Cdbiodivcap2diversidadespecie 110609230818 Phpapp01

DIVERSIDAD DE ESPECIES
ANIMALES
INVERTEBRADOS
INVERTEBRADOS TERRESTRES
1. ACANTHOCEPHALA
Walter Sielfeld
Este grupo, al igual que otros casos de parasitosis, est
asociado a estudios de salud de animales domsticos o de
criadero, algunos de los cuales han derivado en estudios eco-
lgicos de especies silvestres. Las citas en Chile son escasas
(Cattan, 1995), y sin duda, el grupo est poco estudiado en
nuestro pas.
Los representantes conocidos para Chile corresponden
a la clase Palaeacanthocephala, que se agrupan en tres fa-
milias, todas ellas parsitas de peces seos. La informacin
chilena viene fundamentalmente de Zdzitowiecki (1991)
que cita como huspedes a los gneros Notothenia, Noto-
theniops, Pagothenia, Tramatomus, Channichthys, Chaeno-
cephalus, Harpagifer, entre otros. La distribucin conocida
de estos parsitos es magallnica y antrtica.
En Polymorphida los representantes del gnero Corynoso-
ma tienen como huspedes fnales a especies de los gneros
Arctocephalus, Hydrurga, Lobodon Otaria, Phalacrocrax,
con huspedes intermedios, como Genypterus, Micropogon,
Muraenolepis, Notothenia, Patagonotothen, entre otros. Prof-
licollis tiene como husped fnal a Chionis alba y las especies
de Balbosoma parasitan a mamferos de las familias Ziphiidae,
Balaenopteridae, Physiteridae, Balaenidae. En el siguiente
cuadro se resume la situacin de Acanthocephala en Chile.
Bibliografa
Cattan, P. 1995. Helmintos. En Simonetti, J. et al. (eds.). Diversidad
Biolgica de Chile, 364 pp.
Zdzitowiecki, K. 1991. Acanthocephala. In Synopses of the Antarc-
tic Benthos, vol. 3 (J.W. Wgele & J. Sieg eds.) Knigstein, Koltz
Scientifc Books, 115 pp.
2. ANNELIDA
Walter Sielfeld
Los anlidos son organismos articulados, con segmentos
al menos externamente muy homogneos entre s; en algunos
grupos pueden existir parapodios, a los que asocian paquetes
de cerdas. En los anlidos se reconocen habitualmente tres
grandes grupos: poliquetos, oligoquetos y hirudinidos. Los dos
ltimos se agrupan a menudo como Clitelata.
Tanto los Clitelata como los Polychaeta parecen ser grupos
poliflticos (Hennig, 1994).
Los poliquetos son organismos marinos, fundamentalmen-
te bentnicos, pero tambin presentan especies de tipo pelgi-
co, los que se tratan en la seccin de invertebrados marinos.
OLIGOCHAETA
Esta clase incluye los conocidos gusanos de tierra, de ta-
mao variable, desde algunos milmetros hasta sobre un me-
tro de longitud, aunque la mayora son pequeos. De cuerpo
claramente separado en segmentos, los que por lo general
presentan cerdas, cuya base est inserta en la piel. Los oli-
goquetos son, con toda seguridad, un grupo polifltico y no
hay consenso respecto de su ordenacin sistemtica (Hennig,
1994), destacando la de Avel (1961) y Brinkhurst y Jameson
(1971), que no son totalmente concordantes entre s. Para la
presente lista se utiliza esta ltima, que incluye tres subrde-
nes: Monilogastrida, Lumbriculida y Haplotaxida. Las espe-
cies terrestres de los oligoquetos de Chile corresponden todas
al ltimo suborden. Se agrupan en cinco familias, con 84 es-
pecies y 24 gneros.
Este conjunto incluye algunas especies introducidas,
como Henlea vedntriculosa, Frisericia striata, Lumbricillus ve-
rrucosus, Enchytraeus albidus y E. buchholzi (Enchytraeidae),
Microscolex dubius, M. phosphoreus (Acanthodrilidae) y Phe-
retima hawayana (Megascolecidae).
Las especies restantes se distribuyen fundamentalmente
al sur de la V Regin y hasta Tierra del Fuego. Kerria saltensis,
de la zona de Valparaso, tambin ha sido registrada en el
archipilago Juan Fernndez.
Este grupo ha sido poco estudiado en Chile y no cuenta
con especialistas nacionales. Destaca como experto en este
grupo Adras Zicsi (Hungra), que ha descrito parte importante
de las especies actualmente conocidas.
En el siguiente cuadro se resume la situacin de este gru-
po en Chile.
Bibliografa
Avel, M. 1961. Classe des Annlides Oligochetes. Trait de Zoologie
Tome V, fascicule I, Masson et Cie. Editeurs, Paris, France.
Baer, J. G. 1931. Etude monographique du groupe des Temnocepha-
les. Bull. Biol. France et Belgique, vol 55: 1-57.
Brinkhurst, R.O. & B.G. Jameson. 1971. Aquatic Oligochaeta of the
World. Oliver and Boyd. Edinburgh.
Gluzman, C. 1990. Nuevos aportes al conocimiento de los oligoque-
tos acuticos de Chile. Studies on Neotropical Fauna and Envi-
ronment 25(2): 89-92.
Hennig, W. 1994. Wirbellose II. Gustav Fischer Verlag, Jena. 335 pp.
Juget, J. & M. Lafont. 1994. Distribution of Oligochaeta in some lakes
and ponds of Bolivia. Hydrobiologica 278: 125-127.
Michaelsen, W. 1904. Catlogo de los oligoquetos del territorio chi-
leno-magallnico y descripcin de nuevas especies. Revista Chi-
lena de Historia Natural 7: 262-292.
Santelices, M., V. Irribarra, R. Valds y F. Silva. 1973. Sobre algunos
oligoquetos del Norte Chico. Anales. Museo Historia Natural,
Valparaso 6: 67-74.
Zicsi, An. 1989. Revision der Gattung Yagansia Michaelsen, 1899
(Oligochaeta, Acanthodrilidae) Regenwrmer aus Sdamerica,
11. Acta Zoologhica Hungarica 35(3-4): 413-430.
Zicsi, An. 1993. Neue und bekannte Regenwrmer aus Chile (Oli-
gochaeta) (Regenwrmer aus Sdamerika 19). Revue Suisse de
Zoologie, 100(3): 627-640.
Zicsi, An. 1993. Revision der Gattung Chilota Michaelsen sowie wei-
tere neue Angaben zur Regenwurmfauna Chiles. Regenwrmer
aus Sdametrika 20. Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. 90: 151-173.
Zicsi, An. 1995. Regenwrmer aus Bolivien (Oligochaeta). Revue
Suisse de Zoologie, 102(3): 585-608.
HIRUDINIDA
Esta clase incluye las sanguijuelas, que se caracterizan
por la presencia de clitelo, en el extremo posterior del cuerpo
una ventosa y, a menudo, una ventosa en el extremo anterior,
en la cercana de la boca. La mayora de las especies viven
en aguas continentales y marinas, unas pocas son semiterres-
tres. Muchas especies son ectoparsitas, que se alimentan
Acanthocephala en Chile.
Clase Orden Familia Gneros Especies
Palaeacanthocephala Echinorhynchida Heteracanthocephalidae 1 1
Arhythmachantidae 1 2
Echinorhynchidae 2 7
Polymorphida Polymorphidae 3 16
Total 2 4 7 26
Oligochaeta en Chile.
Suborden Superfamilia Familia Gneros Especies
Tubifcina Enchytraeoidea Enchytraeidae 6 12
Tubifcoidea Phredrilidae 1 2
Lumbricina Lumbricoidea Lumbricidae 7 11
Glossoscoleoidea Glossoscolecidae 2 2
Megascolecoidea Megascolecidae 8 57
Total 5 5 24 84
126 127
Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica
128
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos
129
de sangre y otros fuidos corporales de sus huspedes. Unas
pocas especies son depredadoras de otros invertebrados.
Los hirudinidos chilenos han sido puestos al da en la
revisin de Riguelet (1985) y Siddall y Borda (2004) han des-
crito especies adicionales. Brusca y Brusca (1990) conside-
ran tres subclases: Acanthodellida, Branchiobdellida y Hiru-
dinea. Las especies chilenas continentales slo corresponden
a la ltima.
La distribucin de las especies chilenas es fundamental-
mente continental, en su mayora desde la IV Regin hacia el
sur. Destacan, sin embargo, especies de la zona altiplnica,
tales como Adaetobdella cryptica y Theromyzon tesselatum
(Glossosiphonidae). Helobdella duplicata (Glossosiphoni-
dae) es comn al continente y a las islas de Juan Fernndez.
Nesophilaemon skottsbergi (Mesobdelidae) es endmica de
la isla Alejandro Selkirk (Ms Afuera). En el siguiente cuadro
se sintetiza la situacin del grupo en Chile.
Hirudinida en Chile.
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Glossiphoniiformes Glossiphonidae 6 15
Hirudiniformes Americobdellidae 1 1
Semiscolecidae 1 2
Mesobdellidae 2 2
Total 4 10 20
Bibliografa
Brusca, R.C. & G.J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates,
Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts, 922 pp.
Ringuelet, R.A. 1985. Sinopsis de los Hirudineos de Chile (Anneli-
da). Bol. Soc. Biol. Concepcin 56: 163-179.
Siddall, M.E. & E. Borda. 2004. Leech collections from Chile inclu-
ding two new species of Helobdella (Annelida: Hirudinikda).
American Museum Novitates 3.457: 1-18.
3. NEMATODA
Walter Sielfeld
El estudio de los nemtodos de los ambientes continenta-
les de Chile se ha centrado fundamentalmente en su relacin
con la salud humana, los animales domsticos y las plantas.
Cattan (1995) ha presentado una sntesis sobre las especies
parsitas de animales, trabajo que ha sintetizado estudios an-
teriores sobre el tema (Tagle, 1970; Barbero y otros, 1975,
1976, 1979; Barbero y Mura, 1987, 1990; Cattan, 1992;
entre otros).
Recientemente, Alcano y Gorma (2005) han entregado
una puesta al da de las especies asociadas a los animales do-
msticos del pas. Magunacelaya y Dagnino (1999) entregan
una sntesis sobre especies que viven asociadas a plantas,
especialmente de cultivo. Especies silvestres no asociadas a
cultivos han sido descritas principalmente para la zona aus-
tral de Chile, destacando los aportes de Wouts y Bello (1998),
Andrassy (1993, 2002), Coomans y Raski (1988, 1991), Raski
y Coomans (1990), Raski y Maggenti (1984).
En el siguiente cuadro se resume la situacin del grupo
en Chile, donde se incluyen especies tanto silvestres como
aquellas que viven en el suelo, asociadas a plantas de cul-
tivo. Se han excluido deliberadamente las especies que son
parsitas de animales tanto invertebrados como vertebra-
dos, incluido el hombre, por considerar esto un tema que
requiere de un estudio particular al respecto.
Se citan 17 familias con 70 gneros y 121 especies. De
stas, al menos 81 viven asociadas a especies de cultivo y
producen daos en grados variables y segn la zona.
Nemtodos en Chile.
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Enoplida Alaimidae 2 4 -
Dorylaimoida Longidoridae 2 8 8
Trichodoridae 2 2 2
Araeolaimida Leptolaimidae 1 1 -
Anguilloida Anguillilidae 1 1 -
Tylenchida Tylenchidae 37 61 38
Tylenchulidae 1 1 1
Tylenchorhynchidae 1 1 1
Pratylenchidae 2 7 7
Paratylenchidae 1 1 1
Hoplolaimidae 5 5 5
Belonolaimidae 1 1 1
Meloidoginidae 1 4 4
Heteroderidae 2 5 5
Nacobbidae 2 2 2
Criconematidae 7 15 5
Aphelechoididae 2 2 1
Total 17 70 121 81
Bibliografa
Alcano, H. & T. Gorma. 2005. Parsitos de los animales domsti-
cos de Chile. Artculo Especial. Unidad de Enfermedades Para-
sitarias, Facultad de Ciencias Veterinarias Universidad de Chile.
17 pp.
Bastian, H.C. 1864. Monograph on the Anguillulidae (Free Nema-
toides, Marine, Land, and Freshwater; with Descriptions of 100
New Species).
Cattan, P. 1995. Helmintos. In Simonetti, J. et al. (eds.). Diversidad
Cobb, N.A. 1916. Notes on new genera and species of nematodes.
I. Antarctic Nematodes. J. Parasitology 2.
Linstow, O. 1896. Nematelminthen. Ergebnisse der Hamburg Ma-
galhaens Sammelreise, III, 8.
Linstow, O. 1906. Nematodes of the Scottish National Antarctic Ex-
pedition. Proc. Roy. Soc. Edinburg 26.
4. NEMATOMORPHA
Walter Sielfeld
Los representantes del phylum se denominan comn-
mente crines de agua o culebras de pelo y renen anima-
les vermiformes, largos y delgados, con longitudes de hasta
aproximadamente 30 cm, todos parsitos durante el estadio
larval. Los adultos son de vida libre acutica. Lastaste (1896)
seala a Gordius como parsito de Mantis en Chile. Carvalho
(1942) indica a Paragordius varius y Paragordius esavianus
como parsitos del hombre. El gnero Nectonema es parsito
de crustceos.
A nivel chileno este grupo es prcticamente desconoci-
do y los escasos antecedentes son entregados por Blanchard
(1849) en la obra de Claudio Gay. Destacan a nivel sudame-
ricano los trabajos de Heinze (1935 y 1937). Mirelles (1977)
presenta una sntesis de la situacin en la Repblica Argenti-
na. Recientemente, Villalobos y otros (2000) aportan nuevos
antecedentes sobre estos organismos en ese pas.
En Chile est presente la familia Gordiidae con las espe-
cies Gordius chilensis Blanchard, 1849 (Chile central), Gor-
dius paranensis Camerano, 1892 (Chile, Nueva Zelanda) y
Beatogordius latastei (Camerano, 1895) (Santiago; Chile cen-
tral; Argentina).
Bibliografa
Camerano, L. 1892. Sur quelques Gordiens nouveaux ou peu con-
nus. Bull.Soc.Zool. France 18: 216.
Camerano, L. 1895. Gordiens nouveaux ou peu connus du Muse
dHistoire Naturelle de Leyden. Notes Leyden Mus. 17: 9.
Camerano, L. 1895. Description dune nouvelle espce de Gordius
du Chili. Act. Soc. Sci. Chili 5: 8-9.
Camerano, L. 1897. Nuova classifcatione des Gordii. Zool. Anzei-
ger, 20: 225-229.
Camerano, L. 1897. Monografa dei Gordii. Mem R. Accad. Sci.
Torino (ser. 2) 47: 339-419.
Camerano, L. 1915. Revisione dei Gordii. Mem R. Accad. Sci. To-
rino (ser. 2) 66(1): 1-66.
Miralles, D.A. 1977. Gordiida. Biota Acutica de Sudamerica Aus-
tral. S.H. Hurlbert (ed.), pp. 80-82.
Schmidt-Rhaesa, A., S. Thomas & R. Poulin. 2003. Redescription of
Gordius paranensis Camerano, 1982 (Nematomorpha), a spe-
cies new for New Zealand. Journal of Natural History 34(3):
333-340.
Villalobos, C., A. Schmidt-Rhaesa y F. Zanca. 2003. Revision of the
Genus Beatogordius (Gordiida, Nematomorpha). II. South Ame-
rican Species with Description of Two New Species. Mem. Inst.
Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 98(1): 115-128.
5. PLATYHELMINTHES
Walter Sielfeld
Los gusanos planos son metazoos de simetra bilateral,
con forma ms o menos aplastada dorsoventralmente; las
especies ms grandes son de forma folicea o cilndrica o
subcilndrica, ms o menos alargada; carecen de aparato
circulatorio o respiratorio; el tubo digestivo es en general
atrofado, frecuentemente presenta ramifcaciones, y tiene
un solo orifcio ubicado en un sector variable, pero siem-
pre en la faz ventral del cuerpo; la faringe se presenta ms
o menos diferenciada; posee protonefridios ms o menos
aparentes y diferenciados; aparato reproductor de tipo her-
mafrodita. Rene especies parsitas, de vida libre, terrestres
y acuticas.
La sistemtica supragenrica de los platyhelmintos es
an poco clara y objeto de debate. Se sigue aqu a Brusca y
Brusca (1990), que reconocen las clases Turbellaria, Mono-
genea, Trematoda y Cestoda. Temnocephalida es reconocida
por algunos autores como clase independiente, criterio que
aqu se sigue.
Turbellaria y Temnocephala son de vida libre, o ectopa-
rastica en el ltimo caso. Monogenea, Trematoda y Cestoda
son endoparsitos estrictos de animales, principalmente ver-
tebrados y no se incluyen en el presente anlisis.
TEMNOCEPHALIDA
Esta clase incluye lombrices con aspecto de sanguijuelas,
de afnidad imprecisa, incluida por Avel (1961) en la clase
Oligochaeta, mientras Baer (1961) los reconoce como parte
de la clase independiente Temnocephalida.
En Chile se ha encontrado a la fecha slo la familia Tem-
nocephalidae, de amplia distribucin en Sudamrica, Euro-
pa, Asia y Norteamrica; incluye nueve gneros, uno citado
para Chile.
La nica especie chilena fue descrita inicialmente como
Branquiobdella chilensis Moquin-Tandon, 1846 e incluida
por su autor en el orden Hirundinacea considerando su apa-
riencia externa. Blanchard (1849) crea el gnero Temnoce-
phala para la misma especie, la que tambin incluye entre
las sanguijuelas (Hirundinacea). Finalmente Baer (1931) y
Bresslau y Reisinger (1933) establecen su carcter como or-
den independiente y denominado Temnocephalida a partir
del gnero de Blanchard.
La biologa de la nica especie chilena que vive en aso-
ciacin con las especies de crustceos del gnero Aegla
de Chile central, ha sido estudiada por Goetsch (1935), y
segn Del Valle (2000), sobre Parastacus pugnax en la VIII
Regin.
La nica especie se denomina Temnocephala chilensis
Moquin-Tandon, 1846 y se distribuye en Chile central.
Bibliografa
Avel, M. 1961. Classe des Annlides Oligochetes. Trait de Zoologie
Tome V, fascicule I, Masson et Cie. Editeurs, Paris, France.
Bresslau, E., & R. Reisingere. 1933. Temnocephalida. Kkenthal,
Handbuch der Zoologie. Vol. 2: 294-309.
Baer, J.G. 1931. Etude monographique du groupe des Temnocepha-
les. Bull. Biol. France et Belgique, vol. 55: 1-57.
Del Valle, E. 2000. Temnocephala sp. en Parastacus pugnax de la
VIII Regin, Chile. Resmenes, XX Jornadas de Ciencias del Mar,
Concepcin, Chile, p. 108.
Goetsch. 1935. Biologie und Regeneration von Temnocephala chi-
lensis. Zool. Jahrb. Syst., 67: 195-212.
TURBELARIA
Las planarias son gusanos planos de vida libre. La siste-
mtica y el conocimiento de las planarias de Chile es an
insufciente; sin embargo constituyen una base bastante s-
130
131
lida los aportes de Marcus (1954) para especies acuticas y
marinas y Frhlich (1978) para especies terrestres. Aportes
recientes han sido presentados por Moretto (1996) para el
gnero Dugesia y Baeza y otros (1997) para el gnero Tytha-
nosceros. La ordenacin general adoptada aqu para el grupo
se basa en Beauchamp (1961).
De los rdenes conocidos para Chile (Archoophora, Ma-
crostomida, Eulecithophora, Protriclada, Triclada y Polycla-
da), slo Triclada est presente en ambientes continentales.
Este orden est representado por los subrdenes Paludi-
cola (gneros Dugesia y Curtisia), que habita ambientes h-
medos, ros y lagos desde el altiplano hacia el sur, y Terricola
(gneros Gusana, Timyma, Geoplana y Liana) netamente te-
rrestres, desde Huasco hasta Chilo. En el siguiente cuadro
se resume la informacin existente.

Turbelarios en Chile.
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Tricladida Paludicola Planariidae 2 6
Terricola Geoplaniidae 4 10
Total 2 2 6 16
Bibliografa
Beauchamp, P. 1939. Results of the Percy Sladen Trust Expedition
to Lake Titicaca, 5 Rotiferes et Turbellaries. Transactions of the
Linnean Soc. of London 1: 51-79.
Curino, A.C. & N.J. Cazzaniga. 1993. A new species of freshwater
planarian from Chile (Tricladida) with a nomenclature note on
Girardia festae (Borelli, 1898). Proceedings of the Biological
Soc. of Washington 106: 633-644.
Frhlich, E.M. 1978. On collections of Chilean land planarians.
Bol. Zool. U. Sao Paulo 3: 7-80.
Gtsch, W. 1933. Verbreitung und Biologie der Landplanarien
Chiles. Zool. Jahrbcher (Syst.) LXIV: 245-288.
Gtsch, W. 1935. Biologie und Regeneration von Temnocephala
chilensis. Zool. Jahrb. Syst., 67: 195-212.
Hyman, L.H. 1959. On the freshwater planarians from Chile. Am.
Mus. Novitates 1932: 1-11.
Marcus, E. 1954. Reports of the Lund University Chile Expedition
1948-1949. 11. Turbellaria. Lunds Universitets Arskrift N. F.
Avd. 2 Bb. 49(13): 1-114.
6. MOLLUSCA
Walter Sielfeld
El estudio de los moluscos en Chile comienza con
los trabajos de Molina (1782); posteriormente, una gran
cantidad de cientfcos han aportado al conocimiento del
grupo.
Actualmente son varios los zologos interesados en el
tema, los que han ampliado la investigacin, incorporando
aspectos biolgicos de estos organismos. Al respecto, Val-
dovinos (1999) realiza un trabajo recopilatorio del grupo
entregando su distribucin por cada cinco grados de latitud,
ms islas y territorio antrtico chileno.
Actualmente para Chile se reportan ms de 1.200 espe-
cies, principalmente marinas, y ms de 100 especies, entre
terrestres y dulceacucolas.
GASTROPODA
Los caracoles terrestres (siguiente cuadro) corresponden
al orden Stylommatophora y estn representados por 14
familias. De estas son introducidas Zonitidae, Limacidae y
Helicinae. Renen en conjunto nueve especies. La familia
Pupillidae es tropical y abarca desde Per hasta el norte de
Atacama. Las especies de Tornatellidae son exclusivas de Isla
de Pascua, archipilago Juan Fernndez y San Flix y San
Ambrosio; Succinea y Endodontidae son caractersticas de
los bosques lluviosos del sur y zona austral de Chile y Juan
Fernndez; Systrophiidae es de distribucin austral, Strep-
taxidae y Haplotrematidae son familias tropicales. Acavidae
(Macrocyclidae) est representada por el caracol ms grande
de Chile y tpico de la zona centro-sur del pas. En total re-
nen 14 familias y 133 especies.
Bibliografa
Valdovinos, C. 1999. Biodiversidad de moluscos chilenos: Base de
datos taxonmica y distribucional. Gayana, 63(2): 111-164.
7. ARTHROPODA
MIRIAPODOS
Walter Sielfeld
CHILOPODA (CIEMPIS)
Los quilpodos o ciempis estn ampliamente distribui-
dos en las zonas templadas y tropicales del mundo, estando
slo ausentes en las zonas polares. Todas sus especies son
depredadoras, fundamentalmente nocturnas, y en muchos
casos disponen de glndulas ponzoosas asociadas a sus
quelceros. En Chile se les encuentra desde el extremo norte
hasta la regin austral, con dos subclases, cuatro rdenes y
quince familias.
Los quilpodos han sido poco estudiados, destacando los
primeros aportes realizados por Silvestri (1899), el trabajo
de Chamberlin (1955) sobre material colectado durante la
expedicin LUND a Chile y el de Kraus (1957) sobre Psellio-
didae. La situacin de la familia en Chile est descrita en el
siguiente cuadro.
Chilopoda en Chile.
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Epimorpha Geophilida 7 20 37
Scolopendrida 3 4 14
Anomorpha Lithobida 3 7 13
Scutigerida 1 1 2
Total 14 32 66
Bibliografa
Chamberlin, R. 1955. The Chilopoda of the Lund University and
California Academy of Science expeditions. Lunds Universitets
Arsskrift N.F. Avd. 2, Bd. 541, n. 5: 61 pp.
Silvestri, F. 1899. Contribucin al estudio de los Quilpodos chile-
nos. Revista Chilena de Historia Natural, III (10-11): 141-152.
Wrmli, M. Synopsis der neotropischen Psellioididae (Chilopoda,
Scutigeromorpha). Studies on Neotropical Fauna and Environ-
ment 13(2): 135-142.
DIPLOPODA (MILPIS)
Los diplpodos o milpis incluyen aproximadamente
80.000 especies, de las cuales slo se han descrito a la fe-
cha entre un 11 y un 12 por ciento (Hoffman y otros, 1996).
Constituye uno de los grupos ms numerosos de animales,
despus de los insectos y los arcnidos.
Los diplpodos son mesflos e hidrflos, por lo que la
mayora de su riqueza especfca y diversidad se centra en
las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Los hbitat
de condiciones extremas, tales como desiertos y zonas fras,
corresponden a zonas marginales de distribucin y son, por
lo general, evitadas por estos artrpodos.
Todos los diplpodos son detritfagos y tienen un impor-
tante papel en la reduccin de material de origen vegetal
y formacin de suelo. La mayora de las especies son es-
tratobiontes (viven sobre el suelo); otros son caverncolas,
geobiontes o edafobiontes o epiphytobiontes (Golovatch,
1987).
La situacin del orden en Chile ha sido estudiada por
Gervais (1847), Silvestri (1903), Chamberlin (1957) sobre
material de la expedicin LUND a Chile, y aportes poste-
riores de Demange y Silva (1971a y b) sobre Spirostreptidae
y Sphaerotrichiopidae, Mauries y Silva (1970) sobre Sipho-
notidae y Shear (1988) sobre Eudigonidae. En el siguiente
cuadro se esquematiza la situacin de la clase en Chile.
Diplopoda en Chile.
Orden Familia Gneros Especies
Polyxenida Polyxenidae 1 3
Polyxonida Siphonotidae 2 10
Julida Julidae 2 2
Nemasomidae 1 1
Spirobolida Rhinocricidae 1 2
Spirotrepida Cambalidae 2 2
Spirotreptidae 1 2
Chordeumida Eudigonidae 3 5
Polydesmida Strongylosomidae 4 5
Dalodesmidae 3 20
Polydesmidae 1 1
Sphaetrichopidae 7 24
Total 12 28 77
Bibliografa
Demange, J.M. & F. Silva. 1971. Nouvelle espce chilienne du
genre Autostreptus Silvestri et description du matriel type de
Iulus chilensis Gervais, 1847, type du genre (Myrapode, Di-
plopode, Spirostreptoidea, Spirostreptidae, Spirostreptinae).
Bulletin du Muse National dHistoire Naturelle 42 (4): 708-
715.
Demange, J.M. & F. Silva. 1971. Abatodesmus velosoi nov. sp.
nouvelle espce chilienne de la famille des Sphaerotrichiopidae
(Myrapode, Diplopode: Polydesmoidea). Bulletin du Muse Na-
tional dHistoire Naturelle 42 (5): 881 - 886.
Hoffman, R.L., S.I. Golovatch, J. Adis & J.W. de Morais. 1996. Prac-
tical keys tot the orders and families of milipedes of the Neotro-
pical Region (Myriapoda: Diplopoda). Amazoniana XIV (1/2):
1-35.
Caracoles en Chile.
Clase Subclase Orden Familia Gneros Especies
Gastropoda Pulmonata Stylommatophora Verocinellidae 2 2
Pupillidae 1 3
Tornatellinidae 4 21
Succineidae 2 16
Strophocheilidae 1 4
Endodontidae 7 30
Limacidae 3 5
Zonitidae 1 2
Streptaxidae 1 1
Systrophiidae 2 3
Haplotrematidae 1 1
Acavidae 1 1
Bulimulidae 7 42
Helicidae 1 2
Total 1 1 14 34 133
132
133
Mauries, J.P. & F. Silva. 1970. Colobognathes du Chili I. Espces
nouvelles du genre Siphonotus Brandt (Diplopoda). Bulletin du
Muse National dHistoire Naturelle 42 (5): 887-902.
Shear, W.A. 1988. The chordeumatid millipedes of Chile (Diplopoda,
Chordeumatida). American Museum Novitates 2912: 1-10.
PSEUDOARTHROPODA
Walter Sielfeld
Los pentastmidos, onicforos y tardgrados constituyen
clases zoolgicas de flogenia inadecuadamente defnida.
Presentan caractersticas intermedias entre vermes y artr-
podos, por lo que se les considera a menudo como parar-
trpodos, lo que no constituye, sin embargo, una categora
sistemtica.
PENTASTOMIDA
Los representantes de esta clase son parsitos internos de
otros animales y se les conoce como pentastmidos o gusa-
nos linguiformes. Sus larvas son del tipo tardigradiforme, con
dos pares de pies armados de garras, donde, por lo general,
su desarrollo considera un cambio de husped. Aparente-
mente se produce una infestacin primaria de un herbvoro
mediante huevos expulsados al exterior. En este herbvoro
se desarrolla la larva hasta un tamao tal que sea capaz de
infestar al carnvoro que consume habitualmente a la especie
de herbvoro inicial. Entre los huspedes terminales se cono-
cen una serie de animales de presa tales como serpientes,
cocodrilos, aves y mamferos. Como huspedes intermedios
se citan mamferos y aves.
La distribucin geogrfca depende directamente de la
distribucin de los huspedes defnitivos, representados ma-
yoritariamernte por serpientes de tipo tropical y subtropical.
La clase ha sido poco estudiada en Chile, conocindose con
certeza a la fecha slo una especie. La clase incluye dos r-
denes: Cephalobaenida y Porocephalida. Para Chile slo se
ha citado al orden Porocephalida y de ste la familia Lin-
guatulidae.
Esta familia incluye el gnero Linguatula Frhlich, 1789,
con cuatro especies, cuyas larvas y los adultos parasitan ma-
mferos de Eurasia, frica, Australia y Sudamrica. La especie
ms ampliamente distribuida es Linguatula serrata Frhlich,
1789, cuyas larvas parasitan ms frecuentemente a Lagomor-
pha (conejos y liebres) y los adultos se instalan en los senos
nasales y frontales del lobo, zorro, perro y muy excepcional-
mente cabra, caballo, oveja y el hombre. Esta especie ha sido
citada en senos nasales del perro domstico de Chile central
por Sievers (1926).
Bibliografa
Sievers, H. 1926. Linguatula serrata Frhlich y su existencia en Chile.
Revista Chilena de Historia Natural XXX, p. 306.
ONYCHOPHORA
Los onicforos o gusanos terciopelo son pseudoartr-
podos de cuerpo vermiforme y blando, sin metamerizacin
aparente y externamente sin defnicin de regiones particula-
res. Son animales lentos, fundamentalmente nocturnos, que
contraen su cuerpo al estilo de las sanguijuelas y no ondulan
el cuerpo durante su traslacin. Durante el da se refugian en
la vegetacin o en grietas. La alimentacin es carnvora, sien-
do conocido el caso de M. blainvillei que se alimentara de
Neotermes chilensis segn Johow (1911). Las especies chile-
nas habitan bosques hmedos, donde se refugian durante el
da en galeras antiguas de insectos xilfagos, en troncos y
madera putrefacta y descompuesta.
Las formas actuales se distribuyen en dos familias: Pe-
ripatidae y Peripatopsidae. La primera es de distribucin
fundamentalmente ecuatorial, con miembros en la Amri-
ca tropical, frica, Mlaca, Borneo, Sumatra y al pie de los
Himalaya. La segunda familia es de distribucin austral con
representantes en el sur de frica, Nueva Zelanda, Australia,
Tasmania y Chile. Las especies chilenas han sido estudiadas
por Blanchard (1849), Bouvier (1902, 1928), Claude-Joseph
(1928) y Johow (1911). La situacin de la clase en Chile se
presenta en el siguiente cuadro.
Onychophora en Chile.
F
a
m
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l
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E
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p
e
c
i
e
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s
t
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n
Peripatopsidae
Metaperipatus
blainvillei
(Gervais, 1853)
Contulmo
Paropisthopatus
cotesi (Gravier &
Fage 1925)
Santiago y
Valparaso
Paropisthopatus
umbrinus (Johow,
1911)
Zapallar
Bibliografa
Blanchard, E. 1849. Onycophora. En: Gay, C. (ed.) Historia Fsica y
Poltica de Chile, Zoologa, vol. 3, pp. 59-60.
Bouvier, E.-L. 1905-1907. Monographie des Onychophores. Ann. Sc.
Nat., Zoologie, 9 ser, 2-5.
Bouvier, E.-L. 1901. Sur la reproduction et le dveloppement du Pe-
ripatopsis blainvillei Blanchard. Compte-rendus de lAcadmie
des Sciences de Paris, v. 133, pp. 518-521.
Bouvier, E.-L. 1902. Sur lorganisation, le dvelopement et les aff-
nits du Peripatopsis blainvillei Gay-Gervais. Zoologischer Jahr-
bcher Supplementband, Fauna Chilensis, v. 2, pp. 675-730; Pl.
XX-XXII.
Bouvier, E.-L. 1928. A propos des observations du Pr. Claude-Joseph
sur un Pripate du Chili. Annales des Sciences Naturelles, Zoo-
logie, 10, v. 11, p. 260.
Claude-Joseph, H.J. 1928. Observations sur un Pripate du Chili
(Opisthopatus blainvillei Gay-Gervais). Annales des Sciences
Naturelles, Zoologie, 10, v. 11, pp. 285-298.
Claude-Joseph, H.J. 1928. Observaciones sobre el Peripatus blainvi-
llei Bl. Revista Chilena de Historia Natural, v. 31, pp. 223-236.
Cockerell, T.D.A., 1908. Review of Monographie des Onychophores
by E. L. Bouvier, extracted from Annales des Sciences Naturelles,
Zoologie_ (1907). Science, v. 27, pp. 619-621.
Gravier, C. & L. Fage. 1925. Sur une nouvelle espce de Pripate
du Chili (Opisthopatus costesi). Annales des Sciences Naturelles,
Zoologie, 10, v. 8, pp. 185-200.
Johow, F. 1911. Observaciones sobre los onicforos chilenos. Bol.
Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago, III (1): 79-98.
Peck, Stewart B. 1975. A review of the New World Onychophora
with a description of a new cavernicolous genus and species
from Jamaica. Psyche, v. 82, pp. 341-358.
Porter, C.E. 1905. Los Onicforos. Rev. Chil. Hist. Nat., IX (2-3):
124-130.
Porter, C.E. 1917. Bibliografa chilena razonada de Miripodos y
Onicforos. Revista Chilena de Historia Natural, v. 21, pp.
52-62.
TARDIGRADA
Los tardgrados son animales de vida marina, agua dulce
y de ambientes hmedos; son de talla pequea (aproximada-
mente 1mm de longitud). Se han descrito ms de 800 espe-
cies, que viven asociadas a musgos, agua dulce y el mar. En
el ambiente continental habitan dos grupos caractersticos:
orden Eutardigrada (formas blandas, nunca armadas y muy
mviles) y orden Heterotardigrada (formas armadas, con nu-
merosos apndices y placas, poco mviles). Un tercer orden
Mesotardigrada incluye una sola familia (Thermozodiidae)
con una especie: Thermozodium esakii Rahm, 1937, conoci-
da nicamente en aguas termales (40 C) de Japn.
Los tardgrados de Chile han sido estudiados en una
primera fase por Rahm (1904, 1911, 1931) y luego Usher y
Dastych (1987), Dastych (1989) y McInnes (1995) para terri-
torio antrtico, Ramazotti (1964), Binda y Pilato (1991, 1992,
1994, 1999), Pilato y Binda (1997-1998), Maucci (1988),
Nelson, Prins y Schuster (1987), entre otros.
La situacin de la clase en Chile se resume en el siguiente
cuadro.
Tardigrada en Chile.
O
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d
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S
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b
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d
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F
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Heterotardigrada Echiniscoidea Echiniscidae 2 8
Oreellidae 1 3
Eutardigrada Macrobiotidae 9 29
Milnesiidae 1 2
Total 4 13 42
Bibliografa
Binda, M.G. & G. Pilato. 1991. Tardigradi di Terra del Fuoco e Ma-
gallanes. 1. Milnesium brachyungue, nuova specie di tardigrado
Milnesiidae. Animalia (Catania) 17: 105-110.
Binda, M.G. & G. Pilato. 1992. Minibiotus furcatus, new systematic
position for Macrobiotus furcatus Ehrenberg, 1859, and descrip-
tion of two new species of Minibiotus. Animalia (Catania) 19:
111-120.
Binda, M.G. & G. Pilato. 1994. Dactylobiotus caldarellai nuova spe-
cie di eutardigrado della Terra del Fuogo. Animalia 21: 87-91.
Binda, M.G. & G. Pilato. 1999. Dactylobiotus lombardi sp. n. (Eutar-
digrada: Macrobiotidae) from Tierra del Fuego, with a Key to the
Dactylobiotud species. Zoo. Anzeiger 238: 147-155.
Dastych, H. 1984. The Tardigrada from Antartica with description of
several new species. Acta Zool. Cracov. 27: 377-436.
Dastych, H. 1989. An annotated list of tardigrada from the Antarc-
tic. 136/ 137. Entomol. Mitt. Zool. Mus. Hamburg 136/ 137:
249-257.
Maucci, W. 1988. Tardigrada from Patagonia (Southern South Ame-
rica) with description of three new species. Rev. Chilena Ento-
mologa 16: 5-13.
McInnes, S. 1995. Taxonomy and ecology of tardigrades from An-
tarctic lakes. M. Phil. Open University, p. 248.
Mihelcic, F. 1967. Ein Beitrag zur Kenntniss der Tardigraden Argenti-
niens. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 107: 43-56.
Murray, J. 1913. Notes on the Natural History of Bolivia and Peru
(Scottish Oceanographic Laboratory), Edinbourgh.
Nelson, D.R., R. Prins y R.O. Schuster. 1987. Preliminary report on
Tardigrada from southern Chile. Journal of the Tennessee Acade-
my of Sciences 62(2): 1-42.
Pilato, G. & M.G. Binda. 1990. Tardigradi di Terra del Fuoco e Ma-
gallanes. 3. Macrobiotus punctillus, nuova specie di Macrobioti-
dae del grupo hufelandi. Animalia (Catania) 17: 123-129.
Pilato G. & M.G. Binda 1997/98. Remarks on Diphascon alpinus
Murria, 1906, D. chilenense Plate, 1889 and D. pingue (Marcus,
1936) (Eutardigrada,Hypsibiidae) and description of a new spe-
cies of the pingue group. Zool. Anzeiger 236: 181-185.
Rahm, G. 1931. Tardigrada of the South of America (esp. Chile) Re-
vista Chilena de Historia Natural XXXV, pp. 118-141.
Rahm, G. 1937. A new Ordo of Tardigrades from the hot springs of
Japan. Annot. Zool. Jap., 16.
Rahm, G. 1911. Sdamerikanische Tardigraden. Zool. Anzeiger, vol
36, Leipzig.
Rahm, G. 1904. Vorlufger Bericht ber die Antarktische Moosfau-
na. Verhandl. Deutsche Zool. Gesellschaft.
Ramazzotti, G. 1964. Tardigradi del Cile III, con descrizione delle
nuove specie Oreella minor e Pseudechiniscus lateromamilla-
tus. Atti. Soc. Ital. Sc. Nat. e Mus. Civ. St. Nat. Milano, 103:
347-355.
Usher, M.B. & H. Dastych. 1987. Tardigrada from the maritime An-
tarctic. British Antarctic Survey Bull. 77: 163-166.
HExPODOS
Qu son los hexpodos?
Resulta poco frecuente referirse a los hexpodos como un
grupo animal, pero es la forma de resolver la dicotoma que
constituyen los animales que se caracterizan por presentar
tres pares de patas, con una rama considerada ms primitiva
llamados Parainsecta, formada por los rdenes Collembola
y Protura, y la otra ms evolucionada, correspondiente a los
Insecta y constituida por 31 rdenes. De ellos, 28 estn pre-
sentes en Chile. Hacen excepcin los Grylloblattodea, Zo-
raptera y Mantophasmatodea.
LOS PARAINSECTOS
Ariel Camousseight
Orden Collembola
Los colmbolos pueden dividirse de manera general, en
dos grandes grupos, aquellos con cuerpo alargado y con
segmentos corporales bien diferenciados Arthropleona
134
135
y aquellos con cuerpo globoso y segmentos fusionados (no
diferenciados), Symphypleona.
De talla pequea a diminuta (1 a 3 mm de largo), pigmen-
tados o blanquecinos; cabeza con ojos constituidos por gru-
pos no superiores a ocho omatidios por cada lado, antenas
de cuatro segmentos y armadura bucal alargada, alojada al
interior de la cabeza. Trax trisegmentado, patas con cuatro
segmentos, ausencia de alas. Abdomen con seis segmentos,
ventralmente con rgano (furca) adaptado para saltar.
Comen principalmente vegetales en descomposicin,
hongos y polen, con lo cual restituyen al suelo las materias
orgnicas. Se les considera fabricantes de humus o tierra fr-
til la que adems, remueven hacia la superfcie.
Es posible sealar la presencia en Chile de 11 de las 20
familias en que se divide el orden (vase el cuadro 1). En
estas 11 familias se distribuyen los 49 gneros conocidos del
pas y las 121 especies. Cuatro gneros y 56 especies son
endmicos. De las restantes 65 especies, 11 se comparten
slo con Argentina, con lo que un total de 67 especies seran
caractersticas del cono sur de Amrica.
Dada la escasez de estudios taxonmicos acerca de la re-
presentacin del orden Collembola en Chile, su conocimien-
to es sin duda fragmentario y la representacin del grupo en
colecciones es muy reducida.
Orden Protura
El segundo componente de los parainsectos es el orden
Protura. Son animales delicados, plidos, de talla no superior
a 2 mm. Son slo caminadores. Se recolectan nicamente
por medio de procedimientos especiales de muestreos de
suelo. Su presencia en Chile se reduce a una mencin.
INSECTOS
Los insectos propiamente dichos se subdividen en Apteri-
gotos sin alas y Pterigotos con alas.
APTERIGOTA
Ariel Camousseight
Los insectos apterigotos en Chile se encuentran represen-
tados por los rdenes Diplura, Archaeognata y Thysanura.
Orden Diplura
Orden cosmopolita con cerca de 800 especies. Se encuentran
principalmente en suelos hmedos, bajo troncos o piedras.
Son considerados los insectos ms primitivos.
Cabeza prolongada horizontalmente, ojos ausentes, an-
tenas moniliformes. Trax con segmentos bien ntidos, patas
cortas. Abdomen con diez segmentos bien desarrollados,
cercos varan desde las formas fliformes, muy segmentadas,
semejantes a antenas hasta cortos y anillados o reducidos a
un par de fuertes frceps unisegmentados.
El orden se divide en nueve familias y en Chile (vase
el cuadro 2) estaran representadas tres de ellas: Campodei-
dae, con tres especies; Parajapygidae con una y Japygidae
con catorce.
Adems existen cuatro especies de situacin incierta.
Orden Archaeognata
Orden reducido, no supera las 400 especies conocidas en el
mbito mundial.
Insectos pequeos, con cabeza inclinada verticalmente,
ojos compuestos y antenas multisegmentadas, largas. Trax
Cuadro 1. Taxa de Collembola en Chile.
Familia Gneros Especies
Arthropleona
Hypogastruridae
Odontellidae
Neanuridae
Onychiuridae
Isotomidae
Entomobryidae
Cyphoderidae
Oncopoduridae
Tomoceridae
Symphypleona
Dicyrtomidae
Sminthuridae
5
1
13
7
10
6
1
1
1
1
3
15
2
29
14
31
18
1
1
2
1
7
Total 49 121
Cuadro 2. Taxa de Diplura en Chile.
Parajapygidae
Japygidae
Campodeidae
Parajapyx
Nelsjapyx
Rossjapyx
Chiljapyx
Penjapyx
Teljapyx
Eutrichocampa
Notocampa
isabella
soldadi
hichinsi
autralis
anodus
caltagironei
altus
castrii
riestrae
megalocerus
bidentatus
larva
talcae
hirsutus
costalus
chilensis
breviseta
pacifca
Total 8 18
Collembola Arthropleona. Foto: Marcelo Guerrero.
Individuos con cabeza dirigida verticalmente, ojos com-
puestos pequeos y antenas flamentosas, ms o menos alar-
gadas. Trax con segmentos defnidos y no muy arqueados,
patas aptas para correr. Abdomen ahusado, generalmente de
ancho semejante al del trax, cercos largos y presencia de
flamento medio caudal. Aspecto general aplanado y esca-
moso.
Son de vida libre, muy giles, viven bajo corteza o hu-
mus. Pueden ser caverncolas, asociarse a nidos de termitas
y de hormigas e incluso a las viviendas humanas donde es
frecuente encontrarlos en lugares hmedos.
PTERIGOTA O INSECTOS ALADOS
Este gran grupo rene a todos aquellos insectos que en
sus orgenes presentaron alas, a pesar que sus actuales repre-
sentantes no las posean, como es el caso de las pulgas y los
piojos, entre otros.
De acuerdo a la forma en que se desarrollan, pueden di-
vidirse en dos grupos; los hemimetbolos, en los que a partir
de un huevo nace un individuo semejante al adulto (ninfa) y
que tras sucesivas mudas de su recubrimiento tegumentario o
exoesqueleto crece y alcanza el estado reproductivo, proceso
conocido como metamorfosis incompleta; y los holomet-
bolos, en los que del huevo nace un individuo totalmente dis-
tinto al adulto (larva), que, tras mudar, aumenta de tamao y
se transforma en un segundo estado (pupa) inmvil, habitual-
mente encerrada en un capullo, donde se desarrollan estruc-
turas especializadas y desde all dan origen a un adulto capaz
de reproducirse, proceso llamado metamorfosis completa.
En Chile el primer grupo rene un total de 14 rdenes y
el segundo, diez; en estos ltimos se incluyen los insectos
de mayor impacto en la diversidad biolgica, dado el alto
nmero de sus especies constitutivas, como es el caso de los
escarabajos, moscas, mariposas, polillas, avispas, hormigas
y abejas.
Hemimetbolos
Al interior de los hemimetbolos, es posible diferenciar
a aquellos con alas de movilidad restringida o palepteros,
de los con un mejor y ms evolucionado desarrollo alar, o
nepteros.
con segmentos fuertemente arqueados y abdomen que se
adelgaza hacia el extremo posterior, con su contorno conti-
nuo al del trax, con largos cercos y flamento medio.
De vida libre y nocturna, viven bajo rocas, corteza y hu-
mus. Se alimentan de algas, lquenes y restos vegetales.
El orden se divide en dos familias y slo Minerellidae
estara representada en Chile por tres gneros y tres especies:
Machiloides anceps (Nicolet, 1849), Machilis striata (Nicolet,
1849) y Kuschelochiles ochagaviae (Wygodzinski, 1951). El
conocimiento del grupo es escaso y, en muchos aspectos,
nulo.
Orden Thysanura (pecesitos plateados)
Se considera el orden ms evolucionado de los insectos
apterigotos. Ampliamente repartido en el mundo entero,
pero conocido por no ms de unas 370 especies, las que se
Diplura Japygidae. Foto: Marcelo Guerrero.
Thysanura. Foto: Marcelo Guerrero.
agrupan en cuatro familias. En Chile estn representadas tres
de ellas (vase el cuadro 3).
Cuadro 3. Taxa de Thysanura en Chile.
Nicoletiidae
Lepismatidae
Maindroniidae
Trinemophora
Atelura
Cetenolepisma
Isolepisma
Maindronia
michaelseni
schaefferi
bifda
horrens
annectens
neotropicalis
Total 5 6
136
137
Paleoptera
Ariel Camousseight
El grupo Paleoptera est constituido por los rdenes Ephe-
meroptera y Odonata.
Orden Ephemeroptera (efmeros, efemerpteros)
Los efemerpteros son muy conocidos en la pesca
deportiva llamada con mosca, que utiliza smiles de
ninfas y adultos de este orden y no de moscas (Diptera).
La confusin se plantea por la utilizacin de la traduccin
del nombre vulgar con que en ingls se identifca el orden
Ephemeroptera mayfies (moscas de mayo).
Se considera el orden de insectos alados ms primitivos.
Las ninfas o juveniles de todas las especies son acuticas y
estn presentes en aguas relativamente no contaminadas.
Respiran a travs de branquias pares, ubicadas a los costados
de los segmentos abdominales. Es el nico grupo que pre-
senta un estadio subimaginal o preadulto, alado, que, luego
de mudar, origina el adulto, tambin alado. Tanto adultos
como subimagos son de corta vida, desde unas pocas horas
hasta unos das; no se alimentan, presentan el aparato bucal
atrofado; los machos adems, transforman el tracto intestinal
en un rgano aerosttico que les ayuda a mejorar el vuelo.
Pueden constituir caractersticas sexuales accesorias de los
machos de muchas de las especies el gran desarrollo de los
ojos compuestos, que sobresalen como un turbante sobre la
cabeza, su llamativa coloracin roja y el mayor largo del pri-
mer par de patas.
El nmero de alas puede variar entre uno o dos pares,
pero siempre el primer par estar presente y ser de mucho
mayor talla. En posicin de reposo se disponen de manera
perpendicular a la superfcie del trax.
Habitualmente, en el extremo del abdomen se presen-
tan los cercos como dos largos flamentos, que pueden estar
acompaados de un tercer flamento central (paracerco).
La emergencia de imagos puede sincronizarse en cortos
perodos de primavera-verano, formndose llamativos en-
jambres, o extenderse por perodos mayores con lo que la
enjambrazn ser menos evidente.
Ninfas y adultos de efmeros son un importante alimento
para peces de agua dulce.
Los efemerpteros de Chile (vase el cuadro 4) se renen
en siete familias, de las que Leptophlebiidae tiene el ms
alto porcentaje de especies conocidas. Pero las particulari-
dades y endemismos del grupo en esta regin del mundo
las representan las familias Oniscigastridae, Nesameletidae
y Ameletopsidae con una clara distribucin gondwnica,
cuyos gneros constitutivos se distribuyen entre Australia,
Nueva Zelanda, Chile y el sur de Argentina. En tanto Oligo-
neuriidae es la rareza del grupo, con un gnero endmico,
monoespecfco.
Cuadro 4. Taxa de Ephemeroptera en Chile.
Baetidae
Oniscigastridae
Nesameletidae
Ameletopsidae
Oligoneuriidae
Caenidae
Leptophlebiidae
4
1
1
2
1
1
15
9
2
2
4
1
3
36
Total 25 57
Orden Odonata (matapiojos y liblulas)
Forman un grupo muy caracterstico y muy aislado de
los otros insectos por los mltiples caracteres arcaicos y de
especializacin extraordinaria, como el aparato copulador
del macho en el segundo segmento abdominal, separado
de las gnadas ubicadas en el extremo del abdomen, desde
donde deben trasladar los espermatozoides antes que se
produzca la cpula; la armadura bucal de las ninfas, cuyo
labio se transforma en una mscara proyectable y articulada
con la que caza sus presas, as como las branquias rectales
que le permiten respirar el oxgeno disuelto en el agua, medio
en el que viven y se desarrollan hasta antes de transformarse
en adultos voladores.
El orden se subdivide en los subrdenes Zygoptera y Ani-
soptera.
El primero conocido como liblulas, caractersticos por
su apariencia delgada y frgil. Cabeza con desarrollo trans-
versal en cuyos extremos se ubican los globosos ojos com-
puestos que les permiten una visin en 360 grados. Ambos
pares de alas pecioladas, de forma semejante, no acopladas
durante el vuelo, movindose independientemente, en re-
poso dispuestas hacia atrs paralelas al cuerpo. Las ninfas,
tambin delgadas, presentan branquias externas, laminares,
ubicadas en el extremo del abdomen.
Los Anisoptera se diferencian de los anteriores por pre-
sentar una cabeza redondeada, compacta, con grandes ojos
compuestos no proyectados en los extremos de la cabeza,
alas de diferentes anchos, las posteriores con una base ma-
yor que las anteriores; en reposo se mantienen extendidas
perpendiculares al cuerpo. Las ninfas son grandes, gruesas,
habitualmente de colores oscuros, camufadas con el barro
de los fondos de charcos y ros, pasan inadvertidas cazando
y escapando de depredadores; no presentan branquias lami-
nares en el extremo del abdomen sino rectales al interior del
intestino.
En Chile (vase el cuadro 5) el orden Zygoptera est re-
presentado por dos de las 19 familias, en tanto que los Ani-
soptera lo hacen con siete de las ocho familias constitutivas.
Entre ellas hay que destacar la presencia de la familia Aus-
tropetaliidae, endmica de la regin biogeogrfca austral,
con representantes en Tasmania, Australia y en el sudoeste
de Sudamrica.
Pginas siguientes: Odonata Coenagrionidae: Ischmura fuviatillis.
Foto: Nicols Piwonka.
Plecoptera Diamphipnoidae: Diamphipnoa helgae.
Foto: Alejandro Vera.
Cuadro 5. Taxa de Odonata en Chile.
Zygoptera
Lestidae
Coenagrionidae
Anisoptera
Aeshnidae
Gomphidae
Neopetaliidae
Austropetaliidae
Petaluridae
Corduliidae
Libellulidae
1
5
2
2
1
2
1
2
7
1
10
11
4
1
7
2
3
10
Total 23 49
Neoptera
El grupo Neoptera rene un conjunto de rdenes con alas
de mayor movilidad y plegables.
Orden Plecoptera (perlarios y moscas de las piedras)
Alejandro Vera
El orden Plecoptera es considerado un pequeo grupo
de insectos, presente en todos los continentes salvo en la
Antrtica y en las islas ocenicas. Se les encuentra desde el
nivel del mar hasta los 5.600 metros en los Himalaya. Su
morfologa y tipo de desarrollo los ubica entre los rdenes
ms primitivos de los Neoptera.
En sus estados juveniles son ninfas acuticas (dulceacu-
colas): excepcionalmente algunas pueden desarrollarse en
ambientes terrestres o semiterrestres bajo altas condiciones
de humedad. Se caracterizan por presentar en el extremo
del abdomen un par de cercos multisegmentados, con au-
sencia del flum terminal; en la mayora de las especies, su
respiracin ocurre a travs de branquias ubicadas en diversas
partes de la cabeza, trax y abdomen segn sea el grupo
taxonmico. Su rol ecolgico es fundamental, por su condi-
cin de detritvoros, herbvoros o depredadores, adems de
ser alimento de otros taxa mayores. Los adultos son alados
y en su mayora torpes voladores. En algunas especies las
alas pueden estar ausentes o ser diminutas, en otros casos el
desarrollo de alas presenta variacin al interior de una misma
especie. El meso y metatrax est igualmente desarrollado,
aun cuando el segundo par de alas es el de mayor talla; en
algunas familias la armadura bucal est atrofada.
Sistemtica: Se conocen alrededor de 2.000 especies dis-
tribuidas en 16 familias. Se dividen en dos grandes subrde-
nes relacionados con la fragmentacin del supercontinente
Pangea. Arctoperlaria: para elementos propios de las tierras
del hemisferio norte, posee 12 familias; 10 de ellas se en-
cuentran slo en el hemisferio norte. Perlidae presenta unos
pocos gneros que se proyectan en Sudamrica y Sudfrica;
Notonemouridae se presenta en Sudamrica, Sudfrica, Ma-
dagascar, Australia y Nueva Zelanda, un agrupamiento dudo-
so que debe ser estudiado. Antarctoperlaria: para elementos
exclusivos del hemisferio sur. Posee dos superfamilias: Eus-
tenoidea (Diamphipnoidae y Eustheniidae) y Leptoperloidea
(Gripopterygidae y Austroperlidae).
Chile presenta 72 especies (67 + 5 de situacin incierta)
y 36 gneros (34 + 2 de situacin incierta). En los cuadros 6
y 7 se muestra adems la relacin existente con otras reas
geogrfcas asociadas.
La familia Perlidae se presenta en todos los pases de
Sudamrica. En Chile est poco representada, slo con 6
especies; sin embargo, concentra un 40 por ciento de la
diversidad genrica sudamericana. Nigroperla es un gnero
monoespecfco exclusivo de la cordillera de la Costa de
Chile.
Todas las especies sudamericanas de las familias Euste-
niidae, Austroperlidae y Notonemouridae estn presentes en
Chile. Se encuentran mayoritariamente asociadas a ambas
vertientes de la cordillera de los Andes, compartindose con
Argentina. Las dos subfamilias de Eusteniidae estn represen-
tadas cada una con 1 especie.
Diamphipnoidae rene a las especies de mayor talla del
orden (12 cm de extensin alar), se encuentra muy poco di-
versifcada (Diamphipnoa con 3 especies y Diamphipnopsis
con 2 especies), pero es notable su condicin de familia ex-
clusiva de Chile y Argentina.
Sin duda, la mayor representacin especfca se encuen-
tra en la familia Gripopterygidae; Gripopteriginae es exclusi-
va de Sudamrica, estando un 25 por ciento de las especies
y un 72 por ciento de los gneros presentes en Chile. Todas
las especies sudamericanas de Antarctoperlinae se encuen-
tran en Chile, algunas de ellas compartidas con Argentina.
Es notable la gran diferenciacin lograda en la fauna chilena,
dada por el gran nmero de gneros, respecto de tan poca
diversidad especfca.
Las colecciones de referencia son escasas, pero la del
Museo Nacional de Historia Natural est creciendo. Pese
a que es posible incrementar el nmero de especies para
Chile, persisten problemas como el estatus de las 5 especies
incertae sedis y el gran nmero de ninfas desconocidas o
inciertas (60 por ciento), aun cuando se conoce el 91 por
ciento de los gneros. La distribucin geogrfca se conoce
casi exclusivamente por los lugares de hallazgo iniciales jun-
to con la descripcin de las especies, y no como un producto
de estudios especfcos de distribucin.
138
139
140
141
Cuadro 6. Especies y gneros (en parntesis) de Arctoperlaria pre-
sentes en Chile, respecto de su diversidad en otras regiones aso-
ciadas.
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s
t
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Perlidae - - 280 (10) 6(4)
Notonemouridae 29(6) 26(6) 17(4) 17(4)
Arctoperlaria 29(6) 26(6) 297(14) 23(8)
Cuadro 7. Riqueza taxonmica de especies y gneros (en parnte-
sis) para cada familia de Antarctoperlaria del mundo.
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Eustenoidea
Diamphipnoidae - - 5(2) 5(2) 5(2)
Eustheniidae 16(3) 4(1) 2(2) 2(2) 22(6)
Leptoperloidea
Austroperlidae 9(11) 1(1) 4(3) 4(3) 15(9)
Gripopterygidae 140(12) 68(12) 75(24) 33(19) 283(48)
Antarctoperlinae - 32(2) 14(8) 14(8) 46(10)
Gripopteryginae - - 51(11) 13(8) 51(11)
Zelandoperlinae - 36 (10) 1(1) 1(1) 37(11)
Leptoperlinae 69(4) - 5(2) 5(2) 74(6)
Dinotoperlinae 67(5) - - - 67(5)
Insertae sedis 4(3) - 4(2) - 8(5)
Antarctoperlaria 152(18) 60(8) 47(29) 44(26) 325(65)
Orden Blattodea (baratas, cucarachas)
Ariel Camousseight
Este es un antiguo grupo de insectos conocido del car-
bonfero inferior, hace aproximadamente unos 300 millones
de aos. Se reparte principalmente en las zonas tropicales.
El orden se subdivide en los subrdenes Blattoidea, con una
familia, Blattidae y Blaberoidea, con cinco: Polyphagidae,
Anaplectidae, Pseudophyllodromiidae, Blaberidae y Blatte-
llidae. En Chile continental e insular, se han indicado con
certeza 23 especies y cuatro dudosas (vase el cuadro 8). De
este total de 23 especies, 12 seran slo del pas, en tanto que
las 11 restantes presentan amplias reparticiones geogrfcas e
incluso algunas de ellas son consideradas cosmopolitas.
Su forma general es casi siempre aplanada, sin setas o
cerdas, slo espinas en las patas. Son de colores amarillentos
oscuros a negro. Cabeza triangular con la boca dirigida ha-
cia abajo, escondida bajo la primera porcin del trax (pro-
trax), el cual corresponde a una amplia zona dorsalmente
muy notoria. Largas antenas fliformes. Primer par de alas,
cuando estn presentes, duras, en reposo colocadas planas
sobre el cuerpo; el segundo par membranoso, aptas para el
vuelo, plegadas bajo las anteriores. Patas corredoras.
Las baratas exigen un cierto grado de humedad y prefe-
ren los lugares protegidos. De hbitos nocturnos, huyen de la
luz. Su rgimen alimentario es omnvoro, aunque preferen
los productos de origen vegetal.
Cuadro 8. Taxa de Blattodea en Chile.
Blattoidea
Blattidae
Blaberoidea
Pseudophyllodromiidae
Blaberidae
Blattellidae
Periplaneta
Blatta
Eurycotis
Melanozosteria
Lupparia
Phidon
Blaberus
Diploptera
Epilampra
Pycnoscelis
Parasphaeria
Blatella
Ischnoptera
Moluchia
americana
australasiae
brunnea
orientalis
brevipes
soror
notulata
bullocki
reticularis
araucanus
dubius
atropos
punctata
hualpensis
surinamensis
ovata
germanica
brattstroemi
strigata
nana
castanea
brevipennis
dahli
Total 14 23
Adems de cuatro especies de situacin incierta.
Orden Isoptera
(termitas, trintraros, chalilos, vacas peladas)
Ariel Camousseight
Se trata del grupo de insectos ms primitivo organizado
socialmente. La formacin de tales sociedades, compuestas
por machos y hembras, implica superposicin de generacio-
nes y reparticin de roles, los que a su vez determinan es-
pecializaciones morfolgicas, que en algunos casos pueden
llegar a ser deformantes e irreversibles.
Respecto de su alimentacin, son considerados xilfagos;
se alimentan de madera, pero en realidad lo hacen exclusi-
vamente de celulosa, no importando si es en estado natural,
como madera, o elaborada, como papel, cartn o telas de
origen vegetal.
A partir de un huevo nace un individuo, hembra o macho,
que despus de la tercera muda puede seguir a lo menos tres
lneas de desarrollo, segn los requerimientos de la socie-
dad: 1) individuos alados, con ojos y capacidad reproductiva
al estado adulto, denominados reproductores primarios; 2)
individuos siempre juveniles, ciegos, sin alas e incapaces de
reproducirse, denominados obreros; 3) individuos siempre
juveniles, ciegos, sin alas, incapaces de reproducirse y con
cabezas y mandbulas muy duras e hipertrofadas, llamados
soldados. Existe la posibilidad que individuos de las dos pri-
meras lneas de desarrollo se transformen en reproductores
secundarios, que sin perder su aspecto juvenil, sean capaces
de reproducirse, incluso partinogenticamente, conocidos
como neotnicos.
Por sus hbitos alimentarios, constituyen importantes de-
gradadores de la materia vegetal muerta.
En Chile originalmente slo se encontraban tres especies
de termitas: Neotermes chilensis (Kalotermitidae) distribuida
entre la IV y la VI Regin; Porotermes quadricollis (Termopsi-
dae) distribuida entre la Regin Metropolitana y la X Regin
y Kalotermes gracilignathus (Kalotermitidae) endmica del
archipilago Juan Fernndez. A stas se han agregado prime-
ro Cryptotermes brevis (Kalotermitidae), introducida en la I
y II Regin, y en los ltimos 20 aos Reticulitermes favipes
(Rhinotermitidae) la termita subterrnea o americana, in-
troducida en la Regin Metropolitana y V Regin.
Orden Mantodea (mantis religiosa)
Ariel Camousseight
Pequeo grupo representado en Chile por dos especies,
una de la I Regin (Valle de Azapa), no identifcada, y la
segunda, ampliamente repartida en la zona centro-sur del
pas, Coptopteryx gayi (Mantidae), caracterstica por su largo
cuello, desarrollo extremo de la primera porcin del trax
o protrax y la transformacin del primer par de patas en
rganos raptores, utilizado para cazar. Los machos son ms
pequeos que las hembras, de color verde, con el primer par
de alas transformado en estuches del segundo par, aptas para
el vuelo. Las hembras generalmente de colores oscuros y con
reducido desarrollo alar, no aptas para el vuelo.
Por sus hbitos depredadores, carnvoros, resultan muy
apropiados para la disminucin de zancudos.
Orden Dermaptera (tijeretas)
Ariel Camousseight
Insectos capaces de vivir en los lugares ms inhspitos,
exceptuando las regiones polares.
De forma alargada y aplanados, muy mviles, con el ab-
domen que termina en un par de frceps, de all su nombre
de tijeretas. La talla puede variar entre 7 y 50 mm. Preferen
la humedad, espacios reducidos y la noche.
Cuando presentan alas, las anteriores estn endurecidas
y son pequeas, en tanto que las posteriores son anchas, re-
dondeadas y membranosas.
Se alimentan de una gran variedad de plantas vivas o
muertas e incluso materia animal; en general son conside-
rados omnvoros, a pesar de que pueden haber especies con
alimentacin diferenciada.
El conocimiento del grupo en el pas es escaso o nulo. Su
representacin estara restringida al suborden Forfculina, con
cuatro de sus ocho familias constitutivas (vase el cuadro 9).
Cuadro 9. Taxa de Dermaptera en Chile.
Forfculina
Pygidicranidae
Anisolabidae
Labiduridae
Forfculidae
1
3
1
1
7
4
1
1
Total 6 13

Orden Orthoptera (grillos, langostas y saltamontes)
Alejandro Vera
El orden Orthoptera es un grupo de insectos presentes
en todos los continentes y en las islas ocenicas, salvo en la
Antrtica. Son capaces de habitar los ms diversos medios,
desde el litoral hasta las cumbres cordilleranas, las sabanas,
selvas tropicales, estepas magallnicas, desiertos, etc.; los
hay cavcolas, epigeos y epiftos; su largo vara entre los 5 y
los 22 cm. En su morfologa es caracterstica la presencia de
patas saltadoras con grandes fmures ensanchados; el primer
Isoptera Rhinotermitidae: Reticulitermes favipes. Foto: Alejandro Vera.
142
143
par de alas est endurecido y se denomina tegmen, este pro-
tege al segundo par, que se encuentra plegado, semejante a un
abanico, y permite el vuelo. Existen tambin especies sin alas
o de alas muy reducidas, pudiendo estar ausente el segundo
par. Sus hbitos son diurnos, nocturnos o crepusculares; su
dieta es en la mayora de los casos herbvora, generalmen-
te ftfaga; sin embargo, existe frecuentemente omnivora e
incluso algunas especies pueden ser depredadoras. Los ima-
gos estn restringidos a cierta poca del ao, fenmeno ha-
bitualmente asociado al desarrollo de su fuente de alimento.
El huevo puede perdurar en diapausa por varios meses. La
forma y coloracin es notable, destacndose como sistema de
defensa el camufaje, el mimetismo, los colores y sonidos de
advertencia, excepcionalmente defensas qumicas, urticantes
y malolientes.
En cuanto a la reproduccin, estos insectos han desarrolla-
do un complejo sistema de comunicacin, en la gran mayora
de los casos ocurre mediante produccin y recepcin de soni-
dos (audibles o no por el ser humano). Existiendo estructuras
especializadas en la produccin de sonidos (estridulacin),
mediante el roce de regiones adyacentes del exoesqueleto, dos
mecanismos son los ms frecuentes: frotar los fmures poste-
riores contra el borde anterior del tegmen respectivo (Caelife-
ra), o frotar entre s el primer par de alas (Ensifera). La ovipos-
tura ocurre en mltiples medios: suelo, races, troncos, hojas,
tallos, fores, agallas, musgos, lquenes, etc., existiendo igual-
mente mltiples adaptaciones en su ovipositor. Las posturas
pueden reunir los huevos en una ooteca (Caelifera) o bien ser
puestos individualmente agrupados o aislados (Ensifera). Mu-
chas especies son de importancia econmica, ya que depre-
dan cultivos o grano. La dispersin, asociada al ser humano,
ha transformado en cosmopolitas a algunas de estas especies.
Sistemtica: Se conocen alrededor de 20.000 especies de
este orden, distribuidas en ms de 33 familias. La sistemtica
del orden es compleja, presentando mltiples subgrupos. En
general es aceptado que existen dos subrdenes: Caelifera y
Ensifera.
Caelifera: Caractersticos por presentar ovipositor de cua-
tro valvas robustas en forma de pinzas, antenas cortas y ro-
bustas, espirculo auditivo en el primer tergo abdominal. Se
divide en dos infrardenes actuales: Acrididea (que incluye a
los tpicos saltamontes y a casi la totalidad de las especies del
infraorden) y Tridactylidea.
Ensifera: Caracterizados por presentar ovipositor desarro-
llado en forma de cuchillo, largas antenas multisegmentadas,
espirculos auditivos en el protrax y tmpanos en las tibias
anteriores. Se divide en dos infrardenes actuales: Gryllidea
(que incluye a los tpicos grillos de los hogares, de cuerpo
ligeramente aplanado, ovipositor de cuatro valvas, cercos
multisegmentados anteniformes) y Tettigoniidea (de cuerpo ci-
lndrico a comprimido lateralmente, ovipositor de seis valvas,
cercos en su mayora monmeros).
En el cuadro 10 se resume la diversidad presente en Chile.
Se reconocen 149 especies distribuidas en 69 gneros y 13
familias, el endemismo alcanza un 56 por ciento de los gne-
ros y 75 por ciento de las especies; los restantes gneros no
endmicos, en su mayora son compartidos con Argentina,
especialmente en la regin austral a partir de la X Regin.
Existen taxa supragenricos endmicos para Chile como las
tribus Aphractini (Pseudophylinae) con 7 especies y Elasmo-
derini (Tristiridae) con 5 especies adems de las subfamilias
Hybusinae (Proscopidae) con 6 especies y Romaleinae (Ro-
maleidae) con 1 especie. Destaca la gran diversifcacin lo-
grada por algunos taxa como las familias Tettigoniidae, Acri-
diidae y Proscopiidae, esta ltima distribuida a lo largo de
todo Chile, desde las planicies litorales hasta la cordillera,
salvo en las islas ocenicas; el gnero Platydecticus (Tetti-
goninae) con 15 especies, siendo 14 de ellas endmicas. El
origen de esta fauna tiene varias fuentes, existiendo elemen-
tos neotropicales, panamericanos, cosmopolitas y australes.
Entre estos ltimos destaca la tribu Coniungopterini (Cono-
cephalinae), que presenta slo tres gneros asociados a bos-
ques de Nothofagus, dos de ellos en Australia, y el tercero en
Chile (Coniungoptera nothofagi).
La coleccin del Museo Nacional de Historia Natural es
la mejor representada del pas, pero persiste la necesidad de
estudiar gran parte de los taxa, siendo evidentes las falencias
en Gryllidea y Proscopiidae.
Cuadro 10. Riqueza taxonmica de gneros y especies de Orthop-
tera para Chile.
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Ensifera 73(34) 58(16)
Tettigoniidea
Anostomatidae 8(3) 8(3)
Insertae sedis 1(1)
Rhaphidophoridae 10(2) 8
Tettigoniidae 42(20) 35(11)
Gryllidea
Gryllidae 5(3) 1(1)
Trigoniidiidae 1(1) 1
Phalangopsidae 2(1) 1
Mogoplistidae 4(3) 4(1)
Caelifera 76(35) 54(23)
Acrididea
Proscopiidae 24(8) 17(3)
Tristiridae 17(11) 12(7)
Ommexechidae 11(4) 10(2)
Romaleidae 1(1) 1(1)
Acrididae 20(8) 10(1)
Tetrigidae 1(1) 1
Tridactylidea
Tridactyloidae 1(1)
Total
13
[31]
149(69)
[20.000]
112(39) Pgina izquierda: Mantodea Mantidae: Coptopteryx gayi.
Foto: Ricardo Carrasco.
144
145
Orden Phasmatodea (palotes, chinchemollos o tabolangos)
Ariel Camousseight
En este orden se encuentran los insectos de mayor talla.
Son llamativos por sus formas y camufajes con que inten-
tan ocultarse, imitando las plantas sobre las que viven y se
alimentan. Es racionalmente inexplicable el temor que re-
presentan los palotes en el pas, considerados errneamente
peligrosos picadores y chupadores de sangre a pesar de su
exclusiva alimentacin ftfaga y sus mecanismos defensivos
pasivos como la imitacin de las formas y colores del medio,
adems de una inmovilidad total provocada a nivel de comu-
nicacin de los centros nerviosos, que los ayuda a mejor imi-
tar el comportamiento de ramas movidas slo por el viento.
Presentan una caracterstica armadura bucal masticado-
ra, en sus abdmenes no tienen ningn aguijn u otro rgano
que pudiera asociarse con hbitos agresivos. Si bien en Chile
todos los fsmidos no presentan alas, existen muchas espe-
cies que s las tienen.
La taxonoma del grupo es bastante confusa y existen se-
rias discrepancias a este respecto. Los gneros presentes en
el pas los agruparemos en la familia Pseudofasmatidae: Aga-
themera con 6 especies, Xeropsis con 1 especie, Prisopus con
1 especie y Bacunculus con no menos de 4 especies.
Orden Embioptera
Ariel Camousseight
Orden pequeo y casi desconocido. Especialmente de
trpicos, pero pueden encontrarse en climas templados. Vi-
ven en galeras que tapizan en seda, la que tejen con sus
globosos tarsos anteriores. Son vegetarianos. Slo los machos
son alados. En Chile se conoce una especie de Isla de Pascua,
Oligotoma vosseleri (Krauss); la especie est presente adems
en Java, Ceyln y Sumatra.
Orden Psocoptera (piojos de los libros, de las cortezas)
Ariel Camousseight
De cuerpo blando y pequeo, los taxa chilenos presentan
individuos de menos de 5 mm de largo. Son de cabeza an-
cha, mvil, ojos compuestos generalmente grandes, antenas
fliformes, alas membranosas, siendo las anteriores ms gran-
des que las posteriores, a veces ambas reducidas o ausentes.
Su abdomen es blando.
La mayora de los Psocoptera se asocian a vegetacin,
donde obtienen su alimentacion forrajeando microfora epi-
ftica. Hay especies consideradas domsticas, Liposcelis por
ejemplo, son conocidos por contaminar productos almace-
nados como harina y granos, alimentndose de los hongos
que sobre ellos se desarrollan.
La mayor parte de las especies presentan ambos sexos y su
reproduccin es ovpara, pero unos pocos son vivparos. Algu-
nas especies pueden reproducirse partenogenticamente.
Orthoptera Ommexechidae: Aucacris eumera.
Agathemera maculafulgens. Foto: Ariel Camousseight.
Orthoptera Tettigoniidae: Xyrdectes fuscescens.
El orden Psocoptera se divide en tres subrdenes: Trogio-
morpha, Troctomorpha y Psocomorpha (vase el cuadro 11),
todos presentes en Chile.
Cuadro 11. Taxa de Psocoptera en Chile.
Trogiomorpha
Lepidopsocidae
Trogiidae
Psyllipsocidae
Troctomorpha
Liposcelidae
Pachytroctidae
Sphaeropsocidae
Amphientomidae
Manicapsocidae
Psocomorpha
Caeciliidae
Amphipsocidae
Lachesillidae
Ectopsocidae
Peripsocidae
Trichopsocidae
Elipsocidae
Philotarsidae
Mesopsocidae
Psocidae
3
3
1
1
1
2
1
1
1
2
2
1
1
1
4
2
1
5
4
6
1
22
1
9
1
1
5
2
5
4
1
1
14
3
1
7
Total 33 88
Orden Phthiraptera (piojos, liendres)
Mario Elgueta
Este orden agrupa a los insectos comnmente conocidos
en el estado adulto como piojos, organismos que han perdi-
do sus alas en el curso de su historia evolutiva y que man-
tienen una forma de vida como parsitos externos. Todas las
especies pertenecientes a esta agrupacin viven como ecto-
parsitos obligados sobre aves y mamferos. Adems de ser
pteros y de alimentarse externamente de partes constitutivas
de sus hospederos, los piojos son insectos hemimetbolos,
es decir, despus de emerger del huevo (comnmente deno-
minado liendre) presentan cambios progresivos durante su
desarrollo, con tres estados, en donde el estado siguiente es
similar en aspecto al anterior. Su forma es aplastada dorso-
ventralmente, especialmente la cabeza, y poseen antena de
tres a cinco segmentos.
Existen especies de piojos que tienen modifcado su apa-
rato bucal de manera tal que pueden penetrar la piel y suc-
cionar, tal como lo hace el piojo del ser humano, para ali-
mentarse de sangre; en cambio en la mayora de las especies,
las piezas bucales estn modifcadas para masticar y en este
caso se alimentan de pelos, piel o plumas.
Algunas especies de piojos muestran una extraordinaria
especializacin de hospedero, encontrndose slo en una es-
pecie de ave o mamfero; de hecho muchos individuos pue-
den pasar toda su vida en el mismo hospedero. Debido a esta
estricta asociacin a una especie o a grupos de especies de
aves o mamferos, los piojos proporcionan adems informa-
cin que ayuda a comprender la distribucin actual de las es-
pecies o grupos de especies que constituyen sus hospederos,
as como los fenmenos de diversifcacin que han ocurrido
en su historia. Un caso especial en esta relacin la constituyen
los piojos de pinginos, pertenecientes al gnero Austrogonio-
des. A pesar de esta especializacin extrema, en algunos casos
se pueden encontrar especies de piojos sobre hospederos que
no son los habituales, atribuible a contaminacin por contac-
to, cercana corporal o por convivir en un mismo lugar.
Se conocen alrededor de 3.400 especies de piojos en
el mundo y en esta agrupacin se pueden distinguir cuatro
subgrupos: Amblycera, cuyos integrantes parasitan externa-
mente a mamferos y aves, Rhyncophthirina, los cuales son
ectoparsitos obligados de elefantes y de cerdos africanos, Is-
chnocera, cuyas especies habitan mayoritariamente en aves,
y Anoplura, agrupacin que incluye cerca de 670 especies
succionadoras de sangre, todas ellas restringidas a mamfe-
ros. De estas cuatro agrupaciones, slo Rhyncopththirina no
se encuentra representada en Chile (vase el cuadro 12).
En general no se conocen fsiles de piojos y muy posible-
mente sea debido a su tejido corporal blando, en compara-
cin con otros tipos de insectos, lo cual no facilita su conser-
vacin; slo se conocen unos pocos ejemplares recuperados
de mamferos congelados encontrados en Siberia, muertos
hace cerca de 10.000 aos. Dada su especializacin sobre
aves y mamferos, los piojos como los conocemos ahora apa-
recieron muy probablemente en el Jursico, conjuntamente
con la diversifcacin de sus hospederos, y sus antecesores
debieron haberse alimentado en los ancestros de aves y de
mamferos en el Trisico.
A excepcin de las especies que fueron introducidas al
pas conjuntamente con sus hospederos es decir, por in-
troduccin de animales infestados, tanto domsticos y otros
utilizados por el hombre, adems de aquellos acompaantes
involuntarios y asociados a la actividad humana la fauna
de piojos propia del territorio nacional recin comienza a
ser conocida a partir de la segunda mitad del siglo XIX, con
aportes espordicos y no sistematizados que an no permi-
ten tener una visin adecuada de la real riqueza del grupo
en Chile.
Phthiraptera Menoponidae: Ancistroma procellariae (Westwood).
Foto: Marcelo Guerrero.
146
147
Considerando la informacin contenida en la literatura
de que se dispone a este momento, se encuentran registrados
para el territorio nacional a lo menos 65 gneros, los que
incluyen a 130 especies que representan a 16 familias (va-
se el cuadro 12). En el recuento se considera que el piojo
del cuerpo y el piojo de la cabeza corresponden a una
misma entidad especfca: Pediculus humanus; esto es algo
en que coinciden la mayora de los investigadores en este
grupo, aun cuando algunos autores consideran a estos como
subespecies, denominndolas Pediculus humanus humanus
y Pediculus humanus capitis, respectivamente.
Respecto de endemismos, muy probablemente los ni-
cos casos correspondan a algunas de las especies de piojos
reportadas para roedores exclusivos de la zona central de
Chile, tales como Abrocoma bennettii Waterhouse (con sus
piojos Abrocomophthirus chilensis (Gmez), de la familia Po-
lyplacidae, y Abrocomophaga chilensis Emerson y Price, de
la familia Gyropidae), Aconaemys fuscus (Waterhouse) (con
el piojo Gyropus elongatus Castro, Cicchino y Torres-Mura,
Gyropidae) y Octodon degus (Molina) (con Abrocomophaga
hellenthali Price y Timm, Gyropidae, y Hoplopleura chilen-
sis Werneck, Hoplopleuridae). Eventualmente podran darse
otros casos de especies de piojos exclusivas, que puedan te-
ner como hospedadores a alguna de las escasas aves end-
micas al territorio nacional.
En cuanto a conservacin y por la relacin tan estrecha-
mente dependiente de estos ectoparsitos por quienes les
proveen su alimentacin, la persistencia de la fauna de pio-
jos se garantiza con la conservacin de sus hospedadores. En
este sentido, entonces, protegiendo los ambientes en que se
distribuyen en Chile las especies endmicas de mamferos
y aves, se asegura la conservacin de las especies de piojos
que les son exclusivas.
Cuadro 12. Detalle de familias, nmero de gneros y de especies
del orden Phthiraptera, con registro en Chile.
SUBORDEN
Familia
Gneros Especies
ANOPLURA (10) (21)
Polyplacidae
Abrocomaphthirus,
Haemodipsus y
Polyplax
A. chilensis
(Gomez), A.
longus (Werneck),
Haemodipsus sp.
y Polyplax serrata
(Burmeister)
Linognathidae Linognathus 6
Hoplopleuridae Hoplopleura
H. andina Castro,
H. chilensis
Werneck, H.
disgrega Ferris
y H. travassosi
Werneck
Microthoraciidae Microthoracius
Microthoracius
praelongiceps
(Neumann)
Echinophthiriidae Antarctophthirus (?) (?)
Pthiridae Pthirus
Pthirus pubis
(Linnaeus)
Haematopinidae Haematopinus 3
Pediculidae Pediculus
Pediculus
humanus Linnaeus
ISCHNOCERA (37) (74)
Philopteridae 32 62
Trichodectidae 5 12
AMBLYCERA (18) (35)
Menoponidae 9 18
Boopidae Heterodoxus
Heterodoxus
spiniger
(Enderlein) y H.
longitarsus (Piaget)
Laemobothriidae Laemobothrion
Laemobothrion
punctatum
(Gervais)
Ricinidae 1 1
Trimenoponidae (?)* (?)*
Gyropidae 5 12
Total 65 130
(*) De acuerdo a la literatura de que se dispone no se tiene certeza de
su presencia en territorio nacional; sin embargo, se considera como
muy probable que se encuentren en Chile, dado que sus hospedado-
res se distribuyen en el pas.
Orden Hemiptera
(chinches, pulgones, conchuelas, chicharras)
Mario Elgueta
Este orden, junto con los rdenes Phthiraptera, Psocopte-
ra y Thysanoptera, conforma una unidad biolgica, agrupa-
cin a la cual se le conoce como ensamble hemipteroide
en el sistema jerrquico de clasifcacin de los seres vivos; en
Phthiraptera Menoponidae: Piagetiella transitans (Ewing).
ellos se produjo una notable modifcacin del aparato bucal,
dndose una conformacin con piezas aguzadas y ensam-
bladas entre s, unido a un gran desarrollo de musculatura
asociada en la cabeza, lo que les permiti la succin de sus-
tancias alimenticias lquidas. Algunos de sus representantes
actuales han perdido la condicin ancestral, prevaleciendo
un tipo de alimentacin de tipo roedor.
Hemiptera es el quinto orden de insectos ms diverso en
el mundo y se conocen cerca de 85.000 especies; en Chile
tambin ocupa este lugar, despus de Coleoptera (con ms de
4.000 especies), Diptera (con cerca de 3.000), Hymenoptera
(con aproximadamente 1.400) y Lepidoptera (con un nmero
superior a las 1.350 especies) (vase el cuadro 13). Tal como
en el caso de Phthiraptera, en Hemiptera se presentan tam-
bin algunas especies succionadoras de sangre directamente
relacionadas con el hombre, como la conocida chinche de
cama Cimex lectularius (Linnaeus) y la vinchuca, nombre
comn dado a Triatoma infestans (Klug), transmisora esta l-
tima del mal de Chagas.
El nombre Hemiptera hace alusin al hecho de que en
muchas de sus especies la primera mitad del ala anterior tie-
ne una conformacin ms gruesa y endurecida, mientras que
la porcin distal es de una textura diferente, ms delgada y
semitransparente. Aunque la mayora de los hempteros po-
seen alas aptas para el vuelo, en algunos casos se ha produ-
cido, en el curso de su historia evolutiva, reduccin de alas
e incluso hay representantes que las han perdido; en el caso
de Chile, la reduccin del tamao de alas es especialmente
notoria, en algunas de las especies que habitan en las islas
de Juan Fernndez.
Aparte de la peculiar conformacin del ala anterior, otra
condicin que le es propia a los integrantes de este orden es
el hecho de que las mandbulas y maxilas estn modifcadas
a manera de estiletes, acoplados entre s y conteniendo el
canal alimentario y el salival; este ltimo les es necesario
para, a travs de inoculacin de sustancias, evitar coagula-
cin, en el caso de hempteros que se alimentan de sangre, o
bien controlar el espesamiento de los lquidos que ingieren,
de tal manera de evitar la obstruccin del conducto alimen-
tario.
En suma, en el orden Hemiptera se incluyen insectos
que, mayoritariamente, poseen la capacidad de introducir
su aparato bucal en el tejido de plantas o animales, para as
succionar desde estos las sustancias alimenticias que les son
necesarias para su propia supervivencia. La gran mayora de
sus especies viven a expensas de vegetales, por lo que revis-
ten importancia por su accin sobre plantas cultivadas por
el hombre.
Hemiptera Membracidae: Alchisme rubrocostata (Blanchard). Foto: Marcelo Guerrero.
148
149
Los hempteros a su vez sirven de alimento a otros insec-
tos, tales como endoparsitos (especies del orden Strepsipte-
ra) y ectoparasitoides (ejemplares de la familia Dryinidae, del
orden Hymenoptera, que causan la muerte de su hospedero),
llamados as para diferenciarlos de los verdaderos ectopar-
sitos, los cuales no provocan la muerte del organismo a cuya
costa se nutren.
Desde el punto de vista de los endemismos de los hemp-
teros, es decir, de aquellos elementos que son exclusivos de
alguna zona geogrfca del pas, reviste especial importancia
el caso de las islas de Juan Fernndez; en efecto, en este
grupo insular se han reportado 13 especies exclusivas de Ci-
cadellidae, 11 especies de Delphacidae, seis de Lygaeidae,
tres de Reduviidae, dos de Miridae y una de Anthocoridae.
Kuschel (1963) mencionaba un endemismo especfco cerca-
no al 67 por ciento, de un total de 48 especies reportadas a
esa fecha para las citadas islas.
Pero no slo existen especies endmicas de Hemiptera
en el archipilago Juan Fernndez. Tambin se presentan g-
neros propios de esas islas, tales como Evansiola China, g-
nero de la familia Myerslopiidae, que agrupa a tres especies;
Agalita Evans y Kuscheliola Evans (Cicadellidae); Kuscheliana
Carvalho (Miridae); Micrymenus Bergroth, Rugomenus Kor-
milev y Robinsonocoris Kormilev (Lygaeidae). Myerslopiidae
es una categora taxonmica de nivel familia, de reciente
creacin y que agrupa a especies exclusivas del hemisferio
sur, las cuales antes se consideraban como extraos integran-
tes de Cicadellidae.
Cabe destacar que los representantes de Evansiola China
conforman una tribu especial de Myerslopiidae, Evansiolini,
la cual no tiene otros integrantes en el resto del mundo. El
otro gnero de esta familia en Chile es Myerslopia Evans, con
M. chilensis Nielson que fue descrita recientemente y cuya
distribucin abarca desde Concepcin hasta Chilo. Este
ltimo gnero tiene tambin especies en Nueva Zelanda.
Myerslopiidae es un tpico ejemplo de agrupaciones de dis-
tribucin austral, que evidencian la relacin faunstica entre
masas de tierra ahora lejanas, pero que en un pasado geo-
lgico estuvieron ms cercanas o tuvieron alguna conexin
entre s.
Las especies chilenas de Myerslopiidae poseen adems
un bajo poder de dispersin, ya que presentan reduccin del
primer y/o segundo par de alas, condicin que se manifesta
tambin en otros representantes de la tribu Myerslopiini dis-
tribuidos en Nueva Zelanda. Tanto en especies de Evansiola
como en el caso de Myerslopia chilensis, el tegumento de los
ejemplares se encuentra con partculas de tierra adherida,
evidenciando un ciclo de vida ligado al suelo, posiblemente
en hojarasca en ambientes muy hmedos o bien en suelos de
esa misma condicin y con alto contenido orgnico.
Otros ejemplos de reduccin del tamao en el primer
y/o segundo par de alas, ya sea en uno o en ambos sexos, se
da tambin en Agalita minuta Evans y A. brachyptera Evans
(Cicadellidae); especies del gnero Nesosydne Kirkaldy (Del-
phacidae), endmicas de islas de Juan Fernndez; algunas es-
pecies de las familias Dictyopharidae e Issidae; Ischnodemus
gayi (Spinola), Erlacda arhaphaeoides Signoret, E. signoreti
Porter, Bergidia polychroma (Spinola), Micrymenus kuscheli
Pginas siguientes: Coleopera Geotrupidae: Taurocerastes
patagonicus (Philippi). Foto: Nicols Piwonka.
Kormilev, Astemnoplitus gayi Spinola y Plinthisus sp (Lygaei-
dae); en especies de Tuxenella Carvalho y en Kuscheliana
masatierrensis Carvalho (Miridae); el caso de Nabis faminei
Stal (Nabidae).
En cuanto a conservacin, en el caso especial del archi-
pilago Juan Fernndez, es de importancia el cuidado de la
vegetacin de las islas, la cual es la que sustenta una variada
Cuadro 13. Detalle de familias, nmero de gneros y de especies
del orden Hemiptera, con registro en Chile.*
Superfamilia
o Suborden
Familia
Gneros Especies
PSYLLOIDEA
Psyllidae 17
59 (29 endmicas, 6
introducidas)
Calophyidae 1 12 (4 endmicas)
Triozidae 4
29 (15 endmicas, 2
introducidas)
ALEYRODOIDEA
Aleyrodidae 9 15 (5 introducidas)
PHYLLOXEROIDEA
Adelgidae 2 2 (introducidas)
Phylloxeridae 2 3
APHIDOIDEA
Aphididae 63 136
COCCOIDEA
Margarodidae 2 4 (2 introducidas)
Ortheziidae 2 3 (2 introducidas)
Pseudococcidae 10 21 (6 endmicas)
Eriococcidae 6 14 (13 endmicas)
Dactylopidae 1 1 (1)
Asterolecaniidae 1 1 (introducida)
Cerococcidae 1 1 (introducida)
Lecanodiaspididae 1 1 (introducida)
Coccidae 5 10 (9 introducidas)
Phoenicoccidae 1 1 (introducida)
Conchaspididae 1 1
Diaspididae 30 45 (29 introducidas)
COCCOIDEA
Cicadidae 3 20
CERCOPOIDEA
Cercopidae 1 1
MEMBRACOIDEA
Myerslopiidae (2) 2 4
Cicadellidae 68 160
Melizoderidae 2 8
Aetalionidae 1
3 (requieren
confrmacin)
Membracidae 3 3
FULGOROIDEA
Delphacidae 9 18 (17 endmicas)
Cixiidae 4 16 (endmicas)
Achilidae 3 3 (endmicas)
Derbidae 1 1
Dictyopharidae 4 7 (endmicas)
Issidae 5
9 (8 endmicas, 1
introducida)
Flatidae 1 1
COLEORRHYNCHA
Peloridiidae 4 6 (5 endmicas)
HETEROPTERA
Enicocephalidae 2 2
Macroveliidae 1 1
Hydrometridae 1 1
Veliidae 1 1
Gerridae 2 3
Belostomatidae 1 2
Gelastocoridae 2 5
Corixiidae 2 11
Notonectidae 2 7
Leptopodidae 1 1 (introducida)
Saldidae 3 12
Anthocoridae 8 13
Cimicidae 3 4
Nabidae 2 4
Miridae 43 101
Tingidae 5 7
Reduviidae 13 20 (3)
Aradidae 6 6
Idiostolidae 1 1
Piesmatidae 1 1
Berytidae 2 2
Lygaeidae 22 37 (4)
Pyrrhocoridae 1
1 (presencia a
confrmar)
Coreidae 9 15
Rhopalidae 5 15
Cydnidae 4 7 (5)
Acanthosomatidae 12 19
Scutelleridae 1 1
Pentatomidae 14 26
Total 440 945
* La denotacin de endmica se aplica aqu a especies cuya distribu-
cin geogrfca es exclusiva a territorio nacional.
(1) Corresponde a Dactylopius coccus Costa, introducida en 1989 a
Chile, para crianza y obtencin del pigmento natural carmn.
(2) Pequea familia que incluye especies de Madagascar, Nueva
Caledonia, Australia, Nueva Zelanda, islas de Juan Fernndez y
Amrica del Sur (Chile).
(3) Incluye a Pseudametapterus argentinus Berg, de acuerdo a mate-
rial identifcado en la Coleccin Nacional de Insectos del Museo
Nacional de Historia Natural (Santiago, Chile).
(4) Incluye a Neortholomus gibbifer (Boheman), de acuerdo a mate-
rial identifcado en la Coleccin Nacional de Insectos del Museo
Nacional de Historia Natural (Santiago, Chile).
(5) Incluye a Thyreocorinae, grupo que ha sido considerado en algu-
nas ocasiones como de nivel familia.
y exclusiva fauna de hempteros. Respecto de otras regiones
del pas, las especies de Hemiptera en general presentan una
distribucin latitudinal relativamente amplia. No obstante lo
anterior, la zona central de Chile resulta ser un reservorio de
especies nicas y por esto tambin es de vital importancia
asegurar la conservacin de los vegetales que les son propios
y que sustentan a esa exclusiva diversidad de insectos.
Una fraccin importante de los hempteros presentes en
Chile se han establecido como consecuencia de introduccio-
nes accidentales, en especial de especies asociadas a vege-
tales cultivados, ya sea agrcolas, forestales u ornamentales;
en este aspecto han contribuido de manera importante los
pulgones (especialmente Aphididae), las mosquitas blancas
(Aleyrodidae) y representantes de la superfamilia Coccoidea,
que agrupa a aquellos insectos conocidos como escamas
(Asterolecaniidae, Diaspididae), conchuelas (Coccidae) y
chanchitos blancos (Pseudococcidae).
Aun cuando Prado (1995) seala un endemismo para es-
pecies cercano al 92 por ciento en el caso de la agrupacin
de Hemiptera conocida como Heteroptera, se debe hacer
notar que posteriores estudios han evidenciado distribucio-
nes geogrfcas mucho ms amplias, para un conjunto signi-
fcativo de sus especies. Teniendo en consideracin el aporte
porcentual de las introducidas, una estimacin del endemis-
mo de especies de Hemiptera en Chile podra an as llegar
a una cifra alta, del orden del 60 por ciento e inclusive supe-
rarla, ya que el conocimiento de la diversidad especfca en
muchas familias dista mucho de ser completo; por otra parte,
es altamente probable que estudios dirigidos a conocer con
mayor exactitud nuestra fauna de hempteros lleguen a evi-
denciar la presencia en el pas de especies pertenecientes a
familias que an no han sido registradas aqu.
En las reas limtrofes, y como es natural, parte de la fau-
na de hempteros es compartida con los pases vecinos. En
el extremo norte existe una similitud con Per, tanto en la
zona costera como en ambientes precordilleranos, y tambin
con Per y Bolivia en la parte altiplnica; en la zona de la
cordillera de los Andes, reas de bosques de Nothofagus y de
estepa patagnica, se comparten hempteros con Argentina.
Muchas de las especies que se encuentran en esas regiones
no se presentan en otros pases, por lo que se pueden catalo-
gar tambin como elementos endmicos.
Considerando la informacin contenida en la literatura
disponible a este momento, se encuentran registrados para el
territorio nacional 62 familias, con 440 gneros que agrupan
a 945 especies de Hemiptera.
Biibliografa
Kuschel, G. 1963. Composition and relationship of the terrestrial
faunas of Easter, Juan Fernndez, Desventuradas and Galapagos
Islands. Occasional Papers of the California Academy of Scien-
ces, (44): 79-95.
Prado, E. 1995. Hemiptera Heteroptera. En J.A. Simonetti, M.T.K.
Arroyo, A.E. Spotorno & E. Lozada (eds.), Diversidad biolgica
de Chile, pp. 241-245. CONICYT, Santiago. xii + 364 pp.
150
151
152
153
Orden Thysanoptera (trips)
Ariel Camousseight
Insectos pequeos, delgados y dorsoventralmente com-
primidos. Con aparato bucal asimtrico, picador y succiona-
dor. Alas estrechas y orladas de largas cerdas o cilios, de las
cuales el orden deriva su nombre. Se alimentan de hongos,
detritus vegetal y jugos de plantas; por esto ltimo estn con-
siderados algunos de ellos como plagas o vectores de micro-
organismos que perjudican los cultivos.
Se subdividen en dos subrdenes: Teregrantia, con cinco
familias, y Tubulifera, con una (vase el cuadro 14). Ambos
estn presentes en el pas.
Cuadro 14. Taxa de Thysanoptera en Chile.
Terebrantia
Heterothripidae
Aeolothripidae
Thripidae
Tubulifera
Phaleothripidae
1
2
14
3
1
2
27
5
Total 20 35
Bibliografa
Camousseight, A. 2001. Ephemeroptera (Insecta) de Chile. Su cono-
cimiento actual. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural
Chile 50: 121-137.
Camousseight, A. & T.R. New 1994. Introduccin a los insectos del
Orden Psocoptera en Chile. Publicacin Ocasional Museo Na-
cional de Historia Natural Chile 49: 5-26
Elgueta, M., A. Camousseight y C.S. Carbonel. 1999. Catlogo de
Orthoptera (Insecta) de chile. Publicacin Ocasional del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile 54:5-60-
Simonetti, J.A., M.T.K. Arroyo, A.E. Spotorno & E. Lozada (eds.),
1995. Diversidad biolgica de Chile. Comisin Nacional de In-
vestigacin Cientfca y Tecnolgica, Santiago. xii + 364 pp.
Steinmann, H. 1997. World Catalogue of Odonata. Volumen II Ani-
soptera. Ed. Walter de Gruytes. Beerlin.
Zwick, P. 1973. Insecta: Plecoptera Phylogenetisches. System und
Katalog das Tierreich 94:XXXII+465
Zwick, P. 2000. Phylogenetic system and Zoogeography of the Ple-
coptera. Annual Review of Entomology 45: 709-746.
Holometbolos
Orden Coleoptera
Mario Elgueta
Coleoptera es el orden ms diversifcado entre los insec-
tos, con ms de 300.000 especies conocidas en el mundo
y en Chile tambin ocupa el primer lugar en cantidad. Los
colepteros, junto con los representantes de otros diez rde-
nes, conforma una agrupacin natural conocida como En-
dopterygota u Holometabola.
El nombre Holometabola refeja un carcter nico de
esta agrupacin y es que sus integrantes presentan una meta-
morfosis completa. En este tipo de metamorfosis se distingue
claramente un estado de larva (activa), otro de pupa (prcti-
camente inmvil) y uno fnal como adulto (activo); por este
tipo de desarrollo, la agrupacin es conocida tambin como
Holometabola, estando incluidos en ella los cuatro rdenes
con mayor nmero de especies.
La denominacin de Endopterygota hace referencia al
hecho de que en las etapas tempranas del desarrollo de estos
insectos, los muones de alas no son visibles externamente
y slo se observan por primera vez en el estado de pupa; en
otros grupos de insectos, tales como chinches (orden Hemip-
tera) y dems integrantes de Hemimetabola, los rudimentos
de alas son evidentes en etapas iniciales del desarrollo.
En cuanto al nombre Coleoptera, evidencia el carcter
nico del ala anterior en estos insectos, la que es endurecida
y rgida, conformando una especie de coraza que cubre el
abdomen y que se conoce con el nombre de litro; de esta
forma, de los dos pares de alas originalmente aptos para el
vuelo, en las especies de este orden slo el segundo cumple
esa funcin y ellas son ms largas que los litros.
Tal como en el resto de los grupos con desplazamien-
to mediante vuelo, en los colepteros tambin se producen
modifcaciones y es posible encontrar casos en que las alas
posteriores estn reducidas en mayor o menor grado, desde
una simple disminucin de longitud hasta apenas presentar-
se vestigios de ellas, o bien pueden faltar por completo; del
mismo modo, los litros pueden presentarse bastante reduci-
dos en tamao, dejando parte del abdomen expuesto.
La reduccin de alas y por tanto de la posibilidad de
desplazamiento mediante el vuelo, se da especialmente en
colepteros propios de zonas ridas; en el caso de Chile esto
es notorio en representantes de las familias Tenebrionidae y
Curculionidae, principalmente en aquellos que se distribu-
yen en las regiones desrticas del norte, reas alto-andinas
y regiones en que se presenta el ambiente de estepa pata-
gnica, en el sur del pas. Como ejemplos se pueden citar
a las conocidas vaquitas del desierto, especies del gnero
Gyriosomus (familia Tenebrionidae) que se presentan en gran
nmero en aos lluviosos en las regiones de Atacama y Co-
quimbo, adems de las especies de los gneros Listroderes y
Cylydrorhinus en la familia Curculionidae (de zonas ridas y
de ambientes andinos y patagnicos) y las especies de Nyc-
telia (Tenebrionidae) en la zona de estepa patagnica.
Tal disminucin del poder de dispersin tambin es noto-
rio en colepteros con estrecha asociacin al suelo, como es
el caso de ciertos integrantes de la familia Staphylinidae. Es
notable en los miembros de esta familia el reducido tamao
de litros, lo cual les otorga un carcter notoriamente distin-
tivo, sin que esta caracterstica necesariamente implique una
disminucin en sus posibilidades de desplazamiento.
Colepteros se pueden encontrar prcticamente en todos
los ambientes terrestres y acuticos. Para habitar este ltimo
ambiente se presentan modifcaciones corporales diversas,
entre las cuales se tiene la presencia de branquias en las eta-
pas de larva y desarrollo de ciertas estructuras en el adulto
(pelos y escamas con caractersticas especiales); en el caso
de estos ltimos, esas modifcaciones estructurales les per-
miten mantener adosada a su cuerpo una pelcula de aire,
pudiendo permanecer al interior del agua por largo tiempo.
La gran diversidad de los colepteros se refeja tambin en
el amplio rango de conducta alimentaria que exhibe el grupo,
encontrndose especies con desarrollo ligado a hongos, lque-
nes, botones forales, tubrculos, frutos y semillas, aparte del
alto nmero de especies que utilizan otras partes vegetales di-
versas, ya sean vivas o muertas; fuera de estos, una signifcati-
va proporcin de los colepteros es de actividad depredadora;
tambin hay representantes que son carroeros, consumidores
de diversos tejidos de origen animal e inclusive existe una pe-
quea proporcin de colepteros que son parsitos.
En el orden Coleoptera se incluyen organismos que en
gran proporcin dependen de los vegetales para subsistir;
esta dependencia se puede dar de manera ms o menos es-
tricta entre especies de colepteros y partes verdes de algu-
nos vegetales o bien de manera ms general, asocindose
ellos a partes muertas, sin importar el tipo de vegetal. Como
ejemplos de asociacin entre colepteros y partes vivas de
vegetales, se puede mencionar a las especies de los gneros
Procalus (Chrysomelidae) y Apocnemidophorus (Curculioni-
dae), respecto del follaje de diversas especies de Anacardia-
ceae, especialmente litre, molle y huingn.
Entre los que se alimentan de otros organismos animales
vivos, un ejemplo caracterstico lo constituye la familia Coc-
cinellidae, que incluye a nuestras conocidas chinitas y cuyas
especies se alimentan exclusivamente de pulgones, escamas
y chanchitos blancos (orden Hemiptera). El parasitismo en
colepteros se ha dado en algunas familias, como en el caso
de Staphylinidae; esta conducta alimentaria corresponde en
realidad a un ectoparasitismo.
En los colepteros de Chile se presenta un gran nmero
de agrupaciones con distribucin austral, y la mayora de sus
especies son exclusivas del pas. Entre estas agrupaciones de
especies se puede citar a:
Subfamilia Migadopinae (familia Carabidae), que agrupa
a gneros de Australia, Nueva Zelanda, sur de Chile y de
Argentina;
Subfamilia Glypholomatinae (Staphylinidae), con el ni-
co gnero Glypholoma cuyas especies habitan zonas de
bosque hmedo de Australia y sur de Amrica (Chile y
Argentina);
Subfamilia Lampriminae, de la familia Lucanidae, con
gneros en Nueva Zelanda, Nueva Guinea y uno en Ar-
gentina y Chile (Streptocerus con slo una especie propia
de bosques de fagceas);
Sphaerothorax, gnero de la familia Eucinetidae con es-
pecies en Australia, Nueva Zelanda y Chile;
Rentoniinae y Egoliinae, subfamilias de Trogossitidae,
con representantes en Australia, Nueva Zelanda y Chile;
Protocucujidae, familia que slo incluye al gnero Eric-
modes con especies en Australia, Chile y Argentina;
Subfamilia Hymaeinae (familia Phloeostichidae) con dos
gneros en Australia y de estos, Rhopalobrachium tam-
bin representado en Chile, en reas de bosques de fa-
gceas, con dos especies, una de las cuales se encuentra
tambin en Argentina;
Hemiptera Miridae: Stenoparedra fallax (Signoret). Foto: Marcelo Guerrero.
154
155
Coleoptera Buprestidae: Conognatha azarae fsheri (Hoscheck). Foto: Marcelo Guerrero.
Coleoptera Scarabaeidae: Hylamorpha elegans (Burmeister). Foto: Marcelo Guerrero.
Coleoptera Cerambycidae: Acalodegma vidali (Elgueta). Foto: Marcelo Guerrero.
Coleoptera Curculionidae: Aegorhinus superciliosus (Guerin-Meneville). Foto: Marcelo Guerrero.
156
157
Cuadro 15. Taxa de Coleoptera en Chile.
Agrupacin N de gneros N de especies Notas
ARCHOSTEMATA
Cupedidae 1 1
ADEPHAGA
Gyrinidae 2 4
Haliplidae 1 3
Trachypachidae 1 2
Dytiscidae 11 33
Carabidae 86 357 incluye Paussinae, Cicindelinae
POLYPHAGA
STAPHYLINIFORMIA
Hydrophiloidea
Hydrophilidae 16 26 incluye Hydrochinae, Georyssinae
Histeridae 15 26
Staphylinoidea
Hydraenidae 3 13
Ptiliidae 4 7
Leiodidae 25 57
Scydmaenidae 3 79
Silphidae 2 4
Staphylinidae 227 925 incluye Pselaphinae
SCARABAEIFORMIA
Scarabaeoidea
Lucanidae 6 37
Trogidae 3 13
Geotrupidae 3 9 incluye Bolboceratinae
Ceratocanthidae 2 4
Hybosoridae (?) 1 1
Glaphyridae 2 11
Scarabaeidae 52 169
ELATERIFORMIA
Scirtoidea
Eucinetidae 1 2
Clambidae 2 3
Scirtidae 4 32
Dascilloidea
Dascillidae 2 2 incluye Karumiinae
Rhipiceridae 1 1
Buprestoidea
Buprestidae 24 87
Byrrhoidea
Byrrhidae 2 2
Elmidae 6 14
Dryopidae 2 2
Limnichidae 1 1
Heteroceridae 3 3
Psephenidae 3 3
Elateroidea
Eucnemidae 4 6
Throscidae 1 2
Familia Hobartiidae, con dos gneros en Australia y uno
de ellos, Hobartius, con una especie en Chile;
Familia Cavognathidae con gneros en Australia, Nue-
va Zelanda y Chile; sus especies se asocian a nidos de
aves;
Familia Ulodidae, con varios gneros en Australia, Nueva
Caledonia, Nueva Zelanda y dos en el sur de Chile (Pte-
roderes y Trachyderas), los que se encuentran asociados
a suelo de bosques hmedos;
Pilipalpinae (Pyrochroidae), subfamilia con gneros en
Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, y otros dos en el
sur de Chile (Cycloderus y Pilipalpus) y de Argentina;
Lagrioidinae, subfamilia de Anthicidae que slo incluye
al gnero Lagrioida; este gnero tiene especies en Austra-
lia, Nueva Zelanda y en Chile (dos especies) se presentan
en ambientes costeros entre la III y la VII Regin;
Familia Caridae con dos gneros en Australia y otros dos
en el sur de Chile y de Argentina.
Los grupos de especies exclusivas a Chile tambin son
numerosos. A modo de ejemplo es posible mencionar los
casos de:
Neophoninae, subfamilia de Staphylinidae que incluye
slo al gnero Neophonus, con una especie distribuida
en bosques de fagceas del sur de Chile y de Argentina;
Solieriinae (Staphylinidae), tambin con slo un gnero
(Solierius);
Systolosoma (Trachypachidae) con dos especies en Chile,
una de ellas tambin en el sur de Argentina en bosques
de fagceas;
Protosphindinae, subfamilia de Sphindidae, con slo dos
especies de la zona sur de Chile, del gnero nico Protos-
phindus;
Trachelostenidae, con slo el gnero chileno Trache-
lostenus que agrupa a dos especies del centro-sur de
Chile;
Copobaeninae, subfamilia de Anthicidae que incluye
slo al gnero Copobaenus con especies en el sur de
Chile y de Argentina, en ambientes de bosques de fag-
ceas;
Subfamilia Oxypeltinae (Cerambycidae) con los gneros
Oxypeltus (una especie) y Cheloderus (dos especies) aso-
ciados a los bosques de fagceas del centro-sur de Chile
y Argentina.
En cuanto a conservacin, en este grupo resulta de vital
importancia la preservacin de los ambientes en que los
colepteros se encuentran; son de especial inters las zo-
nas desrticas y semidesrticas sealadas previamente, en
las cuales se distribuye un gran nmero de especies cuyo
poder de dispersin es muy limitado. Tal como ya se in-
dic, son importantes en este aspecto las reas del norte
del pas sometidas a precipitaciones invernales ocasionales,
las que determinan la ocurrencia del fenmeno conocido
como desierto forido. Adicionalmente a ellas se mencio-
nan los ambientes de dunas costeras. Tanto estos ambientes
como las planicies interiores en que se produce el desier-
to forido se ven amenazadas por actividades de turismo
(desarrollo de infraestructura para esparcimiento en playas)
y tambin deportivas, especialmente competencias de ve-
hculos.
Para ambientes ms hmedos, tambin se tiene el caso
de zonas especialmente diversas, en cuanto al nmero de
especies de colepteros que albergan; entre estas sin duda
la ms importante corresponde a la de bosques de fagceas
de la regin centro-sur de Chile, rea internacionalmente re-
conocida como reservorio de una alta diversidad biolgica.
Muchos de los grupos antes detallados, citados como ejem-
plos de distribucin austral o como casos de endemismos, se
distribuyen justamente en esos ambientes.
Con anterioridad se ha sealado (Elgueta, 2000) la im-
portancia en cuanto a diversidad de colepteros, de la Selva
Valdiviana, del Norte Chico, tambin de la zona alto-andina
entre los 27 y 40S, como asimismo de reas litorales y de
planicies interiores de las regiones de Atacama y Coquimbo;
de manera adicional y al igual que en el caso de Hemiptera,
las islas de Juan Fernndez resultan ser de gran importancia
en cuanto a endemismos de Coleoptera.
Previamente se ha sealado la presencia en Chile de
3.730 especies (Elgueta y Arriagada, 1989; Elgueta, 1995) y
con posterioridad esa cifra fue aumentada a 3.947 especies
(Elgueta, 2000); actualmente el nmero de especies citadas
para el pas supera las 4.200, pertenecientes a 97 familias
(vase el cuadro 15), lo cual muestra un incremento cons-
tante a travs del tiempo. El aumento en el nmero de es-
pecies ha sido especialmente evidente en el caso de la fa-
milia Staphylinidae, agrupacin para la cual y como fruto
de investigaciones especfcamente dirigidas a mejorar su
conocimiento, el nmero de especies registradas se ha visto
incrementado en cerca de un 30 por ciento.
La variacin experimentada en el conocimiento de los
componentes de la familia Staphylinidae, sugiere que es muy
probable que actividades de investigacin en otros grupos
de colepteros, mediante muestreos sistemticos dirigidos
especialmente a la obtencin de muestras representativas y
estudio de las mismas, podran incrementar de manera fun-
damental la cantidad de especies de colepteros conocidas
para Chile. Lo cierto es que para muchas agrupaciones de
especies, el conocimiento que de ellas se dispone en la ac-
tualidad es muy defciente; de esta forma es altamente pro-
bable que las cifras indicadas en el cuadro 15 resulten muy
inferiores a las reales.
Bibliografa
Elgueta, M. 1995. Coleoptera. En J.A. Simonetti, M.T.K. Arroyo, A.E.
Spotorno & E. Lozada (eds.), Diversidad biolgica de Chile, pp.
246-252. CONICYT, Santiago.
Elgueta, M. 2000. Coleoptera de Chile. En F. Martn-Piera, J.J.
Morrone & A. Melic (eds.), Hacia un Proyecto CYTED para el
Inventario y Estimacin de la Diversidad Entomolgica en Ibe-
roamrica: PrIBES-2000. Monografas Tercer Milenio, m3m SEA,
1: 145-154.
Elgueta D., M. & G. Arriagada S. 1989. Estado actual del conoci-
miento de los colepteros de Chile. Revista Chilena de Entomo-
loga, 17: 5-60.
158
159
Orden Strepsiptera
Mario Elgueta
Este orden conjuntamente con los rdenes Coleoptera
(escarabajos), Diptera (moscas), Siphonaptera (pulgas), Lepi-
doptera (mariposas y polillas) e Hymenoptera (abejas, avispas
y hormigas), entre varios otros, forman parte de la agrupacin
conocida como Endopterygota, organismos en los cuales se
presenta evidencia externa de alas slo en el estado previo al
de adulto. Todos estos insectos poseen desarrollo completo,
es decir del huevo emerge una pequea larva, por completo
distinta al adulto y que sufre varios cambios de piel (mudas),
para posteriormente pasar a un estado de movimiento limi-
tado y conocido como pupa, perodo en el cual ocurre la
transformacin en adulto.
Los estrepspteros en ocasiones se han asociado con los
colepteros, pero las exactas relaciones de parentesco con
otros grupos de insectos permanecen an desconocidas;
as, se los ha postulado como grupo hermano de todos los
Endopterygota, como integrante de Coleoptera e inclusive
como grupo hermano de este orden, o bien como grupo her-
mano del orden Diptera. Actualmente se desarrollan inves-
tigaciones que intentan resolver sobre la exacta posicin de
Strepsiptera, entre las restantes agrupaciones de insectos.
Chalcodryidae 1 1
Trachelostenidae 1 2
Tenebrionidae 88 480
Oedemeridae 11 17
Meloidae 11 33
Mycteridae 4 9
Pyrochroidae 2 7 incluye Pedilinae, Pilipalpinae
Salpingidae 5 9 incluye Agleninae
Anthicidae 10 22 incluye Lagrioidinae y Copobaeninae
Aderidae 1 1
Scraptiidae 3 11
Chrysomeloidea
Cerambycidae 80 179
Megalopodidae 1 1
Chrysomelidae 66 145 incluye Bruchinae
Curculionoidea
Nemonychidae 4 15
Anthribidae 7 14
Belidae 5 10 incluye Oxycoryninae
Attelabidae 1 4
Brentidae 8 13 incluye Apioninae
Caridae 2 2
Curculionidae 149 443 incluye Scolytinae y Platypodinae
Total 1.287 4.226
(?) Presencia por confrmar.
Cuadro 15. Taxa de Coleoptera en Chile (continuacin).
Strepsiptera incluye pequeos insectos vivparos, con
dimorfsmo sexual extremo ya que los machos adultos son
alados, de vida libre y viven la mayor parte de su vida como
endoparsito en otros insectos; este modo de vida transcurre
desde la salida del huevo hasta el momento de emerger de
la pupa. El macho adulto posee alas anteriores reducidas y
las posteriores con un extraordinario desarrollo, antenas de
aspecto ramifcado y ojos compuestos con sus componentes
claramente separados entre s; el nico propsito de los ma-
chos adultos es el de encontrar y fertilizar a una hembra.
Las hembras adultas retienen caractersticas del estado
de desarrollo juvenil, no poseen alas y viven exclusivamente
como endoparsitos obligados, ya sea en sus etapas anterio-
res al estado adulto o bien durante toda su vida; las modif-
caciones que se llegan a presentar en ellas pueden llegar a
ser tan extremas, que muchas no poseen ojos, antenas, patas
ni estructuras externas comnmente asociadas a su apara-
to reproductor. Aparte de los machos adultos y de algunas
hembras adultas, el otro estado que presenta vida libre es el
primer estadio de larva, en un perodo en que se produce la
bsqueda del hospedero que le proveer alimento.
Se conocen cerca de 600 especies de Strepsiptera, con
presencia en todas las regiones del mundo, excepto en las
Elateridae 47 118 incluye Cebrioninae
Phengodidae 4 16
Lampyridae 4 18
Cantharidae 12 65
BOSTRICHIFORMIA
Derodontoidea
Derodontidae 1 3
Bostrichoidea
Dermestidae 5 15
Bostrichidae 11 17
Anobiidae 25 95 incluye Ptininae
CUCUJIFORMIA
Lymexyloidea
Lymexylidae 1 1
Cleroidea
Trogossitidae 8 22 incluye Peltinae
Cleridae 18 60
Melyridae 8 57
Cucujoidea
Protocucujidae 1 4
Sphindidae 1 2
Nitidulidae 19 43
Monotomidae 2 4 incluye Rhizophaginae
Phloeostichidae 1 2
Silvanidae 7 8
Passandridae 1 1
Laemophloeidae 1 3
Hobartiidae 1 1
Cavognathidae 1 1
Cryptophagidae 13 25
Languriidae 5 15
Erotylidae 5 14
Biphyllidae 1 3
Cerylonidae 2 2
Endomychidae 2 6
Coccinellidae 39 95
Corylophidae 4 4
Latridiidae 16 51
Tenebrionoidea
Mycetophagidae 3 3
Archeocrypticidae 2 3
Ciidae 1 6
Tetratomidae 1 1
Melandryidae 6 18
Mordellidae 5 32
Rhipiphoridae 2 3
Zopheridae 14 18 incluye Colydiinae
Ulodidae 2 2
Perimylopidae 3 10
Cuadro 15. Taxa de Coleoptera en Chile (continuacin).
160
161
Siphonaptera Pilicidae: Pulex irritans. Foto: Alejandro Vera.
Sistemtica: Estudios recientes demuestran que Mecop-
tera abarca dos grupos principales; uno contiene a las tpi-
cas moscas escorpin, el otro rene a Nannochoristidae,
Boreidae e incluye adems a todos los miembros del orden
Siphonaptera. Las especies (fsiles y actuales) se distribuyen
en nueve familias de las cuales tres estn presentes en Chi-
le (vase el cuadro 16). Nanochoristidae presenta el rostro
poco proyectado, sus estados larvales se desarrollan en el
agua, se compone de dos gneros y ocho especies distri-
buidas en el hemisferio sur: Chile, Argentina, Australia y
Nueva Zelanda (gnero monoespecfco). Bittacidae es una
de las familias ms ampliamente distribuida (cosmopolita)
y con mayor nmero de especies y gneros; ambas especies
presentes en Chile son endmicas; el gnero Anabittacus es
de carcter monoespecfco. Eomeropidae posee slo una
especie actual, Notiothauma reedi MacLachlan endmica
de Chile, es considerada un fsil viviente; actualmente ha-
bita en la zona de La Araucana; presenta nervadura alar
extremadamente abundante y numerosas cerdas espinosas.
Cuadro 16. Familias, gneros y especies de Mecoptera presentes en
Chile y su distribucin.
Familia
Gneros y
especies
Distribucin
Nannochorisiidae
NZ Aus Chile
- Arg
Nannochorista Aus Chile - Arg.
andina Byers 1989 Chile - Arg.
edwardsi Kimmins
1929
Chile - Arg.
neotropica Navs
1928
Chile - Arg.
Bittacidae Cosmopolita
Anabittacus Chile
iridipennis
Kimmins 1929
Chile
Bittacus Cosmopolita
chilensis Klug
1838
Chile
Eomeropidae Chile
Notiothauma Chile
reedi McLachlan
1877
Chile
Orden Siphonaptera (pulgas)
Alejandro Vera
Sin duda la principal motivacin histrica para el estu-
dio del orden Siphonaptera ha sido su rol de vectores para
enfermedades, dado por su exclusiva vida parsita sobre ma-
mferos y aves, donde el hombre no hace excepcin. Gran-
des epidemias como la peste negra o el tifus morino han te-
nido como protagonista a ciertas especies de pulgas como
Xenopsylla cheopis, que es una especie cosmopolita que se
ha dispersado junto con las ratas en los barcos y que es la
principal transmisora de la peste peste negra o bubnica,
causante Pasteurella pestis desde la rata al ser humano.
Tambin puede transmitir tifus murino y cestodos. Pulex irri-
tans, est presente fundamentalmente en el hombre; tambin
se le puede encontrar en animales domsticos; fundamen-
talmente incomoda por los picotones, ocasionalmente pue-
de transmitir cestodos y rara vez la peste. Ctenocephalides
canis y felis son dos especies muy frecuentes en animales
domsticos (perros y gatos indistintamente), transfrindose
ocasionalmente al ser humano; son un vector ocasional de
cestodos, nematodos y otros microorganismos.
Sin embargo, este mismo inters ha provocado un impor-
tante sesgo en su estudio taxonmico, de modo que aquellas
especies asociadas a organismos nativos o menos relaciona-
dos con los seres humanos han sido igualmente poco abor-
dados.
Dos efectos se deducen de esta situacin para el conoci-
miento de la diversidad en Chile: el desconocimiento de la
diversidad asociada a cierto tipo de hospederos (quirpteros,
carnvoros, edentados y aves) y la ausencia de registros conti-
nuos para determinar su distribucin, existiendo zonas poco
exploradas (regiones II, III y IV; Chile insular; extremo sur del
bosque andino patagnico).
En su mayora las especies no presentan hospederos ex-
clusivos y pueden parasitar un conjunto de ellos, lo que faci-
lita su rol como vectores; la abundancia de una determinada
especie de Siphonaptera depende entonces de la profusin
del hospedero y su reparticin espacial.
Sistemtica: Actualmente el orden cuenta con alrededor
de 2.380 especies y subespecies, distribuidas en tres super-
familias y 16 familias. En Chile se han registrado 91 especies
en siete familias que representan a las tres superfamilias. El
detalle de la riqueza se muestra en el cuadro 17.
Respecto a su distribucin, se encuentra en relacin a la
presencia de sus hospederos, distinguindose elementos de
reas extremadamente fras; la diversidad de insectos que
son atacados por estrepspteros es tan amplia que incluye a
representantes de 35 familias pertenecientes a ocho rdenes;
Thysanura, Blattodea, Mantodea, Orthoptera, Hemiptera,
Diptera, Hymenoptera y tambin han sido encontrados ata-
cando a Trichoptera.
Los primeros registros de ejemplares de este orden en
Chile corresponden a hallazgos de hembras como endopa-
rsitos de diversas especies de avispas, de las familias Vespi-
dae y Sphecidae (orden Hymenoptera); actualmente se en-
cuentran citadas para el territorio nacional cuatro especies,
las que representan a tres familias.
Orden Mecoptera (moscas escorpin)
Alejandro Vera
El orden Mecoptera es un pequeo grupo de insectos
distribuidos en todos los continentes. Se trata de un grupo
relictual, con muchos elementos fsiles. En la gran mayora
el rostro est prolongado con la armadura bucal en el extre-
Detalle por familia de especies de Strepsiptera conocidas para Chile, con distribucin geogrfca conocida y registro de sus insectos
hospederos.
Familia Especies Hospedador
HALICTOPHAGIDAE Halictophagus chilensis Hofmann
Descripcin basada en hembra, con algunos ca-
racteres del macho. Distribucin geogrfca: Chile,
Regin del Bobo, Provincia uble (Portezuelo,
Cucha Cox).
Deltocephalus glaucus
(Hemiptera: Cicadellidae)
STYLOPIDAE Xenos boharti Hofmann
Descripcin basada en hembra. Distribucin
geogrfca: Chile, Regin de Tarapac, Provincia
de Arica (Quebrada de Chaca).
Polistes versicolor peruvianus (Hymenoptera:
Vespidae)
Pseudoxenos prolifcum Tesn & de Remes Lenicov
Descripcin basada en macho, hembra y larva.
Distribucin geogrfca: Argentina (Salta). Chile:
Regin de Valparaso, Provincia Los Andes (Guar-
dia Vieja); Regin Metropolitana, Provincias San-
tiago (Apoquindo, Las Condes, Macul) y Cordillera
(La Obra, El Canelo, El Alfalfal, Ro Colorado);
Regin del Maule, Provincias Curic (Los Quees,
Estero La Jaula) y Talca (El Radal)
Hypodynerus vespiformis, H. labiatus, H. co-
arctatus y Monobia cingulata (Hymenoptera:
Vespidae)
ELENCHIDAE Elenchus delicatus De Santis & de Sureda
Descripcin basada en machos. Distribucin
geogrfca: Chile, Regin de Tarapac, Provincia
de Arica (Arica).
Desconocido
mo, presentan dos pares de alas de semejante morfologa,
con abundante nervadura; los genitales masculinos estn
orientados dorsalmente, en muchas especies los segmentos
posteriores del abdomen estn adelgazados, en el caso de
los machos sus genitales forman una masa terminal, lo que
les ha dado el nombre comn de moscas escorpin.
Mecoptera Nannochorisiidae: Nannochorista andina.
162
163
Smicridea chilensis. Adulto de tricptero chileno, muy frecuente
cerca de las corrientes de agua de arroyos, esteros y ros de Chile
central. Foto: Oscar Len.
Orden Hymenoptera
Fresia E. Rojas
El orden Hymenoptera se considera como uno de los ms
evolucionados dentro de la clase Insecta.
Cmo determinar que un grupo de insectos es ms evo-
lucionado que otro?
El grado de adaptacin a las condiciones actuales de vida
del planeta confrma el xito del modelo de vida de un grupo
de insectos que comparten un sistema corporal y de costum-
bres, refejado en su mayor dispersin geogrfca, mayor di-
versidad de especies (riqueza) y abundancia de especmenes
actualmente existentes. En Chile, Hymenoptera ostenta el
tercer lugar en cuanto a nmero de especies diferentes. Ade-
ms, estudios paleontolgicos sitan los hallazgos de hyme-
npteros ms antiguos en fechas geolgicamente ms recien-
tes que aquellas de los insectos considerados primitivos.
Quines son los Hymenoptera? Son insectos de me-
tamorfosis completa. El nombre del orden alude a las alas
membranosas: dos pares, con las posteriores ms pequeas,
la venacin moderadamente reducida y con el borde anterior
del ala posterior provisto de una corrida de ganchos (hamuli),
lo que les permite acoplarse y desarrollar buena velocidad
de vuelo. Pero existen tambin himenpteros desprovistos de
alas. Para reconocerlos hay que acudir a otra de las carac-
tersticas ms generalizadas, a saber, un aparato bucal con
mandbulas bien desarrolladas (aptas para mltiples funcio-
nes, adems de atraer el alimento), junto con un complejo la-
biomaxilar chupador. En las hembras se advierte la presencia
de un ovipositor diversamente desarrollado, desde un simple
conducto o un taladro siempre expuesto hasta un aguijn
inyector de veneno que adems es retrctil al interior del ab-
domen. Este ltimo carcter parece tener gran incidencia en
la variedad de comportamientos respecto al cuidado de la
descendencia y a la aparicin de conductas sociales.
Los subrdenes Symphita y Apocrita. Para distinguir de
todos los dems al grupo de hymenpteros ms antiguo se
ha establecido el suborden Symphita compuesto por las avis-
pas ms primitivas, ms lentas y mayoritariamente ftfagas,
temibles como plagas forestales, cuyas larvas recuerdan ms
bien a una oruga, y cuyos adultos son avispas de cintura
ancha. Las restantes avispas acinturadas, hormigas y abejas
son consideradas dentro de Apocrita. En todos ellos el pri-
mer segmento del abdomen se encuentra unido al trax y
los restantes se encuentran separados por una constriccin
ms o menos acinturada. Aqu se encuentran las dinmicas
avispas acinturadas (Vespoidea y Sphecoidea) de laborio-
sos y complejos hbitos constructores de nidos, cazadoras
de otros insectos (larvas o adultos) a los que paralizan para
almacenarlos como alimento para sus larvas, pero tambin
otras avispas que excepcionalmente cran a sus larvas alma-
cenando polen y nctar que transportan al nido en sus bu-
ches (Sphecoidea). Tambin fguran las hormigas (Formicidae
incluidas en Vespoidea), prodigiosas trabajadoras omnvoras
con crianzas en vastos nidos comunitarios y excelente sis-
tema de comunicacin por intercambio alimentario. Por su
Ciclo vital de tricpteros: como huevo, larva y pupa se desarrollan
en el agua, los adultos son voladores en el aire y se posan en vege-
tales de las orillas de los cuerpos de agua dulce.
G
H
I
A
B
C
D
E
F
Izquierda: Oxyethira sp. Larva de tricptero enano del ro Loa.
Foto: Oscar Len. Derecha: Cpsulas de arenisca construidas por
limnephilidos, recolectadas en cuerpos de agua dulce de la provin-
cia de Aisn. Foto: Marcelo Guerrero.
tres regiones: zona norte (Arica), zona central (Santiago, Val-
paraso y Talca) y zona sur (Concepcin, Temuco y Chilo).
Veintisiete especies son exclusivas del territorio nacional.
Cuadro 17. Riqueza taxonmica de especies, gneros y familias de
Chile, para el orden Siphonaptera.
S
u
p
e
r
f
a
m
i
l
i
a
F
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i
l
i
a
s

-
m
u
n
d
i
a
l
Ceratophylloidea 5 12
Hystrichopsyllidae 4 1
Ctenophthalmidae 5(3) 3
Stephanocircidae 18(1) 6
Ischonopsyllinae 3 3
Ceratophyliidae 4 3
Malacopsylloidea 1 2
Rhopalopsyllidae 37(3) 7
Pulicoidea 2 2
Pulicidae 11 6
Tungidae 2 1
Total 91 32 8 16
Orden Trichoptera
Fresia E. Rojas
Los tricpteros son un orden de insectos holometbolos
que presentan pilosidad muy desarrollada en las alas y en el
cuerpo, acompaada en algunos casos por manchas de es-
camas. En sus estados juveniles (huevo, larva y pupa) habitan
en agua dulce de arroyos, ros, lagunas y lagos. La mayora
de los adultos tienen hbitos crepusculares o nocturnos y son
atrados por la luz, lo que les ha valido el nombre de poli-
llas de agua. La presencia de larvas de algunas familias de
tricpteros seala que el agua est poco contaminada, pero
las condiciones de aguas corrientes y fras son los ambientes
que presentan mayor diversidad de especies. La caracterstica
ms destacada de estas larvas es que todas presentan glndu-
las productoras de seda para fabricarse algn tipo de tejido,
sea para construir un albergue, aadindole materiales refor-
zantes como granos de arena, arenisca o trocitos vegetales, o
excepcionalmente usando la tela como fltro para interceptar
en la corriente detritus alimenticio (Hydropsichidae). La for-
ma del albergue y diversidad de materiales adicionados a
la seda son variables segn las especies, pero las funciones
que cumple son ms generalizadas y corresponden a cada
familia. Hay familias en las que la construccin se usa para
pasar todo el perodo larvario, pero utilizndola slo como
refugio espordico, y otras que viven de manera continua en
una cpsula porttil tuneliforme que oculta principalmente
las partes blandas de su cuerpo.
Aunque tambin hay tricpteros con larvas de vida libre
que no construyen refugio, en todas las familias, sin excep-
cin, la larva madura construye o refuerza un refugio para
pupar; esa construccin pupal queda fjada y parcialmente
cerrada, situndola en lo posible de manera que intercepte
la corriente de agua para asegurar oxgeno a la respiracin
de la pupa. Del pupario emerger un farato, forma similar a
la pupa madura pero que es activa y capaz de nadar hasta la
superfcie del agua para encontrar un objeto sobresaliente en
el aire (plantas o piedras), que le permita rasgar el pupario y
desplegarse como adulto emergente. El estado adulto con-
quista el medio areo volando en las orillas de las aguas para
encontrar pareja y copular, pero la necesidad de postura de
huevos hace regresar a las hembras adultas cclicamente a
la superfcie del agua, descargndolos en masas gelatinosas
que sobrenadan, o pegados en vegetales o rocas hundidas.
Los insectos tricpteros de Chile se caracterizan por un
alto grado de endemismo. La visin actualizada de Trichop-
tera de Chile al ao 2005 se registra en el cuadro 18.
El grupo se encuentra actualmente representado por 18
familias, 34 gneros y 219 especies; sin embargo, todava son
pocas las especies que tienen sus formas acuticas sufcien-
temente reconocidas. Entre las familias destaca Hydrobiosi-
dae por presentar mayor diversidad de gneros y de especies
junto con tener el mayor porcentaje de especies endmicas;
sin embargo, Limnephilidae sobresale por su abundancia y
por el mayor tamao de los especmenes, resultando ser los
tricpteros ms frecuentes en las aguas dulces de los bosques
subantrticos de fagceas (rboles parientes del roble) de la
Patagonia, correspondientes a los representantes adultos de
las familias registradas en nuestro territorio.
Cuadro 18. Cuadro sinptico del orden Trichoptera en Chile.
Familia N de gneros N de especies
Hydropsychidae 1 15
Polycentropodidae 1 7
Ecnomidae 2 13
Stenopsychidae 1 3
Philopotamidae 1 20
Hydrobiosidae 22 48
Glossosomatidae 3 9
Hydroptilidae 6 14
Kokiriidae 1 2
Tasimiidae 2 2
Limnephilidae 5 27
Anomalopsychidae 2 2
Sericostomatidae 4 15
Helicophidae 5 18
Philorheithridae 2 5
Helicopsychidae 1 2
Calamoceratidae 1 1
Leptoceridae 4 16
Total 18 FAMILIAS 64 219 Pginas siguientes: Eroessa chilensis. Mariposas copulando en el
bosque costero de Chaitn, Camino Austral, x Regin de Los Lagos.
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167
Oxyethira sp. Adulto de tricptero enano del ro Loa. Foto: Ariel Camousseight.
parte, las abejas (Apoidea) estrictamente ftfagas se nu-
tren de nctar de fores alimentan a su descendencia con
la mezcla de polen recolectado con los pelos plumosos de
sus patas posteriores o del lado ventral del abdomen, mez-
clado con miel elaborada por ellas mismas y esmeradamente
almacenada en una amplia gama de nidos caractersticos de
las especies, desde simples galeras socavadas en el suelo
hasta arquitecturas de compleja elaboracin individual o
comunitaria como en el caso del panal. Es as como Hyme-
noptera destaca porque estos ltimos grupos proyectan los
comportamientos de crianza desde el trabajo aislado de una
hembra solitaria hasta la constitucin de complejas socieda-
des de miles de individuos.
El ltimo recuento sobre los hymenpteros en Chile se
realiz en el ao 2000 (vase el cuadro 19).

En el primer lugar en cuanto a diversidad de especies
(373), destaca Apoidea que rene a las abejas silvestres de
Chile, las cuales, incluyendo al abejorro originario (Bombus
dahlbomii), tienen diversas maneras de anidacin transi-
cionales entre la vida solitaria y la sociabilidad completa,
representada por la colmena de la abeja de miel europea
(Apis mellifera), especie esta ltima importada a nuestro pas
inicialmente para explotacin comercial de sus productos
(miel, cera, propleo), pero que ha pasado posteriormente a
utilizarse tambin para fnes de polinizacin de cultivos.
La segunda mayora en cuanto a biodiversidad de espe-
cies (286) la presentan las avispas Ichneumonoideas, muy
frecuentes en caaverales y quilas de los ambientes silvestres
donde llaman la atencin las hembras por sus ovipositores, a
menudo ms largos que su cuerpo, con fno taladro siempre
expuesto y agujas acompaantes fexiblemente enroscadas
en la punta. Ellas parasitan a las larvas minadoras de otros
insectos ftfagos, perforando los escondrijos donde estas se
ocultan, para inyectarle sus huevos y asegurar a su larvas des-
cendientes un alimento adecuado.
El tercer lugar en trminos de biodiversidad de especies
lo comparten Calcidoidea y Vespoidea con 249 y 248 espe-
cies censadas respectivamente. Se trata de dos grandes gru-
pos igualmente exitosos en el resto del mundo, pero que por
sus dimensiones tienen acceso a mbitos ecolgicamente
muy diferentes. Calcidoidea es un grupo de los microhyme-
npteros de los ms variados en Chile y en el mundo, con
cuerpo diminuto, a menudo con brillo metlico, pteros o
alados con venacin muy reducida incluso en el ala anterior.
Son parsitos de numerosos rdenes de insectos, de araas
e incluso de ciertos gusanos (nematodos), en tanto que Ves-
poidea corresponde a un grupo de avispas acinturadas, cuyas
hembras presentan aguijn retrctil al interior del abdomen
asociado a un perfeccionamiento en su capacidad para me-
jorar los grados de paralizacin de las presas, y que adems
presentan variada gama de formas de construccin de nidos.
No se debe olvidar en este recuento que Vespoidea incluye
tambin la familia de las hormigas, que se benefcian de ca-
pacidades de alimentacin variada y ventajosas costumbres
sociales.

Bibliografa
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Bombus dahlbomii. Abejorro chileno de la familia de la abeja de
miel; anida en forma conjunta, pero no presenta el estado de socia-
bilidad total. Foto: Elizabeth Arias.
Elaphroptera scoliaeformis. Avispas chilenas en cpula; la hembra
ptera es paseada por el macho en vuelo antes de separarse.
Foto: Deneb Camousseight.
1
2 3
4
5
6
Esquema de aguijn produciendo una picadura en la piel humana.
Nido de Hypodynerus, especie de avispa alfarera de Chile.
Foto: Oscar Len.
Cuadro 19. Especies de hymenpteros presentes en Chile.
Superfamilias en Chile
Nmero de
gneros
Nmero de
especies
Suborden Symphyta
Siricoidea
Tenthredinoidea
Suborden Apocrita
Megalyroidea
Ceraphronoidea
Evanioidea
Ichneumonoidea
Proctotrupoidea
Platygasteroidea
Cynipoidea
Chalcidoidea
Chrysidoidea
Vespoidea
Sphecoidea
Apoidea
6
17
2
2
5
124
9
16
6
113
26
76
37
67
12
26
2
4
9
286
13
26
6
249
46
248
111
373
Superfamilias: 14 506 1411
168
169
ARACHNIDA
Walter Sielfeld
La clase rene artrpodos con cuatro pares de patas co-
nocidos comnmente como araas, caros, escorpiones y
seudoescorpiones, los que se clasifcan en diez rdenes ac-
tuales: Scorpionida, Pseudoscorpionida, Solifuga, Palpigradi,
Uropygi, Amblypygi, Araneae, Ricinulei, Opilionida y Acari.
En el territorio chileno slo habitan los siguientes siete: Soli-
fugae, Araneae, Palpigradi, Scorpionida, Pseudoscorpionida,
Opilionida, Acari.
Orden Palpigradi, palpgrados
Este grupo de arcnidos ha sido escasamente estudiado
en Chile, destacando los trabajos de Cond (1974, 1977) y
Cekalovic (1984). Las especies chilenas frecuentan hojarasca
de Puya, Trichocereus y Nothofagus. Cekalovic seala tres
especies chilenas, pertenecientes a dos gneros y una familia
(vase el siguiente cuadro).
Palpgrados en Chile.
Familia Especies Distribucin
Eukoeniidae
Eukoenemia
miriabilis Grassi,
1886
Madagascar,
Europa
Chile: San
Bernando
Eukoenemia grassi
Hansen, 1901
Paraguay, Fray
Jorge, Cerro El
Roble
Prokoenenia
chilensis (Hansen,
1901)
Valparaso, Via
del Mar
Bibliografa
Cekalovic, T. 1984. Catlogo de los Pseudoscorpiones y Palpigradi
de Chile (Chelicerata). Bol. Soc. Biol. Concepcin. Chile 55:
7-35.
Cond, B. 1974. Palpigrades du Chili. Rev. Ecol. Biol. Sol. 11(3):
449-455.
Cond, B. 1977. Nouveaux Palpigrades du Muse de Genve. Rev.
Suisse Zool. 84(3): 665-674.
Orden Opiliones, opiliones
Los opiliones constituyen un grupo zoolgico relativa-
mente diversifcado tanto en su forma como en su hbitat.
Estn ampliamente distribuidos en Chile, especialmente des-
de la regin central al sur, donde viven bajo piedras, troncos,
hojarasca, en ambientes hmedos. Se reconocen tres subr-
denes: Palpatores, Laniatores y Cyphophthalmes.
El suborden Cyphophthalmes ha sido poco estudiado
en el territorio nacional. Destacan 2 especies de la familia
Sironidae: Chileogovea oedipus Roewer, 1961 de Chilo:
Chepu y Chileogovea jocasta Shear, 1993 de Malleco: Con-
tulmo.
El suborden Laniatores es de distribucin fundamental-
mente tropical; es especialmente abundante en los pases
calurosos y hmedos, alcanzando marginalmente Europa y
Norteamrica; es abundante en Amrica Central y Amrica
cies chilenas han sido tratadas y estudiadas por Mello Leitao
(1942), Kraus (1966), Muma (1971) y Cekalovic (1975). En el
siguiente cuadro se resume la situacin del grupo en Chile.
Solifugae en Chile.
Amacataidae 1 1
Ammotrechidae 7 11
Total 8 12
Bibliografa
Cekalovic, T. 1975. Catlogo sistemtico de los Solifugae de Chile
(Arachnida). Bol. Soc. Biol. Concepcin XLIX: 131-137.
Kraus, O. 1966. Solifugen aus Chile. Senck. Biol. 47(3): 181-184.
Mello Leitao, C. 1942. Novos Solifugos do Chile e do Mexico. Ann.
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Muma, M. 1971. The Solpugids of Chile, with descriptions of a new
Family, new Genera and New Species. Amer. Mus. Novitates
2.476: 1-23.
Orden Scorpionida
El orden incluye escorpiones y alacranes, grupo cono-
cido por sus fsiles a partir del perodo silrico, y que com-
prende aproximadamente 500 especies recientes, repartidas
en todos los continentes. De sus seis familias tres estn pre-
sentes en territorio chileno: Luridae, desde el extremo norte
hasta Constitucin, Buthidae, desde Arica hasta Malleco e
Isla de Pascua, y Bothriuridae, desde el extremo norte hasta
Magallanes. En el siguiente cuadro se resume la situacin del
orden en Chile.
Escorpiones y alacranes en Chile.
Familia Subfamilia Gneros Especies
Bothriuridae Bothriurinae 6 25
Brachiosterninae 1 10
Buthidae 2 2
Iuridae 2 2
Total 2 11 39
Bibliografa
Acosta, L.E. 1998. Urophonius transandinus sp nov. (Bothriuridae), a
Scorpion from Central Chile. Stud. Neotrop. Fauna & Environm.
33: 157-164.
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gnero Urophonius Pococck, 1893 (Sxcorpiones, Botriuridae).
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Mattoni, C.M. 2002. Bothriurus picunche sp nov., a New Scorpion
from Chile (Bothriuridae). Studies on Neotropical Fauna and En-
vironment, Vol. 37, n. 2, pp. 169-174.
Mattoni, C.I. 2002. Bothriurus pichicuy, nuevo escorpin chileno del
grupo vittatus (Scorpiones, Bothriuridae). Iheringia, Sr. Zool.,
Porto Alegre, 92(4): 81-87.
Orden Pseudoscorpionida
Los representantes de este orden son arcnidos peque-
os conocidos bajo el nombre de seudoescorpiones por la
presencia de pinzas, pero ausencia de una cola con agui-
jn terminal. La distribucin del orden es fundamentalmente
tropical neotropical e incluye alrededor de 1.000 especies.
Los representantes chilenos han sido estudiados fundamen-
talmente por Beier (1930, 1931, 1932, 1933, 1954, 1955,
1957, 1959 y 1964), Cekalovic (1984), Chamberlin (1923),
Ellingson (1904, 1905) y Vitali di Castri (1962, 1963, 1965,
1969, 1970, 1973, 1974 y 1975) y corresponden a los si-
guientes tres subrdenes: Heterophyronida, Cheliferinea y
Neobisiinea.
En el siguiente cuadro se resume su situacin en Chile.
Pseudoescorpiones en Chile.
Suborden Familia Gneros Especies
Heterophyronida 1 7 14
Neobisiinea 6 19 41
Cheliferinea 2 14 35
Total 9 40 90
Bibliografa
Beier, M. 1930. Alcuni Pseudoscorpioni raccolti del Prof. F. Silvestri.
Bol. Lab. Zool. Portici 23: 197-209.
Beier, M. 1931. Neue Pseudoscorpione der U.O. Neobisiinae. Mitt.
Zool. Mus. Berlin 17(2): 229-318.
Beier, M. 1932a. Pseudoscorpionidea I. Subord. Chtoniidea et Ne-
obisiinea. Das Tierreich 57, XX, 258 pp.
Beier, M. 1932b. Pseudoscorpionidea II Subord. Cheliferinea. Das
Tierreich 58, XXI, 294 pp.
Beier, M. 1932c. Zur Kenntnis der Lamprochernetidae (Pseudoscor-
pionidea). Zool. Anz. 97: 258-267.
Beier, M. 1933. Revisin del Chernetidae (Pseudoscorpionidea).
Zool. Jahrb. Jena 64: 509-548.
Beier, M. 1954. Pseudoscorpionidea. In Titschak Beitr. Fauna Perus,
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Beier, M. 1957. Die Pseudoscorpioniden Fauna der Juan Fernn-
dez Inseln (Arachnida, Pseudoscorpionida). Rev. Chil. Ent. 5:
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bietes. Neotrop. Fauna 1(3): 185-228.
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Chamberlin, J.C. 1923. On two species of Pseudoscorpion from Chi-
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Vitali di Castri, V. 1962. La familia Cheridiidae (Pseudoscorpionida)
en Chile. Inv. Zool. Chilenas 8: 119-142.
Vitali di Castri, V. 1963. La familia Vachoniidae (=Gymnobisiidae)
en Chile (Arachnida, Pseudoscorpionida). Inv. Zool. Chilenas 10:
27-82.
del Sur, sur de frica, Nueva Guinea, Indochina, Malaca, Fi-
lipinas y Australia. Incluye tal vez 500 gneros y alrededor
de 1.500 especies.
El suborden Palpatores presenta en Chile dos familias
(Neopilionidae y Acropsopilionidae) con 8 especies distri-
buidas entre Santiago y el cabo de Hornos, ms 3 especies
conocidas slo para su localidad tipo en el extremo norte
de Chile: Prionostema auropictum Roewer, 1953, Prionoste-
ma chilense Roewer, 1953, Prionostema taeniatum Roewer,
1953 y Prionostema umbrosum Roewer, 1953, todas de Ta-
rapac, Iquique.
Las especies chilenas han sido tratadas por Cokendol-
pher y Lanfranco (1985), Maury (1987a y b, 1991, l993a y
b, Soares y Soares (1949 y 1954) y Soerensen (1902). En el
siguiente cuadro se resume el estado de conocimiento del
orden en Chile.
Opiliones en Chile.
Cyphophthalmes 1 1 2
Laniatores 2 36 79
Palpatores 2 5 11
Total 5 42 92
Bibliografa
Cokendolpher, J.C. & D. Lanfranco. 1985. Opiliones fron the Cape
Horn Archipelago: new southern records for harvestmen. Journal
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Soares, B. & H. Soares. 1954. Monogafa dos gneros de opilioes
Neotrpicos III. Arq. Zool. Est. Sao Paulo 8(9): 225-302.
Srensen, W. 1902. Gonyleptidae (Opiliones, Laniatores), on: Erge-
bnisse der Hamburger Magalhaenische Sammelreise 1892/93.
Band II, Artropoden: 1-326.

Orden Solifugae
Los solpugidos son arcnidos depredadores, fundamen-
talmente diurnos y habitantes de zonas ridas. El orden pre-
senta alrededor de 100 especies, agrupadas en 10 familias
y distribuidas fundamentalmente en frica y Sudamrica.
En Chile slo habitan las fmilias Amacataidae y Ammotre-
chidae, con 12 especies distribuidas desde el extremo norte
del pas hasta la regin esteparia de Magallanes. Las espe-
170
171
Vitali di Castri, V. 1965. Cheiridium danconai n. sp. (Pseudoscorpio-
nida) con consideracioes sobre su desarrollo postembrionario.
Inv. Zool. Chilenas 12: 67-92.
Vitali di Castri, V. 1969a. Tercera nota sobre los Cheridiidae de Chile
(Pseudoscorpionida) con descripcin de Apocheiridium (Chilio-
cheiridium) serenense n. subgen. n. sp Bol. Soc. Biol. Concep-
cin 41: 265-280.
Vitali di Castri, V. 1969b. Remarques sur la Familie des Menthidae
(Arachnida, Pseudoscorpionida) a propos de la presence au Chili
dune nouvelle espece, Oligomenthus chilensis. Bull. Mus. Nat.
Hist. Nat. 41(2): 498-506.
Vitali di Castri, V. 1970. Revisin de la sistemtica y distribucin de
los Gymnobisiinae (Pseudoscorpionida, Vachoniidae) Bol. Soc.
Biol. Concepcin 42: 123-135.
Vitali di Castri, V. 1973. El gnero sudamericano Gigantochernes
(Pseudoscorpionida, Chernetidae) con descripcin de dos nue-
vas especies. Physis 30(80): 1-9.
Vitali di Castri, V. 1974. Presencia en Amrica del Sur del gnero
Sathrochthonius (Pseudoscorpionida) con descripcin de una
nueva especie. Physis 31(82): 23-38.
Vitali di Castri, V. 1975a. Deux nouveaux genres de Chthoniidae
du Chili: Chiliochthonius et Francochthonius (Arachnida, Pseu-
doscorpionida) Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. (3), 324(236): 1.277-
1.291.
Vitali di Castri, V. 1975b. Nuevos Austrochthonius sudamericanos
(Pseudoscorpionida, Chthoniidae). Physis C. 34(89): 117-127.
Orden Acarina
Los caros estn representados por seis subrdenes: Pa-
rasitiformes, Trombidiformes, Sarcoptiformes, Tetrapodili,
Notostigmata y Holothyroidea (Andr, 1968), de los cuales
los dos ltimos no han sido citados a la fecha para Chile.
El orden es sumamente numeroso en gneros y especies,
estimndose en alrededor de 10.000 especies las descritas,
que slo constituiran una parte de la gran diversidad del
grupo.
En el caso chileno, los conocimientos son escasos respec-
to a las formas de vida silvestre, siendo los trabajos existentes
en general puntuales y con muchas lagunas, principalmente
en lo que respecta a zonas extremas y limtrofes. Es por lo
tanto difcil realizar una estimacin preliminar sobre el n-
mero de especies presentes en el pas. Especialistas chilenos
son Mara E. Casanueva (Departamento de Zoologa, Uni-
versidad de Concepcin, Chile), Rodrigo. I. Martnez (De-
partamento de Zoologa, Universidad de Concepcin, Chile)
y Ren Covarrubias (Instituto de Entomologa, Universidad
Metropolitana de Ciencias de la Educacin).
Destacan las revisiones de Neger (1900), Porter (1926),
Wilson (1968) y Peredo y Casanueva (1993) sobre caros
productores de agallas; Tragardh (1944) Uropodina, Dono-
so-Barros (1953), Tagle (1971), Cameron y Campos (1986)
sobre garrapatas; Besch (1962, 1963, 1964), Cook (1988),
Nordenskjold (1904), Riboga (1902), Truessart (1889), Viets
(1950, 1955) sobre caros acuticos y marinos; Hirst (1919),
sobre caros de folculos pilosos; Gonzlez (1968), Peredo y
Casanueva (1994) sobre caros plantcolas; Casanueva y Ar-
tigas (1985) sobre caros del polvo; Balogh (1972), Balogh y
Balogh (1988, 1990, 1992), sobre oribtidos del mundo; Ca-
sanueva, Torres y Martnez (1998), Covarrubias (1986), Mar-
tnez y Casanueva (1993, 1995), sobre oribtidos de Chile. El
estado del conocimiento del orden en Chile es incompleto.
Se dispone de los antecedentes que se indican en el cuadro
siguiente.
caros en Chile.
S
u
b
o
r
d
e
n
C
o
h
o
r
t
e
F
a
m
i
l
i
a
G
n
e
r
o
s
E
s
p
e
c
i
e
s
Tetrapondili 1 3 12
Parasitiformes Mesostigmata 7 12 14
Ixodoidea 2 9 16
Trombidiformes Tarsonemini 2 3 3
Prostigmata 21 37 69
Sarcoptiformes Acaridiae 11 >21 >22
Oribatei 32 ? ?
Bibliografa
Tetrapondili
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Orden Araneae
El estudio de las araas chilenas comienza con Molina
(1782) con la descripcin de Phrixothtichus scrofa. Luego
Nicolet (1849, 1854) aporta en la Historia Fsica y Poltica
de Chile nuevas descripciones de araas de la zona cen-
tral de Chile. Simon (1884, 1887, 1889, 1895, 1896, 1897,
1900, 1901, 1904, 1905) describe nuevas especies prove-
nientes en la mayora de los casos de la zona sur y austral
de Chile. Tullgren (1901, 1902) estudia material proveniente
de Aisn y Magallanes y Mello-Leitao (1936, 1940, 1043,
1951) estudia araas de sectores tales como las islas de Juan
Fernndez, Maulln, Copiap, Papudo y Constitucin.
Entre los aracnlogos chilenos destacan Porter (1917,
1918, 1920, 1930), Cekalocic (1976) sobre araas de Maga-
llanes; Casanueva (1980) sobre lycsidos; Caldern (1983)
y Legendre y Caldern (1984), sobre araas migalomorfas; y
Zapfe (1955, 1961, 1962, 1963, 1971, 1974 y 1979), sobre
biologa y sistemtica de diversas familias de araas chile-
nas; Zapfe (1961), sobre biogeografa de las araas en Chile;
y Zapfe (1959), una clave para determinar los gneros y fa-
milias de araas chilenas.
Actualmente, han realizado valiosos aportes, entre mu-
chos otros, Forster, Platnick y Coddington (1990), sobre Sy-
notaxidae; Forster, Platnick y Gray (1987), sobre Hypochi-
loidea y Austrochiloidea; Forster y Platnick (1985), sobre
Orsolobidae; Goloboff (1985, 1995) sobre Nemesiidae; y
Migidae, Levi (1993) sobre Araneidae; Millidge (1985, 1991),
sobre Linyphiidae, Platnick (1986, 1989, 1990 y 1994), so-
bre Zodariidae, Diguetidae, Gnaphosoidea y Caponidae;
Araas en Chile.
Mygalomorphae Actinopodidae 2 3
Hexathelidae 2 3
Dipluridae 2 3
Nemesiidae 5 34
Migidae 3 4
Araneomorphae Agelenidae 1 1
Amaurobiidae 7 15
Amphinectidae 2 9
Anapidae 6 15
Anyphaenidae 15 65
Araneidae 13 30
Austrochilidae 2 7
Caponiidae 4 4
Clubionidae 1 11
Corinnidae 4 20
Desidae 1 1
Diguetidae 1 2
Dictynidae 3 4
Filistatidae 1 1
Gnaphosidae 6 24
Hahniidae 2 4
Linyphiidae 34 98
Lycosidae 3 14
Malkaridae 1 1
Mecysmaucheniidae 5 20
Micropholcommatidae 2 2
Mimetidae 4 9
Nesticidae 1 1
Oonopidae 1 4
Orsolobidae 4 30
Oxyopidae 1 2
Palpimanidae 2 9
Philodromidae 2 5
Pholcidae 4 10
Pisauridae 1 1
Salticidae 8 16
Segestriidae 2 2
Scytodidae 1 1
Sicariidae 2 9
Sparassidae 2 4
Synotaxidae 2 5
Tetragnathidae 5 19
Theraphosidae 7 11
Theridiidae 11 52
Titanoecidae 1 1
Trochanteriidae 1 1
Uloboridae 2 3
Zodariidae 3 7
Zoridae 1 1
Total 50 196 589
172
173
Platnick y Ewing (1995), sobre Corinnidae; Platnick y Sha-
dab (1993), sobre Mimetidae; Platnick y Forster (1989), sobre
Anapidae; Ramrez (1995), sobre Anyphaenidae. Actualmen-
te se encuentra disponible en el sitio web The World Spider
Catalog de N.I. Platnick (The American Museum of Natural
History), que, en gran medida, resume los aportes antes se-
alados. La situacin de Araneae en Chile se resume en el
cuadro de la pgina anterior.
Bibliografa
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Noticiero Mensual, Museo Nacional de Historia Natural, Chile
23: 3-7.
Pgina derecha: Cerca del 90 por ciento de los insectos chilenos
son endmicos y cumplen importantes funciones ecosistmicas,
tales como la polinizacin, degradacin de residuos orgnicos, ai-
reacin del suelo, entre otras. En Chile son frecuentes los gneros y
familias con escaso nmero de especies e incluso monotpicos. Los
esfuerzos dirigidos a la conservacin de esta diversidad biolgica
son una prioridad. La mosca en la foto, que intenta parecer abeja
como mecanismo de defensa, se diferencia de stas porque es dp-
tera, es decir, tiene slo dos alas. Foto: Renato Srepel.
175
ANIMALES
INVERTEBRADOS
INVERTEBRADOS MARINOS
Los invertebrados marinos de Chile incluyen ms de 25
phyla, que renen numerosas especies, muchas de ellas ex-
clusivas del Pacfco Sudoriental. Este conjunto puede ser
agrupado en tres grandes unidades faunsticas o provincias:
provincia peruana, rea intermedia y provincia magallni-
ca (Camus, 2001), las dos ltimas denominadas respecti-
vamente zona temperada clida y zona temperada fra
por Brattstrm y Johanssen (1983). En ambos casos, el lmite
biogeogrfco corresponde a aproximadamente 42S. Esta
zonacin es tambin consecuente con las divisiones zoogeo-
grfcas de vertebrados propuestas por Balech (1954), Lutje-
harms (1990), Parin (1991), Pequeo y Lamilla (1993), Lpez
(1963), Sielfeld y Vargas (1999) y Ojeda y otros (2000).
Debe destacarse, sin embargo, que la gran mayora de
las especies actualmente conocidas para el territorio nacio-
nal, corresponden a especies litorales (inter y submareal) y,
en menor grado, del ambiente pelgico/ mesopelgico y la
plataforma continental. Los estudios sobre la fauna de tipo
batipelgico, bentos profundo de fosas, fondo ocenico y
montes submarinos slo ha sido escasamente prospectada.
A lo anterior debe agregarse tambin el hecho de que
la mayora de los estudios de tipo taxonmico han sido de-
sarrollados por especialistas extranjeros y con esfuerzos de
instituciones forneas. Testimonio de ello son las numerosas
expediciones que caracterizaron el siglo pasado y que, en la
mayora de los casos, tuvieron como destino el continente
antrtico. Especial importancia ha tenido para el litoral cen-
tral de Chile la expedicin de la Universidad de Lund (Sue-
cia) a Chile (expedicin LUND, 1948-49), cuyo abundante
material de colecta an se encuentra en estudio y en varios
casos no existen investigaciones posteriores.
En tiempos recientes deben destacarse las numerosas ex-
pediciones polares que desde hace ya ms de 20 aos rea-
liza el buque oceanogrfco Polarstern, del Alfred Wegener
Institut (AWI) de Bremerhaven, con notables contribuciones
al conocimiento taxonmico de la fauna marina invertebrada
de la Antrtica y la zona magallnica.
En el mbito nacional, destacan los esfuerzos que desde
algunas dcadas mantiene el Comit Oceanogrfco Nacional
(CONA), con su programa de expediciones anuales CIMAR.
Gracias a ello es que tambin la comunidad cientfca chilena
ha logrado realizar aportes al conocimiento de la biodiver-
sidad nacional, especialmente aquella de los sectores de los
canales patagnicos de Aisn y Magallanes, las islas ocenicas
chilenas y el ambiente pelgico frente a Chile central.
El nuevo escenario que genera el Plan de Accin-Pas
para la Implementacin de la Estrategia Nacional de Biodiver-
sidad (2005), del Gobierno de Chile, traza una serie de desa-
fos para los prximos diez aos, que comprometen aspectos
tales como: i) proteccin de ecosistemas y especies con pro-
blemas de conservacin, ii) implementacin de reas de pro-
teccin de ecosistemas, iii) generacin de conocimiento sobre
la biota chilena y su estado de conservacin, iv) contribuir a
la creacin de reas silvestres, v) conservacin y restauracin
de ecosistemas, entre otros. Es de esperar que consecuente
con lo anterior, los fondos concursables de investigacin de
nuestro pas tambin incluyan entre sus reas prioritarias, in-
vestigaciones de tipo sistemtico/ taxonmico y prospeccin
de aquellos sectores y reas que an permanecen desconoci-
das. As, son por ejemplo inadecuadamente conocidos nues-
tros sectores insulares ocenicos, archipilago patagnico/
fueguino, talud continental, zonas abisales y zonas pelgica/
mesopelgica ocenicas.
Queda, por lo tanto, la esperanza de que esta breve sn-
tesis sobre nuestra biodiversidad marina sirva de motivacin
para las generaciones futuras y que vuelva a nutrir con nuevos
impulsos los esfuerzos de los diversos grupos de investigacin
zoolgica existentes a lo largo de nuestro extenso litoral.
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1. ANNELIDA
Walter Sielfeld y Guillermo Guzmn
De los tres grupos habitualmente reconocidos dentro del
phylum Annelida poliquetos, oligoquetos y hirudinidos
los poliquetos son exclusivamente marinos. Los oligoquetos
y los hirudineos viven en ambientes terrestres hmedos, en
las aguas continentales, y algunos grupos particulares tam-
bin son de tipo marino.
Las especies de oligoquetos conocidas para Chile son to-
das de tipo terrestre y de agua dulce. Existen, sin embargo,
numerosos antecedentes sobre su presencia en el litoral ma-
rino y estuarial de nuestro pas. Para el caso de los hirudini-
dos, slo se ha reportado la presencia de una familia marina.
Los poliquetos son el grupo dominante en el ambiente mari-
no tanto pelgico como bentnico.
HIRUDINIDA
La clase Hirudinida est presente en el medio marino chi-
leno mediante la familia Piscicolidae (orden Glossiphonii-
formes), familia fundamentalmente marina, representada por
los gneros Branchellion (especies), Platybdella (1 especie)
y Stebarobdella (1 especie). Todas ellas son ectoparsitos de
peces marinos.
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POLYCHAETA
Nicols Rozbaczylo y Rodrigo Moreno
Los poliquetos son gusanos segmentados provistos tpica-
mente en cada uno de sus segmentos de un par de expansio-
nes laterales de la pared del cuerpo (parpodos), que llevan
numerosas setas quitinosas polimorfas. Este grupo es el ms
caracterstico y la clase con mayor nmero de especies entre
los anlidos.
Constituyen uno de los taxa ms importantes en las co-
munidades marinas bentnicas de fondos blandos de todo
el mundo, en trminos de abundancia y diversidad. Juegan
un rol clave en las cadenas trfcas como depredadores so-
bre macroinvertebrados y componentes de la meiofauna y
como presas de moluscos, crustceos, peces y aves mari-
nas. Tambin son importantes en la produccin secundaria
macrobentnica de plataformas continentales alrededor del
mundo. El conocimiento sobre la fauna de poliquetos es con-
siderado un factor importante para caracterizar los distintos
hbitat bentnicos, y tambin para realizar programas de vi-
gilancia ambiental, al constituirse como especies sensitivas
y/o indicadoras de contaminacin.
Varias especies tienen importancia econmica porque se
usan como carnada para la pesca deportiva o recreacional y
como alimento para especies de importancia econmica en
cultivos acucolas. Algunas especies de las familias Spioni-
dae, Cirratulidae y Sabellidae causan dao sobre las conchas
de moluscos gastrpodos y bivalvos perforndolas, ocasio-
nando con ello prdidas econmicas considerables en espe-
cies de importancia comercial.
Los primeros antecedentes taxonmicos sobre poliquetos
de Chile fueron publicados por Claudio Gay en su Historia
Fsica y Poltica de Chile (Blanchard, 1849). Hasta mediados
del siglo XX, los estudios sobre la fauna de poliquetos de Chi-
le estuvieron en manos de investigadores extranjeros, prin-
cipalmente alemanes (Augener, Ehlers, Hartmann-Schrder),
suecos (Kinberg, Wesenberg-Lund), franceses (Fauvel) e in-
gleses (McIntosh, Wells). A partir de 1970, comienzan los
estudios realizados por investigadores chilenos, liderados
principalmente por Vctor A. Gallardo, Franklin D. Carrasco
(Universidad de Concepcin) y Juan Carlos Castilla (Pontif-
cia Universidad Catlica de Chile) sobre poliquetos de Chile
continental, insular y la Antrtica. Ms recientemente, inves-
tigadores como Juan I. Caete, Amrico Montiel, Maritza Pal-
ma y Eduardo Quiroga han incrementado el conocimiento
sobre los poliquetos de la costa de Chile, a travs de estudios
taxonmicos y ecolgicos. Una revisin histrica cronol-
gica de las principales expediciones y cientfcos que han
contribuido al estudio de los poliquetos de la costa de Chile
se encuentra en Rozbaczylo (1985) y Rozbaczylo y Carrasco
(1995). Una lista de las principales publicaciones sobre poli-
quetos de Chile se encuentra en Rozbaczylo (2000).
Riqueza taxonmica
Con ms de 9.000 especies nominales descritas en el
mundo, agrupadas en ms de 12 clados, 83 familias y 1.000
gneros, los poliquetos conforman la clase ms numerosa del
phylum Annelida (Rouse y Pleijel, 2001). En la costa de Chi-
le continental e insular, se han registrado hasta el momento
un total de siete clados: 1) Scolecida; 2) Palpata, Aciculata,
Phyllodocida; 3) Palpata, Aciculata, Amphinomida; 4) Palpa-
ta, Aciculata, Eunicida; 5) Palpata, Canalipalpata, Sabellida;
6) Palpata, Canalipalpata, Terebellida y 7) Palpata, Canali-
palpata, Spionida, 48 familias, 263 gneros y 556 especies
bentnicas (Rozbaczylo, 1985; Rozbaczylo y Moreno, en
prep.) (Cuadro 1). Con respecto a los poliquetos pelgicos,
se han registrado un total de cuatro familias (Tomopteridae,
Alciopidae, Lopadorhynchidae y Polynoidae), 13 gneros y
21 especies frente a la costa de Chile continental e insular
(Rozbaczylo y otros, 2004; Rozbaczylo y Moreno, datos no
publicados) (Tabla 2).
174
176
177
Diversidad latitudinal
El estudio biogeogrfco de los poliquetos bentnicos del
Pacfco Sudoriental frente a la costa de Chile continental
muestra que la riqueza de especies se incrementa hacia al-
tas latitudes, reconocindose dos provincias biogeogrfcas:
provincia peruana (18S 41S) con especies de afnidad
subtropical y provincia magallnica (42S 56S), con es-
pecies de afnidad subantrtica. Generalmente se reconoce
una zona ecotonal en el archipilago de Chilo, producto de
un gran nmero de especies que presentan un solapamiento
de sus pequeos rangos de distribucin geogrfca y que no
logran traspasar el quiebre biogeogrfco que ocurre en los
41S 42S (Hernndez y otros, 2005), considerndola como
un rea de hotspot de endemismo, que abarca desde los 36S
a los 41S, donde la riqueza de especies de poliquetos ben-
tnicos es coincidente con su alto grado de endemismo (Mo-
reno y otros, en prensa).
Diversidad en procesos ecolgicos
Los poliquetos juegan un rol clave en el fujo de energa a
travs de las cadenas trfcas. Son depredadores de macroin-
vertebrados, otros poliquetos y organismos de la meiofauna,
y a su vez son presas de varios organismos en el sedimento y
de especies epifaunales y pelgicas como moluscos, crust-
ceos, peces y tambin aves marinas (Hutchings, 1998).
Los poliquetos pelgicos conforman, en general, un gru-
po de escasa representacin en el zooplancton en cuanto
a nmero de especies y abundancia relativa, y dada su pe-
quea talla tienen escasa signifcacin en la biomasa total
de las comunidades zooplanctnicas (Orensanz y Ramrez,
1973). Sin embargo, se reconoce su importancia en las cade-
nas trfcas de los ocanos del mundo debido a que algunas
especies son voraces depredadores en el plancton y a su vez
son fuente de alimento para varios tipos de peces (Fernn-
dez-lamo, 2000). En Chile, no existe hasta ahora informa-
cin sobre estudios ecolgicos en poliquetos pelgicos, lo
que impide establecer, desde una perspectiva funcional, sus
relaciones en la cadenas trfcas del Sistema de Corrientes
de Humboldt (SCH) y zonas adyacentes, en trminos de co-
nexiones trfcas, asociaciones a masas de aguas especfcas
(e.g. especies indicadoras) y patrones de migraciones nicti-
merales en la columna de agua.
Los poliquetos exhiben, en general, una amplia variedad
de estrategias de alimentacin, como depositvoros superf-
ciales, depositvoros subsuperfciales, suspensvoros, omn-
voros, herbvoros, carnvoros y algunas especies parsitas
(Glasby y otros, 2000). Carrasco y Carbajal (1998), estudia-
ron los poliquetos bentnicos de la baha de San Vicente,
en Chile central, encontrando un predominio de estrategias
de alimentacin de tipo depositvora y suspensvora, concor-
dando con lo sealado por Snelgrove y otros (1997) para co-
munidades bentnicas de fondos blandos, dominadas princi-
palmente por estos tipos de estrategias de alimentacin.
Varias especies de poliquetos tubcolas producen estruc-
turas tridimensionales debido a sus asociaciones gregarias,
principalmente en zonas costeras litorales. En la costa de
Chile central, Seplveda y otros (2003) estudiaron los arre-
cifes del poliqueto sabelrido Phragmatopoma moerchi Kin-
berg, y encontraron que estas formaciones albergan una gran
diversidad de macroinvertebrados en comparacin con otros
hbitat de microescala similares, como por ejemplo, agrega-
ciones de ascidias, grampones de algas laminariales, parches
de mitlidos y algas, funcionando como un modelo de mi-
croescala en la conservacin de la biodiversidad local. Estos
arrecifes sirven de albergue temporal para pequeos inver-
tebrados y actan como refugio constante contra la presin
de depredacin. Este bioingeniero ecosistmico, como se
denomina a las especies que tienen la capacidad directa o
indirecta de modifcar, crear, y/o incrementar la heterogenei-
dad del hbitat, proporciona un aumento de la diversidad y
a su vez brinda proteccin a los organismos frente a factores
fsicos y biolgicos.
Una caracterstica del SCH es la presencia de una exten-
sa masa de agua subsuperfcial que fuye hacia el sur, llama-
da Aguas Ecuatoriales Subsuperfciales (AESS), de alta salini-
dad, bajo contenido de oxgeno disuelto y alto contenido de
nutrientes, a la cual se asocia una extensa zona de mnimo
oxgeno (ZMO) con niveles <0,5 ml O
2
L
-1
, en profundidades
entre 50 y 400 metros (Morales y otros, 1999; Gallardo y
otros, 2004; Palma y otros, 2005). Estudios sobre poliquetos
bentnicos en la ZMO frente a Chile muestran, principal-
mente, que las especies presentan notables especializacio-
nes morfolgicas y funcionales para habitar en estas zonas,
como las estructuras respiratorias aumento del nmero y
longitud de las branquias, el sistema circulatorio, metab-
licas uso de metabolismo anaerbico y reduccin del
tamao corporal (Levin, 2003; Gallardo y otros, 2004; Palma
y otros, 2005; Quiroga y otros, 2005).
Gonzlez y Quiones (2000) estudiaron las adaptacio-
nes enzimticas de nueve especies de poliquetos bentnicos
asociadas a condiciones ambientales hipxicas (ZMO) en
Chile central y sugieren que una va metablica importan-
te involucrada en el mantenimiento de la tasa metablica
basal, bajo condiciones ambientales hipxicas, es el lactato
y las piruvatooxidorreductasas. En cada especie estudiada
encontraron un subconjunto diferente de cuatro piruvato
oxidorreductasas, pero slo en dos especies, Parapronospio
pinnata (Ehlers) y Nepthys ferruginea Hartman, detectaron la
presencia de todas ellas, confrindole a estas especies un
alto grado de plasticidad metablica que les permite ocupar
un amplio rango de condiciones ambientales. Gonzlez y
Quiones (2000) proponen que las piruvato oxidorreducta-
sas juegan un papel regulador en determinar las tasas de con-
sumo de piruvato durante la transicin desde condiciones
disxicas a anxicas.
En la zona batial del SCH frente a Chile central (36S),
Sellanes y otros (2004), estudiando la fauna encontrada en
una fltracin fra de metano (cold-seep), registraron la
presencia de cinco familias de poliquetos (Onuphidae, Ster-
naspidae, Lumbrineridae, Sabellidae y Maldanidae) y que
el Onuphidae Hyalinoecia artifex Verrill, fue la especie nu-
mricamente dominante en la muestra (66,2 por ciento del
total). Los ambientes de fltraciones fras de metano, son uno
de los descubrimientos ms recientes (ltimas dos dcadas)
de hbitat marinos en los mrgenes continentales del mun-
do (Levin, 2005). En Chile, el estudio de estos ambientes es
promisorio y ya se cuenta con los primeros antecedentes de
poliquetos bentnicos asociados a estas fltraciones en el Pa-
cfco Sudoriental.
Con respecto a estudios sobre dinmica temporal en po-
liquetos bentnicos en el SCH, slo se cuenta con los tra-
bajos de Carrasco (1997) y Moreno (2005), basados en un
anlisis de series de tiempo de largo plazo (15 aos) sobre la
estructura de un ensamble de poliquetos bentnicos en Pun-
ta Coloso, norte de Chile (2345S), en profundidades entre
50-60 metros. Estos estudios sugieren que la estructura del
ensamble de poliquetos presenta una alta resiliencia y persis-
tencia en el tiempo analizado, a pesar de la alta variabilidad
ambiental y las fuctuaciones estacionales e interanuales de
las condiciones oceanogrfcas, como perturbaciones del fe-
nmeno El Nio Oscilacin del Sur (ENOS), registradas para
esta zona del Pacfco Sudoriental.
Singularidades
Algunas especies de poliquetos bentnicos de la costa de
Chile han sido catalogadas como sensitivas y/o indicadoras
de contaminacin, porque permiten detectar en los progra-
mas de vigilancia ambiental marinos efectos de contaminan-
tes txicos (e.g. metales pesados) y reas enriquecidas org-
nicamente. Caete y otros (2000) propusieron para la baha
Quintero, en Chile centro-norte, un ndice de vigilancia am-
biental basado en la abundancia temporal de dos especies
de poliquetos, Nepthys impressa Baird y Prionospio peruana
Hartmann-Schrder. Estas especies presentaran la singula-
ridad de ser indicadores biolgicos de situaciones de con-
taminacin, principalmente de tipo orgnica, permitiendo
refejar la infuencia de diversos tipos de actividades antrpi-
cas (residuos industriales y domiciliarios) sobre los atributos
biolgicos de las comunidades bentnicas del rea.
Algunos poliquetos, como los areniclidos y glicridos,
tienen importancia econmica en varios lugares del mundo
al emplearse como carnada viva en pesca deportiva o re-
creacional. Por otra parte, cultivos acucolas principalmente
de moluscos, establecidos a lo largo de la costa de Chile,
son atacados por algunas especies invasoras de polique-
tos perforadores, principalmente los polidridos Polydora
rickettsi Woodwick, Polydora uncinata Sato-Okoshi y Di-
polydora giardi (Mesnil), y especies nativas como los cirra-
Cuadro 1. Riqueza taxonmica de poliquetos bentnicos de la cos-
ta de Chile continental e insular. Segn Rozbaczylo & Moreno (en
prep.).
rea Clados Familias Gneros Especies
Chile continental 7 47 249 496
Arch. J. Fernndez 7 19 35 43
Isla de Pascua 7 25 49 59
Cuadro 2. Riqueza taxonmica de poliquetos pelgicos de la costa
de Chile continental e insular. Segn Rozbaczylo (1985), Rozbaczylo
y otros (2004) y Rozbaczylo y Moreno (datos no publicados).
rea Familias Gneros Especies
Chile continental 3 8 14
Arch. J. Fernndez 4 4 5
Isla de Pascua 4 8 10
Corales de ovas anaranjados de una pulga de mar. Pequeo crustceo de unos 4 centmetros, que se entierra en la arena cavando hoyos
profundos cuando la marea est baja. Foto: Nicols Piwonka.
178
179
tlidos Dodecaceria choromyticola Carrasco y Dodecaceria
opulens Gravier, que infestan principalmente cultivos de
abalones (Haliotis spp) y ostras, provocando dao sobre sus
conchas y ocasionando considerables prdidas econmi-
cas a la industria de la acuicultura (Rozbaczylo y Carrasco,
1996; Radashevsky y Olivares, 2005).
Perspectivas
El conocimiento taxonmico, ecolgico y biogeogrfco
de los poliquetos pelgicos y bentnicos de la costa de Chi-
le continental e insular es an incompleto, a pesar que en
los ltimos aos se han incrementando considerablemente
estos estudios en relacin con este grupo. Es necesario in-
crementar la formacin de investigadores jvenes especia-
lizados en el grupo, a travs de proyectos de investigacin
y cursos impartidos por los especialistas nacionales, de ma-
nera de asegurar la transferencia de conocimiento hacia las
nuevas generaciones de cientfcos. Es imperativo desarrollar
estudios sobre fsiologa, reproduccin, sistemtica molecu-
lar y biotecnologa, actualmente inexistentes para la mayora
de las especies de poliquetos de Chile. La exploracin de
ecosistemas marinos poco investigados hasta ahora en Chi-
le, como son las zonas del talud continental, batial, abisal,
hadal, las fltraciones fras de metano y la zona de mnimo
oxgeno, permitirn potencialmente aumentar el nmero to-
tal de especies registradas en Chile, y a su vez incrementar
el conocimiento general sobre el rol de las especies que se
distribuyen en estos ecosistemas marinos.
Bibliografa
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578-583.
Cuadro 1. Representacin de Brachiopoda en Chile.
Clase Orden Superfamilia Familias Gneros Especies
Lingulata Lingulida Linguloidea 1 1 1
Discinoidea 1 2 3
Craniana Craniida Cranioidea 1 1 1
Rhynchonellata Rhynchonellida Pugnacoidea 1 1 1
Dimerelloidea 2 2 5
Hemithiridoidea 1 1 2
Terebratulida Terebratuloidea 1 2 13
Dyscoloidea 1 1 2
Cancellothyroidea 1 2 3
Platidioidea 1 2 3
Terebratelloidea 3 7 19
Total 14 22 53
2. BRACHIOPODA
Estos organismos son marinos. Se conocen unas 1.000
especies en todo el mundo. Muy estudiados en paleontolo-
ga, son usados como marcadores, debido a la gran cantidad
de registros fsiles del grupo.
En Chile no existen especialistas en el grupo; los anlisis
han sido realizados por autores dedicados a otros organis-
mos, en particular por malaclogos. Un trabajo recopilatorio
sobre las especies chilenas es el realizado por Hugo Moyano
(1995). Ms antecedentes existen en la pgina web de biodi-
versidad de la Universidad Arturo Prat.
Las 56 especies registradas estn ampliamente distribui-
das en el territorio martimo chileno, en particular para la
zona sur, algunos de los reportes son de organismos de gran-
des profundidades. En el cuadro 1 se resume la situacin del
grupo en Chile.
Bibliografa
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3. ECTOPROCTA (BRYOZOA)
Los briozoos son organismos coloniales, con reproduc-
cin asexuada mediante yemacin y reproduccin sexuada
por individuos que pueden ser hermafroditas o de sexos se-
parados segn la especie. Las colonias de briozoos crecen
sobre una amplia gama de sustratos sumergidos, que inclu-
yen rocas, troncos, macroalgas, races, valvas de moluscos,
etc. (Wood, 1989). Los briozoos son organismos fltradores y
viven, por lo tanto, en aguas con ftiplancton y materia org-
nica en suspensin (Orellana, 1999).
El phylum Bryozoa incluye tres clases: Gymnolaemata,
Stenolaemata y Phylactolaemata. Los Stenolaemata y gran
parte de los Gymnolaemata son exclusivamente marinos. En
conjunto comprenden alrededor de 4.000 especies (Ryland,
1970), aunque slo unas pocas especies de Gymnolaemata
estn presentes en aguas dulces. Phylactolaemata es exclusi-
va de agua dulce y presenta alrededor de 60 especies (Wood,
1989).
La situacin de los briozoos marinos de Chile ha sido
sintetizada anteriormente por Moyano (1995), cifras que se
retoman para el presente inventario. Para Phylactolaemata
(briozoos de agua dulce) las referencias son muy escasas y
representadas por Valdovinos y otros (1996), que cita a Fre-
dericella sultana (Blumenbach, 1779) para el ro Biobo; Cal-
vet (1904), que ha citado a F. sultana y Plumatella punctata
Hancock, 1850 para Tierra del Fuego; Wiebach (1974), que
cita a Plumatella patagnica Wiebach, 1974 para Puerto Na-
tales; y Orellana (1999), para diversas lagunas de la zona de
Concepcin.
Cuadro 2. Representacin de Ectoprocta (Bryozoa) en Chile.
Clase Orden Familias Especies
Stenolaemata Cyclostomata 18 68
Gymnolaemata Ctenostomata 4 12
Cheilostomata 44 321
Phylactolaemata 2 5
Total 68 401
180
181
Este grupo de invertebrados es probablemente uno de los
mejor estudiados a nivel nacional, debiendo destacarse aqu
la labor realizada por el bilogo H. Moyano (Universidad de
Concepcin).
En el cuadro 2 se resume el estado de conocimiento del
phylum en Chile.
Bibliografa
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4. CHAETOGNATA
Los quetognatos corresponden a un grupo de organismos
netamente marino ampliamente distribuido en los ocanos.
Son predadores activos del plancton, en particular de co-
ppodos. Se les ha indicado como flogenticamente em-
parentados con diversos otros phyla, pero se les mantiene
como un grupo aparte, dado su forma nica de desarrollo
embrionario. A nivel mundial se reconocen 113 especies
agrupadas en ocho familias. En Chile los primeros trabajos
acerca del grupo son los aportados por Fagetti (1958) para la
zona centro y norte, que indican la presencia de 13 especies.
Estudios posteriores realizados por la misma autora y otros
indican para Chile un total de 22 especies, que se presentan
en el cuadro 3.
Cuadro 3. Representacin de Chaetognata en Chile.
Familia Gnero Especies
Eukronidae Eukrohnia 4
Krohnitiidae Krohnitta 2
Sagitiidae Sagitta 15
Pterosagittidae Pterosagitta 1
Total 4 22
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5. CNIDARIA
Los celenterados incluyen actinias, corales y medusas.
Son un grupo monofltico que representa a Eumetazoa (His-
tozoa), y es considerado como parafltico de las esponjas
(phylum Spongiae) que conforman los Parazoa (Claus y otros,
1932).
El phylum incluye siete clases: Anthozoa, Dipleurozoa,
Hydroconozoa, Protomedusae, Scyphozoa, Hydrozoa y Cu-
bozoa, de las cuales a la fecha slo hay registros de las tres
primeras para Chile. La sistemtica que se adopta aqu sigue a
Fauntin (2003) y reemplaza a las anteriores ordenaciones pro-
puestas por Carlgren (1949) y Andres (1883). De estas clases
estn presentes en Chile Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozoa.
ANTHOZOA
La sistemtica del grupo en Chile ha sido tratada funda-
mentalmente por Cairns (1982, 1990), Cairns y otros (2005),
Di Salvo y otros (1988), Leloup (1974), entre otros. Segn
ITIS Hierarchical Report (2000), la clase incluye las siguien-
tes tres subclases: Zoantharia (Hexanthida), Alcyonaria (Oc-
tocorallia) y Cerianthipataria. En el cuadro 4 se resume la
situacin de las familias en Chile.
Bibliografa
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University pf California Press.
HYDROZOA
La clase incluye medusas de tamao mediano a pequeo,
que forman parte importante del plancton marino. Est cons-
tituida por ocho rdenes, todos ellos de amplia distribucin
en ambientes marinos y citados tambin para Chile (vase
el cuadro 5). Esta ordenacin es tambin consecuente con
aquella de Brusca y Brusca (1999), salvo el orden Hidroco-
rallia, en que mantiene a Milleporina y Stylasterina como r-
denes independientes. Incluye una especie que habita aguas
continentales, tambin presente en Chile: Craspedacusta
sowerbyi Lankester, 1880 (Familia Olindiasidae (Olindiidae),
medusa de agua dulce); e Hydra viridis Linnaeus, 1758 (An-
thomedusae, Familia Hydridae).
Bibliografa
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Cuadro 4. Representacin de Anthozoa en Chile.
Subclase Orden Familia Gneros Especies
Zoantharia Corallimorpharia Corallimorphidae 2 3
Actinaria Gonactiniidae 1 1
Edwardsiidae 3 3
Halcampidae 2 2
Octineonidae 1 1
Actinidae 14 17
Hormanthiidae 3 4
Aiptasiomorphidae 1 1
Isophelliidae 1 1
Actinostolidae 5 5
Sagartiidae 2 2
Zoanthinaria Zoanthidae 3 4
Scleractinia Poritidae 1 1
Agarisiidae 1 2
Faviidae 1 1
Fungidae 2 3
Parasmyliidae 1 1
Pocilloporidae 1 5
Thamnastraeidae 1 1
Seriatoporidae 1 1
Dendrophylliidae 1 1
Flabellidae 2 7
Caryophylliidae 3 4
Ceriantipatharia Antipatharia Antipatharidae 4 7
Alcyonaria Alcyonacea Alcyonidae 1 4
Acanthogorgidae 1 2
Gorgidae 2 7
Isididae 7 11
Pennatulacea Pennatulidae 1 3
Umbelidae 1 3
Primnoidae 5 16
Flexauridae 2 3
Clavulariidae 1 1
Total 33 78 128
182
183
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Staurotheca Allman, 1888 (Cnidaria, Hydrozoa) from recent an-
tarctic expeditions with R.V. Polarstern, with the description of
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Pea Cantero, A.L., A. Svoboda & W. Vervoorst. 1997. Species of
Oswaldella Stechow, 1919 (Cnidaria, Hydrozoa) from recent an-
tarctic expeditions with R.V. Polarstern, wit description of eight
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ra. Brit. Mus. Nat. Hist. London, pp. 1: 230.
SCYPHOZOA
Rene las conocidas medusas de tamao mediano a gran-
de. Incluye animales ssiles y que forman parte del bentos
(representantes del orden Stauromedusae, y estadios de pli-
po de las medusas metagenticas del orden Semaeoctomeae)
o planctnicos (medusas metagenticas). Los representantes
de este grupo se distribuyen en todos los mares, con rangos
batimtricos desde la superfcie hasta la zona abisal. La clase
rene alrededor de 175 especies, todas ellas de distribucin
prcticamente cosmopolita.
Las especies chilenas han sido tratadas por Fagetti (1973),
Kramp (1951 y 1961) y Mayer (1910). La situacin de la cla-
se se resume en el cuadro 6.
Bibliografa
Fagetti, E. 1973. Medusas de aguas chilenas. Rev. Biol. Mar., Valpa-
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47(7): 1-19.
Cuadro 5. Representacin de Hydrozoa en Chile.
Orden Suborden Familia Gneros Especies
Hidrocorallina Sylasterina 2 2
Trachylina Trachymedusae Geryonidae 2 2
Halicreatidae 3 4
Rhopalonematidae 7 10
Olindiasidae 1 1
Ptychogastriidae 1 1
Halicreidae 2 2
Narcomedusae Aeginidae 2 3
Solmariidae 2 5
Cuninidae 2 4
Hydroida Limnomedusae Moerisidae 1 1
Olindiadidae 2 2
Proboscidactylidae 1 3
Anthomedusae Hydractinidae 2 5
Eudendriidae 1 3
Hydridae 1 1
Pandeidae 7 9
Bougainvilliidae 3 6
Cytaeidae 1 1
Claviidae 1 1
Calycopsidae 2 2
Russellidae 1 1
Zancleidae 2 2
Tabulariidae 4 12
Corymorphidae 1 1
Corynidae 3 3
Eleutheriidae 1 2
Leptomedusae Halecidae 2 18
Lafoeidae 8 20
Campanulariidae 9 33
Plumaridae 3 13
Kirchenpaueriidae 1 22
Sertulariidae 9 115
Syntheciidae 1 3
Grammaridae 1 2
Campanulinidae 4 4
Eirenidae 1 1
Lovenellidae 2 2
Mitrocomidae 2 2
Aequoreidae 1 4
Phialellidae 1 3
Halopterididae 2 11
Laodiceidae 1 1
Tiarannidae 3 5
Siphonophora Cystonectae Physaliidae 1 1
Physonectae Pyrostrephidae 1 1
Agalmidae 2 2
Athorybiidae 1 1
Calycophorae Prayidae 3 4
Diphyidae 8 14
Sphaeronectidae 1 1
Abylidae 3 3
Total 54 129 375
Kramp, P.L. 1961. Synopsis of the medusae of the world. J. Mar. Biol.
Assoc. U.K. 40: 1-469.
Mayer, A.G. 1910. Medusae of the world III. The Scyphomedusae.
Carnegie Inst. Washington Publ. 109: 499-735.
Cuadro 6. Representacin de Scyphozoa en Chile.
Stauromedusae Lucernariidae 1 1
Coronatae Atollidae 1 1
Nausithoidae 1 3
Periphyllidae 1 1
Tetraplatidae 1 1
Semaeostomeae Pelagidae 2 2
Cynaeidae 1 3
Ulmaridae 2 2
Total 8 10 14
CORDADOS PRIMITIvOS
A continuacin se detallan el phylum Hemichordata y los
subphylla Tunicata y Cephalochordata del phylum Chordata,
los que constituyen la lnea basal de los vertebrados.
6. HEMICHORDATA
Los hemicordados son animales deuterostomados exclu-
sivamente marinos y bentnicos, solitarios o coloniales, que
desarrollan una estomocorda. El phylum incluye cinco cla-
ses, dos de ellas extintas: Acanthastina, Gratolithina, Planc-
tosphaeroidea, Enteropneusta y Pterobranchia. Las especies
chilenas han sido estudiadas por Moyano (1973), McIntosh
(1882), Harmer (1887), Ridewood (1907), Uribe (1992), An-
derson (1907).
La clase Graptolithina (graptolites) rene organismos fsi-
les, del perodo Cmbrico a Carbonfero inferior (Missisipia-
no). En el caso chileno hay citas de fsiles en Aguado de la
Perdiz: II Regin, Chile (Garca y otros, 1962).
La clase Acanthastida (acantstidos) tambin rene fsiles
restringidos al perodo ordoviciano, aparentemente relaciona-
dos con los graptolites (Bullman, 1970), con los cuales se le re-
ne a menudo (Prez dAngelo, 1975). No hay citas chilenas.
Las clases restantes y con representantes actuales estn
representados en Chile segn el detalle del cuadro 7.
Pginas siguientes: Actinias Rojas. Aunque tienen el aspecto de una
for, son animales que poseen un cuerpo blando con un disco basal
con el cual se adhieren a las rocas; en el extremo superior tienen
una boca rodeada por una corona de tentculos. Son carnvoros y
su dieta principal lo constituyen pequeos crustceos y restos de
animales que transporta el agua. Foto: Pablo Zavala.
184
185
186
187
Cuadro 7. Representacin de Hemichordata en Chile.
C
l
a
s
e
F
a
m
i
l
i
a
G
n
e
r
o
s
E
s
p
e
c
i
e
s
Planctosphaeroidea Planctosphaeridae 1 1
Enteropneusta Ptychoderidae 1 1
Spengelidae 1 1
Pterobranchia Rhabdopleuridae 1 1
Cephalodiscidae 1 10
Total 5 5 14
Bibliografa
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7. CHORDATA
TUNICATA
Cordados inferiores, que slo manifestan sus caracteres
de tales en el estado larvario. El cuerpo est encerrado en
una tnica gruesa que le confere el nombre de tunicados,
la cual puede ser opaca en el caso de las ascidias o transpa-
rente como en los taliceos y larvceos. Incluye tres clases:
Thaliacea, Larvacea o Appendicularia y Ascidiacea, amplia-
mente distribuidas en el mundo y restringidas a las aguas
marinas.
Revisiones destacadas de las especies chilenas han sido
realizadas por rnbck (1929), Aravena y Palma (1998), Cas-
tilla y Rozbaczylo (1988), Fagetti (1959), Van Name (1945,
1953). En el cuadro 8 se resume la situacin de los tunicados
en Chile.
Cuadro 8. Representacin de Tunicata en Chile.
Clase Familia Gneros Especies
Appendicularia Fritillaridae 3 15
Kovalevskiidae 1 1
Oikopleuridae 3 15
Thaliacea Doliolidae 1 1
Salpidae 11 22
Pyrosomidae 1 2
Ascidiacea Polyclinidae 1 6
Holozoidae 3 7
Didemnidae 3 7
Polycitoridae 1 1
Cionidae 1 1
Dimeatidae 2 2
Agneziidae 1 1
Ascidiidae 1 3
Corellidae 2 2
Botryllidae 1 1
Syelidae 5 14
Pyuridae 2 12
Molgulidae 3 8
Total 19 46 121
Bibliografa
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CEPHALOCHORDATA
Los cefalocordados son una rama muy pequea del reino
animal, que incluye alrededor de 25 especies actuales, que
habitan aguas tropicales y temperadas de poca profundidad.
Se les conoce bajos los nombres de peces lanceta o an-
foxos y se caracterizan por su forma anguiliforme, pequea
talla, que por lo general no es superior a 10 cm. Se alimen-
tan por fltracin y pasan gran parte de su vida enterrados
en el sedimento marino. Habitan sobre fondos arenosos y
fangosos. Restos fsiles han sido descritos para el Cmbrico
inferior de China (Chen y otros, 1995).
Para el territorio chileno se conoce a la fecha slo una es-
pecie: Branchiostoma elongatum (Sundervall, 1852) (familia
Branchiostomidae), distribuida entre Valparaso e islas Chin-
chas, en Per (Fowler, 1945).
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CRUSTACEA
Los crustceos estn ampliamente distribuidos en el pla-
neta, ocupando nichos principalmente acuticos, tanto ma-
rinos como dulceacucolas y terrenos hmedos. En nuestro
pas, este es el grupo de invertebrados mejor representado
en Chile, con ms de 2.000 especies a la fecha. Los primeros
estudios se remontan al trabajo de Molina (1782), hasta nues-
tros das, en que un gran nmero de carcinlogos trabajan as-
pectos tanto de biodiversidad como de biologa. Anteceden-
tes acerca de la historia de la carcinologa en Chile han sido
entregados por Jara (1997), destacando los aportes realizados
al conocimiento de este grupo por la expedicin LUND a
nuestro pas, donde los autores de los diferentes reportes ha-
cen una revisin sistemtica detallada de las especies citadas
a esa fecha para Chile. De 2.587 especies actuales conocidas,
slo aproximadamente 230 corresponden a especies dulcea-
cucolas y terrestres (semiterrestres de ambientes hmedos).
En Chile se han citado a la fecha aproximadamente 400
especies de crustceos, que corresponden a cinco clases y
10 subclases (vase el cuadro 9). Branchipoda, Maxillopoda
y Ostracoda son, en general, formas pequeas y abundan-
tes, muchas de ellas componentes importantes del plancton,
tanto marino como continental. Constituyen una excepcin
los rdenes Rhizocephala, Pedunculata y Sessilia que son s-
siles, sujetos al sustrato o sobre los huspedes que parasitan.
Desde el punto de vista econmico son importantes el orden
Euphausiacea (30 especies; krill) y el orden Decapada, que
rene especies de inters industrial y la pesca artesanal. En el
cuadro 10 se detalla la diversidad de superfamilias y familias
marinas de este orden en Chile.
Bibliografa
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Lund University Chile Expedition 1948-49. Lunds Universitets
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Molina, G.I. 1782. Saggio Sulla Storia Naturalle del Chile. Bo-
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Retamal, M.A. 1994. Los Decpodos de Chile. Universidad de
Concepcin, Proyecto de desarrollo de la docencia, 125:
1-256.
8. CTENOPHORA
Las primeras citas en territorio marino chileno han sido
proporcionadas por Palma (1971), para dos especies de am-
plia distribucin. Hoy en da no existen autores trabajando
en el grupo, salvo los registros en muestras de plancton.
Rene organismos marinos planctnicos, similares a los
cnidarios, que diferen porque los cilios para nadar se en-
cuentran fusionados en placas natatorias o ctenes, dis-
puestos en ocho costillas.
Especialistas actuales son Claudia E. Mills (Department
of Zoology, University of Washington) y Sergio Palma (De-
partamento de Oceanologa, Universidad Catlica de Valpa-
raso).
188
189
Cuadro 9. Representacin general del subphylum Crustacea en Chile.
Clase Subclase Orden Familia Especies
Cephalocarida Brachypoda 1 1
Branchiopoda Sarsostraca Anostracea 2 2
Phyllopoda Cladocera 2 7
Maxillopoda Thecostraca Rhizocephala 2 5
Pedunculata 3 6
Sessilia 4 15
Branchiura Arguloida 1 2
Copepoda Calanoida 12 47
Harpacticoida 10 72
Cyclopoida 2 11
Siphonostomatoida 12 52
Poecilostomatoida 7 20
Ostracoda Myodocopa Myodocopa 4 134
Halocyprida 2 60
Podocopa Podocopa 12 182
Malacostraca Phyllocarida Leptostraca 1 1
Hoplocarida Stomatopoda 5 9
Eumalacostraca Anaspidacea 1 1
Mysidacea 4 80
Cumacea 7 97
Tanaidacea 6 130
Isopoda 27 430
Amphipoda 73 860
Euphausiacea 1 30
Amphionidacea 1 1
Decapoda 64 370
Los ctenforos se dividen en dos clases y cinco rde-
nes, de acuerdo a la disposicin de las flas de peines, los
tentculos y la forma del cuerpo.
De estos, el representante de la familia Pleurobranchii-
dae es de tipo cosmopolita. Las especies de Bolinopsidae y
Cestidae son circuntropicales, y Beroidae se distribuye entre
Chile central y el estrecho de Magallanes. En el cuadro 11 se
resume la situacin del phylum en Chile.
Bibliografa
Pages, F. & C. Orejas. 1999. Medusae, siphonophores and ctenopho-
res of the Magellan region. Magellan-Antarctic Ecosystems that
drifted apart. Scientia Marina 63 (Supl. 1): 51-57.
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Palma, S. & K. Kaiser. 1993. Plancton Marino de Aguas Chilenas.
Ediciones Universitarias de Valparaso. Universidad Catlica de
Valparaso, 150 pp.
9. ECHINODERMATA
Grupo eminentemente marino, ampliamente distribuido
en los mares del mundo. En Chile ha sido intensamente es-
tudiado desde 1709 en adelante. Larran (1995) entrega un
listado comentado de los equinodermos, citando, a la fecha,
alrededor de 360 especies. Este grupo est mejor representa-
do, en nmero de especies, hacia el extremo sur del pas y en
aguas profundas. La situacin del grupo en Chile se resume
en el cuadro 12.
Bibliografa
Larran, A. 1995. Biodiversidad de equinodermos chilenos: estado
actual del conocimiento y sinopsis biosistemtica. Gayana Zoo-
lgica, 59 (1): 73-96.
Pgina Izquierda: Los ctenforos son predadores que actan en los primeros niveles de la cadena trfca en el ecosistema marino, afectando
la abundancia de estadios larvarios y adultos de diversos organismos zooplanctnicos, compitiendo en ocasiones con los peces pelgicos
por el alimento. Pueden llegar a medir dos metros de largo, poseen un nado muy pobre y son desplazados principalmente por las corrientes.
Foto: Pablo Zavala.
190
191
Cuadro 10. El orden Decapoda en el ambiente marino de Chile.
Suborden Infraorden Superfamilia Familia Gneros Especies
Dendrobranchiata Penaeoidea 4 9 22
Sergestoidea 1 2 14
Pleocyemata Caridea Pasiphaeidae 1 4 10
Bresilioidea 1 1 2
Nematocarcinoidea 2 2 8
Oplophoroidea 1 6 17
Campylonotoidea 1 1 2
Palaemonoidea 2 6 6
Alphaeoidea 3 14 33
Pandaloidea 1 5 14
Physetecarioidea 1 1 1
Crangonoidea 2 5 13
Stenopoidea Stenopodidea 1 2 2
Astacoidea Astacidea 1 2 2
Thalassinidea Thalassinoidea 3 6 8
Panilura Eryonoidea 1 3 6
Palinuroidea 2 5 6
Anomura Coenobitoidea 2 4 7
Paguroidea 3 12 37
Galatheoidea 3 12 39
Hippoidea 2 3 4
Brachyura Dromoidea 2 2 3
Homoloidea 2 2 2
Tymoloidea 1 1 1
Dorippoidea 1 2 4
Majoidea 1 13 21
Hymenostomatoidea 1 1 1
Cancridea 3 5 11
Belloidea 1 3 5
Portunoidea 3 6 8
Xanthoidea 2 20 30
Grapsoidea 1 12 20
Pinnotheroidea 1 5 9
Ocypodoidea 1 1 2
Total 56 177 370
10. ENTOPROCTA (KAMPTOZOA)
Rene animales de tipo acutico, fundamentalmente
marinos y slo ocasionalmente continentales, tambin deno-
minados gusanos caliciformes por su cuerpo formado por
un tallo o base y el cliz o cuerpo. El cliz siempre se
presenta rodeado por numerosos tentculos y tanto la boca
como el ano se abren en el atrio o vestbulo del cliz. La
alimentacin es de tipo micrfaga, donde las partculas de
alimento pasan a la boca por la accin de los cilios o ten-
tculos. Las larvas son pelgicas y los adultos viven fjos al
sustrato y pueden ser solitarios o formar colonias.
Los entoproctos de Chile han sido muy poco estudiados,
conocindose slo 19 especies (vase el cuadro 13), todas
ellas estudiadas y reportadas por primera y nica vez por Vi-
viani (1969). Sistemticamente, el phylum se ordena en tres
familias: Loxosomatidae, Pedicellinidae y Urnatellidae, slo
las dos primeras reportadas para Chile.
De las especies chilenas, Barentsia variabilis Pedicellini-
dae tambin habita la Antrtica y la costa Atlntica tan al
norte como Rio de Janeiro. Myosomatoides spinosus (familia
Pedicellinidae) se distribuye a lo largo del Pacfco Sudorien-
tal, entre Puerto Montt y California. Barentsia geniculata, de
la misma familia, alcanza India y Japn. Las especies restan-
tes son endmicas de Chile.
Cuadro 11. Representacin de Ctenophora en Chile.
Clase Orden Familia Gneros Especies
Tentaculata Cidippida Pleurobranchiidae 1 1
Lobata Bolinopsidae 2 2
Cestida Cestidae 2 2
Nuda Beroida Beroidae 1 1
Total 4 4 6 6
Cuadro 12. Representacin de Echinodermata en Chile.
Subphylum Clase Subclase Orden Familia Especies
Crinozoa Crinoidea Articulata Comatulida 2 13
Millericrinida 1 1
Asterozoa Stelleroida Astreroidea Paxillosida 5 17
Valvatida 2 20
Spinulosida 7 40
Forcipulatida 4 43
Ophiuroidea Phrynophiurida 3 9
Ophiurida 8 80
Echinozoa Echinoidea Perischoechinoidea Cidaroida 1 17
Euechinoidea Echinothuroida 1 3
Diadematoida 3 6
Arbacioida 1 3
Temnopleuroida 2 3
Echinoida 2 9
Holectypoida 1 1
Clypeasteroida 1 2
Holasteroida 2 3
Spatangoida 5 19
Holothuroidea Dendrochirotacea Dendrochirotida 3 29
Dactylochirotida 1 4
Aspidochirotacea Aspidochirotida 3 9
Elasipodida 3 17
Apodacea Apodida 2 10
Molpadiida 2 5
Total 65 363
Cuadro 13. Representacin de Entoprocta en Chile.
Loxosomatidae 1 1
Pedicellinidae 5 18
Total 6 19
Cuadro 14. Representacin de Kinorhyncha en Chile.

Cyclorhagida Cryptorhagaea Cateriidae 1 1
Cyclorhagaea Echinoderidae 1 3
Homalorhagida Homolorhagae Pycnophyidae 2 2
Total 3 4 5
Pginas siguientes: Odontaster penicillatus. Esta especie es peque-
a, con dimetros que no superan los 10 centmetros. El cuerpo
presenta un aspecto general aplanado, con cinco brazos cortos,
aproximadamente de la misma longitud en relacin al rea central,
ms anchos en la base. Se encuentra en Chile desde Coquimbo has-
ta el estrecho de Magallanes, en ambientes submareales rocosos,
ocasionalmente con infuencia arenosa, desde los 8 hasta los 400
metros de profundidad. Foto: Pablo Zavala.
192
193
194
195
Bibliografa
Cordiviola de Yuan, E. 1977. Endoprocta y Ectoprocta. Biota Acuti-
ca de Sudamrica Austral. S.H. Hurlbert (ed.), pp. 90-92.
Mae-Garzn, F. 1964. Umatella gracilis Leydi, 1851 (Bryozoa, En-
doprocta) en el Uruguay. Ann. II Cong. Lat. Zool. (Sao Paulo) 1:
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Viviani, C. 1969. Die Bryozoen (Ento und Ectoprocta) des chilenis-
chen Litorals. Tesis Doctoral, Naturwissenchaftliche Fakultt der
Justus Liebig-Universitt, Giessen. 208 pp.; 100 fgs.
11. KINORHYNCHA
Los gusanos erizo son nematelmintos de tamao pequeo
(hasta 2 mm de longitud), cuerpo alargado, formado por 13 o
14 segmentos denominados somitos. El primero de ellos es la
cabeza, que est armada con espinas y una corona de estiletes
alrededor de la boca; los segmentos del cuerpo estn forma-
dos por una parte dorsal o tergo y otra ventral o esterno.
Estos organismos son de distribucin exclusivamente mari-
na, en aguas templadas y antrticas. Su alimentacin consiste
en detritus y diatomeas. Viven sobre arena, fango y/o algas.
No existen actualmente investigadores chilenos que tra-
bajen sobre este grupo zoolgico.
El especialista mundial actual en la materia es Christian
Lemburg, del Instituto de Zoologa de la Universidad de
Gttingen. Las especies chilenas han sido tratadas por Lang
(1953) sobre la base del material de la expedicin LUND a
Chile, Osorio y Iguain (1987) y Higgins (1953). El phylum
est representado por tres familias, cuatro gneros y cinco es-
pecies (vase el cuadro 14) distribuidas entre Arica (registro y
material en revisin) y Chilo.
Bibliografa
Higgins, R.P. 1977. Redescription of Echinoderes dujardini (Kinor-
hyncha) with descriptions of closely related species. Smithsonian
Contributions to Zoology, 76: 1-205.
Lang, K. 1953. Echinoderida. Reports of the Lund University Chile
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Osorio, C. y R. Iguain. 1987. Kinorhyncha en Chile: Presencia de
Echinoderes Dujardin, 1851. Bol. Soc. Biol. Concepcin, Chile
58: 119-120.
12. PRIAPULIDA
Organismos vermiformes de tipo bentnico, todos de vida
marina. Son de tamao pequeo, de aproximadamente 10
cm de longitud total, y tienen hbitos cavadores. Cada indivi-
duo est constituido por un cuerpo y un prosoma. El primero
es ms o menos anillado y el segundo, cubierto por espinas.
El celoma (o pseudoceloma de otros autores) se encuentra
limitado o separado de la pared muscular (fbras circulares y
longitudinales) y del sistema digestivo por una membrana no
nucleada y sin estructura defnida. Esto se utiliza a menudo
para debatir su eventual posicin entre los celomados.
Los priaplidos chilenos corresponden a la familia Pria-
pulidae e incluyen las siguientes tres especies: Priapulopsis
australis (de Guerne, 1886) (Tierra del Fuego, Valdivia. Nueva
Zelanda, Chubut), Priapulus abyssorum Menzies, 1959 (Ma-
gallanes, Tarapac, Paso Drake; todos los mares) y Priapulus
tuberculatospinosus Baird, 1868 (Atlntico Sur, Valdivia a An-
trtica; Nueva Zelanda).
EL especialista actual en el rea es Christian Lemburg, del
Instituto de Zoologa de la Universidad de Gttingen, Alema-
nia.
13. ECHIURA
Los gusanos cuchara, denominados as por su prosbosis
caracterstica, son organismos vermiformes que habitan am-
bientes marinos litorales de las regiones polares, temperadas
y tropicales. Se les ha colectado tambin a grandes profundi-
dades sobre el fondo de los ocanos. Tienen un cuerpo blan-
do, no segmentado, celomado y bilateralmente simtrico. Sus
tamaos varan entre algunos milmetros y alrededor de 25
cm de longitud total, tienen forma de salchicha, con cavidad
interna (celoma). En el extremo anterior del tronco tienen una
prosboscis muscular y sensorial, que no puede ser retrada
dentro del cuerpo.
Los echiuros son marinos, salvo algunas especies que se
encuentran en aguas salobres de la India. Son organismos in-
ofensivos que habitan lugares protegidos, por lo general en
fondos arenosos o fangosos, donde viven en tneles en forma
de U. Tambin utilizan grietas en las rocas, conchas desha-
bitadas y races de angiospermas marinas.
Su alimentacin es de tipo detritvora. Mediante la pros-
bosis succionan arena, fango y partculas fnamente fragmen-
tadas de sus alrededores, para extraer nutrientes. Las especies
chilenas corresponden a las familias Urechidae con la especie
Urechis chilensis (Mller, 1852) (Chile central) y Echiuridae
con Echiurus antarticus Spengel, 1912 (Aguas antrticas).
Bibliografa
Murina, V.V. 1976. New Abyssal Species of Echiurans fron the Pacifc and
Atlantic Oceann. Zoological Journal (URSS), v. 55 (6): 837-843.
14. SIPUNCULA
Los gusanos man son organismos exclusivamente mari-
nos, bentnicos y consumidores de detritus. Su tamao vara
entre 2 y 600 mm de longitud total. Se conocen a la fecha
alrededor de 320 especies; sin embargo, el estado de conoci-
miento del grupo sigue siendo insufciente. El nombre de gu-
sano man alude a la forma de valvas de man que presentan
algunas especies.
Su cuerpo es de forma vermiforme, sin segmentacin y
simetra bilateral. La parte anterior del cuerpo puede ser re-
trada dentro del extremo posterior.
Las especies chilenas han sido revisadas por Wesen-
berg-Lund (1955), Tarifeo y Rojas (1978). Cutler y Cutler
(1955,1956, 1957, 1959, 1983, 1985a y b) realizan una revi-
sin de los diversos gneros del phylum; Clark (1969) y Cu-
tler y Gibbs (1955) discuten sus relaciones flogenticas con
grupos afnes.
Especialistas actuales en el rea son Eduardo Tarifeo, De-
partamento de Zoologa, Universidad de Concepcin, Chile,
y Edward B. Cutler, Department of Invertebrate Zoology, Uni-
versidad de Harvard, Estados Unidos.
Las costas de Chile estaran habitadas por 16 especies, re-
partidas en las familias Sipunculidae (Regin de Antofagasta),
Golfngiidae (Arica a Chilo) y Aspidosiphonidae (cosmopo-
lita, Juan Fernndez).
Son especies abisales y hadales Phascolion bogorovi Mu-
rina, 1973 (frente a Iquique), Phascolion pacifcum Murina,
1957 (frente a Arica; abisal), Phascolion strombu Montagnu,
1804 (Golfo de Ancud), Apiosoma murinae Cutler, 1969
(frente a Iquique) y Onchnesoma magnibathum Cutler, 1969
(Chile, sin localidad), ambas de la familia Golfngiidae. Otras
especies se distribuyen en zonas ms someras. En el cuadro
15 se resume la situacin del phylum en Chile.
Cuadro 15. Representacin de Sipuncula en Chile.
Aspidosiphonidae 1 2
Golfngiidae 6 11
Sipunculidae 1 1
Total 8 13
Bibliografa
Clark, R.B. 1969. Systematics and phylogeny: Annelida Echiura and Si-
puncula En Florkin, M. & T.B. Scheer, Chemical Zoology 4: 1-6.
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Cutler, E. & N. Cutler. 1985. A revision of the genera Sipunculus and
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Cutler, E. & N. Cutler. 1956. A revision of the genus Nepasoma (Si-
puncula: Golfngiidae). Proceedings of the Biological Society of
Washington 99(4): 547-573.
Cutler, E. & N. Cutler. 1957. A revision of the genus Golfngia (Sipun-
cula: Go1fngiidae). Proceedines of the Biological Society of Was-
hington 100(4): 735-761.
Cutler, E. & N. Cutler. 1955. A revision of the genus Themiste (Sipun-
cula). Proceedings of the Biological Society of Washington 101(4):
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Cutler, E. & N. Cutler. 1959. A revision of the genus Aspidosiphon (Si-
puncula: Aspidosiphonidae). Proceedings of the Biological Society
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Cutler, E. & P.E. Gibbs. 1955. A phyogenetic analysis of higher taxa in
the phylum Sipuncula. Systernatic Zoology 34: 162-173.
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Wesenberg-Lund, E. 1955. Gephyrea from Chile. Reports of the Lund
University Chile Expedition. Acta University Lund 5, 10(51): 1-24.
15. NEMATODA
Gusanos nematelmintos vermiformes, de cuerpo alarga-
do, no segmentado y levemente aplastado a cilndrico.
Distribucin originariamente marina, con numerosas for-
mas en las aguas continentales, tanto de vida libre como pa-
rsita (ya sea las larvas como los adultos, o ambos). A pesar de
su relativa uniformidad morfolgica, este grupo corresponde
a uno de los ms numerosos del reino animal. Se calcula
que existen alrededor de 500.000 especies de las cuales, a
la fecha, se han descrito alrededor de 12.000. En el caso
chileno, y por su relacin con la salud humana, animales y
las plantas, los estudios se han centrado fundamentalmente
en las especies parsitas (Cattan, 1995; Alcano y Gorma,
2005), Magunacelaya y Dagnino (1999). De las especies de
vida libre son importantes las revisiones de las especies mari-
nas recolectadas por la expedicin LUND a Chile, realizadas
por Wieser (1953-1959). Destacan tambin, entre otros, los
aportes realizados por Classing (1980, 1983, 1986), Chen y
Vinecx (1998, 1999, 2000 a y b) a los nematodos de vida
libre.
En el cuadro 16 se entrega una sntesis de los nematodos
que se han descrito para el ambiente marino de Chile, los
cuales, con toda seguridad, slo representan una pequea
parte de la biodiversidad de nematodos de nuestras costas.
Se conocen a la fecha 245 especies y 125 gneros, en su
mayora de la zona sur y sur-austral del pas.
Cuadro 16. Representacin de Nematoda en Chile.
Enoploida Leptosomatidae 4 11
Oxystomatidae 5 8
Phanodermatida 4 6
Enoplidae 13 26
Dorylaimoida Dorylaimidae 3 4
Oncholaimidae 10 20
Euchelidae 7 11
Chromadoroida Cyatholaimidae 11 18
Desmodoridae 10 16
Microlaimidae 2 8
Chromadoridae 14 25
Comesonatidae 7 20
Monhysteroida Linhomoeidae 7 14
Xyalidae 3 3
Sphaeolaimidae 1 1
Monhysteridae 10 30
Axonolaimoida Axolaimidae 7 12
Siphonolaimidae 2 4
Camacolaimidae 2 3
Tripyloididae 3 5
Total 20 125 245
196
197
Bibliografa
Alcano, H. & T. Gorman. 2005. Parsitos de los animales domsti-
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Free-Living Marine Nematodes. I. Enoploidea. II. Chromadoroi-
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Wieser, W., 1959. Reports Lund University Chile Expedition. Free-
Living Marine Nematodes. IV. General Part. 111 pp.
16. NEMERTEA
Organismos vermiformes marinos, bentnicos y pelgi-
cos. Generalmente de cuerpo aplastado dorsoventralmente,
a veces con aletas laterales en las formas de vida pelgica.
El grupo de los nemertea est escasamente representado
en nuestro pas con 14 especies; no obstante, existen zonas in-
sufcientemente estudiadas en Chile. Su sistemtica reconoce
dos subclases: Anopla y Enopla, cada una con dos rdenes.
Las especies pelgicas y batipelgicas han sido revisa-
das por Coe (1954) y Korotkevitch (1955, 1966). Las espe-
cies bentnicas han sido revisadas por Friedrich (1970). En el
cuadro 17 se resume la situacin del grupo en Chile.
Bibliografa
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17. PHORONIDA
Los Phoronidos son invertebrados exclusivamente mari-
nos y tentaculados, que viven en forma colonial o solitaria,
dentro de estructuras quitinosas tubuliformes, enterrados en
sustratos blandos (Hyman, 1959) y excepcionalmente, como
sucede con la especie chilena, como perforante de valvas de
moluscos (Moyano, 1995). Este phylum es uno de los ms
pequeos del mundo e incluye 15 especies (Brusca y Brusca,
1990), en su mayora distribuidas en el hemisferio norte.
En Chile, existe slo una especie, distribuida en el litoral
central, donde es perforante de gastropodos, fundamental-
mente de Concholepas concholepas. La nica especie chile-
na es Phoronis ovalis.
Bibliografa
Brusca, R.C. & G.J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates
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Moyano, H. 1995. Helmintos. In Simonetti, J. et al. (eds.). Diversidad
Cuadro 17. Representacin de Nemertea en Chile.
Anopla Paleonemertini Tubulanidae 1 1
Heteronemertini Baseodiscidae 2 3
Poliopdsidae 1 1
Lineidae 6 6
Cerebratulidae 2 3
Enopla Hoplonemertini Tetrastematidae 1 1
Amphiporidae 1 1
Cratenematidae 1 1
Tetrastemmatidae 2 3
Emplectonematidae 4 4
Nectonemertidae 2 5
Pelagonemertidae 2 3
Dinomertidae 1 1
Total 3 13 26 33
Cuadro 18. Turbellaria marinos de Chile.
Orden Suborden Familia Gneros Especies
Archoophora Acoela Convolutidae 3 3
Macrostomida Macrostomida Macrostomidae 1 1
Eulecithophora Mesostomida Trigonostomidae 1 1
Typholoplanidae 1 1
Calyptorhynchia Polysistidae 2 3
Plagiostomida Cylindrostomidae 4 5
Plagiostomidae 1 4
Protriclada Crossocoeles Monocelidae 3 5
Tricladida Maricola Bdelluridae 1 1
Procerodidae 1 7
Polycladida Acotylea Stylochidae 3 3
Leptoplanidae 2 7
Planoceridae 1 1
Cotylea Pseudoceridae 1 1
Euryleptidae 2 5
Pseudocerotidae 1 1
Laidlawiidae 3 3
Total 9 17 31 52
18. PLATYHELMINTHES
Los gusanos planos marinos incluyen especies de vida
libre y especies parsitas de diversos grupos de animales.
Segn Brusca y Brusca (1990) el phylum estara conforma-
do por las clases Turbellaria, Temnocephalida, Monogenea,
Trematoda y Cestoda.
Turbellaria rene especies de vida libre, tanto marinas
como continentales (terrestres y acuticas) y Temnocephala
es ectoparastica de crustceos continentales. Monogenea,
Trematoda y Cestoda son endoparsitos estrictos de diver-
sos grupos de animales, principalmente vertebrados. Se les
excluye del presente anlisis, por lo que destaca Turbellaria
como nico grupo netamente silvestre. En el cuadro 18 se
sintetiza la presencia de Turbellaria, clase que incluye los
rdenes Archoophora, Macrostomida, Eulecithophora, Pro-
triclada, Triclada y Polyclada. De estos, los subrdenes Palu-
dicola y Terricola son exclusivamente continentales.
Bibliografa
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Reisinger. E. 1926. Zur Turbelarienfauna der Antarktis. Deutsche
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198
199
19. PORIFERA
El phylum rene animales metazoos muy primitivos, de
tipo colonial carentes de rganos y tejidos propiamente tales.
Desde el punto de vista sistemtico se reconocen los siguien-
tes cuatro grupos naturales con rango de clases: Calcarea,
Hexactinellida, Demospongiae y Sclerospongiae. La sistem-
tica que aqu se sigue para cada uno de los grupos de espon-
jas se basa fundamentalmente en Brusca y Brusca (1990) y
Hooper (2000). Entre los autores que han trabajado especies
chilenas destacan Breitfuss (1898) y Thiele (1905), que estu-
diaron la coleccin de esponjas de la coleccin Plate. Los tra-
bajos ms relevantes en el mbito nacional son los realizados
por Burton (1930, 1936) y Desqueyroux (1972 a 1990).
De las especies citadas para Chile destaca la familia
Spongillidae, que corresponde a especies dulceacucolas,
presentes en la zona central, aun cuando todava no estudia-
das taxonmicamente. Las especies restantes corresponden a
taxa marinos.
En el ambiente marino la zona con mayor nmero de es-
pecies conocidas, es la del territorio antrtico chileno; 144
especies de las 159 que aqu se citan para el territorio nacio-
nal estn distribuidas en esa zona o la Regin de Magallanes.
Llama la atencin el escaso nmero de especies conocidas
para la zona norte del pas, donde, si bien la diversidad de
esponjas es en general baja, tambin existe falta de estudios
en la zona, particularmente de la fauna de profundidad. En el
cuadro 19 se resume la situacin de las esponjas en Chile.
Bibliografa
Barthel, D. & O.S. Tendal. 1994. Antarctic Hexactinellida. Synopsis
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PYGNOGONIDA (PANTOPODA)
Las araas de mar son artrpodos exclusivamente mari-
nos, con un cephalon no dividido y con una trompa formada
por tres antmeros, que dorsalmente presenta los ojos y ven-
tralmente tres pares de apndices: los quelceros, los palpos
y los ovgeros.
El tronco est formado por segmentos libres o ms o me-
nos coalescentes, y porta entre cuatro y seis pares de pa-
tas, por lo general largas, delgadas y compuestas por ocho
segmentos y termina en una garra terminal. El abdomen es
pequeo, corto y no segmentado.
Segn Bouvier (1913) la clase incluye cuatro rdenes, con
62 gneros y alrededor de 500 especies. Las especies de aguas
nacionales y sectores adyacentes han sido estudiadas por
Looman (1923), Gordon (1932) y Hedgpeth (1961). Los rde-
nes son los siguientes: Nymphomorpha, Colossendeomorpha,
Ascorhynchomorpha y Pygnogonomorpha. En Chile se ha
identifcado las siguientes familias: Pallenidae y Nymphonidae
(Regin de Magallanes y Antrtica), Colossendeidae (Antrti-
ca, Magallanes y Juan Fernndez), Ammotheidae (Tocopilla a
Magallanes, archipielago Juan Fernndez y Antrtica) Pycno-
gonidae (extremo norte de Chile a Magallanes). La situacin
de la clase en Chile se resume en el cuadro 18.
Cuadro 18. Representacin de Pygnogonida en Chile.
Nymphomorpha Phoxilidiidae 3 11
Nymphonidae 2 16
Pallenidae 2 3
Colossendeomorpha Colossendeidae 3 13
Ascorhynchomorpha Ammotheidae 11 38
Tanystilidae 3 9
Pycnogonomorpha Pycnogonidae 1 4
Total 6 25 94
Bibliografa
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20. MOLLUSCA
Los moluscos corresponden a un taxn altamente diver-
sifcado, cuyo estudio comienza en Chile con los trabajos de
Molina (1782), al que siguen posteriormente una gran can-
tidad de cientfcos que han aportado notablemente al co-
nocimiento del grupo. El trabajo recopilatorio ms reciente
ha sido realizado por Valdovinos (1999), en el que se detalla
su distribucin por cada cinco grados de latitud, ms islas y
territorio antrtico chileno. Trabajos anteriores han sido pre-
El loco, denominado cientfcamen-
te como Concholepas concholepas,
es un molusco gastrpodo presen-
te slo en las costas de Chile y el
sur de Per. Es un animal carnvo-
ro, que se alimenta de picorocos,
lapas y choritos. Posee sexos sepa-
rados y se reproduce por fecunda-
cin cruzada. En la actualidad es
un habitante de la zona sublitoral.
Sin embargo, en el pasado vivi
con xito en el sistema litoral, don-
de ha sido intensamente explotado
por el hombre, lo que ha resultado
en una disminucin importante de
sus poblaciones. En el presente su
extraccin est controlada por ve-
das, por lo que cada cierto tiempo
es posible extraer slo un nmero
limitado de ejemplares.
Foto: Pablo Zavala.
sentados por Osorio y Bahamondes (1979), Osorio (1981) y
Ramrez (1981, 1987, 1990, 1993).
Actualmente para Chile se reportan ms de 1.200 espe-
cies, principalmente marinas. Ms de 100 especies son te-
rrestres y dulceacucolas.
El grupo menos representado corresponde al de los ex
aplacforos, con no ms de 12 especies. El grupo mejor re-
presentado es el de los gasterpodos, con ms de 700 espe-
cies. Entre ellas destaca el de los tecosomados, organismos
netamente pelgicos, cuyo nmero se ha incrementado en
los aos recientes. Se registran 234 especies de bivalvos y un
nmero creciente de cefalpodos (90 spp). En el cuadro 20
se esquematiza la situacin de este grupo en Chile.
Bibliografa
Guzmn, G. & M. Labrn 2003. Mollusca: Ptereopoda. Guas de
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Museo Nacional de Historia Natural, Chile.
Valdovinos, C. 1999. Biodiversidad de moluscos chilenos: Base de
datos taxonmica y distribucional. Gayana, 63 (2): 111-164.
200
201
Pginas siguientes: Tres especies de centollas viven en aguas terri-
toriales de Chile. Una es Lithodes antarctica y corresponde a la es-
pecie de explotacin comercial. Sin embargo, tambin se explota el
centolln, Paralomis granulosa, y otro tipo de centolla menos abun-
dante, Lithodes murrayi Hender. Propios de los mares australes, de
desplazamiento muy lento y de tamaos que suelen sobrepasar los
60 centmetros de dimetro. Foto: Nicols Piwonka.
Cuadro 20. Representacin de Mollusca en Chile.
Caudofoveata Chaetodermatida 2 4 7
Solenogastra Neomeniomorpha 1 2 5
Placophora Loricata Lepidopleurida 1 3 8
Chitonida 5 16 55
Gastropoda Prosobranchia Archaeogastropoda 12 38 148
Caenogastropoda 60 92 432
Opisthobranchia Pyramidellimorpha 3 5 11
Saccoglosa 5 6 6
Cephalaspidea 4 6 8
Thecosomata 4 9 20
Pneumodeermatida 1 2 3
Anaspidea 2 3 3
Notaspidea 2 4 5
Nudibranchia 25 37 68
Gymnomorpha Onchidiida 1 1 1
Pulmonata Archaeopulmonata 1 1 1
Bivalvia Solemyda 1 1 2
Nuculida 3 10 21
Pteriomorpha 10 31 54
Palaeoheterodonta 1 1 3
Heterodonta 24 67 133
Anomalodesmata 5 7 11
Poromyida 2 2 6
Scaphopoda Dentallida 1 2 4
Siphonodentallida 2 2 3
Cephalopoda Coeloida Decapoida 18 46 63
Sepiida 1 1 1
Sepiolida 1 4 5
Octopoda 5 9 20
Vampyromorpha 1 1 1
Total 204 413 1108
Cuadro 19. Representacin de Porifera en Chile.
Demospongiae Homoscleromorpha Homosclerophoridae Plankinidiae 1 1
Tetractinomorpha Astrophorida Ascorinidae 2 2
Spirophorida Tellidae 2 3
Hadromerida Polymastiidae 2 4
Timeidae 1 1
Spirastrellidae 1 1
Suberitidae 4 12
Latrunculiidae 2 2
Clionidae 12
Ceratinomorpha Halichondrida Axinellidae 5 6
Halichondriidae 1 2
Hymeniacidonidae 1 3
Poecilosclerida Raspaliidae 1 1
Mycalidae 1 2
Cladorhyzidae 1 2
Myxillidae 6 17
Guitarridae 1 1
Anchinoidae 2 3
Iophonidae 2 9
Desmacellidae 2 2
Tedaniidae 1 6
Hymedesmiidae 36
Coelosphaeridae 1 2
Haplosclerida Chalinidae 3 9
Niphatidae 1 3
Phloeodictyidae 1 1
Callyspongiidae 1 2
Dictyoceratida Spongiidae 2 4
Dendroceratida Dysideidae 2 2
Darwinellidae 1 1
Halisarcidae 1 1
Calcarea Calcina Clathrinida Clathrinidae 7 14
Leucettidae 2 3
Calcaronea Leucosoleniida Grantiidae 2 2
Staurorrhaphidae 1 1
Hexactinellida Amphidiscophora Hyalonematidae 1 1
Pheronematidae 1 1
Hexasterophora Hexactinosida Farreidae 1 1
Euretidae 1 1
Coscinoporidae 2 3
Aulocalycidae 1 1
Lyssacinosa Euplectellidae 5 7
Caulophacidae 1 5
Rosellidae 8 14
Total 7 13 45 133 159
202
203
205
Los invertebrados constituyen la mayor parte de las especies
animales de Chile y del planeta. Estn conformados por un
total de 32 phyla, de los cuales 15 estn presentes en las
aguas dulces. Estos organismos, que tienen en comn la au-
sencia de columna vertebral, son por lo general de pequeo
tamao y presentan morfologas muy diversas. Algunos tie-
nen el cuerpo blando, como los gusanos y las medusas; otros
tienen el cuerpo duro, como los crustceos, insectos y mo-
luscos. Los invertebrados dulceacucolas chilenos ofrecen la
oportunidad de contemplar la enorme diversidad de formas
y funciones existentes en el reino animal. Es precisamente en
este grupo de organismos donde la vida animal se expresa
sin lmite de formas, colores y especializaciones a variadas
formas de vida. A modo de ejemplo, en la fgura 1 se ilustran
algunas familias de invertebrados representativas de ros del
centro y sur de Chile.
En Chile se conocen aproximadamente unas 1.000 espe-
cies de invertebrados dulceacucolas. Sin embargo, muchos
cientfcos piensan que el nmero de especies todava desco-
nocidas en nuestro pas podra incrementar signifcativamen-
te tal cifra. El conocimiento de la diversidad de estos orga-
nismos es todava fragmentario, a pesar de los esfuerzos de
muchos investigadores nacionales y extranjeros, realizados
especialmente en los ltimos dos siglos. Algunos grupos de
insectos, moluscos y crustceos pueden considerarse razo-
nablemente bien conocidos, pero en la mayor parte de otros
grupos todava queda mucho por hacer.
El conocimiento de los invertebrados dulceacucolas chi-
lenos ha quedado histricamente muy rezagado respecto del
que se dispone para el caso de los vertebrados, como por
ejemplo, los peces (Habit y otros, 2005a). Ello se explica por
el hecho que los vertebrados son ms fciles de estudiar que
los invertebrados, ya que presentan una baja diversidad, son
de gran tamao y fcilmente distinguibles. Adems, existen
guas de identifcacin en casi todos los casos. En contraste,
los invertebrados tienden a ser muy diversos y de pequeo
tamao, y en muchos casos se hace indispensable un este-
reomicroscopio para una correcta identifcacin. Adems de
estas desventajas, existe la carencia casi absoluta de guas de
identifcacin de los grupos taxonmicos. En consecuencia,
la mayor parte de los invertebrados dulceacucolas an re-
quieren ser identifcados por especialistas.
Los invertebrados tienen un rol fundamental en el funcio-
namiento de los ecosistemas acuticos continentales, ya que
permiten la transferencia de energa desde los productores
(vegetacin acutica y terrestre) a los niveles trfcos supe-
riores (peces y aves acuticas). En este grupo de animales, se
encuentran especies herbvoras, omnvoras, carnvoras y de-
tritvoras. Estas se alimentan fundamentalmente de bacterias,
hongos, microalgas, plantas vasculares, protozoos, inverte-
brados y detritus. Este ltimo puede ser de origen autctono
(restos de organismos acuticos muertos) o de origen alc-
tono (procedente del sistema terrestre, como por ejemplo,
hojas de rboles ribereos).
Dependiendo de su forma de vida, en los ecosistemas
dulceacucolas es posible reconocer dos tipos de inverte-
brados: planctnicos (aquellos que viven suspendidos en la
masa de agua) y bentnicos (aquellos que viven asociados al
substrato del fondo). El zooplancton est compuesto princi-
palmente por Protozoa, Rotifera, Cladocera y Copepoda, y
en ocasiones, encontramos otros elementos como crustceos
Ostracoda y Cnidaria. El zoobentos, por lo general ms di-
verso que el zooplancton, est compuesto por una gran can-
tidad de grupos de Protozoa, Porifera, Cnidaria, Platyhelmin-
thes, Nemertea, Aschelminthes, Annelida, Mollusca (Bivalvia
y Gastropoda), Arthropoda (Chelicerata, Crustacea e Insecta),
Tardigrada y Bryozoa.
AlgunAs pArticulAridAdes de los
invertebrAdos dulceAcucolAs chilenos
Los invertebrados dulceacucolas chilenos poseen nume-
rosas particularidades que los destacan con respecto a los
existentes en otras regiones del planeta. Entre ellas estn las
siguientes:
Fauna muy primitiva con relaciones
ancestrales de tipo gondwnico
A modo de ejemplo, los caracoles dulceacucolas del
gnero Chilina, que han presentado su mxima radiacin
evolutiva en el territorio chileno (su nombre deriva del de
nuestro pas), corresponden a uno de los grupos de gastr-
podos pulmonados ms primitivos conocidos en el planeta
ANIMALES
INVERTEBRADOS
INVERTEBRADOS DULCEACUCOLAS
Claudio ValdoVinos
Figura 1. Algunas familias de macroinvertebrados representativas de ros del centro-sur de chile.
1-5 plecoptera 1) gripopterygidae, 2) eustheniidae, 3) Austroperlidae, 4) notonemouridae, 5) perlidae;
6-8 trichoptera 6) hydropsychidae, 7) hydroptylidae, 8) helicopsychidae);
9-14 diptera 9) bleplariceridae, 10) ceratopogonidae, 11) chironomidae, 12) simulidae, 13) tipulidae, 14) Athericidae;
15 hemiptera (corixidae);
16-18 gastropoda 16) chilinidae, 17) Ancylidae, 18) Amnicolidae);
19-21 coleoptera 19) dytiscidae, 20) gyrinidae, 21) psephenidae);
22-25 ephemeroptera 22) baetidae, 23) Ameletopsidae, 24) leptophlebiidae, 25) siphlonouridae);
26-27 crustacea 26) Aeglidae, 27) parastacidae);
28 Megaloptera (sialidae).
1 2 3 4 5
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207
(Archaeopulmonata). Ellos presentan afnidades evolutivas
con los gastrpodos marinos del orden Cephalaspidea (Opis-
thobranchia). Esta situacin tambin es observada en muchos
otros grupos de invertebrados dulceacucolas chilenos.
Son muchos los grupos de invertebrados que presentan
una distribucin geogrfca tpicamente gondwnica. En la
fgura 2 se muestran algunos de los numerosos ejemplos
existentes al respecto. La fragmentacin del supercontinente
Gondwana ocurrida hace casi 100 millones de aos (150 a
50 millones de aos a.p.), y caus el aislamiento geogrfco
de las biotas ancestrales. Cada una de las piezas de este gi-
gante puzzle continu evolucionando en aislamiento, pero
conservando las seales de las antiguas conexiones. Es por
lo anterior que, para muchos grupos de invertebrados, existe
ms afnidad con la fauna de Nueva Zelanda que con la del
resto de Sudamrica (a excepcin del sudoeste de Argentina),
relacin que ya haba sido reconocida a fnes del siglo XIX
por von Ihering (1891).
elevada diversidad en una pequea
rea geogrfca y marcado endemismo
Al igual que lo observado para el caso de la fora terres-
tre y vertebrados terrestres y dulceacucolas, en el centro-sur
de Chile existe un hotspot de biodiversidad de invertebrados
de agua dulce (estos son territorios que albergan gran can-
tidad de especies endmicas y, al mismo tiempo, han sido
impactados signifcativamente por actividades humanas).
Este hotspot ha sido reconocido como uno de los 25 ms
importantes a nivel mundial (Myers y otros, 2000), y est
claramente aislado del resto de Sudamrica por una serie de
barreras geogrfcas (diagonal rida, cordillera de los Andes,
zonas fras y secas australes). En la fgura 3 se muestra un
mapa de Chile en el cual se seala el hotspot de biodiversi-
dad de invertebrados dulceacucolas, localizado aproxima-
damente entre los 35S (VII Regin) y los 43S (XI Regin),
incluyendo los territorios argentinos vecinos (especialmente
de las regiones X y XI). Adems, como ejemplos, en los dos
grfcos de la derecha de esta misma fgura, se muestran los
patrones latitudinales de diversidad de especies de Plecop-
tera (Insecta) y Aeglidae (Crustacea). Este hotspot de biodi-
versidad de invertebrados dulceacucolas formara parte de
la gran regin de Archiplata, en el sentido de Noodt (1969)
e Illies (1969). Sin embargo, ameritara reconocerla como
una subunidad, que podra ser denominada Chilenia, si-
guiendo la nomenclatura empleada por algunos gelogos
para referirse a gran parte de este territorio (Chernicoff y Za-
ppettini, 2003).
Dentro de este hotspot, Prez-Losada y otros (2002) rea-
lizaron un estudio de los patrones espaciales de riqueza de
especies e ndices de diversidad gentica y flogentica, de
crustceos aglidos (vase ms adelante). Sobre la base de
estos indicadores, ordenaron las seis regiones hidrogrfcas
presentes a lo largo de este territorio, de acuerdo a su priori-
dad de conservacin. Concluyeron que la regin hidrogrfca
compuesta por los ros Tucapel, Imperial y Toltn, es priori-
taria para la conservacin de los aglidos, lo cual probable-
mente tambin pueda extenderse a muchos otros grupos de
invertebrados.
casos de reas de distribucin geogrfca
extremadamente reducidas
Existen ejemplos de especies con reas de distribucin
geogrfca muy reducida, las cuales estn al borde de la ex-
tincin. Por ejemplo, el caracol del desierto (Chilina angusta),
descubierto por Rodulfo Amando Philippi en su viaje explo-
ratorio al desierto de Atacama (1853 y 1854), que habita so-
lamente en la aguada de Paposo (vase la fgura 3). Este es
un manantial con una superfcie de aproximadamente 30 m
2
,
localizado en el desierto costero al norte de Taltal. Paradji-
camente, esta especie, que ha sido reconocida como el linaje
evolutivo ms primitivo dentro de los gastrpodos pulmona-
dos, se encuentra a slo metros fuera del rea del Proyecto
Reserva Nacional Paposo.
Otro ejemplo corresponde al cangrejo tigre (Aegla con-
cepcionensis), que habita en el estero Crcamo, localizado
al interior del campus de la Universidad de Concepcin. Este
cangrejo haba sido considerado extinto hasta hace algunos
aos y recientemente ha sido redescubierto en un tramo de
ro de slo 300 metros de longitud. En el caso de los agli-
dos, existen numerosos otros ejemplos de reas de distribu-
cin geogrfca muy reducidas, en los cuales las especies
estn restringidas a una pequea porcin dentro de una de-
terminada cuenca (Prez-Losada y otros, 2002; Jara, 2005;
Jara y otros, 2005).
sinopsis de los principAles grupos
Los grupos taxonmicos mejor estudiados en Chile son
aquellos de mayor relevancia para la caracterizacin de la
estructura y funcionamiento de los ecosistemas dulceacuco-
las, tales como Rotifera, Crustacea, Insecta, Bivalvia y Gas-
tropoda. Los Rotifera y Crustacea estn bien representados
en el zooplancton lacustre. Por otra parte, Crustacea, Insecta,
Bivalvia y Gastropoda constituyen una fraccin importante
del zoobentos, tanto lacustre como fuvial. Aqu se limitar el
estudio a los grandes grupos taxonmicos presentes en Chile,
dando nfasis a aquellos ms conocidos o importantes en las
aguas dulces, aunque esto supone una arbitrariedad frente a
varios componentes de los invertebrados dulceacucolas y a
numerosos especialistas que han generado valiosa informa-
cin al respecto.
Artrpodos
Los grupos ms frecuentes en los ecosistemas dulceacu-
colas son los crustceos, insectos y quelicerados. Dentro de
los crustceos se encuentra una enorme diversidad de orga-
nismos, que van desde formas simples a muy complejas. Entre
las primeras estn los Copepoda, Branchiopoda y Ostracoda.
El primero es un componente muy importante del zooplanc-
ton lacustre, mientras que los restantes frecuentemente se
asocian al fondo. Tambin son componentes comunes en el
bentos los anfpodos y, en algunas zonas, los ispodos. Con
respecto a los crustceos superiores, hay tres familias en Chi-
le: Pelaemonidae, Parastacidae y Aeglidae. Los dos ltimos
albergan comensales muy particulares, como los temnoc-
falos y los histriobdlidos (vase ms adelante). Los insectos
Figura 2. Algunos ejemplos de reas de distribucin geogrfca de familias de invertebrados dulceacucolas chilenos (color caf). ntese
su distribucin claramente gondwnica en el hemisferio sur. la fragmentacin del supercontinente gondwana hace casi 100 millones de
aos (entre 150 y 50 ma a.p.), caus el aislamiento de las biotas ancestrales. cada una de las piezas de este gigante puzzle continu evo-
lucionando en aislamiento, pero conservando las seales de las antiguas conexiones. Au= Australia, ca= centroamrica, Ma= Madagascar,
ng= nueva guinea, nz= nueva Zelanda, sa= sudamrica, sd= sudfrica.
Sa
subfamilia edwardsininae
(Insecta: Diptera: Blephariceridae)
Familia gripoterygidae
(Insecta: Plecoptera)
Familia temnocephalidae
(Platyhelminthes: Temnocephalida)
Familia notonemouridae
(Insecta: Plecoptera)
Familia chilinidae
(Mollusca: Gastropoda)
Familia hyriidae
(Mollusca: Bivalvia)
Familia Aeglidae
(Crustacea: Decapoda)
Familia parastacidae
(Crustacea: Decapoda)
Au
Au Sa
ca
Ma
ng
nz
Sa
Au
nz
Sa
Au
nz
sd
Ma
Sa Sa Au
nz
ng
Sa
Sa
Ma
Au
nz
ng
208
209
estn mucho ms representados en los ambientes dulceacu-
colas que los crustceos. As, existen varios rdenes cuyos
estados larvales o ninfales se desarrollan en el agua: Ephe-
meroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata. Los adultos, en
cambio, viven fuera de ella. Casi todos los otros rdenes de
insectos presentan familias adaptadas para la vida acutica,
especialmente en estado larval, como es el caso de Diptera
(Culicidae, Chironomidae, Simulidae, Blephariceridae, Tipu-
lidae, Athericidae), Coleoptera (Hydrophilidae, Ditiscidae,
Psephenidae) y Hemiptera (Belostomatidae, Notonectidae).
Dentro de los insectos acuticos existen diferentes formas de
alimentacin. Algunos son micrfagos, dotados de sofstica-
dos sistemas de fltracin (por ejemplo, Trichoptera, Dipte-
ra), mientras que otros son efcientes carnvoros y fguran en
los niveles terminales de ciertas cadenas alimentarias (por
ejemplo, Odonata, Megaloptera). Incluso algunos pueden
depredar vertebrados dulceacucolas (entre otros, Hemiptera
Belostomatidae). La cantidad de larvas o ninfas en las aguas
dulces en condiciones naturales es normalmente elevada, lo
que contribuye a la alimentacin de vertebrados e inverte-
brados.
Los quelicerados dulceacucolas no son tan diversos como
los dos grupos anteriores. Son muy pocas las araas acuticas
y slo los caros (Hydracarina) constituyen un componente
normal en este medio. Existen algunos ecosistemas lacustres,
como la laguna Quienco en la VIII Regin, cuyo uso como
fuente de abastecimiento de agua potable ha sido limitado
por la presencia de grandes densidades de caros Oribatida
(Scapheremaeus, Nothridae, Galumnidae, Malaconothridae,
Oribotuloidea, Galumnoidea) y Prostigamata (Hygropatella,
Oxidae, Arrenouridae) (Muoz y otros, 2001).
Crustceos coppodos y cladceros
Como se mencion anteriormente, estos son pequeos
organismos fundamentales en el zooplancton lacustre, en
algunos casos denominados pulgas de agua. Los coppo-
dos se caracterizan por poseer el cuerpo dividido en dos
regiones, siendo la regin anterior (cefalotrax) tpicamente
alargada, con un ojo naupliano y los apndices. Se recono-
cen tres grupos principales: Calanoidea (fundamentalmente
planctnicos), Harpacticoidea (generalmente litorales micro-
bentnicos) y Cyclopoidea (litorales y slo unas pocas son
tpicamente limnticas). En contraste, los cladceros son or-
ganismos tpicamente planctnicos que se caracterizan por
poseer un caparazn bivalvo y delgado (que no recubre la
cabeza), adems de un abdomen reducido.
El conocimiento del zooplancton de los ecosistemas la-
custres chilenos ha progresado signifcativamente en las l-
timas dcadas, especialmente gracias a las investigaciones
realizadas por L. Ziga, L. Villalobos y S. Woelf. Una com-
pleta sntesis de este grupo de organismos ha sido realizada
por Villalobos (2005), en la cual se basa fundamentalmente
la presente discusin. Segn esta autora, Chile se caracteriza
por presentar marcados gradientes latitudinales y altitudina-
les. En estos gradientes es posible encontrar diferentes tipos
de ecosistemas lnticos (lagos, lagunas y charcas), cuya di-
versidad ambiental se ve claramente refejada en la composi-
cin de especies de crustceos zooplanctnicos. Se pueden
reconocer cinco zonas: a) norte de Chile: corresponde a lagos
y lagunas localizadas en el altiplano chileno-peruano, donde
es posible registrar especies endmicas, del gnero Daphnia
o Boeckella, entre otras; b) Chile central: rene a una serie de
cuerpos acuticos de baja altura y escasa profundidad. Esta
zona se caracteriza por la presencia de Diaptomus diabolicus
(sinnima de Tumeodiaptomus vivianae). En esta latitud se
encuentran tambin lagos de alta montaa de mayor pro-
fundidad. Estos se caracterizan por la presencia de especies
del gnero Boeckella, de los cuales existen escasos registros
y estudios taxonmicos; c) centro-sur de Chile: incluye a
los denominados lagos nahuelbutanos (regiones VIII y IX),
cuya fauna zooplanctnica est recin comenzando a estu-
diarse; d) sur de Chile: corresponde a los lagos araucanos o
norpatagnicos, que constituyen los ecosistemas lacustres
ms estudiados en Chile; e) Patagonia chilena: incluye a los
lagos de la regin magallnica, que presentan una elevada
diversidad de especies, destacando los del rea de Torres del
Paine, caracterizada por su elevado endemismo.
El zooplancton dulceacucola chileno est integrado por
53 especies de Cladocera y 73 de Copepoda (vase la tabla
1). Cladocera incluye a seis familias, dentro de las cuales
Daphnidae y Chydoridae son las ms diversas con 15 y 25
especies, respectivamente. Los Copepoda estn integrados
por 20 especies de Calanoidea, 22 de Cyclopoidea y 49 de
Harpacticoidea. Las familias ms diversas son Cyclopidae y
Canthocamptidae, con 22 y 48 especies, respectivamente.
Dentro de estos grupos taxonmicos, los menos estudiados
son los Harpacticoidea y los Cladocera de ambientes litora-
les (por ejemplo, Chidoridae).
Entre los coppodos Calanoidea, el gnero Boeckella se
encuentra comnmente distribuido en el hemisferio sur, en
aguas continentales dulces y salinas. Boeckella gracilipes es
una de las especies de ms amplia distribucin geogrfca en
Sudamrica. Su presencia se registra desde el Ecuador (lago
Mojanda) hasta Tierra del Fuego, aunque presenta poblacio-
nes morfolgicamente diferenciadas, probablemente asocia-
das a la temperatura. Entre los coppodos Calanoidea tambin
destaca la especie endmica del extremo sur de Sudamrica
Parabroteas farsi. Este es un coppodo depredador, que se
encuentra ampliamente distribuido en la Patagonia chileno-
argentina y que se caracteriza por su gran tamao, llegando a
medir hasta 8 mm, tamao que lo sita como el coppodo de
mayor talla en el mundo. Con respecto a Cladocera, se han
registrado seis especies de Daphnia (D. pulex, D. peruviana,
D. obtusa, D. ambigua, D. sarsi y D. commutata). De ellas,
D. pulex y D. obtusa presentan una distribucin cosmopolita.
En Chile su presencia se registra de norte a sur y de costa a
cordillera, y representan excelentes indicadores de calidad
de agua y con grandes potencialidades para ser empleadas
en ensayos de toxicidad realizados en laboratorio.
Crustceos malacostracos
Los malacostracos presentes en los ecosistemas dulcea-
cucolas chilenos estn integrados por representantes de los
rdenes Decapoda, Amphipoda e Isopoda. Los Decapoda
(pancoras, cangrejos, camarones) son crustceos de relativa-
mente gran tamao (de entre 10 y 200 mm), que se carac-
Figura 3. Mapa de chile que muestra el hotspot de biodiversidad de invertebrados bentnicos dulceacucolas (territorio coloreado), loca-
lizado aproximadamente entre los 35s (vii regin) y los 43s (Xi regin). las localidades indicadas en caf corresponden a reas crticas
en las cuales se encuentran especies invertebrados extintas en la naturaleza (el crustceo Aegla expansa en el estero hualqui) o al borde de
la extincin el caracol del desierto (Chilina angusta) en la aguada de paposo, y el cangrejo tigre (Aegla concepcionensis) en el estero cr-
camo, al interior del campus de la universidad de concepcin). en los dos grfcos de la derecha se muestran como ejemplo los patrones
latitudinales de diversidad de plecoptera (insecta) y Aeglidae (crustacea).
regiones polticas
Territorio
Chileno Antrtico
Isla Sala y Gmez
Isla de Pascua
Arch. Juan Fernndez
Isla San Flix
Islas
Diego
Ramrez
90 53
ACUERDO ENTRE
LA REPBLICA DE
CHILE y LA REPBLICA
ARGENTINA PARA
PRECISAR EL RECORRIDO
DEL LMITE DESDE EL
MONTE FITZ ROy HASTA
EL CERRO DAUDET
(Buenos Aires, 16 de
diciembre de 1998).
Arica
Isla San Ambrosio
I Regin
II Regin
III Regin
IV Regin
V Regin
R. Metropolitana
VI Regin
VII Regin
VIII Regin
IX Regin
X Regin
XI Regin
XII Regin
Iquique
Agua de paposo
Coquimbo
Temuco
Isla de Chilo
Aisn
Punta Arenas
Santiago
estero crcamo
(Universidad de
Concepcin)
estero hualqui
20
latitud
25
30
35
40
45
50
55
0 25 50 0 5 10 15
0
1
2
22
48
20
18
9
0
0
1
9
12
5
1
0
plecoptera
(insecta)
Aeglidae
(crustacea)
210
211
terizan por tener cinco pares de patas locomotoras, de las
cuales el primer par est dotado de pinzas. En contraste, Am-
phipoda (pulgas de agua) e Isopoda (chanchitos de agua) son
de pequeo tamao (inferiores a 10 mm), poseen numerosos
apndices locomotores, carecen de pinzas y no presentan el
abdomen claramente diferenciado del trax. Ambos grupos
presentan el cuerpo alargado; sin embargo, son claramente
reconocibles debido a que el primero posee el cuerpo fuer-
temente aplastado (comprimido) lateralmente, mientras que
el segundo tiene el cuerpo aplastado dorso-ventralmente (de-
primido).
Los malacostracos son un grupo de particular relevancia
en los ecosistemas dulceacucolas, por tratarse de compo-
nentes fundamentales en la dieta de grandes peces y aves
acuticas, y por la gran importancia comercial que poseen
las diferentes especies de camarones de las familias Palaemo-
nidae y Parastacidae. Es el nico en el cual existen eviden-
cias de extincin de especies.
El conocimiento de los crustceos Malacostraca en los
ecosistemas dulceacucolas chilenos ha progresado notable-
mente en las ltimas dcadas, especialmente por las contri-
buciones realizadas por E. Gonzlez (Amphipoda), C. Jara
(Decapoda Aeglidae), J. Meruane (Decapoda Palaemoni-
dae) y E. Rudolph (Parastacidae). Una extensa discusin de
este grupo de organismos ha sido realizada por Jara y otros
(2005) y Jara (2005), en la cual se basa la presente sntesis.
De acuerdo a estos autores, los decpodos dulceacucolas
chilenos constituyen el grupo ms numeroso de Malacostra-
ca, integrado por camarones de las familias Palaemonidae (1
especie) y Parastacidae (4 especies) (vase la fgura 1 (27)),
ms cangrejos anomuros de la familia Aeglidae (18 especies
y 2 subespecies) (vase la fgura 1 (26)). Los peracridos es-
tn representados por 7 especies de Amphipoda del gnero
Hyallela, mientras que slo una especie de Isopoda ha sido
reconocida (Heterias (Fritzianira) exul). De esta manera, se-
gn Jara y otros (2005), la fauna de malacostrceos limn-
ticos en Chile est as constituida por 35 taxa, es decir, 33
especies y 2 subespecies (vase la tabla 1).
Como sealan Jara y otros (2005), el rango geogrfco
ocupado por los Malacostraca dulceacucolas chilenos abar-
ca prcticamente la totalidad del territorio continental en su
extensin latitudinal y altitudinal. Sin embargo, en este rango
no participan todos los grupos taxonmicos ni la distribucin
de sus especies es continua. Por el contrario, la mayor parte
de las especies tiene distribucin ms o menos discontinua,
relacionada, por una parte, con la natural discontinuidad de
las cuencas hidrogrfcas y, por otra, con el mosaico de hbi-
tat que se encuentra en cada cuenca.
El conjunto de mayor amplitud geogrfca lo constituyen
los anfpodos del gnero Hyalella, que abarcan desde Gua-
llatire (Tarapac) hasta Punta Arenas (Magallanes). En este
rango latitudinal, las siete especies de Hyalella se escalonan
en sentido norte-sur, con rangos individuales muy dismiles
en extensin. La especie de distribucin ms extensa es H.
costera, de la cual existe registro en sitios tan alejados como
Quebrada de Paposo (Antofagasta) e Isla Teja (Valdivia).
Una situacin similar, de lmites muy alejados marcada por
poblaciones discontinuas, es el de Cryphiops caementarius
(camarn de ro del norte), registrado entre Arica y Valpara-
so. De las especies de camarones Parastacidae, la que tiene
el rango ms amplio es Samastacus spinifrons (camarn de
ro del sur), distribuido sin interrupcin entre Aconcagua y
Chilo. Segn Jara y otros (2005), su presencia en las islas
al sur de Chilo, hasta Taitao, no est documentada en de-
talle, pero puede presumirse que se encuentra en al menos
las islas mayores de los archipilagos de las Guaitecas y
de los Chonos. Las restantes especies de parastcidos, de
hbito cavador, asociadas a humedales del valle central y
cordillera de la Costa, tienen distribuciones delimitadas y
aloptricas, como es el caso de Parastacus pugnax al norte
del ro Toltn y Parastacus nicoleti al sur del mismo ro. La
distribucin conocida de Virilastacus araucanius es clara-
mente discontinua, entre Concepcin y Hueyusca (cerca de
Osorno).
Entre las especies de Aeglidae, destaca Aegla pewenchae
como la especie de rango latitudinal ms amplio, seguida
por Aegla papudo. El resto de las especies tiene rangos lati-
tudinales que involucran una o dos regiones, pero algunas,
como Aegla expansa y Aegla concepcionensis, en la VIII Re-
gin, estn restringidas a una sola cuenca hidrogrfca.
De acuerdo a los antecedentes disponibles, la mayor
densidad de taxa de crustceos Malacostraca ocurre entre las
regiones VIII y X, siendo esta ltima la que alberga el mayor
nmero de especies (vase la fgura 3).
Jara y otros (2005) sealan que todas las especies de pa-
rastcidos, 16 de las 18 especies de Aegla y 3 de las 7 espe-
cies de Hyalella se encuentran exclusivamente en territorio
chileno. Aegla affnis y Aegla neuquensis se encuentran en
situacin extralimital en Chile. La primera, en la laguna del
Maule, introducida por pescadores afcionados argentinos
desde la cuenca del Ro Grande (en el sur de la Provincia
de Mendoza), y la segunda, por motivos desconocidos, en el
curso superior de la cuenca del ro Maiguales (Aisn). Por
otra parte, las especies chilenas son por lo general endmicas
de sectores restringidos del territorio nacional. Aparte del exi-
guo rango distribucional de Aegla concepcionensis y Aegla
expansa esta ltima considerada extinta en la naturaleza
que las califca como especies extremadamente endmicas,
existen otros casos en que una especie se conoce slo de
una cuenca o de algunas cuencas aledaas entre s. Tal es el
caso de Aegla spectabilis en la cuenca del ro Chol Chol (IX
Regin) y de Aegla bahamondei y Aegla occidentalis en las
cuencas contiguas de los ros Tucapel-Paicav y Lleu Lleu, en
la franja costera de la VIII Regin. En la ladera occidental de
la cordillera de la Costa, al sur de Corral y hasta la boca del
ro Bueno, se encuentra Aegla hueicollensis repartida en una
serie de pequeas cuencas individuales aisladas entre s. La
situacin de las especies de Parastacus pugnax y Parastacus
nicoleti), especies cavadoras asociadas a los humedales cos-
teros y de la Depresin Intermedia al norte de Temuco, es de
endemismo en sus respectivas reas de dispersin, separadas
por la cuenca del ro Toltn.
El estado de conservacin de las especies de invertebra-
dos dulceacucolas chilenos ha sido establecida slo para
los camarones y cangrejos anomuros (Bahamonde y otros,
1998), sobre la base de criterios de The World Conservation
Union, UICN (1982), y de la opinin de expertos. Reciente-
mente Prez-Losada y otros (2002) recalifcaron la situacin
de las especies chilenas de Aegla, apoyndose en argumen-
tos flogenticos y de diversidad gentica combinados con
los criterios propuestos por UICN 2001. Todava no ha sido
califcada la situacin de las especies de peracridos, al igual
que de la mayor parte de los otros grupos invertebrados dul-
ceacucolas chilenos.
Bahamonde y otros (1998) determinaron que 3 de las 4
especies de parastcidos (P. pugnax, P. nicoleti y S. spinifrons)
estn en situacin vulnerable en buena parte o en la to-
talidad de su rango geogrfco. La situacin de Cryphiops
caementarius es reconocida como en peligro de extincin
en las regiones V y Metropolitana y vulnerable en el resto
de su rango geogrfco. La situacin de las especies de Aegla,
segn Bahamonde y otros (1998), es menos comprometida,
aunque reconocen que Aegla laevis laevis y Aegla papudo
se encuentran en peligro de extincin en las regiones V
y Metropolitana. Califcan, adems, a Aegla laevis talca-
huano como vulnerable en todo su rango de distribucin.
Las restantes especies de Aegla son califcadas como in-
sufcientemente conocidas o como fuera de peligro. Las
conclusiones derivadas del trabajo de Prez-Losada y otros
(2002) suscriben slo en parte las califcaciones anteriores,
estableciendo que Aegla concepcionensis y Aegla expansa se
encuentran extintas en la naturaleza y que Aegla papudo,
Aegla laevis laevis y Aegla spectabilis se encuentran crtica-
mente amenazadas.
De los crustceos de aguas subterrneas chilenas, es re-
lativamente poco lo que se conoce. Noodt (1969) ha hecho
una sntesis para el continente sudamericano, indicando
que grupos tales como Amphipoda (por ejemplo, Ingolfella,
Bogidiella) y varios Isopoda (entre otros, Microcerberus), se
encuentran preferentemente en el rea chileno-argentina,
descrita previamente. Tambin existen grupos de Syncarida,
como Leptobathynella, Chilibathynella, Parabathynella, Ba-
thynella y Stygocaria, registrados a lo largo de nuestro pas
(Noodt, 1969).
Insectos
Los estados larvales de Ephemeroptera, Plecoptera y Tri-
choptera, como consumidores primarios, son un componen-
te relevante de la fauna bentnica dulceacucola, tanto en
abundancia como en biomasa. Estos procesan una cantidad
importante de microalgas perifticas y materia orgnica (au-
tctona y alctona), ya sea triturando las partculas grandes
o fltrando las pequeas. Asimismo, por medio de los adul-
tos, en algunos casos devuelven una cantidad importante de
energa al ambiente terrestre. Muchos depredadores terres-
tres, como araas, insectos, aves insectvoras y murcilagos,
consumen una gran cantidad de adultos durante los perodos
de emergencia, vuelo nupcial y ovoposicin. Estos insectos
acuticos son unos de los ms importantes en las redes trf-
cas de ros, ya que tanto los desoves como las larvas y adul-
tos son parte fundamental de la dieta de los peces y anfbios,
o intervienen en algunos de las etapas que terminan en ellos.
Debido a su abundancia y ubicuidad, as como a la toleran-
cia diferencial de las diferentes especies a distintos grados
de contaminacin o impacto ambiental, han sido utilizados
desde hace ya algn tiempo como indicadores biolgicos de
calidad de aguas. En particular, los Plecoptera, al habitar pre-
ferentemente en aguas rpidas, turbulentas, fras y altamente
oxigenadas, se consideran excelentes indicadores de calidad
de agua.
El conocimiento de insectos de los ecosistemas dulcea-
cucolas chilenos ha progresado signifcativamente en las
ltimas dcadas, particularmente por las contribuciones
realizadas por A. Camousseight, E. Domnguez, M. Hubbard
y M. Pescador, en Ephemeroptera; por A. Camousseight, A.
Vera y M. Mercado, en Plecoptera, por F. Rojas, O. Flint y R.
Holzenthal, en Trichoptera, y por V. Jerez y J. Moroni, en Co-
leoptera. Si bien es relativamente fcil la identifcacin de las
familias y gneros de estos invertebrados, gracias a la existen-
cia de valiosas guas de identifcacin como por ejemplo
la Gua para la determinacin de los artrpodos bentnicos
sudamericanos (Fernndez y Domnguez, 2001), la iden-
tifcacin a nivel de especies de muchos gneros es difcil y
en algunos casos todava imposible.
efemerpteros. Estos son organismos de cuerpo alarga-
do cuyos estados adultos poseen alas de nervacin reticula-
da (moscas de mayo o efmeras). El primer par de alas es
mayor que el segundo, y cuando estn en reposo, las alas
quedan en posicin vertical. Tanto los estados adultos a-
reos como los estados ninfales acuticos se reconocen por
la presencia de tres (o dos) apndices caudales fliformes (f-
gura 1 (22-25)). A nivel mundial, este es un grupo ms bien
pequeo en cuanto al nmero de especies. Sin embargo, son
conspicuos componentes del bentos dulceacucola en sus
etapas inmaduras. De la misma manera, por ser considerados
probablemente los insectos alados ms primitivos, han sido
objeto de numerosos estudios.
Un estudio acerca de este grupo de organismos ha sido
realizado por Camousseight (2005), en el cual se basa la pre-
sente sntesis. De acuerdo a este autor, en Chile existen des-
critas un total de 57 especies, pertenecientes a siete familias
(vase la tabla 1). La familia ms diversa es Leptophlebiidae,
con 36 especies pertenecientes a 15 gneros. De los 25 g-
neros existentes en Chile, los gneros Meridialaris, Nousia y
Penaphlebia son los ms diversos, con 7 y 6 especies, respec-
tivamente. Uno de los problemas que tiene la identifcacin
de los estados acuticos de Ephemeroptera es que la mayor
parte de las descripciones se basa en los caracteres diagns-
ticos de los adultos. Como seala Camousseight (2005), slo
un 40 por ciento de las especies han sido descritas a nivel de
adultos y ninfas, el 12 por ciento slo por las ninfas y 47 por
ciento slo por los adultos machos y/o hembras. Desde un
punto de vista de su endemicidad en el territorio chileno, el
odonata coenagrionidae: Ischmura fuviatillis.
212
213
Moluscos
Clase Bivalvia (almejas 13 especies)
Orden Paleoheterodonta
Familia Hyriidae (Diplodon 2)
Familia Sphaeriidae (Pisidium 7, Sphaerium 2,
Musculium 2)
Clase Gastropoda (caracoles y lapas 73 especies)
Orden Mesogastropoda
Familia Hidrobiidae (Figura 1 (18); Potamolithus 1,
Littoridina 21)
Orden Basommatophora
Familia Chilinidae (Figura 1 (16); Chilina 30)
Familia Physidae (Physa 4)
Familia Lymnaeidae (Lymnaea 5)
Familia Planorbidae (Biomphalaria 7)
Familia Ancylidae (Figura 1 (17); Anisancylus 1,
Uncancylus 3)
crustceos
Clase Branchiopoda (pulgas de agua 53 especies)
Orden Cladocera
Familia Daphnidae (Daphnia 7, Scapholeberis 2,
Simocaphalus 4, Ceriodaphnia 2)
Familia Sididae (Diahanosoma 1, Latonopsis 1)
Familia Moinidae (Moina 1)
Familia Bosminidae (Bosmina 2, Eubosmina 1)
Familia Macrothricidae (Macrothrix 4, Echinisca 1,
Cactus 1, Streblocerus 1)
Familia Chydoridae (Camptocercus 3,
Alona 6, Leydigia 1, Alonella 2, Pleuroxus 5,
Chydorus 4, Ephemeropus 1, Dunhevidia 1,
Biapertura 2)
Clase Copepoda (coppodos 73 especies)
Orden Calanoidea
Familia Boeckellidae (Boeckella 17)
Familia Centropagidae (Parabroteas 1)
Familia Diaptomidae (Tumeodiaptomus 2)
Orden Cyclopoidea
Familia Cyclopidae (Acanthocyclops 3,
Diacyclops 2, Metacyclops 1, Mesocyclops 2,
Microcyclops 2, Tropocyclops 1, Eucyclops 7,
Macrocyclops 1, Paracyclops 3)
Orden Harpacticoidea
Familia Harpacticidae (Tigriopus 1)
Familia Canthocamptidae (Attheyella 33, Lofferella 5,
Antarctobius 8, Moraria 2)
Clase Malacostraca (cangrejos, camarones, pulgas y
chanchitos de agua 32 especies)
Orden Decapoda
Familia Palaemonidae (Cryphiops 1)
Familia Parastacidae (Figura 1 (27); Parastacus 2,
Samastacus 1, Virilastacus 1)
Familia Aeglidae (Figura 1 (26); Aegla 19)
Orden Amphipoda (7 especies)
Familia Hyalellidae (Hyalella 7)
Orden Isopoda (1 especie)
Familia Janiridae (Heterias 1)
insectos
Orden Ephemeroptera (moscas de mayo o efmera -
57 especies)
Familia Baetidae (Americabaetis 2, Andesiops 1,
Callibaetis 3, Deceptiviosa 3)
Familia Oniscigastridae (Siphlonella 2)
Familia Nesameletidae (Metamonius 2)
Familia Ameletopsidae (Figura 1 (23); Chiloporter 2,
Chaquihua 2)
Familia Oligoneuriidae (Murphyella 1)
Familia Caenidae (Caenis 3)
Familia Leptophlebiidae (Figura 1 (24);
Archethraulodes 1, Atalophlebia 7,
Atalophlebioides 1, Dactylophlebia 1,
Demoulinellus 1, Gonserellus 1, Hapsiphlebia 1,
Magallanella 1, Massartellopsis 1, Meridialaris 7,
Nousia 6, Penaphlebia 5, Rhigotopus 1, Secochela 1,
Thraulodes 1)
Orden Plecoptera (moscas de las piedras - 63 especies)
Familia Eustheniidae (Figura 1 (2); Neuroperlopsis 1,
Neuroperla 1)
Familia Diamphipnoidae (Diamphipnoa 3,
Diamphipnopsis 2)
Familia Austroperlidae (Figura 1 (3); Andesobius 1,
Klapopteryx 2, Penturoperla 1)
Familia Gripopterygidae (Figura 1 (1);
Andiperla 1, Andiperlodes 1,
Antarctoperla 2, Araucanioperla 2, Aubertoperla 2,
Ceratoperla 2, Chilenoperla 3, Claudioperla 1,
Limnoperla 1, Megandiperla 1, Notoperla 2,
Notoperlopsis 1, Pelurgoperla 1, Plegoperla 2,
Potamoperla 1, Rhitroperla 2, Senzilloides 1,
Teutoperla 3)
Familia Notonemouridae (Figura 1 (4);
Austronemoura 9, Neofulla 3, Neonemoura 2,
Udamocercia 3)
Familia Perlidae (Figura 1 (5); Inconeuria 1,
Kempnyella 2, Nigroperla 1, Pictetoperla 2)
Orden Trichoptera (frigneas o polillas de agua -
215 especies)
Familia Hydrobiosidae (Amphichorema 3,
Androchorema 1, Apatanodes 2, Australobiosis 2,
Cailloma 3, Clavichorema 7, Heterochorema 1,
Iguazu 1, Isochorema 2, Metachorema 2,
Microchorema 4, Neoatopsyche 5,
Neochorema 4, Neopsilochorema 1,
Nolganema 1, Parachorema 1, Pomphochorema 1,
Pseudoradema 1, Rheochorema 4, Stenochorema 1)
Familia Glossosomatidae (Mastigoptila 7,
Scotiotrichia 1, Tolhuaca 1)
Familia Hydroptilidae (Figura 1 (7); Hydroptila 1,
Oxyethira 4, Celaenotrichia 1, Neotrichia 1,
Metrichia 5, Nothotrichia 2)
Familia Philopotamidae (Dolophilodes 20)
Familia Stenopsychidae (Pseudostenopsichidae 3)
Familia Hydropsychidae (Figura 1 (6); Smicridea 15)
Familia Ecnomidae (Austrotinodes 12,
Chilocentropus 1)
Familia Polycentropodidae (Polycentropus 7)
Familia Limnephilidae (Austrocosmoecus 1,
Metacosmoecus 1, Monocosmoecus 5,
Platycosmoecus 1, Verger 19)
Familia Calamoceratidae (Phylloicus 1)
Familia Kokiriidae (Pangullia 1)
Familia Leptoceridae (Hudsonema 1, Triplectides 3,
Nectopsyche 2, Brachysetodes 10)
Familia Phylorheithridae (Mystacopsyche 2,
Psylopsiche 3)
Familia Anomalopsychidae (Anomalopsyche 1,
Contulma 1)
Familia Helicophidae (Alloecentrelodes 2,
Austrocentrus 3, Eosericostoma 2, Microthremma 7,
Pseudosericostoma 1)
Familia Helicopsychidae (Figura 1 (8);
Helicopsyche 2)
Familia Sericostomatidae (Chiloecia 1, Myotrichia 1,
Notidobiella 3)
Familia Sericostomatidae (Parasericostoma 10)
Familia Tasimiidae (Charadropsyche 1,
Trichovespula 1)
Orden Coleoptera (escarabajos - 98 especies)
Familia Gyrinidae (Figura 1 (20); Andogyrus 2,
Gyrinus 2)
Familia Haliplidae (Haliplus 3)
Familia Dytiscidae (Figura 1 (19); Rhantus 4,
Lancetes 14, Leuronectes 2, Anisomeria 1,
Megadytes 2, Laccophilus 2, Liodessus 4,
Laccornellus 1, Platynectes 1, Desmopachria 1,
Agabus 1)
Familia Hydrophilidae (Andotypus 1,
Dactylosternum 1, Cylorygmus 2, Stethoxus 2,
Cercyon 2, Dibolocelus 2, Enochrus 5,
Chaetarthria 1, Tropisternus 1, Hydrochus 1,
Berosus 3, Hemiosus 2, Anticuar 1, Paracymus 3)
Familia Hydraenidae (Ochtheosus 2,
Gymnochthebius 7, Hydraenida 5)
Familia Elmidae (Mycrocylloepus 1, Macrelmis 1,
Austrolimnius 2, Austrelmis 8, Stenelmis 1,
Neoelmis 1, Hydora 2)
Familia Psephenidae (Figura 1 (21); Tychepsephus 1,
Ectopria 1, Eubrianax 1)
briozoos
Orden Plumatellida (biozoos 6 especies)
Familia Fredericellidae (Fredericella 1)
Familia Plumatellidae (Plumatella 5)
Tabla 1. visin sinptica de las familias y gneros de macroinvertebrados dulceacucolas ms conocidos en chile. entre parntesis se indica
el nmero de especies de cada gnero (tabla basada en datos de camousseight, 2005; Jara y otros, 2005; Jerez y Moroni, 2005; orellana,
2005; parada y peredo, 2005; rojas, 2005; valdovinos, 2005; vera y camousseight, 2005; villalobos, 2005).
56 por ciento de las especies seran exclusivas del territorio
nacional, el 33 por ciento compartidas con Argentina y el 11
por ciento de ellas presentan una distribucin ms amplia. A
continuacin se adjuntan comentarios especfcos para cada
familia, basados en el autor citado previamente: a) Baetidae:
a slo tres de sus gneros, y 3 de las 9 especies son posibles
de identifcar por sus ninfas (Americabaetis alphus, Ande-
siops peruvianus y Deceptiviosa ardua); b) Oniscigastridae:
de las 2 especies de este grupo, slo a Siphlonella ventilans
se le conoce la ninfa. A esta especie se le conoce el macho
imago y subimago pero no la hembra; c) Nesameletidae: se
conoce slo la ninfa de Metamonius anceps; d) Ameletopsi-
dae: a slo uno de los dos gneros de esta familia se conocen
las ninfas: Chiloporter eatoni y Chiloporter penai. Chaqui-
hua, el otro gnero de esta interesante familia gondwnica,
caracterizado por poseer ninfas carnvoras, es prcticamente
conocido slo por sus imagos hembras; e) Oligoneuriidae:
se conoce la ninfa de Murphyella needhami, la cual es muy
curiosa debido a la ausencia de branquias abdominales; f)
Caenidae: esta familia posee especies no estudiadas en cuan-
to a ninfas e incluso no identifcables a nivel de imagos; g)
Leptophlebiidae: de las 36 especies descritas para Chile, 14
se podran reconocer por algunos de sus adultos, 17 por los
adultos y/o las ninfas y slo cinco son conocidas slo por las
ninfas (Hapsiphlebia anastomosis, Massartellopsis irarrazava-
li, Nousia delicata, Nousia grandis, Nousia maculata, Nousia
minor, Meridialaris biobionica, Meridialaris diguillina, Meri-
dialaris laminata, Penaphlebia chilensis, Penaphlebia fulvipes
y Penaphlebia vinosa).
plecpteros. Los estados adultos de estos organismos po-
seen largas antenas y dos pares de alas membranosas, por
lo general bien desarrolladas. Tanto los estados adultos a-
reos como los estados ninfales acuticos se reconocen por
la presencia de dos apndices caudales (cercos), los cuales
son multisegmentados y de longitud variable (vase la fgura
1 (1-5)). En nuestro pas, hay plecpteros que pueden vivir
en ambientes extremos de temperatura. Por ejemplo, se ha
observado que el dragn de la Patagonia puede habitar en
reas de glaciares, donde las temperaturas pueden llegar al
punto de congelacin.
Una sntesis de este grupo taxonmico ha sido efectua-
da por Vera y Camousseight (2005), en la cual se basa el
presente estudio. De acuerdo a estos autores, en Chile se
conoce un total de 63 especies pertenecientes a seis familias.
Gripopterygidae corresponde a la familia ms diversa, con
28 especies incluidas en 18 gneros. Al igual que la mayor
parte de los invertebrados dulceacucolas de Chile, la mxi-
ma diversidad de especies de plecpteros se localiza en el
centro-sur de Chile (vase la fgura 3).
En general la mayor parte de los gneros de plecpteros
incluyen no ms de 2 especies, a excepcin de Diamphipnoa,
Chilenoperla y Teutoperla, que poseen 3 especies. Desde un
punto de vista de su endemicidad en el territorio chileno, ste
alcanza un 57 por ciento de las especies. A continuacin se
214
215
sealan comentarios especfcos para cada familia, basados
en los autores previamente citados. a) Eustheniidae: posee
ninfas depredadoras presentes slo en Oceana y Chile, es-
tando representada en Chile por dos gneros monoespecf-
cos exclusivos de nuestro pas (Neuroperlopsis y Neuroperla);
b) Diamphipnoidae: esta familia de ninfas detritvoras habita
exclusivamente en Sudamrica. De las 5 especies chilenas,
slo Diamphipnoa helgae se encuentra tambin en Argenti-
na; c) Austroperlidae: esta familia posee ninfas detritvoras,
cuyos representantes se encuentran en Sudamrica y Aus-
tralia. De las 4 especies chilenas, slo Klapopteryx armillata
habita tambin en Argentina; d) Gripopterigydae: esta es la
familia de plecpteros ms diversifcada en Chile. Posee nin-
fas mayoritariamente detritvoras, distribuida en Sudamrica,
Australia y Nueva Zelanda (vase la fgura 2). Como sea-
lan Vera y Camousseight (2005), a pesar de ser una familia
bastante estudiada, persiste un 55 por ciento de las especies
con ninfas desconocidas o nicamente descritas, pero slo
asignadas a gneros. Es notable el caso de Araucanioperla,
del cual se conocen 2 especies en base a imagos y tres ninfas
diferentes no asignadas a ninguna de ellas. En esta familia
se ubica la nica especie compartida con Per y Bolivia,
Claudioperla tigrina; e) Notonemouridae: esta familia se dis-
tribuye en Sudfrica, Madagascar, Australia, Nueva Zelanda
y Sudamrica (vase la fgura 2), y en Chile es la segunda
en importancia con 16 especies, pero su dieta es descono-
cida. Segn los autores previamente citados, en general, los
estados inmaduros slo permiten reconocer los gneros; f)
Perlidae: posee ninfas depredadoras, representadas en Chile
por 5 especies.
tricpteros. Corresponden a insectos de cuerpo blando,
cuyas fases adultas areas poseen dos pares de alas mem-
branosas peludas poco desarrolladas (frigneas o polillas
de agua). Las larvas son acuticas (vase la fgura 1 (6-7))
y construyen casitas de diversos materiales orgnicos (por
ejemplo, fragmentos de hojas y leos) e inorgnicos (granos
de arena, entre otros) (vase la fgura 1 (8)), dependiendo del
grupo taxonmico que se trate.
Un amplio estudio acerca de este grupo de organismos
ha sido realizado por Rojas (2005), en el cual se basa la pre-
sente sntesis. De acuerdo a esta autora, en Chile existen des-
critas 214 especies, siendo la familia Hydrobiosidae la ms
diversifcada, con 47 especies pertenecientes a 20 gneros.
Sin embargo, es la familia Limnephilidae, por efecto de la
talla de los individuos y de su abundancia, la que resulta
casi emblemtica, distribuida particularmente en los cursos
de agua de los bosques patagnicos. Del total de especies
descritas, mayoritariamente sobre la base de estados adultos,
los estados inmaduros acuticos slo se conocen para 45 de
ellas. Es decir, hasta el momento es posible identifcar hasta
nivel de especie slo un 21 por ciento de las larvas acuticas
de Trichoptera.
A continuacin, para cada familia, se presenta un resu-
men del nmero de especies por gnero a las cuales se les
conocen los estados inmaduros acuticos, en relacin al to-
tal de especies (inmaduros acuticos/ especies conocidas): a)
Hydrobiosidae: Apatanodes 1/2, Cailloma 3/3, Iguazu 1/1,
Neoatopsyche 5/5 Neopsilochorema 1/1, Rheochorema 4/4
y Stenochorema 1/1; b) Glossosomatidae: Mastigoptila 1/7; c)
Hydroptilidae: Celaenotrichia 1/1, Neotrichia 1/1 y Metrichia
1/5; d) Ecnomidae: Austrotinodes 1/12; (d) Limnephilidae:
Austrocosmoecus 1/1, Metacosmoecus 1/1, Monocosmoe-
cus 3/5, Platycosmoecus 1/1 y Verger 6/19; d) Leptoceridae:
Hudsonema 1/1 y Triplectides 1/3; e) Anomalopsychidae:
Anomalopsyche 1/1 y Contulma 1/1; f) Helicophidae: Aus-
trocentrus 1/3 y Eosericostoma 1/2; g) Sericostomatidae:
Parasericostoma 2/10; h) Tasimiidae: Charadropsyche 1/1 y
Trichovespula 1/1.
En Chile, la distribucin geogrfca conocida de los Tri-
choptera va desde la IV a la XII Regin, limitada hacia el
norte por la aridez, aunque se conocen intrusiones desde la
subregin brasilera, como especies de la familia Hydroptili-
dae en el ro Loa. La mayor diversidad de especies est loca-
lizada desde la VIII a la X Regin, prevaleciendo la Regin
del Biobo, con un porcentaje que supera a la mitad de todas
las especies registradas para Chile. Por otra parte, la condi-
cin fundamentalmente endmica de las especies, sumada
al hecho de que un grupo de gneros ha resultado incluido
en familias exclusivas del rea australozelandesa (Helicophi-
dae, Tasimiidae, Kokiriridae, Philorheithridae) y australoasi-
tica (Stenopsychidae), ha proporcionado el fundamento para
distinguir y caracterizar a la subregin chileno-patagnica
dentro del rea neotropical. Debido a que tal distincin reba-
sa las delimitaciones polticas de territorio, tal endemismo no
impide que compartamos especies con Argentina. Solamente
Helicophidae ha presentado una importante diversifcacin
de gneros (5) y especies (15), entre las familias a las que se
les ha asignado un origen gondwnico.
colepteros. Los adultos de vida acutica o area se ca-
racterizan por la presencia de dos pares de alas, de las cuales
el par anterior se ha modifcado como cubiertas protectoras
slidas (litros), siendo el par posterior membranoso. Todos
los cuerpos de aguas continentales chilenos constituyen h-
bitat favorables para los colepteros acuticos. Estos insec-
tos, y principalmente el estado larvario, forman parte de la
fauna de macroinvertebrados bentnicos, y participan en
mltiples redes trfcas donde actan como depredadores,
detritvoros o herbvoros (vase la fgura 1 (19-21)). Desde un
punto de vista taxonmico, los colepteros acuticos consti-
tuyen un grupo heterogneo que incluye taxa pertenecientes
a distintos linajes de los subrdenes Adephaga y Polyphaga.
Una sntesis de este grupo taxonmico ha sido efectuada por
Jerez y Moroni (2005), sobre la cual se basa el presente estu-
dio. De acuerdo a estos autores, en Chile se conoce un total
de 98 especies pertenecientes a siete familias. En Chile estn
presentes tres familias de Hidradephaga, de las cuales Dytis-
cidae es la que presenta la mayor riqueza a nivel genrico
y especfco con 11 gneros y 34 especies. Gyrinidae, en
Pgina derecha: en la zona centro-sur de chile existe un hotspot de
biodiverdidad de invertebrados de agua dulce, siendo reconocido
como uno de los 25 ms importantes a nivel mundial. este hotspot
se localiza aproximadamente entre la vii y la Xi regin. dadas las
condiciones climticas, geogrfcas e hidrolgicas de este territo-
rio, alberga gran cantidad de especies endmicas. en la foto parque
nacional huerquehue. Foto: Renato Srepel.
216
217
cambio, est representada con dos gneros y 4 especies y Ha-
liplidae con un gnero y 3 especies. En la tabla 1 se resume la
taxonoma del grupo, con el nmero de especies conocidas.
Se observa que entre los gneros de Dytiscidae, Lancetes es
el ms diversifcado, con un total de 14 especies, seguido por
Rhantus y Liodessus, con 4 especies cada uno. Los restantes
gneros son monoespecfcos, salvo Laccophilus, Megadytes
y Leuronectes, cada uno con 2 especies. Los Polyphaga es-
tn representados en Chile por cuatro familias, de las cuales
Hydrophilidae es la ms diversifcada, con 13 gneros y 26
especies. La familia Elmidae presenta siete gneros, entre los
que destaca Austrelmis, con 8 especies, y Austrolimnius, con
2 especies. Hydraenidae presenta slo tres gneros, de los
cuales Gymnochyhebius es el ms diversifcado, con 7 espe-
cies. Finalmente, la familia Psephenidae es la menos diversi-
fcada, con tres gneros monoespecfcos.
Segn Jerez y Moroni (2005), desde un punto de vista bio-
geogrfco, Chile no presenta familias endmicas de colep-
teros acuticos, a diferencia de otras regiones mediterrneas.
Sin embargo, esta fauna muestra elementos sudamericanos
de origen tropical y australiano. Es el caso del gnero Tropis-
ternus, que est ampliamente distribuido en la regin neotro-
pical, y Lancetes, que presenta nexos con Australia, Nueva
Zelanda y Tasmania, al igual que el gnero de Psephenidae
Tychepsephus y Austrolimnius, taxa descrito como el gnero
dominante de lmidos en aguas dulces y que se encuentra
tambin en Amrica Central y del Sur. Por otra parte, la mayor
parte de los gneros estn poco diversifcados y muchos de
ellos son monotpicos, situacin relacionada principalmente
con el aislamiento del territorio desde el Terciario.
Segn los autores previamente citados, existen algunos
taxa que tienen distribuciones geogrfcas restringidas, situa-
cin que dara lugar a considerar un cierto grado de endemis-
mo. Es el caso de las siguientes especies: a) Hydrophilidae:
Enochrus concepcionensis (Concepcin y Biobo, y el Parque
Nacional Puyehue); b) Dytiscidae: Rhantus obscuricollis (Ai-
sn en Chile y Neuqun en Argentina), Platynectes magella-
nicus (Magallanes), Rhantus antarcticus (provincias de Con-
cepcin y Cautn), Lancetes favipes (Magallanes), Lancetes
towianicus (Magallanes) y Lancetes kuscheli (provincia de
Antofagasta); c) Elmidae: Microcylloepus chilensis (Quebrada
de Camarones en Tarapac), Austrelmis chilensis, A. trivialis,
A. scissicollis y A. nyctelioides (las tres de la provincia de Qui-
llota) y Austrelmis elegans y A. costulata (Tumbre, provincia
de Antofagasta). En el archipilago Juan Fernndez, la fauna
de Dytiscidae estara compuesta solamente por 3 especies,
todas de la subfamilia Colymbetinae. De estas, Lancetes bc-
kstromi y Anisomeria bistriata son endmicas para la isla Ro-
binson Crusoe (antiguamente conocida como Ms a Tierra)
y Alejandro Selkirk (Ms Afuera). Para Isla de Pascua, se ha
descrito como endmica a Bidessus skottsbergi y en la isla
Mocha, Rhantus signatus.
A continuacin se sealan comentarios generales para
cada familia, basados en los autores previamente citados:
a) Gyrinidae: las larvas y adultos son de hbitos acuticos y
depredadores, y frecuentan cuerpos de agua de escasa co-
rriente; b) Haliplidae: su hbitat lo constituyen cuerpos de
agua lnticos con abundantes algas flamentosas y plantas
subacuticas, y fondos ricos en detritus. Las larvas no son
nadadoras y fragmentadoras de rgimen ftfago. Los adultos
se desplazan por el agua por movimientos alternados de las
patas mesotorcicas; c) Dytiscidae: estn presentes en todos
los tipos de ecosistemas dulceacucolas. Las larvas y adultos
poseen hbitos acuticos y carnvoros (los adultos presentan
adems una gran capacidad de vuelo). Se distribuyen a lo
largo de todo Chile y en la zona central llegan hasta 2.300
msnm (tambin se encuentran en salares del norte de Chile);
d) Hydrophilidae: adultos saprfagos (animales muertos y
plantas en descomposicin) y larvas depredadoras, de hbi-
tos acuticos o semiacuticos. La especie Tropisternus setiger
ha sido sealada como predadora de zancudos (Culicidae).
Los adultos de la subfamilia Sphaeridiinae son los nicos que
presentan hbitos terrestres; e) Hydraenidae: son insectos pe-
queos y no nadadores, por lo cual se desplazan caminando
sobre rocas y algas en las riberas de cuerpos de agua o en
los mrgenes de corrientes de aguas claras y fondo arenoso.
Algunas especies estn asociadas a musgos y la mayora se
encuentran bajo bolones; f) Elmidae: son acuticos, tanto en
estado adulto como larvario, y se encuentran generalmente
en fondos arenosos, gravosos o sumergidos entre la vege-
tacin. Se alimentan de algas y detritus y tambin pueden
alimentarse de microorganismos y pequeos invertebrados
acuticos; g) Psephenidae: larvas acuticas que viven adhe-
ridas a bolones en sectores correntosos, que presentan un
aspecto de crustceos. Son habitantes tpicos de zonas de
ritrn que corresponden a sectores de alta pendiente, con
altas velocidades de corrientes, temperaturas bajas y estables
y altas concentraciones de oxgeno (por ejemplo, Tychepse-
phus felix).
dpteros. Corresponden a insectos cuyas fases adultas
areas poseen dos pares de alas simples (adems de dos
pares de alas vestigiales fuertemente modifcadas). Muchos
de los grupos de dpteros poseen fases inmaduras acuti-
cas, con una enorme variedad de formas y adaptaciones al
medio acutico (vase la fgura 1 (9-14)). Entre las familias
ms comunes en los ros y lagos chilenos, destacan Chiro-
nomidae, Simuliidae, Athericidae, Blephariceridae (vase la
fgura 1 (9)), Ceratopogonidae, Empididae, Ephydridae, Psy-
chodidae, Tabanidae, Culicidae y Tipulidae. Dentro de los
dpteros, la familia Chironomidae merece especial atencin
por ser uno de los grupos de insectos ms importantes en
los ecosistemas acuticos (vase la fgura 1 (11)), y debido
a su abundancia, riqueza de especies y su ancho espectro
ecolgico, se le encuentra en un rango de condiciones na-
turales mayor al de cualquier otro grupo de insectos. Si bien
la informacin bibliogrfca con la que se cuenta sugiere
una gran diversidad taxonmica de este grupo en Chile,
la dispersin de los estudios, la falta de especialistas en el
pas y la carencia de colecciones de referencia no permite
presentar aqu un listado de los gneros y nmero de espe-
cies presentes en el territorio nacional. Como ejemplo de su
gran diversidad, en un tramo de slo 5 kilmetros del curso
medio del ro Biobo, se han observado 18 morfoespecies,
pertenecientes a las subfamilias Orthocladinae, Podono-
minae, Chironominae, Tanyponidae. De estas, las familias
Orthocladinae y Chironominae fueron las ms representa-
das en cuanto a riqueza especfca, con ocho y siete taxa
respectivamente. Los gneros ms comunes en esta rea son
Cricotopus, Nanocladius, Thienemanniella, Pentaneura, Pa-
rasmittia, Dicrotendipes, Eukiefferiella, Cryptochironomus,
Stictochironomus, Chironomus, Demycryptochironomus,
Oliveridia y Parakiefferiella.
A pesar de su gran diversidad, enorme abundancia y
gran relevancia ecolgica, estas pequeas larvas acuticas
son uno de los grupos menos estudiados en Chile. Las lar-
vas de este grupo de insectos juegan un rol ambientalmente
importante, ya que son sensibles bioindicadores de condi-
ciones del ecosistema acutico, tales como temperatura, pH,
oxgeno disuelto, nutrientes, adems de una amplia gama
de substancias txicas. Es importante sealar que los efec-
tos de la contaminacin en comunidades de quironmidos
han sido ampliamente reportados en literatura, mostrando
los taxa niveles diferentes de tolerancia a fuentes de conta-
minacin especfcas. Como consecuencia de las diferentes
tolerancias a la eutrofcacin y al enriquecimiento orgnico
de los sedimentos, los quironmidos son empleados para el
estudio del nivel de trofa de los ecosistemas acuticos. Ms
an, se ha reportado el potencial uso de los quironmidos
como indicadores de contaminacin con metales pesados,
basndose en el estudio de deformaciones de sus estructuras
bucales o debido al incremento de la dominancia de grupos
capaces de habitar ambientes con elevadas concentraciones
de metales. Por otra parte, la preferencia de hbitat de los
diferentes grupos de quironmidos puede proporcionar in-
formacin sobre caractersticas ecohidrulicas particulares
de un cuerpo acutico.
Por otra parte, los quironmidos han adquirido particular
relevancia en las ltimas dcadas desde un punto de vista
ecotoxicolgico, ya que malformaciones producidas en las
estructuras de la cpsula ceflica de las larvas antenas y
partes bucales, tales como mentn o lngula, mandbulas,
premandbulas y peine, han sido asociadas a contamina-
cin, lo que permite la cuantifcacin de los efectos subleta-
les de los contaminantes mediante anlisis de frecuencias de
deformaciones. Dichas alteraciones morfolgicas han sido
observadas en los gneros Procladius, Chironomus y Crypto-
chironomus. Adems, este grupo de insectos es de gran im-
portancia en estudios paleolimnolgicos, ya que las cpsulas
ceflicas quitinosas de las larvas se preservan en los sedi-
mentos lacustres, lo que permite su uso en reconstituciones
paleoambientales. Por otra parte, este grupo ha tenido una
gran relevancia en estudios de biogeografa, siendo emplea-
dos como elementos de referencia en relaciones faunsticas
intercontinentales.
otros rdenes de insectos comunes en ecosistemas
dulceacucolas chilenos. Existen otros tres rdenes de in-
sectos que son frecuentes de encontrar en los ecosistemas
dulceacucolas chilenos, aunque con menos abundancia
y diversidad que los descritos anteriormente. Estos son: a)
Odonata (liblulas o matapiojos), representados funda-
mentalmente por las familias Aeshnidae, Calopterygidae,
Gomphidae, Lestidae, Libellulidae, Coenagrionidae, Cordu-
lidae y Petaluridae; b) Megaloptera (neurpteros), represen-
tados por las familias depredadoras Corydalidae (Protochau-
liode) y Sialidae (Sialis) (vase la fgura 1 (28)); c) Hemiptera
(chinches y mulitas), con las familias Corixidae (vase la
fgura 1 (15)), Belostomatidae, Notonectidae, Gerridae; y d)
Lepidoptera (polillas) con la familia Pyralidae.
Moluscos
Este grupo est representado en Chile por diversas espe-
cies de las clases Bivalvia (choritos, almejas) y Gastropoda
(caracoles, lapas), las cuales son muy comunes en los dife-
rentes tipos de hbitat dulceacucolas. El conocimiento de
los moluscos de los ecosistemas dulceacucolas chilenos ha
progresado notablemente en los ltimos aos, especialmente
por las contribuciones realizadas por E. Parada, S. Peredo, G.
Lara y C. Ituarte, en Bivalvia; y por J. Stuardo, S. Letelier y C.
Valdovinos, en Gastropoda.
Bivalvos
Estos organismos se caracterizan porque las partes blan-
das de su cuerpo (masa visceral y pie), estn encerradas
por dos valvas calcreas conectadas dorsalmente por un li-
gamento fexible. Una completa revisin de este grupo de
organismos ha sido realizada por Parada y Peredo (2005),
en la cual se basa la presente sntesis. De acuerdo a estos
autores, en Chile existen descritas 13 especies pertenecientes
a dos familias y cuatro gneros. Numerosos estudios llevados
a cabo han demostrado el importante rol que juegan en los
ecosistemas que integran. Por ejemplo, las almejas de gran
tamao, conocidos en Chile generalmente como choritos de
agua dulce (familia Hyriidae), debido a su alimentacin por
suspensin y por ser organismos de larga vida, pueden in-
fuir de manera importante la abundancia de las comunida-
des ftoplanctnicas, la calidad de las aguas y el reciclaje de
nutrientes. Adems, se ha sealado que son un componente
importante para el fujo de energa y ciclo de nutrientes, ya
que constituyen una porcin signifcativa de la biomasa ma-
crobentnica dulceacucola. Estos organismos han sido usa-
dos como centinelas y considerados como potenciales bio-
monitores de la salud de los ecosistemas dulceacucolas. Las
almejas pldora y las uas de dedo (Familia Sphaeriidae)
han sido menos estudiadas por su reducido tamao, su modo
oculto de vida y por la difcultad para identifcarlas. Como
pueden habitar ambientes donde ningn otro bivalvo puede
vivir, pueden servir como biomonitores de las condiciones
ambientales de su hbitat.
Las especies descritas a la fecha para Chile pertenecen a
la familia Hyriidae (vase la fgura 2), representada slo por
el gnero Diplodon, con dos subgneros: Diplodon y Austra-
lis, cada uno con su respectiva especie D. (D.) chilensis y D.
(A.) solidulus y la familia Sphaeriidae representada por tres
gneros: a) Pisidium, con las especies P. chilense, P. magel-
lanicum, P. lebruni, P. observationis, P. meierbrooki, P. huil-
lichum y P. llanquihuense; b) Sphaerium, con las especies S.
lauricochae y S. forbesi; c) Musculium, con las especies M.
argentinum y M. patagonicum.
De acuerdo a Parada y Peredo (2005), el anlisis de la
distribucin geogrfca de las especies reportadas para Chile
permite proponer la existencia de tres reas zoogeogrfcas
y la postulacin de cuatro especies de Sphaeriidae y una
218
219
de Hyriidae como especies endmicas de Chile. a) Regin
altoandina: Pisidium meierbrooki, Sphaerium lauricochae y
Sphaerium forbesi son especies propias de esta regin, que
comparten reas geogrfcas con Per y Bolivia; b) Regin
del centro-sur de Chile: caracterizada por Pisidium chilense,
Pisidium huillichum, Pisidium llanquihuensis y Musculium ar-
gentinum (las 3 especies de Pisidium slo han sido registradas
en Chile, no as M. argentinum que es de amplia distribucin
en el cono sur de Sudamrica); c) Regin patagnica: las es-
pecies Pisidium magellanicum, P. observationis y Musculium
patagonicum son compartidas con Argentina. Pisidium lebru-
ni tambin es 1 especie patagnica, pero registrada actual-
mente slo para Chile. Los autores sealados anteriormente
indican que esta propuesta biogeogrfca es preliminar y que
se requiere de estudios futuros para su validacin. Respecto a
los Hyriidae, el endemismo est dado a nivel de la subfamilia
Hyriinae, la cual es endmica de Amrica del Sur. La especie
Diplodon chilensis se encuentra ampliamente distribuida en
Argentina; no as D. solidulus, hecho que permite conside-
rarlo en la categora de endmica junto con el subgnero
Australis. Sin embargo, al igual que Pisidium lebruni, deber
corroborarse su presencia fuera de Chile.
Afortunadamente para Chile, hasta el momento no exis-
ten reportes de introduccin de especies exticas de bival-
vos, como est ocurriendo en Argentina con Corbicula y
Limnoperna, o con Dreissena polymorpha en el hemisferio
norte. La gran capacidad competitiva de estas especies exti-
cas est causando la declinacin de las poblaciones nativas,
en especial de los Hyriidae, que son utilizados como sustrato
para asentarse, con la consecuente muerte por asfxia.
Gastrpodos
Cmo seala Valdovinos (1999), en los ecosistemas dul-
ceacucolas de Chile, al igual que en los de otros pases del
extremo sur de Sudamrica, se encuentran especies de gas-
trpodos con un elevado grado de endemismo, que presen-
tan relaciones zoogeogrfcas arcaicas de tipo gondwnico y
que constituyen elementos funcionalmente relevantes en las
comunidades bentnicas de tales ecosistemas. Estos organis-
mos se caracterizan porque las partes blandas de su cuerpo
estn protegidas por una concha calcrea de forma espiral
(por ejemplo, Hidrobiidae (vase la fgura 1 (18)), Chilinidae
(vase la fgura 1 (16)), Physidae, Lymnaeidae y Planorbidae)
o cnica (por ejemplo, Ancylidae (vase la fgura 1 (17)). Una
revisin de este grupo de moluscos ha sido realizada por
Valdovinos (2005), en la cual se basa este documento. De
acuerdo a este autor, en Chile existen descritas 73 especies
pertenecientes a seis familias y ocho gneros; sin embargo,
muchos de estos grupos requieren de revisin (Valdovinos,
2005).
Si bien el inventario de los gastrpodos dulceacucolas
chilenos se inici de manera incipiente en el siglo XVIII y
continu en el siglo XIX, no es hasta inicios y mediados del
siglo XX que el nmero de nuevas especies descritas comien-
za a estabilizarse. Con posterioridad, desde la ltima mitad
del siglo XX hasta ahora, el nmero de nuevas especies des-
critas ha sido notablemente bajo. Desde la compilacin de
los moluscos gastrpodos de agua dulce del territorio chile-
no, efectuada por Stuardo (1961), la taxonoma de unas po-
cas familias ha progresado considerablemente (por ejemplo,
Ancylidae, Planorbidae), mientras que otras (por ejemplo,
Chilinidae, Hydrobiidae), todava requiere de la atencin de
investigadores.
De acuerdo a la revisin de la literatura existente sobre
el grupo, los moluscos gastrpodos de aguas continentales
en Chile involucran a representantes de las subclases Proso-
branchia (una familia) y Pulmonata (cinco familias) (vase la
tabla 1). Los Pulmonata constituyen el grupo ms numeroso,
integrado por caracoles de las familias Chilinidae (30 espe-
cies del gnero Chilina (vase la fgura 2), Physidae (4 espe-
cies del gnero Physa), Lymnaeidae (5 especies del gnero
Lymnaea), Planorbidae (7 especies del gnero Biomphala-
ria Preston), ms lapas de la familia Ancylidae (4 especies
de los gneros Anisancylus y Uncancylus). Por otra parte,
los prosobranquios estn representados slo por la familia
Hydrobiidae (1 especie del gnero Potamolithus y 21 espe-
cies del gnero Littoridina). De esta manera, de acuerdo a
las especies mencionadas en la literatura, la fauna de gas-
trpodos limnticos chilenos est constituida por un total
de 73 especies.
Como se mencion anteriormente, desde la compilacin
de los moluscos gastrpodos de agua dulce chilenos efec-
tuada por Stuardo (1961), la taxonoma del grupo ha sido
bastante abandonada, por lo cual la informacin sobre las
especies contina siendo incompleta. Al respecto, es urgen-
te hacer una revisin taxonmica crtica de las especies de
las seis familias descritas para Chile. La mayor parte de ellas
han sido descritas sobre la base de caracteres de la concha,
los cuales, debido a su fuerte variabilidad intra e interpobla-
cional, deben ser validados con caracteres taxonmicamente
ms conservativos, referentes a la protoconcha, rdula y de
la anatoma de las partes blandas, a saber, complejo penia-
no, pulmn. Por otra parte, es evidente que la aplicacin de
tcnicas de taxonoma molecular es requisito para la valida-
cin defnitiva de las especies, as como ha sido efectuado
con otros invertebrados dulceacucolas chilenos (por ejem-
plo, Aeglidae, Prez-Losada y otros, 2002).
Estudios preliminares realizadas por el autor del comple-
jo peniano de las especies de Littoridina y del sistema ner-
vioso y rdula de Chilina, sugieren que varias de ellas seran
sinnimas y otras todava no descritas. Al respecto, se espera
que el nmero de especies vlidas descritas para Chile en es-
tos dos gneros se pueda reducir entre un 10 y 20 por ciento.
Una situacin similar podra ocurrir con las especies de las
familias Lymnaeidae y Physidae. Por el contrario, es probable
que las especies de Planorbidae y Ancylidae no presenten
grandes cambios taxonmicos en el futuro, aunque observa-
ciones preliminares realizadas en este ltimo grupo sugieren
que en Chile central habran al menos dos especies an no
descritas.
El rango geogrfco ocupado por los gastrpodos dulcea-
cucolas abarca la totalidad del territorio de Chile continen-
tal, en su extensin latitudinal, y desde el borde costero (y
en muchos casos estuarino) hasta el altiplano andino, en el
norte, o hasta la cordillera de los Andes, en el resto del pas.
Sin embargo, en este rango global no estn incluidos todos
los grupos ni la distribucin de sus especies es continua. Por
el contrario, la mayor parte de las especies presenta una dis-
tribucin ms o menos discontinua, asociada por una parte,
a la localizacin de las cuencas hidrogrfcas, y por otra, con
el mosaico de hbitat que se encuentran dentro de cada una
de las cuencas.
Uno de los problemas que enfrenta el anlisis de los patro-
nes de distribucin geogrfca de las especies de gastrpodos
dulceacucolas chilenos es la escasez de muestreos y falta de
datos especfcos del lugar de recoleccin. En la prctica, la
mayor parte de los registros publicados corresponden al de
la localidad tipo. Otro problema evidente es que varias espe-
cies presentan localidades imprecisas. A nivel supraespecf-
co, las familias Hydrobiidae, Lymnaeidae y Physidae son las
ms ampliamente distribuidas en Chile, desde las cuencas
del extremo norte del desierto de Atacama, hasta la regin
magallnica. Por el contrario, las especies de Chilinidae se
distribuyen fundamentalmente entre Valparaso y Tierra del
Fuego. Una excepcin dentro de esta familia la constituye
Chilina angusta, la cual presenta una distribucin disjunta
con respecto al resto de la familia, y habita en manantiales
de la quebrada de Paposo, en la costa del desierto de Ataca-
ma. La mayor parte de las especies de la familia Planorbidae
se encuentran restringidas a la zona norte y central de Chile
(por ejemplo, Biomphalaria atacamensis, B. schmiererianus,
B. montana, B. costata , B. termala y B. aymara; (Valdovinos y
Stuardo, 1991). Slo una especie de Planorbidae se extiende
en el centro y sur de Chile hasta el ro Puelo (B. chilensis).
La familia Ancylidae es la que presenta su distribucin geo-
grfca ms restringida en Chile, y cubre desde Valparaso a
Chilo. Un grupo muy abundante se encuentra en los ros
costeros pedregosos de la VIII Regin.
De acuerdo a los antecedentes disponibles, la mayor
densidad de taxa de gastrpodos dulceacucolas se localiza
entre las regiones VII y X; esta ltima es la que concentra la
mayor diversidad de especies. Al sur de Chilo y al norte
del ro Choapa, el nmero de especies tiende claramente a
decrecer.
Del total de 72 especies descritas para Chile, el 91,7 por
ciento son endmicas del pas. Al respecto, todas las especies
de las familias Hydrobiidae, Chilinidae, Physidae y Planorbi-
dae son endmicas. De la familia Lymnaeidae, slo Lymnaea
lebruni Mabille 1883 es endmica, y slo ha sido citada para
Punta Arenas. Para el caso de Ancylidae, slo Uncancylus
foncki es endmica, y citada slo para el ro Maulln y lago
Llanquihue.
Al igual que para la mayor parte de los invertebrados dul-
ceacucolas chilenos, la propuesta de categoras de conserva-
cin para las especies de gastrpodos es una tarea difcultosa
dada la carencia importante de informacin (ver Bahamonde
y otros, 1998, para el caso de Crustacea Decapoda). Por otra
parte, todava no se han desarrollado criterios y parmetros
especfcos para la clasifcacin de los moluscos dulceacu-
colas, en las diferentes categoras de conservacin propuestas
por IUCN (1994), y establecidas en el artculo 37 de la Ley
19.300 sobre Bases Generales del Medio Ambiente (Chile).
Debido a ello, no se dispone de un cuadro general referente
al estado de conservacin de las especies chilenas. La nica
aproximacin al respecto ha sido realizada por Valdovinos y
otros (2004), quienes propusieron de manera tentativa, una
clasifcacin de los moluscos dulceacucolas de la cordillera
de la Costa chilena, comprendida fundamentalmente entre
los 3650S y 3926S, siguiendo el criterio B de la UICN
(1994), que clasifca como amenazada a una especie cuando
su distribucin geogrfca es muy restringida y existen otros
factores que permiten sospechar que est en peligro. Segn
estos autores, su propuesta debe ser considerada con precau-
cin por estar fundamentada en informacin fragmentaria y
observaciones generales, realizadas por Valdovinos en los
ltimos 20 aos. Ellos consideraron dentro de la categora
vulnerable a todos los representantes de la familia Chili-
nidae, ya que, si bien sus especies todava presentan reas
de ocupacin relativamente elevadas, es evidente que existe
una continua declinacin de la disponibilidad de sus hbitat.
En contraste, dadas sus amplias extensiones de presencia y
reas de ocupacin, junto a su elevada capacidad de disper-
sin y colonizacin, y su abundancia en diferentes tipos de
hbitat, las siguientes especies fueron consideradas dentro
de la categora de menor riesgo: Littoridina cumingi, Physa
chilensis, Lymnaea viator y Biomphalaria chilensis. Debido a
la escasez de informacin, las especies tales como Littoridina
pachispira fueron clasifcadas dentro de la categora de da-
tos insufcientes. Siguiendo estos mismos criterios, aparte
de estas especies del sur de Chile, la especie Chilina angusta
de la quebrada de Paposo (Taltal) debe ser considerada en
peligro de extincin.
otros grupos de invertebrados menos conocidos
Protozooa (varios phyla)
Como seala Moyano (1985), dentro de los protozoos
de vida libre, slo los sarcomastigforos y ciliforos se en-
cuentran normalmente en las aguas dulces. El primer grupo
est representando principalmente por amebas desnudas,
tecadas, heliozoos y fagelados diversos; y el segundo, fun-
damentalmente por ciliados planctnicos como Stentor y
Ophrydium y ciliados bentnicos como suctores, hipotricos
y semejantes. Woelf (2005) ha hecho una revisin de los
ciliados presentes en los ecosistemas lacustres del centro y
sur de Chile. Al respecto, ha destacado la importancia eco-
lgica de las especies de los rdenes Prostomatida (Balanion
planctonicum y Urotricha spp), Haptorida (Askenasia spp,
Lacrymaria sp), Peritrichida (Vorticella sp, Ophrydium nau-
manni, Vaginicola sp), Heterotrichidae (Stentor amethystinus,
Stentor araucanus), Oligotrichida (Strombidium spp, Strobili-
dium spp, Strobilidium viride, Halteria spp) y Scuticociliatida
(Cyclidium spp, Uronema spp). Con respecto a las amebas
tecadas, el conocimiento taxonmico de este grupo ha pro-
gresado sustancialmente en las ltimas dcadas, habiendo
sido descritas una gran cantidad de especies, especialmente
en ecosistemas dulceacucolas del centro y sur de Chile (Za-
pata, 2005).
Porifera
La mayor parte de los porferos chilenos son marinos,
aunque los esponglidos son los nicos representantes dul-
ceacucolas (Moyano, 1985). La diversidad de especies es
220
221
proporcionalmente baja en proporcin a otros grupos de in-
vertebrados; sin embargo, suelen ser muy abundantes en el
bentos de algunos lagos (entre otros, lago Lleu-lleu). Algunas
especies son lucfugas, pero las del gnero Spongilla, por su
asociacin con zooxantelas, habitan en zonas iluminadas.
Como una adaptacin a las condiciones altamente variables
de los factores abiticos de las aguas dulces, estas esponjas
carecen de larvas y producen estructuras de resistencia lla-
madas gmulas.
Cnidaria
Al igual que los porferos, los cnidarios estn poco re-
presentados en los ecosistemas dulceacucolas chilenos. En
algunos sistemas lacustres de Chile central, que presentan
claros sntomas de eutrofzacin (por ejemplo, Laguna Gran-
de de San Pedro, VIII Regin), se ha registrado la presencia
de la medusa invasora Craspedacusta sowerbyi, procedente
de Asia. Este organismo es un activo depredador del zoo-
plancton, que puede alterar las comunidades planctnicas
de los ecosistemas que invade. Esta pequea medusa tiene
forma de campana, cuenta con entre 50 y 500 tentculos y
no suele sobrepasar los 25 mm de longitud. Algunos de sus
tentculos son largos y le permiten mantener la posicin en
el agua, a la vez que favorecen el movimiento, mientras que
los dems son cortos y tienen una funcin alimentaria. Es en
estos ltimos donde se alojan los nematocistos, que incluyen
unas pequeas clulas en forma de arpn (cnidocitos) que se
disparan al entrar en contacto con alguna presa. En cuanto
a la coloracin, la hidromedusa es translucida, aunque con
ciertas tonalidades blanquecinas o verdosas. Adems de es-
tas medusas, entre los plipos se encuentra a Hydra, los cua-
les son organismos que pueden llegar a ser muy abundantes
en sistemas palustres.
Platyhelminthes
De las seis clases de platelmintos, slo Turbellaria y
Temnocephala estn representados en los ecosistemas dul-
ceacucolas como organismos de vida libre o comensales
(otros grupos son parsitos, como se ver ms adelante).
El primer grupo est integrado por los gneros Dugesia (D.
anceps, D. chilla, D. rincona, D. dimprpha, D. titicacana,
D. sanchezi) y Curtisia (C. michaelseni), organismos ben-
tnicos todava imperfectamente conocidos en nuestro
pas. Los temnocfalos son un grupo muy interesante que
vive como ectocomensales sobre crustceos Parastcidos y
Aglidos. Los Temnocephala fueron descubiertos original-
mente en Chile, y presentan una clara distribucin de tipo
gondwnica, restringida a los continentes australes (vase
la fgura 2). Las especies ms comunes de este grupo, que
se encuentran en el centro-sur de Chile, son Temnocephala
chilensis y T. tumbesiana.
Nemertea
Slo unos pocos nemertinos se conocen en las aguas
dulces a nivel mundial. La mayor parte de los nemertes dul-
ceacucolas sudamericanos pertenecen al gnero de hoplo-
nemertes, Prosoma (en Venezuela, Brasil, Argentina). El otro
tipo de nemerte sudamericano es el heteronemerte, Siolineus
turbidus, encontrado en Brasil. En un estudio realizado por
Snchez y Moretto (1988), se seala que en Chile ha sido
descrito el bdelonemerte Malacobdella auriculae como un
ectoparsito de un gastrpodo pulmonado. Estos autores des-
cribieron para Chile un nuevo gnero y especie, Koinoporus
mapochi, la cual ha sido registrada en Chile central (Talagan-
te, Melipilla, Angostura de Paine, Pelarco, San Javier y Con-
cepcin). Esta especie habita en aguas de baja velocidad,
tanto en ecosistemas lticos como en lnticos, asociada a
zonas con abundantes macrftas acuticas como Hydroco-
tile ranunculoides.
Aschelminthes
Los Rotifera, Nematoda, Nematomorpha y Gastrotricha
son grupos muy comunes en ambientes dulceacucolas chi-
lenos. Los rotferos forman parte importante del zooplancton
lacustre, aunque muchos son bentnicos. Los nemtodos
son un grupo muy diverso pero cuya taxonoma ha sido muy
poco estudiada, a pesar de ser muy comunes en prctica-
mente todo tipo de ambientes dulceacucolas. Los gastrotri-
cos constituyen un grupo de organismos que en ecosistemas
dulceacucolas son aparentemente poco diversos y que fre-
cuentemente se encuentran asociados a fondos fangosos y
a las races de plantas acuticas (por ejemplo, Polymerurus,
Chaetonotus, Ichthydium, Heterolepidoderma, Lepidoder-
mella, Aspidiophorus). Los pelos de agua o nematomorfos
son bastante comunes en charcas estacionales, los cuales
estn representados en Chile por Gordius chilensis, Gordius
paranensis y Beatogordius latastei.
Annelida
De este grupo de gusanos segmentados, los oligoquetos
son sin duda los ms comunes de encontrar en ecosistemas
dulceacucolas, especialmente en ambientes de aguas de
bajo movimiento de lagos y ros. En ambientes bentnicos
con una alta carga orgnica, suelen ser muy abundantes los
oligoquetos Tubifcidae (Tubifex, Potamothrix, Limnodrilus,
Isochaetides, Epirodrilus, Bothrioneurum), mientras que en
otros no tan extremos son frecuentes los Naididae (Chaeto-
gaster, Paranais, Nais, Dero, Schmardaella, Pristina, Pristini-
lla) y Lumbriculidae (Lumbriculus). Este grupo ha sido muy
poco estudiado en Chile y su escaso conocimiento ha deri-
vado fundamentalmente de estudios realizados por investi-
gadores argentinos. Otros anlidos comunes, especialmente
en ambientes palustres, son los Hyrudinea o sanguijuelas,
dentro de las cuales Mesobdella gemmata es quizs una de
las ms comunes en el centro-sur de Chile. Los Polychae-
ta, el mayor grupo de anlidos, tiene escasa representacin
en aguas continentales, aunque en ecosistemas estuarinos
del centro y sur de Chile se encuentra Perinereis gualpensis
como macroinvertebrado dominante en los fondos arenosos
(Valdovinos, 2004).
Otro grupo bastante frecuente, especialmente en los fon-
dos blandos del estuario de algunos ros, son los Archianne-
lida (por ejemplo, en el ro Biobo). Dentro de este grupo, los
pertenecientes a la familia Histriobdellidae poseen una gran
importancia evolutiva y biogeogrfca, por ser comensales de
crustceos decpodos (habitan en sus cmaras branquiales)
y por su distribucin tpicamente gondwnica (entre otros,
Tasmania, Nueva Zelanda, Madagascar y extremo sur de
Sudamrica). Este es un grupo representado en Chile por dos
especies del gnero Stratiodrilus, que est altamente espe-
cializado en cuanto a sus hospedadores (Vila y Bahamonde,
1985). Por ejemplo, Stratiodrilus aeglaphilus habita sobre el
cangrejo Aegla laevis (en el ro Maipo, en Chile central) y S.
pugnaxi, sobre el camarn de vega Parastacus pugnax (en
Reumn, sur de Chile).
Tardigrada
Estos pequeos invertebrados estn presentes en casi
todo tipo de ambientes acuticos dulceacucolas, formando
parte del bentos ubicado sobre plantas sumergidas y tambin
en reas hmedas fuera del agua, por ejemplo, entre los mus-
gos (Moyano, 1985).
Bryozoa
Las seis especies de briozoos Phylactolaemata presen-
tes en los ecosistemas dulceacucolas chilenos pertenecen
a los gneros cosmopolitas, Fredericella (F. sultana) y Plu-
matella (P. casmiana, P. mukaii, P. repens, P. patagonica).
Este grupo ha sido estudiado recientemente por Orellana
(2005), quien seala que, si bien es reconocido por mu-
chos autores que los briozoos de agua dulce son organis-
mos comunes y abundantes en todos los cuerpos de agua
dulce alrededor del mundo (por ejemplo, ros, lagos, char-
cas temporales), el desarrollo del conocimiento de estos
organismos en Chile y en Latinoamrica es muy escaso y
est lejos de ser una lnea de investigacin que haya perdu-
rado en el tiempo.
Invertebrados parsitos metazoos
Hasta ahora se han mencionado principalmente las for-
mas de vida libre, pero existen muchas otras especies de
invertebrados parsitas huspedes de organismos dulceacu-
colas, al menos durante en alguna parte de su ciclo de vida.
Este grupo de organismos ha sido estudiado por Olmos y
Muoz (2005), quienes sealan, para el caso de los parsitos
metazoos de organismos acuticos y semiacuticos, que en
Chile existen descritas aproximadamente 60 taxa. Un 47 por
ciento de ellos han sido identifcados a nivel de especie y un
53 por ciento como gnero o familia. Estos parsitos se en-
cuentran integrados por cinco phyla (Arthropoda, Acantho-
cephala, Nematoda, Platyhelminthes y Myxozoa); entre una
y tres clases por phylum, con un total de 8 clases, 19 rdenes
y 31 familias. El phylum Platyhelminthes es el ms diverso, y
est compuesto por 3 clases, 11 rdenes y 19 familias. Den-
tro de este grupo, Digenea es el que posee el mayor nmero
de especies. Al igual que la mayor parte de los grupos de
invertebrados dulceacucolas chilenos, la mayor diversidad
se encuentra en el centro-sur de Chile. El estudio de los as-
pectos ecolgicos de los digeneos presentes en organismos
dulceacucolas de nuestro pas es de gran importancia, debi-
do a que muchos de ellos afectan negativamente al hombre
(por ejemplo, Fasciola hepatica, que afecta a la ganadera,
y furcocercarias brevifurcadas afaringeadas, que producen
dermatitis en los baistas).
lA estrechA relAcin eXistente entre bosques
ribereos e invertebrAdos
Los bosques nativos que recubren las cuencas hidrogr-
fcas tienen un efecto fundamental sobre la biodiversidad
de los invertebrados de ecosistemas fuviales, los cuales
representan el mayor porcentaje de las especies chilenas
(Valdovinos, 2001). En especial, los bosques de los ambien-
tes ribereos representan el ecotono entre los ecosistemas
dulceacucolas y terrestres, y constituyen importantes corre-
dores biolgicos dentro de las cuencas hidrogrfcas. Estos
ambientes de transicin cumplen diversas funciones y tienen
una importancia que vara de un lugar a otro dependiendo
de sus caractersticas fsicas, biolgicas y culturales. El detri-
tus foliar procedente de las reas ribereas ha sido identifca-
do como uno de los principales componentes energticos de
los ecosistemas fuviales (por ejemplo, de diversas especies
de Nothofagus, entre otras), siendo una importante fuente de
alimento para los invertebrados, que son la base alimentaria
de la mayora de los peces fuviales chilenos (por ejemplo,
Diplomystes nahuelbutaensis, Trichomycterus areolatus, Per-
cilia irwini, y muchas otras). En los ros pequeos rodeados
por abundante vegetacin riberea, normalmente hay una
cantidad de luz insufciente como para sostener una foto-
sntesis signifcativa dentro del ro, por lo que la mayor parte
de la energa utilizada por los invertebrados acuticos, pro-
cede fundamentalmente de los bosques (fuentes energticas
alctonas). La mayor parte de esta energa ingresa a los ros
durante la cada de hojas que ocurre en otoo, aunque tam-
bin hay entradas adicionales procedentes desde los suelos
ribereos durante el resto del ao. Las hojas que ingresan
a los ros son arrastradas por la corriente y acumuladas en
el fondo formando camadas de detritus. Estas camadas son
procesadas in situ por macroinvertebrados bentnicos, espe-
cialmente Plecoptera, Trichoptera, Ephemeroptera y Diptera,
en una serie de etapas bien documentadas en la literatura,
en las cuales tambin participa la comunidad microbiana. El
procesamiento de hojas por macroinvertebrados bentnicos
es un proceso integrador a nivel de ecosistema, debido a que
rene elementos tales como tipo de vegetacin, actividad
microbiana y caractersticas fsicas y qumicas de los ros.
El producto de este proceso es que las hojas son convertidas
en partculas fnas que son distribuidas ro abajo y emplea-
das como fuente energtica por diversos invertebrados (entre
otros, Oligochaeta, Chironomidae, Nematoda).
AMenAZAs A lA biodiversidAd
de invertebrAdos dulceAcucolAs
Como se mencion anteriormente, en el centro-sur de
Chile existe unos 25 hotspots de biodiversidad de inters
mundial, los cuales incluyen a los invertebrados bentnicos
dulceacucolas (vase el mapa de la pgina 209). Dadas las
condiciones climticas, geogrfcas e hidrolgicas de este
territorio, localizado aproximadamente entre los 35S (VII
Regin) y los 43S (XI Regin), esta zona tambin corres-
ponde a un hotspot de actividades productivas, las cuales
222
223
generan una fuerte presin sobre la biodiversidad acutica.
Paradjicamente, la VIII Regin del pas, que correspon-
de al corazn de este territorio por su valioso patrimonio
de fauna dulceacucola (peces e invertebrados), es una de
las ms intervenidas y desprotegidas del pas. A modo de
ejemplo, en los 36.929,3 km
2
de territorio de la VIII Regin,
slo 843,6 km
2
corresponden a reas silvestres protegidas
(2,28 por ciento), las cuales estn fuera de reas de inters
para la conservacin de la biota dulceacucola. Es nece-
sario destacar que el impacto de mayor intensidad dentro
de esta zona se concentra fundamentalmente en la parte
media y baja de las cuencas, particularmente en las zo-
nas antiguamente ocupadas por los bosques costeros, cuya
importancia ya ha sido mencionada (Smith, 2005; Parra y
otros, 2003; Valdovinos y Figueroa, 2000). En la actualidad,
estos bosques han sido sustituidos casi en su totalidad por
plantaciones de pino y eucalipto, que son el soporte de una
produccin de celulosa de relevancia mundial (entre otras,
de Empresas Arauco y Empresas CMPC).
Existen numerosos factores que ponen en riesgo a las co-
munidades de invertebrados dulceacucolas chilenos (al igual
que los peces) (Campos y otros, 1998), muchos de los cuales
actan de manera conjunta potenciando los efectos sobre la
biota (Valdovinos y otros, 2005; Jara, 2005). Al respecto, se
considera necesario destacar los factores siguientes.
prdida y degradacin de hbitat dulceacucolas
Las importantes obras faranicas llevadas a cabo en el
norte y centro de Chile, tales como la construccin de cen-
trales hidroelctricas (de embalse o de pasada) y obras de
regado (embalses y canales), estn actualmente poniendo
en riesgo la supervivencia de muchas especies de invertebra-
dos dulceacucolas, especialmente las de hbitos bentnicos
(Moya y otros, 2001). Por ejemplo, se ha registrado una no-
table prdida de diversidad y extinciones locales (entre otras,
Chilina dombeyana) en lagos regulados por actividades de
generacin hidroelctica, por ejemplo, el lago Laja. Tambin
se han observado extinciones masivas de Aegla pehuenchae,
asociadas a los fuertes cambios horarios en el nivel del ro
Biobo, producto de la actividad de las centrales del Alto
Biobo. De igual manera, se ha observado que los cauda-
les mnimos ecolgicos considerados en muchos proyectos
hidroelctricos y de riego son insufcientes para la conser-
vacin de especies de macroinvertebrados potencialmente
amenazadas. A modo de ejemplos, la cuenca del ro Maipo
se encuentra fragmentada por diez centrales hidroelctricas
(Queltehues, El Volcn, Alfalfal, Maitenes, Puntilla, La Flori-
da, Los Bajos Caemsa, Los Morros, Carena, Planchada La
Ermita); la del ro Maule por ocho centrales (Cipreses, Isla,
Pehuenche, Colbn, Machicura, Curillinque, Loma Alta, San
Ignacio); la del Biobo por ocho centrales (Abanico, El Toro,
Antuco, Pangue, Ralco, Mampil, Peuchn, Ruce).
Como ya se mencion, no slo las obras faranicas son
una seria amenaza a la conservacin de los invertebrados
dulceacucolas chilenos. La deforestacin del bosque nativo
de las cuencas y su transformacin en reas dedicadas a la
silvicultura, agricultura y urbanizacin estn generando alte-
raciones de gran magnitud en los ecosistemas dulceacucolas
del centro-sur de Chile (para el caso de los lagos nahuelbu-
tanos, vase Parra y otros, 2003). Aunque muchos aspectos
de los patrones y procesos que ocurren en los ambientes ri-
bereos han sido estudiados en aos recientes, el efecto del
tipo de vegetacin sobre las comunidades fuviales chilenas
es todava muy poco conocido. Esto ocurre a pesar que el
reemplazo de bosque nativo por especies introducidas o la
deforestacin son prcticas comunes en muchas regiones.
Actualmente, en reas ribereas de esteros boscosos de Chi-
le central, los componentes nativos caducifolios estn sien-
do reemplazados a gran escala por pino y eucalipto, lo que
sugiere que este proceso tiene un importante impacto sobre
los invertebrados dulceacucolas, y en consecuencia, sobre
las caractersticas energticas de las comunidades fuviales.
Esta situacin alcanza su mayor expresin en las regiones VII,
VIII y IX, extendindose progresivamente hacia el sur. Dentro
de estos territorios, las zonas de la cordillera de la Costa han
sido destruidas casi en su totalidad, siendo hoy da ocupadas
por plantaciones forestales de especies exticas.
Hay numerosos otros factores que producen la degrada-
cin de los hbitat acuticos, entre ellos la erosin de las
cuencas, que produce una fuerte sedimentacin en lagos y
ros. Al respecto, se estima que un 70 por ciento de los ros
de Chile central se encontraran afectados por este proce-
so, por ejemplo, el Maipo y Cachapoal. Las consecuencias
de estas grandes cargas de sedimentos en los ros son ml-
tiples. Sin embargo, destaca su efecto sobre la fotosntesis y
el desarrollo de microalgas, que limitan la penetracin de
la luz; y el relleno de microhbitat que son ocupados por
los invertebrados bentnicos. Otro efecto directo sobre los
hbitat acuticos es la extraccin de ridos directamente del
lecho de los ros. Esto genera profundas alteraciones en las
comunidades (como, por ejemplo, en la parte media y baja
del ro Itata).
especies invasoras
La introduccin de especies de peces exticas est pro-
duciendo efectos negativos de gran signifcancia sobre las
poblaciones de invertebrados dulceacucolas chilenos, cuya
magnitud recin est comenzando a conocerse. Entre las es-
pecies ms comunes destacan la trucha arco iris (Oncoryn-
chus mykiss) y la trucha caf (Salmo trutta), que depredan
activamente macroinvertebrados bentnicos en la parte alta y
media de los ros; los estados juveniles especialmente sobre
dpteros Chironomidae, los estados intermedios sobre efe-
merpteros, plecpteros y tricpteros, y los estados adultos
sobre crustceos Aeglidae. Es muy probable que una de las
principales causas de la extincin de poblaciones locales de
Aeglidae est asociada a la fuerte intensidad de depredacin
por parte de estas dos especies de truchas. En la parte baja de
los ros y en muchos lagos mesotrfcos y eutrfcos, la carpa
(Cyprinus carpio) y el pez mosquito (Gambusia holbrooki) tie-
nen efectos relevantes sobre las comunidades de invertebra-
dos, ya sea por la resuspensin de sedimento que produce la
primera y que afecta a especies suspensvoras como el chorito
(Diplodon chilensis), o por depredacin de organismos planc-
tnicos y bentnicos, que produce la segunda. Otra especie,
el chanchito (Cichlasoma facetum), muy comn en lagos de
Chile central por ejemplo, en el rea de Concepcin, es
extremadamente voraz y est generando profundas modifca-
ciones en las poblaciones de invertebrados. Como ya se men-
cion, en el zooplancton de ecosistemas lnticos localizados
en Chile central, con claros sntomas de eutrofzacin, es
posible encontrar a la hidromedusa Craspedacusta sowerbyi,
procedente de Asia. Este organismo es un activo depredador
del zooplancton, que puede alterar las comunidades planct-
nicas de los ecosistemas que invade.
contaminacin acutica
La contaminacin de los ros y lagos chilenos es una de
las amenazas ms visibles que afecta la supervivencia de los
invertebrados dulceacucolas. La naturaleza de los compues-
tos que afectan a la biota acutica vara de una cuenca a
otra, dependiendo de las actividades productivas que all se
desarrollen y la intensidad de la presencia de los asentamien-
tos humanos. Por ejemplo, en sectores con una alta densidad
de poblacin, los principales factores estn asociados a la
materia orgnica, como ocurre en la cuenca del ro Maipo
y muchas otras a lo largo de Chile; en reas con una fuerte
actividad minera, los principales factores son metales y el pH
(centro-norte); en zonas agrcolas, los fertilizantes y plagui-
cidas (centro-sur); en reas con industrias de la celulosa y el
papel, una gran diversidad de compuestos orgnicos txicos
(cuencas del ro Biobo y del ro San Pedro) (Habit y otros,
2005b). Un aspecto relevante dentro de este factor de per-
turbacin es la ausencia en Chile de una normativa vigente
una de las amenazas para la supervivencia de muchas especies de invertebrados dulceacucolas en nuestro pas es la construccin de las
grandes centrales hidroelctricas de embalse o de pasada, y obras de regado como estanques y canales, registrndose una notable prdida
de diversidad y extinciones locales y masivas. ralco, Alto biobo. viii regin. Foto: Nicols Piwonka.
224
225
que regule la calidad secundaria de las aguas superfciales de
los ros y lagos del pas. Es evidente que la ausencia de esta
normativa incide negativamente sobre la biota acutica, al
no poner lmites a las cargas contaminantes aportadas a estos
sistemas, ya sea desde fuentes puntuales como difusas.
sobreexplotacin
A excepcin del camarn de ro del norte (Cryphiops cae-
mentarius), presente en los ros del norte de Chile, y de las
especies camarn de vega (Parastacus pugnax) y camarn de
ro del sur (Samastacus spinifrons), presentes en el centro-sur
chileno, no hay otras especies que estn fuertemente afecta-
das por sobreexplotacin. En muchas localidades de Chile
central, especialmente de la VIII Regin, se ha registrado la
desaparicin de muchas poblaciones locales del camarn de
vega, posiblemente causadas por sobreexplotacin.
cambio climtico global
El efecto del cambio climtico global sobre los inver-
tebrados dulceacucolas chilenos es el menos predecible
de los cinco factores considerados. Como sealan Allan y
Flecker (1993), esta falta de prediccin est asociada a la
incertidumbre de los escenarios climticos futuros y a la
difcultad de anticipar sus consecuencias ecolgicas. Sin
embargo, se prev que los cambios en la disponibilidad de
agua y en el rgimen trmico sern ms serios a latitudes
medias y altas, donde se producirn importantes cambios
en la distribucin latitudinal y altitudinal de las especies. La
biota de estas zonas es especialmente vulnerable debido a
su rgimen trmico muchas especies estenotrmicas aso-
ciadas a aguas con baja temperatura, por ejemplo, Plecop-
tera, y al hecho de carecer de rutas de escape expeditas
hacia hbitat ms adecuados. Es evidente que entre las es-
pecies ms vulnerables a la extincin dentro de los inver-
tebrados dulceacucolas estn aquellas de gran tamao (su-
periores a 10 mm), sin capacidad de volar, estenohalinas y
con estrechos rangos de distribucin geogrfca, tales como
muchos crustceos malacostracos (por ejemplo, Aeglidae) y
moluscos (por ejemplo, Chilinidae).
el vAlor de los invertebrAdos coMo
indicAdores de cAlidAd AMbientAl
El creciente inters por conocer y proteger los ecosiste-
mas fuviales chilenos, adems de estudiar sus cambios en
el tiempo, ha estimulado en los ltimos aos el desarrollo
de criterios biolgicos que permitan estimar el efecto de las
intervenciones humanas en ellos. Dentro de los indicadores
biolgicos de mayor relevancia en los ros de Chile desta-
can los macroinvertebrados bentnicos superiores a 500 m,
debido a que presentan ventajas respecto de otros compo-
nentes de la biota acutica. Entre estas se distinguen las si-
guientes: a) presencia en prcticamente todos los sistemas
acuticos dulceacucolas, lo cual posibilita realizar estudios
comparativos; b) su naturaleza sedentaria permite un anlisis
espacial de los efectos de las perturbaciones en el ambiente;
c) los muestreos cuantitativos y anlisis de las muestras pue-
damente aislados entre s. Estos remanentes de grandes cam-
bios climticos y geolgicos pasados se encuentran hoy muy
amenazados por nuestra propia ignorancia. Esperamos que
el esfuerzo de este libro por difundir el conocimiento sobre
nuestra biodiversidad, acumulado por investigadores durante
dcadas, logre crear conciencia, tanto en autoridades como
en los ciudadanos, de la importancia de proteger nuestros
invertebrados dulceacucolas, un componente relevante de
la biodiversidad.
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den ser realizados con equipos simples y de bajo costo, y
d) la disponibilidad de mtodos e ndices para el anlisis de
datos, validados en diferentes ros del mundo.
Los mtodos que consideran macroinvertebrados bentni-
cos para determinar la calidad de las aguas han sido emplea-
dos en Europa desde principios del siglo XX. Sin embargo, en
Chile han estado siendo utilizados de manera sistemtica a
partir del estudio llevado a cabo por nuestro grupo de inves-
tigacin en el ro Damas (Figueroa y otros, 2003). En dicho
estudio se valid el uso del ndice Bitico de Familias (IBF),
propuesto por Hilsenhoff (1988). Este ndice, sobre la base
del tipo de familias de invertebrados presentes en un tramo
del ro, consiste en un puntaje asignado a cada familia en
funcin a su sensibilidad a las contaminacin y el nme-
ro de morfoespecies existentes en cada familia, que permite
clasifcar el tramo de un ro de clase I (excelente) a clase VII
(muy malo). Dada la simplicidad en la estimacin de este
ndice debido a su bajo nivel de resolucin taxonmica y a
su adecuada correlacin con factores estresores antropog-
nicos (por ejemplo, contaminacin qumica, modifcaciones
del hbitat), en la actualidad ha sido ampliamente utilizado
en diferentes zonas de Chile y el mundo. Recientemente, se
ha propuesto por primera vez el uso de macroinvertebrados
bentnicos, en el programa de monitoreo del anteproyec-
to Norma secundaria de calidad para la proteccin de las
aguas continentales superfciales en la cuenca del Biobo,
VIII Regin (2005).
Otra forma de biomonitoreo se ha realizado con el bival-
vo Diplodon chilensis, el cual ha sido empleado como bio-
acumulador para el monitoreo de concentraciones de meta-
les pesados en algunos lagos de Chile central (Valdovinos y
otros, 1998).
conclusiones
Los invertebrados de ros, esteros y lagos de Chile son
uno de los ms antiguos testigos de los grandes cambios
climticos sufridos por el paisaje de nuestro pas, especial-
mente durante el Terciario y Cuaternario. En particular, de
los ecosistemas dulceacucolas de los territorios montaosos
y de llanuras, comprendidos desde la VII hasta la XI Regin,
que una vez estuvieron cubiertos por bosques en prctica-
mente toda su extensin. Actualmente, muchas especies de
invertebrados de la zona norte y central de este territorio se
encuentran amenazadas, en particular aquellas que presen-
tan poblaciones pequeas y con una baja capacidad de dis-
persin. En este territorio de elevada diversidad y endemis-
mo, los ros se encuentran severamente fragmentados como
resultado de la presencia de centrales hidroelctricas y de
obras de regado. Adems, la calidad del agua manifesta un
deterioro progresivo, asociado al fuerte crecimiento indus-
trial y urbano. Asimismo, la deforestacin y sustitucin del
bosque nativo por plantaciones de pino y eucalipto, espe-
cialmente del valle central y la cordillera de la Costa, estn
generando profundos cambios en este grupo de organismos.
Sin embargo, en estas zonas, todava es posible encontrar pe-
queos ros asociados a la vegetacin nativa, aunque marca-
Pginas siguientes: borde del lago Yelcho, X regin de los lagos.
226
227
Los mamferos se caracterizan por ser animales endo-
termos, tener el cuerpo cubierto de pelos, un encfalo muy
desarrollado y presentar una gran diversidad morfolgica y
conductual en trminos de alimentacin, locomocin y re-
produccin. La mayora de los mamferos son vivparos y ali-
mentan a sus cras con leche producida por glndulas mama-
rias que posee la hembra. Aunque los mamferos son la clase
con menos especies dentro de los vertebrados tetrpodos
(cerca de 4.500 especies), se puede sostener que es el grupo
ms diverso en cuanto a tamaos, formas y funciones, lo que
les ha permitido ocupar prcticamente todos los ambientes
de la Tierra.
Historia del conocimiento en cHile
Al respecto, se puede reconocer una etapa prehistrica,
donde los pueblos originarios que habitaban el territorio na-
cional reconocieron como parte de su entorno a la fauna, en
especial a la mastofauna. Prueba de este conocimiento son
los diferentes nombres vernculos indgenas que se han man-
tenido hasta el da de hoy para denominar algunas de estas
especies (por ejemplo, colocolo, chilla, o huilln). Adems,
muchos de estos pueblos utilizaron la carne, pieles y huesos
de algunas especies de mamferos; entre ellos, camlidos,
roedores de tamao mediano (tucotucos, degus y cuyes); lo-
bos marinos y cetceos, incluso para satisfacer necesidades
espirituales como la artesana y la pintura. Finalmente, este
conocimiento se tradujo en la domesticacin de algunas es-
pecies como la llama y la alpaca.
La segunda etapa del conocimiento comienza a fnes del
siglo XVIII, correspondiente a la obra de destacados natu-
ralistas como J. I. Molina, C. R. Darwin, J. A. Wolffsohn, C.
Gay, R. A. Philippi, entre otros, quienes recorrieron el pas
colectando, describiendo y nominando las distintas especies
presentes en Chile.
Actualmente, los mastozologos chilenos reconocen en
el trabajo de W. H. Osgood The mammals of Chile publi-
cado en 1943 en la serie de zoologa del Field Museum of
Natural History, el comienzo de una tercera etapa en el estu-
dio de los mamferos de Chile o lo que podramos denominar
la poca moderna de la mastozoologa chilena. Este tratado
sistemtico y biogeogrfco estableci las bases taxonmicas
de la fauna teriolgica de Chile y sirvi (y an lo hace) como
referencia obligada para estudios especfcos sobre los distin-
tos grupos de mamferos presentes en el pas.
Dentro de los investigadores que hicieron aportes signif-
cativos al conocimiento de los distintos grupos de mamferos
chilenos en esta poca destacan P. Hershkovitz, C. Koford,
G. Mann, O. Reig, J. Creer, J. Pfaur, G. Fulk, entre otros. A
comienzos de la dcada de 1980 (etapa profesional), se pue-
de reconocer un aumento en el nmero de estudios sobre la
ANIMALES
VERTEBRADOS
MAMFEROS
MAMFEROS TERRESTRES
Hernn Cofr y yerko Vilina
ANIMALES
VERTEBRADOS
MAMFEROS
rdenes de mamferos en el mundo
mammalia
monotremata
marsupialia
Peramelemorphia
Paucituberculata
notoryctemorphia
microbiotheria
diprotodontia
didelphimorphia
dasyromorphia
eutheria
Pholidota Xenarthra
sirenia
Proboscidea
Hyracoidea
Perissodactyla
tubulidentata
macroscelidia
rodentia
lagomorpha
artyiodactilia cetacea
carnivora
insectivora
dermoptera
chiroptera
scandentia
Primates
algunas de las especies de micromamferos endmicos de la zona mediterrnea de chile. a la izquierda, el deg (Octodon degus), a la
derecha el ratn chinchilla (Abrocoma bennetti). Fotos: Mariana Acua.
228 229
Bibliografa
Modifcado de http://tolweb.org/Mammalia/15040/1995.01.01 in The Tree of Life Web Project.
Presentes en chile.
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ecologa, sistemtica, gentica, morfologa, historia natural
y fsiologa de especies y grupos particulares de mamferos
de Chile, vigor que se ha potenciado en la actualidad. No
obstante, en esta etapa han aparecido pocos trabajos gene-
rales o de sntesis sobre el conocimiento del grupo. Algunas
excepciones son el trabajo sobre la biologa y ecologa de
mamferos del cono sur de Sudamrica de K. Redofrd y J.
Eisenberg (1992) y el libro Mamferos de Chile, editado por
Muoz-Pedreros y Yez (2000), el cual incluye una fcha so-
bre la biologa y ecologa de todas las especies de mamferos
de Chile (terrestres y marinos), as como captulos especfcos
sobre temas del conocimiento de la fauna mastozoolgica
del pas (por ejemplo, biogeografa, evolucin, entre otros).
Pese al desarrollo alcanzado en la investigacin masto-
zoolgica en Chile, todava existen muchas especies y gru-
pos completos, como es el caso de Xenarthra (armadillos) y
Chiroptera (murcilagos), que no han sido estudiados ade-
cuadamente. Incluso en aquellos grupos mejor estudiados,
como es el caso de los roedores, se siguen describiendo nue-
vas especies para Chile (entre otros, Ctenomys coyhaiquen-
sis, Loxodontomys pikumche), indicando que todava queda
mucho trabajo por hacer para conocer adecuadamente la
diversidad de mamferos terrestres de nuestro pas.
diversidad taXonmica
En Chile encontramos cerca de 150 especies de mamfe-
ros nativos. De estas, aproximadamente 100 corresponden
a mamferos terrestres, lo que equivale a poco ms del 2
por ciento de la diversidad mundial de mamferos terrestres.
Dentro de estas especies encontramos representantes de los
rdenes Didelphimorfa (2 especies); Microbiotheria (1 espe-
cie), Paucituberculata (1 especie); Chiroptera (11 especies),
Xenarthra (3 especies), Rodentia (62 especies), Carnvora (12
especies) y Artiodctila (7 especies) (vase el cuadro 1).
En los ltimos aos se ha registrado un gran nmero de
cambios taxonmicos en la mastofauna chilena, donde los
autores han generado diferentes listas de especies, las cua-
les diferen principalmente en las especies de roedores reco-
nocidos para ciertas familias y gneros. Teniendo en cuenta
lo anterior y siendo conservadores se puede afrmar que en
Chile existen al menos 99 especies de mamferos terrestres
silvestres (vase el cuadro 1), excluyendo a las nutrias, pinn-
pedos, cetceos y a todas las especies introducidas. Esta di-
versidad se distribuye en ocho rdenes, 20 familias y 53 g-
neros (vase la fgura 1). Las familias que presentan la mayor
diversidad de especies en Chile son Muridae (36), Octodon-
tidae (9), Vespertilionidae (6), Chinchillidae (5), Ctenomydae
(5) y Felidae (5).
En comparacin con la diversidad taxonmica de Suda-
mrica, la mastofauna actual de Chile carece de cuatro rde-
nes, 14 familias y ms de 600 especies. A pesar de la baja di-
versidad que presenta Chile en comparacin con otros pases
del continente, como Brasil, Per o Ecuador (megadiversos
con ms de 350 especies), Chile alberga una riqueza taxo-
nmica importante para ciertas familias presentes en Suda-
mrica. Por ejemplo, en el pas habitan 5 de las 6 especies
que componen la familia Chinchillidae, 2 de las 3 especies
de la familia Abrocomidae, 9 de las 11 especies de la familia
Octodontidae, y la totalidad de las especies que componen
las familias Camelidae, Myocastoridae y Microbiotheridae
en Sudamrica (vase la fgura 1). Es importante sealar que
algunas de las especies que pertenecen a estas familias slo
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DIDELPHIMORPHIA XENARTRA
Thylamys 2 Chaetophractus 2
Zaedyus 1
MICROBIOTHERIA
Dromiciops 1 RODENTIA
Abrothrix 4
PAUCITUBERCULATA Akodon 4
Rhyncholestes (*) 1 (1) Andinomys 1
Loxodontomys (*) 2 (1)
CARNIVORA Auliscomys 2
Pseudalopex (*) 3 (1) Calomys 1
Galictis 1 Chelemys (*) 2 (1)
Lyncodon 1 Chinchillula 1
Conepatus 2 Eligmodontia 3
Oncifelis 3 Euneomys 3
Oreailurus 1 Galenomys 1
Puma 1 Geoxus 1
Irenomys 1
ARTIODACTILA Neotomys 1
Hippocamelus 2 Oligoryzomys 2
Pudu 1 Phyllotis (*) 5 (2)
Lama 3 Reithrodon 1
Vicugna 1 Pearsonomys (*) 1 (1)
Cavia 1
CHIROPTERA Galea 1
Platalina 1 Microcavia 2
Desmodus 1 Chinchilla (*) 2 (1)
Amorphochilus 1 Lagidium 3
Tadarida 2 Myocastor 1
Histiotus 2 Aconaemys 3
Lasiurus 2 Octodon (*) 4 (3)
Myotis 2 Octodontomys 1
Spalacopus (*) 1 (1)
Ctenomys (*) 5 (1)
Abrocoma (*) 2 (1)
Cuadro 1. nmero de especies por gnero en cada uno de los rde-
nes de mamferos que habitan en chile. el (*) muestra los gneros
que presentan especies endmicas de chile.
se encuentran en Chile (endmicas del pas) o son propias
de regiones ecolgicas del sur de Sudamrica, como la puna
seca, el matorral y bosque esclerflo o el bosque templado
lluvioso (vase el cuadro 1).
diversidad geogrfica
En trminos geogrfcos, la riqueza especfca de mam-
feros en Chile presenta un patrn latitudinal complejo, que
no corresponde a la tpica disminucin de especies a medida
que aumenta la latitud. De hecho, existen dos o tres valo-
res mximos que coinciden con ciertas regiones ecolgicas,
como la puna y la estepa patagnica (vase la fgura 2), o
reas muy especiales de transicin faunstica como es el sec-
tor del ro Biobo. En trminos de regiones administrativas, se
puede observar que la mayor riqueza de especies se encuen-
tra en la Regin de Tarapac (vase la fgura 3), debido espe-
cialmente a que esta zona es el lmite sur de distribucin de
varias especies de micromamferos que viven en la zona de
la puna o altiplano (vase la fgura 2). Entre la VII y la IX Re-
gin, existe una gran diversidad de especies asociadas tanto
a los ambientes boscosos como a los ambientes de matorral
cordillerano. Finalmente, la Regin de Magallanes tambin
Figura 1. riqueza de especies por cada una de las familias de mamferos terrestres presentes en chile. el nmero arriba de las barras indica
el porcentaje del total de especies sudamericanas por familia que se encuentran en chile.
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guanaco (Lama guanicoe). especie de camlido que habita princi-
palmente en la cordillera del norte grande y las estepas Patagni-
cas. sin embargo, an quedan algunas poblaciones en la cordillera
de chile central. Foto: Mariana Acua.
232
233
presenta un alto nmero de especies debido a la fauna de
mamferos presente en la ecorregin de la estepa patagnica
(vase la fgura 2).
Los estudios ecolgicos y biogeogrfcos sobre la diversi-
dad de mamferos en Chile se han centrado en los ensambles
de micromamferos. Con respecto a ellos se sabe que en la
regin del desierto costero la mayora de los ensambles tie-
nen una baja riqueza y existe un gran recambio de especies.
Adems, se ha observado que en el norte de Chile la riqueza
aumenta con la altitud, patrn que ha sido explicado propo-
niendo al altiplano como un centro generador de especies.
Hacia el sur, en el extremo norte de la zona mediterrnea,
tanto estudios a gran escala geogrfca como estudios a lar-
go plazo (Parque Nacional Fray Jorge, Reserva Nacional La
Chinchilla), han mostrado que la diversidad de especies en
el ensamble de micromamferos no fosoriales depende fuer-
temente de la productividad del sistema, especfcamente de
variables ambientales como las precipitaciones, la cobertura
herbcea del suelo y la cantidad de semillas. En la ecorre-
gin del bosque templado de Chile se ha encontrado que los
mismos factores asociados a la productividad de las comu-
nidades explicaran los cambios en la riqueza de microma-
mferos. Por ejemplo, se ha mostrado que a partir del volcn
Osorno existe una disminucin de la riqueza con la latitud,
lo que se explicara por una disminucin en la densidad de
rboles y el nmero de troncos cados (heterogeneidad de
hbitat) hacia mayores latitudes. Finalmente, en cuanto a
los patrones altitudinales dentro de la ecorregin del bos-
que templado, se ha registrado que tanto la riqueza como
la abundancia disminuyen con la altura, a diferencia de lo
encontrado para la zona desrtica de Chile y Per. En resu-
men, se podra decir que las variables que mejor explican
el patrn latitudinal de riqueza de mamferos de Chile son
la productividad o disponibilidad de recursos del sistema y
la historia de las biotas (por ejemplo, la historia glacial en el
extremo sur y la historia de diversifcacin reciente de roe-
dores en la puna).
diversidad ecolgica
La mastofauna de Chile presenta ciertas caractersticas
biolgicas, ecolgicas y biogeogrfcas que la hacen muy
particular. En primer trmino, aunque la riqueza de especies
es baja en comparacin con otros pases de Amrica del Sur,
el grado de endemismo es relativamente alto. Por ejemplo, a
las 14 especies endmicas que se reconocen en nuestro pas
(vase el cuadro 1), se pueden sumar otras diez especies pro-
pias de la regin del cono sur del continente, que slo se dis-
tribuyen marginalmente en pases vecinos como Argentina.
Con esta suma, podramos decir que cerca del 25 por ciento
de la mastofauna terrestre de Chile presenta una distribu-
cin restringida. Asimismo, la mayor parte de nuestra fauna
presenta tamaos corporales pequeos, existiendo especies
con valores menores o cercanos a 10 gramos para individuos
adultos, como es el caso de algunos marsupiales, roedores
y quirpteros. Algunas de estas especies de micromamferos
son capaces de regular su metabolismo de acuerdo a las con-
diciones ambientales, entrando en perodos diarios de baja
actividad o sopor; incluso llegan a presentar perodos de hi-
bernacin verdadera, como es el caso del monito del monte
(Dromiciops gliroides). Gran parte de las especies presenta
una dieta herbvora, a base de semillas, frutos y tejidos ve-
getales, aunque tambin se encuentran especies, carnvoras,
insectvoras, omnvoras, fungvoras y hematfagas.
Tambin existen especies altamente sociales como algu-
nos roedores cvidos, chinchllidos y algunos quirpteros,
otras que se renen en grupos familiares como camlidos y
octodntidos, y otras solitarias como algunos quirpteros y
carnvoros. Existe un grupo importante de especies cursoriales
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Figura 2. riqueza de especies de mamferos terrestres por regin
ecolgica.
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I
regiones administrativas
II III IV V VI VII VIII IX X XI XII RM
Figura 3. riqueza de especies de mamferos terrestres por regin
administrativa.
Figura 4. nmero total de trabajos publicados entre 1985 y 2002 en revistas cientfcas con comit editorial para cada una de las familias
de mamferos terrestres presentes en chile. el grfco inserto muestra el nmero de trabajos entre 1999 y 2002 para la familia octodontidae
y para la especie Octodon degus.
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Octodontidae O. degus
vizcacha (Lagidium viscacia). especie de roedor herbvoro de gran tamao que habita principalmente ambientes cordilleranos de chile.
Foto: Mariana Acua.
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y cavadoras dentro de los roedores y xenarthras, pero muy
pocas especies realmente arbreas.
Muchas de estas especies tienen un potencial reproduc-
tivo bajo ya que en cada evento de reproduccin slo tie-
nen una o muy pocas cras, como es el caso de algunos qui-
rpteros, xenarthras y artiodctilos, sin embargo tambin
hay especies que pueden reproducirse varias veces en el ao
y que generan muchas cras por camada. Es el caso de algu-
nos roedores mridos, que incluso llegan a niveles de plaga
en aos de abundancia de alimento.
Finalmente, en trminos evolutivos, podemos decir que
la mastofauna de Chile est formada principalmente por es-
pecies de origen nertico norteamericano (ms del 60 por
ciento), como la mayora de los megamamferos, algunas
especies de origen sudamericano temprano (30 por ciento)
como los roedores caviomorfos y quirpteros y una pequea
fraccin de origen gondwnico (7 por ciento) como los mar-
supiales caenolestidos y los xenarthra.
singularidades en cHile
Como ya hemos expresado, Chile no posee una masto-
fauna extremadamente diversa; sin embargo, en nuestros am-
bientes terrestres podemos encontrar algunas especies muy
particulares. Una de ellas es el marsupial conocido como
monito del monte (Dromiciops gliroides), el cual es el nico
representante vivo de un orden taxonmico completo (Mi-
crobiotheria). Esta particular especie de marsupial est ms
emparentada con marsupiales australianos que con sus simi-
lares de Sudamrica. Adems, en trminos biolgicos, es la
nica especie en Chile que hiberna y que posee una bolsa
marsupial, y es una de las pocas especies con hbitos ar-
borcolas. Su distribucin ha sido ampliada recientemente,
llegando a habitar bosques costeros y andinos desde la VII
hasta la X Regin.
Otro grupo interesante dentro de la mastofauna chilena
son los roedores caviomorfos de la familia Octodontidae, t-
pica de las regiones semiridas del cono sur de Amrica del
Sur. Las especies que habitan en Chile son roedores que pe-
san entre 100 y 200 gramos, que son buenos cavadores; mu-
chos de ellos pueden vivir bajo tierra y asociarse para vivir
en colonias. La mayora presenta distribuciones geogrfcas
muy restringidas, por lo que 4 de las 9 especies de esta fami-
lia que habitan en Chile son endmicas. Entre estas ltimas
especies se puede destacar al deg (Octodon degus), uno de
los ms bellos y conspicuos roedores de la zona mediterr-
nea de Chile, fcilmente reconocible debido a su abundan-
cia y a sus hbitos diurnos, y al cururo (Spalacopus cyanus),
una especie de hbitos exclusivamente fosoriales.
Finalmente, la nica especie endmica de mamfero ma-
yor que posee Chile es el zorro de Darwin (Pseudalopex ful-
vipes), que merece ser tratada como una singularidad dentro
de nuestra mastofauna. Esta especie presenta una distribucin
geogrfca disjunta, es decir, existen poblaciones separadas
por varios cientos de kilmetros; una de ellas habita en Na-
huelbuta (IX Regin) y la ms austral ocurre en la Isla Grande
de Chilo (X Regin). El zorro chilote es uno de los pocos
zorros que habita en ambientes boscosos, lo cual explicara
algunas de sus singularidades morfolgicas, como su peque-
o tamao, con un peso de 2,5 a 3,5 kg, pelaje oscuro y patas
cortas. Su dieta no slo incluye insectos y pequeos mamfe-
ros, sino que tambin frutos de rboles del bosque valdivia-
no, lo que le confere adems un papel ecolgico importante
como dispersor de semillas. Estimaciones poblacionales para
esta especie indican que no existiran ms de 600 individuos
en total, lo que la pone en una situacin real de peligro de
extincin, ya que tambin se ha descrito que no tolera am-
bientes intervenidos por el hombre.
estado del conocimiento
Como ya se dijo, a partir de mediados de la dcada de
1980, ha existido un creciente desarrollo de la investigacin
mastozoolgica en Chile. Desde 1985 y hasta el ao 2002
se han publicado ms de 260 artculos en revistas cientf-
cas sobre la biologa y ecologa de mamferos de Chile. Este
desarrollo se ha incrementado fuertemente en los ltimos
aos, lo que queda en evidencia al separar el nmero de
publicaciones en los perodos 1985-1998 y 1999-2002. En
el primer perodo se publicaron 150 trabajos en 14 aos,
mientras que en el segundo perodo se realizaron 116 en
slo 4 aos. Es importante sealar que la investigacin se ha
concentrado en unas pocas familias de mamferos y que el
desarrollo de nuestro conocimiento sobre las diferentes espe-
cies es altamente desigual (vase la fgura 4). La gran mayora
de las publicaciones corresponden a estudios realizados en
especies o grupos de especies pertenecientes a las familias
Muridae, Octodontidae y Didelphidae; es decir, en especies
de mamferos pequeos. Especfcamente, muchos de estos
estudios corresponden a estudios ecolgicos de dos ensam-
bles de micromamferos en Chile, presentes en la zona del
matorral en Chile central y en la zona del bosque valdiviano,
en el sur de Chile.
En cuanto a los mamferos mayores, en los ltimos aos
se han generado una veintena de trabajos sobre la familia
Camelidae, la gran mayora de ellos, sobre el guanaco (Lama
guanicoe); tambin hay ms de diez trabajos sobre la familia
Canidae (zorros) y ocho sobre la familia Felidae (felinos).
Sin embargo, existen varias familias en las cuales el desa-
rrollo investigativo ha sido casi nulo, como por ejemplo las
familias de murcilagos. Otros grupos donde se ha realiza-
do poca investigacin son los mustlidos (quique, chingue,
pero no las nutrias), los roedores de la familia Cavidae y los
quirquinchos de la familia Dasypodidae. Adems, es impor-
tante destacar que dentro de las familias ms estudiadas el
esfuerzo de investigacin no es equitativo. Por ejemplo, si
bien la familia Octodontidae presenta un nmero importan-
te de trabajos, la gran mayora de estos se han realizado slo
en una especie, Octodon degus (vase la fgura 4), quedan-
do otras especies absolutamente subrepresentadas, como las
especies del gnero Aconaemys e incluso otras del mismo
gnero Octodon. Dentro de la familia Muridae, existen g-
neros muy poco estudiados de especies que en general se
distribuyen en zonas geogrfcas distantes como la puna, la
regin alto-andina y la Patagonia, como es el caso de Elig-
modontia, Euneomys, Auliscomys, Chelemys, Neotomys,
Andinomys, entre otros.
Finalmente, otra evidencia de que an falta mucho por
investigar es que se siguen describiendo especies de mam-
feros en Chile, especialmente micromamferos como Pear-
sonomys annectens (1992), Octodon pacifcus (1994) y Cte-
nomys coyhaiquensis (1994). Loxodomtomys pikunche es el
ltimo mamfero descrito para la ciencia en Chile, en el ao
1998. Este micromamfero fue descubierto en un sector tan
poblado como el cajn del ro Maipo, en la Regin Metropo-
litana. Adems, an se siguen ampliando las distribuciones
de especies de mamferos chilenos, como el monito del mon-
te, D. gliroides, o roedores como G. valdivianus o I. tarsalis,
junto a primeros registros de especies para Chile, como es el
caso del murcilago de nariz larga, Platalina genovesium, en
el extremo norte de Chile.
Bibliografa
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dores reservorios de hantavirus en Chile. Revista Chilena de
Infectologa 17: 197-210.
Arriba: ratn topo del matorral (Chelemys megalonyx). esta especie es un ratn endmico, semifosorial (que vive bajo tierra, pero tambin
sale al exterior) y muy escaso, que slo habita en la costa de la zona mediterrnea de chile. Foto: Yamil Hussein.
Abajo: cururo (Spalacopus cyanus). esta especie es un ratn fosorial estricto, endmico de la zona mediterrnea de chile que habita desde
el nivel del mar hasta los 3.000 metros de altitud. Foto: Yamil Hussein.
Derecha: Yaca (Thylamys elegans). una de las cuatro especies de marsupial que existen en chile. especie omnvora, frecuente en los mato-
rrales y bosques en chile central. Foto: Mariana Acua.
Shahmanink se quejaba siempre diciendo que los guana-
cos eran pequeos y facos. Kwonype, disgustado, lo trans-
form en ese animal feroz... matador de ballenas (orca). En
adelante cuando vea una poderosa ballena Ohchin, la aco-
meta y la mataba.
Bridges (2000)
Los mamferos marinos, una denominacin funcional
ms que sistemtica, representan un conjunto de cerca de
138 especies en el mundo, agrupados en tres rdenes: Ceta-
cea (delfnes, ballenas, marsopas, cachalotes, zifos y meso-
plodontes), Sirenia (manates y dugongos) y Carnivora (lobos
marinos, focas, nutrias, morsa y oso polar). Son animales ms
o menos heterogneos en tamao, aspecto y origen evoluti-
vo, que comparten, en mayor o menor grado, la condicin
de tener al medio acutico ya sea marino, estuarino o de
agua dulce como el hogar del que dependen parcial o to-
talmente para vivir. La mayora de los mamferos marinos del
mundo pertenece al orden Cetacea (unas 83 especies), que a
diferencia del resto de los mamferos, carecen de pelaje.
En Chile se encuentran 51 especies, un 36 por ciento de
la diversidad mundial, con representantes en tres grupos: ce-
tceos, nutrias y pinnpedos (lobos marinos y focas).
ANIMALES
VERTEBRADOS
MAMFEROS
MAMFEROS MARINOS
Jorge gibbons y Juan Capella
conocimiento Histrico Y actual
Histricamente, el conocimiento de los mamferos ma-
rinos en Chile estuvo ligado a su utilizacin desde antes
que Hernando de Magallanes descubriera el pas en 1520.
Sabemos de esta relacin por numerosas evidencias como
pictografas de caza de ballenas francas en la quebrada del
Mdano en la I Regin, la navegacin en balsas de cuero
de lobo comn por los changos en todo el norte del pas, la
construccin de arpones y herramientas de huesos de balle-
nas por los pueblos canoeros de Chilo al sur y el relato de
caza de ballenas por los kawsqar en el estrecho de Maga-
llanes. Bello ejemplo de su importancia desde antiguo son
los mitos sobre una ballena Tempulkalwe que transportaba
en su lomo a los espritus de los muertos desde la costa de
Tira en direccin al poniente hacia la isla Mocha, donde se
encontraba el mundo de abajo.
El conocimiento posterior generado por los inmigrantes,
desde el siglo XVI a nuestros das, estuvo marcado por los
cambios en su uso o valor econmico. Entre los siglos XVI al
XIX se acumul algo de informacin de navegantes cuya mi-
sin era describir todo lo til que hubiera en el Nuevo Mun-
do para sus imperios mandantes. Por ejemplo, para el sector
de isla Carlos III en el estrecho de Magallanes, los navegantes
reportaron la presencia de ballenas a lo largo de cinco siglos,
la primera vez en 1583.
Los descubrimientos de mamferos marinos fueron segui-
dos por la caza masiva. Las primeras referencias a explota-
cin comercial se remontan a 1563, cuando Juan Fernndez
descubre grandes cantidades de lobos marinos fnos en el
archipilago que lleva su nombre. La caza de esta especie
por parte de ingleses y norteamericanos desde fnes del siglo
XVII llev a su aniquilamiento y casi desaparicin hacia co-
mienzos del siglo XIX. En la regin magallnica, la caza de
Arctocephalus australis. Foto: Juan Capella.
Delphinus capensis. Foto: Juan Capella.
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239
lobos marinos se remonta a 1790 y a mediados del siglo XIX
ya haba ms de 400 barcos dedicados a esta actividad a lo
largo de la costa de Chile.
Una historia similar vivieron las ballenas. El primer barco
ballenero en Chile fue el Amelia que, entre 1788 y 1790,
retorn a puerto con 139 toneladas de aceite. Su xito y las
noticias proporcionadas por James Cook despus de su paso
por nuestras aguas atrajeron a ingleses y americanos. Las pri-
meras capturas se centraron en la ballena franca austral en
aguas de Chile central, pero ya hacia 1860 la disminucin
en la abundancia de esta y otras ballenas traslad la activi-
dad hacia el sur. Las balleneras locales en Chile se instala-
ron poco despus de la independencia en 1810, llegando a
operar seis estaciones balleneras costeras entre Iquique y el
estrecho de Magallanes. Entre 1929 y 1983 se cazaron cerca
de 30 mil ballenas en Chile.
Por otra parte, las nutrias tambin fueron perseguidas al
menos desde el siglo XVII, debido al extraordinario valor de
su piel, tanto para uso local como para el mercado interna-
cional. Se cazaron miles de ejemplares a lo largo del pas
hasta bien entrado el siglo XX, y ya desde el siglo XVIII esa
prctica era reconocida como un hecho comn.
De todo este conocimiento emprico de los cazadores
y de los cientos de miles de ejemplares sacrifcados qued
poco: en la ciencia, algunas bases acerca de la diversidad
de ballenas, lobos marinos, nutrias y focas, y en la literatu-
ra, algunos relatos notables de Francisco Coloane. A partir
de la labor descriptiva de los primeros naturalistas, se fue
cimentando el conocimiento cientfco posterior acerca de
los mamferos marinos. Desde el trabajo fundador de Ignacio
Molina en 1821 donde da cuenta de la existencia de ocho
especies de cetceos para Chile, la informacin fue aumen-
tando gradualmente por el aporte de distintos autores, espe-
cialmente a partir de mediados del siglo XX. Entre los ms
destacados, se cuentan las recopilaciones y adiciones incor-
poradas por W. Osgood, P. Yez, W. Sielfeld y A. Aguayo,
para alcanzar en la actualidad un total de 51 especies reco-
nocidas en el territorio nacional.
Una vez perdida su condicin de fuente de riqueza, no
es de extraar que durante el siglo XX el esfuerzo cientfco
por conocer estos grupos en Chile fuera escaso. Su conoci-
miento actual proviene de estudios basados en informacin
de registros ocasionales de animales varados, enmallados o
avistados, espordicos cruceros de investigacin, evaluacio-
nes poblacionales especfcas, censos puntuales en el tiem-
po y el espacio, estudios genticos ocasionales y esfuerzos
aislados. Sin duda que han existido avances importantes en
el conocimiento de los mamferos marinos en Chile en los
ltimos 50 aos, pero el desarrollo de las investigaciones es
limitado, fragmentario y en general de corto aliento. Todava
existen muchas especies en particular tres familias com-
pletas de cetceos como son Ziphiidae (zifos y mesoplo-
dontes), Kogiidae (cachalotes enanos) y Phocoenidae (mar-
sopas), que prcticamente no han sido estudiadas.

En Chile no se ha hecho una revisin del estado siste-
mtico y taxonmico de las especies de mamferos marinos
presentes en el pas y dado que la inmensa mayora habita
en amplias regiones del mundo, podemos adoptar la ltima
actualizacin existente para este grupo a nivel global escrita
por Rice en 1998. Desde entonces, se han registrado oca-
sionales cambios taxonmicos y desacuerdos entre autores
sobre el reconocimiento de ciertas familias y gneros y tam-
bin con algunas denominaciones especfcas. En la actua-
lidad, en Chile excluida la Antrtica se ha reportado la
presencia de 51 especies de mamferos marinos (vase la
fgura 1) de los rdenes Cetacea (40 especies en ocho fami-
lias) y Carnivora (11 especies en tres familias). Las familias
que presentan la mayor diversidad de especies son Delpni-
nidae (17), Ziphiidae (10), Balaenopteridae (6) y Otariidae
(5 especies).
La diversidad taxonmica de Chile es considerable, un
36 por ciento en relacin a la mundial, y comparable a la de
pases sudamericanos de mayor extensin territorial, como
es el caso de Brasil y Argentina. Dentro de la riqueza taxon-
mica que se encuentra en Chile, es importante destacar dos
especies endmicas (slo habitan en nuestro pas): el delfn
chileno (Cephalorhynchus eutropia), en la costa central y
sur, y el lobo fno de Juan Fernndez (Arctocephalus philip-
pii), en el archipilago con ese nombre. Adems, se encuen-
tran otras dos especies cuya distribucin en el cono sur de
Sudamrica abarca territorio de pases vecinos en los lmites
con Chile: la nutria marina o chungungo (Lontra felina), con
Per y Argentina, y la nutria de ro o huilln (Lontra provo-
cax), con Argentina. Para hacerse una idea de cun reciente
es la generacin de conocimiento sobre la riqueza de este
grupo en Chile basta decir que tres especies de cetceos, el
mesoplodonte pigmeo y el de Travers, y el delfn comn de
hocico largo, recin fueron reconocidas en aguas chilenas a
fnes de la dcada de 1990.
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NAC ASA AFH ATC F E L C O
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)
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)
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7
(1
0
)
Figura 1. riqueza de especies de mamferos marinos en los am-
bientes y hbitat donde se distribuyen en chile. el valor sobre las
barras indica el nmero de especies y entre parntesis el nmero
de familias. la simbologa indica los ambientes: asa (aguas con af-
nidad subantrtica), afH (aguas fras de la corriente de Humboldt,
atc (aguas templadas-clidas), nac (amplia presencia en todas las
aguas nacionales) y los hbitat: sistemas fuviales y lacustres (f),
estuarios (e), litoral (l), costero (c) y ocenico (o).
Megaptera novaeangliae. Foto: Juan Capella.
Orcinus orca. Foto: Juan Capella.
240
241
distriBucin Y diversidad desde la geografa
Este grupo faunstico est ntimamente asociado al mar,
por lo que su distribucin en buena medida se relaciona con
la geografa marina y no con regiones ecolgicas continenta-
les o regiones administrativas. En ese sentido, y para efectos
descriptivos de la distribucin de los mamferos marinos, se
consideraron tres grandes ambientes para las aguas marinas
chilenas: 1) masas de agua con afnidad subantrtica (ASA)
presentes desde la regin de Chilo al sur, incluido el sector
de aguas interiores de los fordos australes, 2) aguas fras de
la corriente de Humboldt (AFH) desde Chilo hasta el lmite
norte del pas, y 3) aguas templadas-clidas (ATC) ubicadas
en el sector de las islas ocenicas (archipilago Juan Fernn-
dez, Isla de Pascua, entre otras) y como cuas con lmites
algo dinmicos en el extremo norte del pas. Slo aquellas
especies con amplia presencia en cada uno de estos tres am-
bientes se consideraron con distribucin nacional (NAC).
La elevada capacidad de desplazamiento de la mayora
de los mamferos marinos particularmente los cetceos y
los pinnpedos, hace que se encuentren individuos erran-
tes lejos de las reas de mayor concentraci; asimismo, la
condicin altamente migratoria de muchos de ellos les per-
mite estar habituados a vivir en ambientes bastante diferen-
tes, ocasiona que sea difcil en algunos casos describir un
patrn claro de diversidad en relacin con la geografa, por
lo que debe mirarse este aspecto con cierta fexibilidad. A
eso se le suma el conocimiento fragmentario que existe,
marcado por un vaco de informacin en algunas zonas
debido a la falta de esfuerzo de muestreo, una mejor infor-
macin en otras reas originada por esfuerzos intensivos
de registro de ms largo aliento y porque la presencia de
algunas especies es conocida slo por restos seos o ejem-
plares varados.
En trminos geogrfcos, la riqueza de mamferos mari-
nos en Chile no presenta un patrn claro (vase la fgura 1).
Diecisis especies tienen una amplia distribucin nacional,
NAC, seis de ellas son cetceos fuertemente migratorios y
otras 18 especies estn restringidas a algunos de los tres am-
bientes marinos: nueve en ASA, siete en ATC y slo dos en
AFH, este ltimo el de mayor extensin en el territorio chile-
no. Por otra parte, existen 17 especies que se encuentran dis-
tribuidas en dos ambientes: siete en ASA-AFH, siete en AFH-
ATC y tres en ASA-ATC (vase el cuadro 1). Curiosamente,
estas ltimas tres especies que son caractersticamente de
aguas subantrticas o antrticas foca cangrejera (Lobodon
carcinophaga), lobo fno antrtico (Arctocephalus gazzella)
y zifo de Shepherd (Tasmacetus shepherdi), tambin han
sido registradas en los territorios insulares ocenicos (va-
se el cuadro 1). Hay dos especies, foca leopardo (Hydrurga
leptonix) y foca elefante (Mirounga leonina) que no fueron
consideradas con una distribucin nacional a pesar de exis-
tir registros en los tres ambientes marinos, debido a que en
su mayora se trata de observaciones ocasionales de indivi-
duos solitarios errantes, salvo una pequea colonia de foca
elefante que es habitual en la XII Regin.
diversidad ecolgica
En Chile se pueden reconocer cinco hbitat principales
para los mamferos marinos y cada especie puede hacer uso
de ms de uno de ellos (vase el cuadro 1). Estos hbitat son:
sistemas fuviales y lacustres (F), estuarios (E), litoral o borde
de tierra (L), costero (C) y ocenico (O). De acuerdo a estos
hbitat, en Chile hay 21 especies exclusivamente O, 1 exclu-
sivamente C, 17 C y O, 1 C y E, 9 L, C y O, 1 L y C, y 1 F, L,
E y C (vanse el cuadro 1 y la fgura 1).
La mayora de las especies presentan una dieta carnvora,
en la que se incluye alguno de los siguientes componentes:
peces, cefalpodos (calamares y pulpos), zooplancton (krill)
y vertebrados mayores (tortugas, aves y mamferos marinos).
La dieta de las nutrias tambin incluye una mayor variedad
de otros invertebrados (moluscos y crustceos especialmente)
y en el caso del huilln, huevos y aves continentales. Con la
excepcin del huilln en hbitat de agua dulce, el resto de los
mamferos marinos dependen del mar para su alimentacin,
actividad que realizan por medio del buceo, llevando a cabo
la mayora de las especies una depredacin muy activa o, en
el caso de las ballenas, un proceso de fltracin activo. La
mayora de las especies son buceadoras pelgicas, es decir,
sus inmersiones no sobrepasan los 200 a 300 metros de pro-
fundidad, aun cuando tienen la capacidad para sumergirse
signifcativamente ms. Existe otro conjunto de 12 especies,
que incluye a toda la familia Ziphiidae, la foca elefante y
el cachalote, que son buceadores de gran profundidad, pu-
diendo, en el casos de las dos ltimas, sumergirse hasta 2 y
3 kilmetros respectivamente. Esto signifca que tienen un
importante rol dentro del fujo de nutrientes, pues transpor-
tan la materia orgnica con rapidez a la superfcie, sin lo cual
permanecera en ciclos energticos de profundidad.
El cachalote y la mayora de las grandes ballenas (fami-
lias Balaenopteridae y Balaenidae), exceptuando solamente
a la ballena de Bryde, realizan migraciones peridicas entre
sus reas de alimentacin en las latitudes altas de las aguas
antrticas y sus reas de reproduccin en zonas templadas y
tropicales, pudiendo viajar hasta 8.500 kilmetros en un solo
tramo, como ocurre con la ballena jorobada.
Entre las especies que se han estudiado est bastante ge-
neralizada la existencia de vnculos sociales estrechos y ex-
tendidos en el tiempo, especialmente entre los cetceos de
la familia Delphinidae, el cachalote y los lobos marinos. En
el caso de las tres familias de ballenas, las especies tienden a
ser solitarias, salvo por perodos cortos durante la temporada
reproductiva y de alimentacin.
Se conoce todava menos sobre la abundancia de ma-
mferos marinos que sobre su distribucin en el pas. La si-
tuacin ms dramtica en cuanto a informacin afecta a 20
especies para las cuales los registros de su presencia en Chile
son escasos. Incluso en muchas de ellas se trata de un nico
registro basado en restos seos. En estas especies poco co-
nocidas se encuentran cinco pinnpedos (lobo fno antrtico
y subantrtico, foca de Weddell, cangrejera y leopardo), seis
Ziphiidae (zifo de Shepherd, Mesoplodonte de Gray, de Hc-
tor, de Blainville, de Travers y pigmeo), cinco delfnes (delfn
cruzado, delfn listado, comn de hocico largo, de diente
rugoso y orca pigmea), una marsopa (Phocoena dioptrica),
dos Kogiidae (cachalote pigmeo y enano) y la ballena franca
pigmea. En las especies estudiadas, los datos ms recientes
indican que la poblacin actual nacional del lobo marino
comn alcanzara un total de 94.535 ejemplares, el lobo fno
austral, un total de 24.589 ejemplares y el lobo fno de Juan
Fernndez, cerca de 17.000 ejemplares, este ltimo con un
Megaptera novaeangliae comiendo. Foto: Juan Capella.
Mirounga leonina. Foto: Mara Jos Prez.
Megaptera novaeangliae. Foto: Juan Capella.
Lontra felina. Foto: Mara Jos Prez.
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243
aumento gradual y sostenido en las pasadas tres dcadas.
Para cetceos se dispone de algunos censos areos de tonina
overa en el sector oriental del estrecho de Magallanes entre
1984 y 1996, que arrojan tamaos variables de la poblacin,
con valores que fuctan entre algunos cientos y algo ms
de 2.000 ejemplares. Tambin se dispone de estimaciones
mediante captura-recaptura de ballenas jorobadas identif-
cadas fotogrfcamente en el sector de la isla Carlos III en el
estrecho de Magallanes, que indican una poblacin ligera-
mente superior al ciento de animales. La abundancia de las
otras especies de cetceos en Chile no ha sido cuantifcada y
no se dispone de estimadores confables. La misma situacin
sucede con las nutrias.
A nivel taxonmico, existen dos especies endmicas: el
delfn chileno entre la V y XII Regin, miembro de un gnero
que cuenta con slo cuatro especies en el mundo, y el lobo
fno de Juan Fernndez en el archipilago de ese nombre.
Adems, una tercera especie, el huilln, es endmica del sur
y extremo austral de Chile y parte del sur de Argentina.
A nivel funcional, cabe destacar cuatro singularidades:
1. En el estrecho de Magallanes se encuentra la nica zona
de alimentacin de ballenas jorobadas (Megaptera no-
vaeangliae), ubicada al norte de las aguas de la conver-
gencia antrtica. Adems, estas ballenas son extrema-
damente feles a dicha rea, retornando cada ao un
nmero signifcativo de individuos, reconocidos median-
te fotografas;
2. En las aguas de la Reserva Nacional Pingino de Hum-
boldt (III y IV Regin), existe una poblacin de entre 40 y
50 delfnes tursin (Tursiops truncatus), muchos de ellos
residentes en el sector desde hace al menos 18 aos;
3. En las aguas frente al golfo Corcovado en Chilo hay una
importante rea de alimentacin de ballenas azules (Ba-
laenoptera musculus), el nico lugar conocido de con-
centracin de esta especie en aguas chilenas, y
4. En el norte de Chile, en aguas ocenicas frente a la I y II
Regin, se encuentra un rea de alimentacin de cacha-
lotes (Physeter macrocephalus), en la que se rene un
considerable nmero de ejemplares.
PrinciPales falencias en su conocimiento
La revisin de la historia del conocimiento de los mam-
feros marinos de Chile muestra que este no es neutro, que
responde a lo que queremos o necesitamos conocer. Para
los selknam la prediccin de un varamiento de ballenas sig-
nifcaba alimento abundante y esa capacidad la detentaban
los chamanes. Para los loberos y balleneros el saber donde
y cuando cazar los animales signifcaba riqueza al retornar
a puerto. En este sentido, nosotros, qu necesitamos saber
de los mamferos marinos? Qu es importante en nuestros
das? Como se desprende del cuadro 1, en la seccin referida
a las reas del conocimiento exploradas con las diferentes
especies, pareciera que nada o muy poco del universo de
los mamferos marinos despierta nuestro inters, pues cla-
ramente estamos en deuda. De un conocimiento mximo
que cubre los 510 casilleros, apenas hemos avanzado y de
manera parcial en cada uno de ellos en la generacin de
informacin en 128, es decir, un 25 por ciento. Sin embargo
este paisaje de escasez parece comenzar a cambiar como
resultado de una reorientacin de la corriente principal de
los intereses de nuestra sociedad en dos reas:
1. Preocupacin por la conservacin de la naturaleza, en
general, y la biodiversidad, en particular. Nuestras activida-
des ponen en riesgo la naturaleza, as como nuestra propia
integridad. Sin embargo, sabemos muy poco de la abundan-
cia, las tendencias de las poblaciones y las amenazas para su
conservacin en especies promisorias para actividades co-
merciales sostenibles (la observacin recreativa en su propio
medio, por ejemplo), en hbitat protegidos o prximos a serlo
ya que es informacin vital para el manejo de estas reas, y
fnalmente en zonas de alto impacto de actividades humanas
(como el cultivo de salmn y otros, infraestructura costera,
trnsito y transporte de productos potencialmente nocivos,
pesqueras). En relacin a las tendencias, existen an muy
pocos trabajos orientados a seguir poblaciones de mamferos
marinos en una misma rea marina durante perodos prolon-
gados, de tal forma que se puedan hacer comparaciones en
el tiempo y entre reas.
Entre las principales amenazas detectadas y que no han
tenido una evaluacin precisa y de largo aliento estn las
siguientes:
a. La ocurrencia de caza para consumo de pequeos ce-
tceos (marsopa espinosa, delfn oscuro y tursin en el
norte de Chile y delfn chileno para la zona centro-sur,
b. La caza de delfn austral, delfn chileno y lobos marinos
a partir de la dcada de 1970 en la regin magallnica
para usarlos como carnada de las trampas de pesca de
centolla,
c. La pesquera de albacora del norte de Chile en la que
ocurriran enmalles de pequeos cetceos,
d. La interaccin al parecer perjudicial para el rendimien-
to pesquero del hombre, de orcas, cachalotes y calde-
rones grises con la pesquera de bacalao de profundidad
en la zona sur y central,
e. La mortalidad de mamferos marinos y otros problemas
asociados a la salmonicultura en Chile,
f. La contaminacin aguda por derrames de petrleo (como
la del buque tanque Metula en el estrecho de Magallanes,
en 1972, y la de Antofagasta, en 2005), la contaminacin
crnica por explotacin minera, vertidos industriales y
urbanos y los desechos slidos de las embarcaciones de
todo tipo,
g. Los efectos de fenmenos climtico-oceanogrfcos, tales
como el fenmeno El Nio y el derretimiento de ventis-
queros en los fordos australes del pas, en relacin a la
disponibilidad alimentaria para poblaciones de mamfe-
ros marinos.
2. Creciente valor econmico de la industria del avista-
miento turstico de ballenas, delfnes y lobos marinos. Esta es
una actividad sostenible que genera enormes recursos en el
mundo. En Chile los mamferos marinos son utilizados como
recursos tursticos slo de manera marginal, sin monitoreos
a largo plazo ni planes de manejo. Estn los casos de una
pequea colonia de foca elefante en el seno Almirantazgo,
Tierra del Fuego, una pequea poblacin del delfn tursin
en la Reserva Pingino de Humboldt en la III y IV Regin,
la temporada de alimentacin de las ballenas jorobadas en
el estrecho de Magallanes, la zona de alimentacin de la
ballena azul frente al golfo Corcovado y las agrupaciones
de delfn austral en las inmediaciones de Punta Arenas. El
reconocimiento de esta tendencia y de las necesidades fu-
turas ha motivado la creacin en 2003 del Parque Marino
Francisco Coloane para la regulacin del turismo de ballenas
jorobadas.
Mirando al futuro cabe preguntarse si adems de los dos
grandes cambios en la forma de valorizar la naturaleza y los
mamferos marinos mencionados arriba, surgir una nueva
perspectiva que integre los mamferos marinos como habi-
tantes de un mundo donde la ciencia bsica tenga un lugar
central.
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Lagenorhynchus obscurus. Foto: Juan Capella.
Pginas siguientes:
Cuadro 1. familias y especies de los dos rdenes de mamferos ma-
rinos que habitan en chile. Para cada especie se incluye su distribu-
cin, hbitat y rea del conocimiento donde se han realizado estu-
dios. el detalle de la simbologa se encuentra en el texto principal.
Pginas subsiguientes: la ballena franca austral (Eubalaena austra-
lis) recibi proteccin mundial en 1936 por encontrarse al borde
de la extincin. Por su aspecto y caractersticas externas es incon-
fundible, alcanza una longitud total entre 15 y 20 metros, es cor-
pulenta y carece de aleta dorsal. los animales de esta especie son
migratorios y de desplazamiento muy lento. Preferentemente habi-
tan en aguas antrticas donde se alimentan principalmente de krill y
visitan aguas subtropicales en las que se reproducen en perodo de
verano; su gestacin dura unos 11 meses. Foto: Andrs Morya.
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245
estudios
orden / familia especie nombre comn
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carnivora
Arctocephalus
australis
Lobo fno
sudamericano
ASA,
AFH
L, C,
O
- - - - - -
Otariidae
Arctocephalus
gazzella
Lobo fno antrtico
ASA,
ATC
L, C,
O
- - - - - - - - -
Arctocephalus
philippii
Lobo fno de Juan
Fernndez
ATC,
AFH
L, C,
O
- - -
Arctocephalus
tropicalis
Lobo fno
subantrtico
ATC
L, C,
O
- - - - - - - - -
Otaria
favescens
Lobo comn
sudamericano
NAC
L, C,
O
- - - - -
Phocidae
Hydrurga
leptonix
Foca leopardo
ASA,
AFH,
ATC
L, C,
O
- - - - - - - - -
Leptonychotes
weddellii
Foca de Weddell ASA
L, C,
O
- - - - - - - - -
Lobodon
carcinophaga
Foca cangrejera
ASA,
ATC
L, C,
O
- - - - - - - - -
Mirounga
leonina
Foca elefante
ASA,
AFH,
ATC
L, C,
O
- - - - - - - -
Mustelidae Lontra felina
Chungungo o
nutria marina
NAC L, C - - -
Lontra provocax
Huilln o nutria
de ro
AFH,
ASA
FL, L,
E, C
- - -
cetacea
Balaenoptera
musculus
Ballena azul NAC O, C - - - - - - -
Balaenopteridae
Balaenoptera
physalus
Ballena de aleta NAC O, C - - - - - - - -
Balaenoptera
borealis
Ballena sei NAC O - - - - - - - - -
Balaenoptera
edeni
Ballena de Bryde
AFH,
ATC
O - - - - - - - - -
Balaenoptera
bonaerensis
Ballena minke
antrtica
NAC O, C - - - - - - - - -
Megaptera
novaeangliae
Ballena jorobada NAC C, O - - - -
Balaenidae
Eubalaena
australis
Ballena franca
austral
NAC C, O - - - - - -
Neobalaenidae
Caperea
marginata
Ballena franca
pigmea
ASA O - - - - - - - - -
Delphinidae
Cephalorhynchus
commersonii
Tonina overa ASA C, O - - - - -
Cephalorhynchus
eutropia
Delfn chileno
AFH,
ASA
C, E - -
Delphinus
capensis
Delfn comn de
hocico largo
ATC C, O - - - - - - - - -
Delphinus
delphis
Delfn comn
ATC,
AFH
O - - - - - - - - -
estudios
orden / familia especie nombre comn
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cetacea
Lissodelphis
peronii
Delfn liso del sur NAC O, C - - - - - - - - -
Lagenorhynchus
australis
Delfn austral
ASA,
AFH
C, O - - -
Lagenorhynchus
cruciger
Delfn cruzado ASA O - - - - - - -
Lagenorhynchus
obscurus
Delfn oscuro NAC O, C - - - - -
Tursiops
truncatus
Tursin
AFH,
ATC
O, C - - - -
Steno bredanensis
Delfn de diente
rugoso
ATC O - - - - - - - - -
Orcinus orca Orca NAC C, O - - - - - - - -
Globicephala
melas
Caldern negro de
pectoral larga
NAC O, C - - - - - - - -
Globicephala
macrorhynchus
Caldern negro de
pectoral corta
ATC O, C - - - - - - - - -
Pseudorca
crassidens
Orca falsa NAC C, O - - - - - - -
Feresa attenuata Orca pigmea ATC O - - - - - - - - -
Grampus griseus Caldern gris
AFH,
ATC
O, C - - - - - - -
Physeteridae
Physeter
macrocephalus
Cachalote NAC O - - - - -
Kogiidae Kogia breviceps Cachalote pigmeo
AFH,
ATC
O - - - - - - - - -
Kogia sima Cachalote enano AFH O - - - - - - - - -
Ziphiidae Ziphius cavirostris Zifo de Cuvier NAC O - - - - - - - - -
Mesoplodon
densirostris
Mesoplodonte de
Blainville
AFH,
ATC
O - - - - - - - - -
Mesoplodon grayi
Mesoplodonte de
Gray
ASA O - - - - - - - - -
Mesoplodon
peruvianus
Mesoplodonte
pigmeo
AFH O - - - - - - - - -
Mesoplodon
hectori
Mesoplodonte de
Hctor
ASA O - - - - - - - - -
Mesoplodon
layardii
Mesoplodonte de
Layard
ASA O - - - - - - - - -
Mesoplodon
traversii
Mesoplodonte de
Travers
ATC O - - - - - - - - -
Hiperoodon
planifrons
Hiperodonte del
sur
ASA,
AFH
O - - - - - - - - -
Berardius arnuxii Zifo de Arnoux ASA O - - - - - - - - -
Tasmacetus
shepherdi
Zifo de Shepherd
ATC,
ASA
O - - - - - - - - -
Phocoenidae
Australophocoena
dioptrica
Marsopa antiojillo ASA C - - - - - - - - -
Phocoena
spinipinnis
Marsopa espinosa NAC C, O - - - - -
246
247
El grupo de las aves incluye ms de 9.000 especies que
se caracterizan por tener el cuerpo cubierto de plumas, las
mandbulas modifcadas en un pico crneo y porque casi
todos los grupos presentan una adaptacin completa al vue-
lo, lo que repercute en su anatoma y su fsiologa. Todas
las aves son bpedas, presentan corazn con cuatro cma-
ras y los pulmones estn conectados a estructuras especiales
llamadas sacos areos. Las aves son organismos endotermos
que presentan muy pocas glndulas cutneas y que se re-
producen por huevos. En la gran mayora de las especies, el
macho no posee rgano copulador. Las aves poseen un gran
desarrollo del cerebro y de los rganos de los sentidos, son
altamente sociales, presentan conductas de cortejo, cuidado
parental y cerca de la mitad de las especies presentan algn
tipo de migracin.
En este captulo se resume la informacin disponible
sobre la diversidad de aves terrestres de Chile, entendien-
do por ave terrestre aquella que puede realizar su ciclo de
vida completo sin necesidad de habitar ambientes acuticos
o marinos.
La historia de la ornitologa chilena no est an escri-
ta, por lo tanto aqu resumimos parcialmente la historia de
cmo hemos avanzado en el conocimiento de las aves te-
rrestres de Chile. Paralelamente, es preciso reconocer que
probablemente los pueblos originarios conocieron bastante
bien estas especies de vertebrados, lo que est representado
en su cultura, ya sea por la toponimia de algunos lugares, por
formar parte de su mitologa, porque les sirvieron de recursos
alimentarios o porque sus plumas formaron acaso parte de
sus atuendos.
En cuanto al conocimiento aportado por los primeros
autores clsicos que dan cuenta de la diversidad natural de
Chile, se debe necesariamente mencionar al abate Juan Ig-
nacio Molina, a Claudio Gay y a Rodulfo Amando Philippi,
perodo que abarca desde 1782 hasta 1904 aproximada-
mente. Una segunda etapa que podramos reconocer se ini-
cia con la obra Las aves de Chile y su clasifcacin moder-
na, del padre Rafael Housse (18831963), quien resume en
forma anecdtica el conocimiento que hasta ese momento
existe sobre las aves que habitan en el pas. Durante este
perodo contribuyen a su conocimiento tambin Carlos S.
Reed (1888-1949) y Rafael Barros (1890-1970), entre otros.
Una tercera etapa est determinada por la obra Las aves
de Chile: su conocimiento y sus costumbres, de los au-
tores J. D. Goodall, A. W. Jonson y R. A. Philippi, quienes
en 1946 publican el primer volumen de esta obra, que est
dedicado fundamentalmente a las aves terrestres. Luego, en
1951, publican el segundo volumen, en el cual incorporan
a las aves acuticas continentales y marinas, pero tambin
a algunas terrestres, como las aves rapaces. Esta relevante
informacin, cualitativamente superior a todo lo conocido
hasta entonces, es aumentada por medio de la publicacin
de dos suplementos, en 1957 y 1964, respectivamente. En
esta etapa, cada vez ms profesional, resalta la obra de Brau-
lio Araya y Guillermo Millie: Gua de Campo de las Aves
de Chile, quienes en 1986 resumen de forma muy precisa
y rigurosa, la presencia de cada especie en el pas, su distri-
bucin, incluso a nivel de subespecies.
Posteriormente dos estudiosos daneses, J. Fjeldsa y N.
Krabbe en 1990 publican de Birds of the High Andes, en
donde se describen las aves que habitan los Andes, incorpo-
rando a la gran mayora de las especies de aves terrestres y
acuticas continentales que habitan en Chile. Esta obra en-
trega informacin sobre la biologa bsica de cada especie,
su distribucin y migraciones, considerando a las subespe-
cies, todo lo anterior acompaado con hermosos dibujos en
colores de cada especie e incluso subespecies, pintados por
el Dr. Fjeldsa.
Finalmente, la etapa actual es muy prolfca, con nume-
rosos estudiosos de las aves, muchos de ellos dedicados a
las aves terrestres, con particular nfasis en aquellas que ha-
bitan el bosque templado, algunos dedicados a las migracio-
nes y otros aspectos de gran relevancia como son los efec-
tos de fragmentacin y reemplazo de los bosques nativos
por monocultivos boscosos de especies exticas de inters
econmico. Esta productividad cientfca es muy fructfera y
permitir realizar planes de conservacin de estas aves, los
cuales son necesarios, y en algunos casos, urgentes.
ANIMALES
VERTEBRADOS
AVES
AVES TERRESTRES
yerko Vilina y Hernn Cofr
ANIMALES
VERTEBRADOS
AVES
cuculiformes
Psittaciformes
columbiformes
opisthocomiformes
musophagiformes
caprimulgiformes
apodiformes
strigiformes
ancestro
tinamiformes struthioniformes
galliformes anseriformes
gruiformes
ciconiiformes Pelecaniformes
charadriiformes
Phoenicopteriformes
sphenisciformes
gaviiformes
Procellariiformes
falconiformes
Podicipediformes
coliiformes
Piciformes Passeriformes
coraciformes
trogoniformes
rdenes de aves en el mundo
Bibliografa
Cooper, A., C. Lalueza-Fox, S. Anderson, A. Rambaut, J. Austin, and R. Ward. 2001. Complete mitochondrial genome sequences of two extinct
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geography hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London Biological Sciences 268: 939-945.
248 249
Presentes en chile.
250
251
La taxonoma actual reconoce ms de 20 rdenes agru-
pados en dos superrdenes: Paleognathae y Neognathae. En
el primer grupo se incluyen dos rdenes de formas primitivas,
terrestres con poca o nula capacidad de volar: Tinamiformes
(perdices) y Struthioniformes (andes, avestruces y emes).
El superorden Neognathae incluye la mayora de los rdenes
de aves actuales. Algunos de los rdenes de aves terrestres
ms diversos son los apodiformes (colibres y vencejos), los
piciformes (carpinteros), los psitaciformes (loros) y los passe-
riformes (aves cantoras).
De las ms de 460 especies de aves que se han descrito
para Chile, se puede decir que cerca de 213 utilizan ambien-
tes terrestres como estepas, matorrales, bosques, y desiertos.
Estas especies pertenecen a 13 rdenes, 35 familias y 119
gneros (vase el cuadro 1).
En general, Chile es un pas con poca representacin de
especies de rdenes de aves terrestres bastante diversos como
los apodiformes (10 en Chile, ms de 420 en el mundo), los
piciformes (4 en Chile, ms de 410 en el mundo), o los psita-
ciformes (4 en Chile, ms de 360 en el mundo). Dentro de los
passeriformes, el orden ms diverso dentro de las aves con
cerca de 5.000 especies, existe una tendencia similar en tr-
minos de la representacin de especies en Chile. En general,
el nmero de especies por familia (por ejemplo, Tyrannidae,
Fringillidae o Emberizidae), no sobrepasa el 5 por ciento de
la diversidad mundial. Una excepcin a esta baja diversidad
la constituyen las familias endmicas de Sudamrica: Furna-
riidae y Rhinocriptidae, donde la riqueza que se observa en
Chile corresponde aproximadamente al 10 y al 28 por ciento
del total de especies que existen en Amrica del Sur, respec-
tivamente (vase el cuadro 1).
En trminos geogrfcos, la diversidad de especies de
aves terrestres se ajusta al patrn unimodal tpico que ha sido
descrito para otros taxa en Chile como rboles, arbustos y
mamferos (vase la fgura 1). En los valles del extremo norte,
as como en la puna de la I Regin es posible encontrar cerca
de 75 especies de aves terrestres; sin embargo, esta riqueza
disminuye a menos de 65 especies en la II Regin. A partir de
los 28 grados de latitud, existe un incremento en el nmero
de especies, el cual llega a su mximo cerca de la latitud 36
grados, lo que corresponde a la zona sur de la regin medi-
terrnea y comienzos de la regin del bosque templado. A
partir de los 38 grados comienza un descenso en la riqueza
de especies que fnalmente presenta los menores valores en
los bosques del extremo sur del continente. Si ahora estu-
diamos el nmero total de especies de aves terrestres que se
pueden encontrar en las diferentes regiones ecolgicas de
Chile podemos ver que es justamente en la regin medite-
rrnea y en la puna donde se presentan los mayores valores
de especies, seguidas del desierto costero y la estepa pata-
gnica (vase la fgura 2). Las grandes riquezas totales que
presentan las regiones de la puna y el desierto costero no se
refejan en el patrn latitudinal muy probablemente debido
a que las especies que all habitan presentan distribuciones
muy restringidas, lo que hace que exista un alto recambio de
especies a travs de las regiones de la zona norte.
En trminos de endemismos en la regin continental de
Chile existen nueve especies endmicas, las que se concen-
tran en la regin mediterrnea o del matorral esclerflo. Estas
son: el picafor de Arica, Eulidia yarrellii, que habita en esta
ciudad y sus alrededores, aunque existiran registros no re-
cientes de su presencia en los valles de la ciudad peruana
de Tacna; la chiricoca (Chilia melanura), que habita entre el
sur de la III Regin hasta la VI Regin. Aves endmicas de
la regin mediterrnea de Chile son la perdiz (Nothoprocta
predicaria), la turca (Pteroptochos megapodius), el tapaculo
(Scelorchilus albicolis), la tenca (Mimus thenca), y el canas-
tero (Asthenes humilis), del cual existen registros probables
en Argentina, que deben ser confrmados. Otras dos especies
asociadas al bosque templado y que no han sido registradas
en Argentina son el choroy (Enicognathus leptorhynchus) y el
huet-huet castao (Pteroptochos castaneus).
En las islas del archipilago Juan Fernndez habitan
otras tres especies que son endmicas de estas islas y en
consecuencia tambin del pas. Tal es el caso del picafor
de Juan Fernndez (Sephanoides fernandensis), el rayadito
de Ms Afuera (Aphrastura masafuerae), slo presente en
isla Ms Afuera (actual Alejandro Selkirk), y el cachudito de
Juan Fernndez (Anairetes fernandezianus). En este archi-
pilago existen tambin algunas subespecies endmicas de
especies que habitan tambin en el continente, como por
ejemplo, la del cerncalo (Falco sparverius fernandensis) y
del churrete (Cinclodes oustaleti baeckstroemii). Respecto
a endemismos en las otras islas ocenicas de Chile, slo se
ha reportado la presencia de algunas de las subespecies en-
dmicas del archipilago Juan Fernndez, como es el caso
del aguilucho (Buteo polyosoma exsul), en las islas Desven-
turadas. En la isla Sala y Gmez no se han reportado aves
terrestres, lo cual se relaciona con el pequeo tamao de
esta isla y la escasa vegetacin que se desarrolla en ella.
Lamentablemente, la fauna de aves terrestres que existi
naturalmente en Isla de Pascua fue extinta por los primeros
colonizadores y actualmente slo existen aves introducidas
desde el continente.
diversidad ecolgica
A diferencia del hemisferio norte, las aves terrestres que
habitan en Chile no migran formando grandes bandadas, sino
aparentemente en forma solitaria y probablemente de noche,
lo que hace ms difcil detectar estas migraciones. Tampoco
ocurre esto con las especies de aves rapaces diurnas, que en
Europa y frica migran en gran nmero, constituyendo un
importante atractivo turstico. Sin embargo, varias de estas
especies realizan estos desplazamientos caracterizados por
ser estacionales, generalmente de largas distancias y modu-
lados por complejos procesos fsiolgicos, en que participan
hormonas.
El fo-fo (Elaenia albiceps), probablemente constituye la
especie ms conocida y estudiada a este respecto. Durante
la primavera arriba a gran parte del pas, en donde nidifca
y desaparece durante fnes del verano e inicios del otoo,
pasando el invierno probablemente en la Amazonia. Otra
especie que migra es la viudita (Coloramphus parvirostris),
la cual se reproduce en el extremo sur del pas, asociada a
los bosques de robles, lengas y coiges (Nothofagus spp) y
se desplaza principalmente hacia el centro del pas durante
los inviernos, donde se asocia al bosque esclerflo, princi-
palmente a quebradas con maitenes y quillayes. El picafor
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latitud sur
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15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Figura 1. nmero de especies por cuadrcula de 2 de lado, en fun-
cin del gradiente latitudinal.
Figura 2. nmero de especies presentes en las distintas ecorregio-
nes de chile.
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guila (Geranoaetus melanoleucus). esta especie es uno de los
depredadores ms importante dentro del ecosistema de la regin
mediterrnea de chile. Foto: Mauricio Pez.
tenca (Mimus tenca). especie endmica de la zona mediterrnea de
chile, abundante en las zonas de matorral y espinal.
Foto: Mariana Acua.
252
253
gigante (Patagonas gigas), arriba durante la primavera al cen-
tro del pas, donde nidifca y migra hacia el Ecuador durante
el otoo. En el norte, el comesebo de los tamarugales (Coni-
rostrum tamarugense), migra desde los bosques de tamaru-
gos donde se reproduce, hacia las regiones arbustivas de la
prepuna, donde pasa el invierno. Una migracin similar la
realiza la dormilona tontita (Muscisaxicola macloviana), que
se reproduce en la regin alto-andina de los Andes centrales
y desciende a las planicies costeras y de los valles centrales
durante el invierno. El halcn peregrino (Falco peregrinum
tundrius), llega todos los veranos desde el hemisferio norte;
no nidifca en Chile y regresa durante el otoo. Para varias
otras especies, el patrn migratorio es menos conocido y est
sujeto a discusiones. Es el caso del picafor comn (Sepha-
noides sephanoides), que realizara migraciones similares a
la viudita, pero con algunas poblaciones que seran residen-
tes en Chile centro-sur. Algo parecido ocurrira con el diucn
(Xolmis pyrope). Adems de los mencionados, existen varios
otros ejemplos de la ocurrencia de estos procesos, muchos
de ellos escasamente estudiados.
Respecto al rol ecolgico que desempean las aves te-
rrestres, aunque estos son muy diversos y han sido poco es-
tudiados, recientemente se ha avanzado bastante en el co-
nocimiento sobre algunos de los procesos ecolgicos en que
participan las aves en los bosques australes. Ejemplos de ello
son algunos mutualismos, como, por ejemplo, el rol clave
que desempea el fo-fo como dispersor de las semillas de
algunas especies arbreas, y el del picafor, como agente po-
linizador de varias especies de plantas. Tambin es el caso de
algunas aves insectvoras, como el carpintero negro (Campe-
philus magellanicus), y el pito (Colaptes pitius), que actan
como reguladores de las poblaciones de insectos xilfagos.
Estos estudios han permitido establecer fehacientemente que
la composicin y estructura del bosque templado sera muy
distinta si la estructura de los ensambles de las aves terrestres
fuese otra. Interesantes son tambin los avances que se han
reportado con respecto a los ensambles de aves que habitan
en los bosques exticos, como, por ejemplo, en los bosques
de pino. En este caso, los resultados obtenidos muestran que
no todas las especies de aves se ven afectadas negativamente
por el reemplazo del bosque nativo; no obstante, algunas de
las especies s dependen del bosque nativo, como aquellas
que requieren cavidades en los rboles para nidifcar.
Finalmente, en el caso de las aves rapaces existen tra-
bajos sobre su ecologa, especialmente en el ensamble que
habita la zona semirida de Chile. En esta regin, Jaksic y
otros han demostrado que tanto la diversidad del ensamble
de aves rapaces como el nmero de especies de presas por
cada depredador dependen en gran medida de la producti-
vidad del sistema, lo que en ltimo trmino depende de la
cantidad de lluvias que se registren en el ao (aos lluviosos
o El Nio versus aos secos o La Nia).
En la avifauna terrestre de Chile existen algunos grupos
y especies notables desde el punto de vista ecolgico, taxo-
nmico y de distribucin. En primer lugar, cabe mencionar
las tres especies endmicas de las islas ocenicas, particu-
larmente del archipilago Juan Fernndez, las cuales fueron
mencionadas anteriormente y que presentan poblaciones
muy reducidas dentro de un rango extremadamente peque-
o. Existen algunas otras especies de distribuciones restrin-
gidas en Chile continental, como es el caso de la pizarrita
(Xenospingus concolor), especie poco abundante que habita
las quebradas, oasis y riberas de ro Loa, en el extremo norte
del pas, del cometocino de dorso castao (Sicalis dorsalis),
restringido a la puna de Iquique y lugares adyacentes de los
pases limtrofes, y el ya austral Melanodera melanodera, res-
tringido a la costa continental del estrecho de Magallanes y
similar regin de la Isla Grande de Tierra del Fuego, entre
otras especies. En cuanto a las aves rapaces, se puede citar al
carancho negro (Phalcoboenus australis) y al aguilucho de la
puna (Buteo poecilochrous) como las especies con distribu-
cin ms restringida dentro del pas.
Una familia completa que se puede destacar por sus
hbitos ecolgicos particulares y por tener distribuciones
restringidas son los rhinocriptidos, familia endmica de
Amrica del Sur. Estas especies son habitantes del matorral
y sotobosque; son poco voladores y se alimentan principal-
mente de insectos y frutos. Estas especies construyen sus ni-
dos en huecos ubicados en la tierra o en troncos de rboles
maduros, por lo que dependen fuertemente de la presencia
de bosque nativo. Otro grupo singular en Chile son los pi-
cafores (Trochilidae), dado que entre las nueve especies re-
gistradas en el pas estn las dos que constituyen un borde
morfofsiolgico dentro de este grupo: por una parte, uno de
los picafores ms pequeos que existen, el picafor de Arica
(Eulidia yarrellii), que mide slo 8 cm de largo y de un peso
menor a los 4 g, y por otra, el picafor gigante (Patagonas gi-
gas), uno de los de mayor tamao, con 22 cm y 20 g de peso,
de esta familia. Otra especie interesante desde la perspectiva
ecofsiolgica es la rara Phytotoma rara, un ave frecuente en
el centro y sur del pas, y una de las pocas especies de aves
que, siendo de pequeo tamao, se alimenta de hojas y no
ha perdido la capacidad de volar, ya que, en general, la her-
bivora se asocia a aves de gran envergadura, dado el tamao
del intestino requerido para degradar las fbras vegetales.
En Chile existen siete especies pertenecientes al gnero
Muscisaxicola, todas ellas de apariencia muy similar, algu-
Cuadro 1. representacin de taxa de aves presentes en chile.
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Struthioniformes 1 1 1
Tinamiformes 1 3 6 (1)
Ciconiiformes 2 4 5
Falconiformes 2 9 18
Charadriiformes 4 5 7
Columbiformes 1 4 9
Psittaciformes 1 3 4 (1)
Strigiformes 2 5 7
Caprimulgiformes 1 2 2
Apodiformes 2 9 10 (1)
Coraciformes 1 2 2
Piciformes 1 3 4
Paseriformes Furnariidae 9 25 (2)
Rhinocryptidae 4 8 (3)
Tyrannidae 16 36 (1)
Hirundinidae 7 9
Troglodytidae 2 2
Contingidae 1 1
Turdidae 3 4
Mimidae 1 3
Motacilidae 1 3
Vireonidae 1 1
Thraupidae 5 6
Cardinalidae 1 1
Emberizidae 10 26
Parulidae 2 2
Icteridae 5 7
Fringillidae 1 5
Total 119 213
nas de las cuales pueden coexistir en una misma rea. Esto
constituye una singularidad ecolgica, dado que en general
las especies pertenecientes a un mismo gnero o congenri-
cas tienden a segregarse espacialmente en sus distribuciones.
Esta particularidad llam la atencin de M. L. Cody, quien en
los aos setenta menciona este grupo de aves en su clsico
estudio sobre evolucin y teora del nicho.
evaluacin del estado del conocimiento
Si bien se reconoce que el estudio profesional y sistem-
tico de la ornitofauna en Chile tiene ms de 35 aos, a par-
tir del trabajo de M. L. Cody (1970) publicado en la revista
Ecology, ha quedado en evidencia que no todos los grupos
ni todas las reas de la ornitologa han alcanzado el mismo
desarrollo. En cuanto a las aves terrestres, existen algunos
grupos, como las aves rapaces y las aves paserinas asociadas
al bosque templado, sobre los cuales se ha avanzado bastan-
te en el conocimiento de su ecologa (dieta, reproduccin,
relaciones nterespecfcas y efectos de la fragmentacin de
hbitat, entre otros).
Uno de los temas que ha alcanzado mayor desarrollo es
el de la fragmentacin del bosque nativo, concentrndose
especfcamente en cuatro zonas del pas: la zona austral,
donde se ha estudiado la estructura comunitaria de aves aso-
ciadas a bosques de lenga (Nothofagus pumilio) con dife-
rente grado de perturbacin; la zona de Chilo, donde se
ha estudiado principalmente los efectos de la fragmentacin
del bosque nativo sobre la distribucin, abundancia y re-
chucao (Scelorcilus rubecula). especie endmica del bosque templado de sudamrica. Habitante comn del sotobosque donde se alimenta
y se reproduce utilizando oquedades de troncos o del terreno. Foto: Nicols Piwonka.
254
255
produccin de aves paserinas, especialmente de la familia
Rinocriptidae; la zona del bosque maulino, donde tambin
se ha estudiado la distribucin, abundancia y reproduccin
de aves paserinas asociadas a la fragmentacin, pero bajo
la infuencia de otro tipo de matriz (bosque de pino), y los
bosques relictos de olivillo (Aetoxicon punctatum) de la zona
centro norte de Chile, donde se ha estudiado el efecto de la
fragmentacin y el aislamiento que ha sufrido el ensamble de
aves en los ltimos miles de aos.
Otra rea de investigacin que se ha desarrollado en los
ltimos aos es la fsiologa ecolgica de pequeas aves. Por
ejemplo, estn los estudios de ecofsiologa hdrica realiza-
dos en especies de Cinclodes, los estudios de bioenergtica
realizados en picafores y los estudios de fsiologa digestiva
y de altura, realizados en la rara y el chincol, respectivamen-
te. Tambin dentro de la autoecologa de las aves pequeas,
pero con una visin de interaccin entre especies, se han es-
tudiado las relaciones planta-ave (polinizacin, frugivora y
dispersin) principalmente en la zona del bosque valdiviano.
En los ltimos aos, tambin se ha avanzado en el estudio
de las relaciones flogenticas de varios grupos de especies:
picafores, rayaditos y cachuditos, donde se incluyeron espe-
cies endmicas de islas ocenicas, dormilonas (Muscisaxico-
la), churretes (Cinclodes), y mineros (Geositta). Finalmente,
en cuanto a los estudios de aves rapaces se ha avanzado en
la descripcin de las relaciones trfcas y la respuesta a cam-
bios en la abundancia de presas en las especies que habitan
zonas semiridas, y tambin se han descrito nuevos antece-
dentes sobre la reproduccin y conducta de algunas especies
en diferentes regiones de Chile.
En resumen, si bien existe un conocimiento importante
de la ecologa y biologa de algunos grupos de especies de
aves terrestres, existen otros grupos como los psitaciformes,
piciformes (con la excepcin de Campephilus magellanicus
donde recientemente se ha descrito su abundancia y ecolo-
ga trfca en los bosques australes), columbiformes, tinami-
formes, Fringillidae, Emberizidae, entre otros, donde no se
ha realizado la investigacin sufciente para conocer aspec-
tos bsicos de la biologa y ecologa de las especies que los
componen. Asimismo, existen ciertos ambientes o regiones
donde el estudio tambin ha sido escaso, como los ensam-
bles que habitan los ambientes de matorral en Chile central,
las especies que habitan el desierto y el altiplano, y aquellas
que viven en los ambientes de estepa patagnica. Finalmen-
te, existen muchas reas donde se debera aumentar la can-
tidad de estudios, por ejemplo, migraciones, reproduccin,
conducta, evolucin y biogeografa.
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Pgina derecha, arriba: Picafor de arica (Eulidia yarrellii). esta
especie se encuentra restringida al extremo norte de chile y sus
poblaciones han disminuido en los ltimos aos.
Foto: Mariana Acua.
Pgina derecha, abajo: suri o andu (Pterocnemia pennata). aves
gregarias de hbitos diurnos que habitan las estepas altiplnicas y
patagnicas de chile. el macho es quien empolla y cuida las cras.
Foto: Mariana Acua.
256
257
nombre cientfco nombre comn
Asio fammeus Nuco
Strix rufpes Concn
Glacidium nanum Chuncho
Glacidium peruanum Chuncho del norte
Athene cunicularia Pequn
Chordeiles acutipennis Gallina ciega peruana
Caprimulgus longirostris Gallina ciega
Aeronautes andecolus Vencejo chico
Chaetura pelagica Vencejo de chimenea
Oreotrochilus leucopleurus Picafor cordillerano
Oreotrochilus estella Picafor de la puna
Sephanoides sephanoides Picafor chico
Sephanoides fernandensis Picafor de Juan Fernndez
Patagonas gigas Picafor gigante
Rhodopis vesper Picafor del norte
Thaumastura cora Picafor de Cora
Eulidia yarrellii Picafor de Arica
Colibri corruscans Picafor azul
Campephilus magellanicus Carpintero negro
Colaptes pitius Pito
Colaptes rupicola Pito del norte
Picoides lignarius Carpinterito
Geositta cunicularia Minero
Geositta antarctica Minero austral
Geositta punensis Minero de la puna
Geositta maritima Minero chico
Geositta isabellina Minero grande
Geositta rufpennis Minero cordillerano
Geositta tenuirostris Minero de pico delgado
Upucerthia albiluga Bandurrilla de Arica
Upucerthia jelskii Bandurrilla de la puna
Upucerthia dumetaria Bandurrilla
Upucerthia rufucaudus Bandurrilla de pico recto
Eremobius phoenicurus Patagn
Chilia melanura Chiricoca
Pygarrhichas albogularis Comesebo grande
Sylviorthorhynchus
desmursii
Colilarga
Aphrastura spinicauda Rayadito
Aphrastura masafuerae Rayadito de Ms Afuera
Leptasthenura aegithaloides Tijeral
Leptasthenura striata Tijeral listado
Asthenes pyrrholeuca Canastero
Asthenes modesta Canastero chico
Asthenes arequipae Canastero del norte
Asthenes pudibunda Canastero de quebradas
Asthenes anthoides Canastero del sur
Asthenes hunilis Canastero
Pteroptochos tarnii Hued Hued del sur
Pteroptochos castaneus Hued Hued castao
Pteroptochos megapodius Turca
Scelorchilus albicollis Tapaculo
Scelorchilus rubecula Chucao
Eugralla paradoxa Churrn de la Mocha
Scytalopus fuscus Churrn del norte
Scytalopus magellanicus Churrn del sur
Polioxolmis rufpennis Birro gris
Nothoprocta perdicaria Perdiz chilena
Nothoprocta pentlandii Perdiz cordillerana de Arica
Nothoprocta ornata Perdiz cordillerana
Tinamotis pentlandii Perdiz de la puna
Tinamotis ingouf Perdiz austral
Eudromia elegans Perdiz copetona
Pterocnemia pennata and
Theristicus melanopis Bandurria
Cathartes aura Jote de cabeza colorada
Coragyps atratus Jote de cabeza negra
Vultur gryphus Cndor
Geranoaetus melanoleucus guila
Accipiter chilensis Peuquito
Elanus leucurs Bailarn
Circus cinereus Vari
Circus buffoni Vari huevetero
Buteo polyosoma Aguilucho
Buteo ventralis Aguilucho de cola rojiza
Buteo albiluga Aguilucho chico
Caracara plancus Traro
Phalcoboenus australis Carancho negro
Phalcoboenus albogularis
Carancho cordillerano del
sur
Phalcoboenus megalopterus Carancho cordillerano
Milvago chimango Tiuque
Falco sparverius Cerncalo
Falco femoralis Halcn perdiguero
Falco peregrinus Halcn peregrino
Burhinus superciliaris Chorlo cabezn
Oreopholus rufcollis Chorlo de campo
Bartramia longicaudata Batit
Attagis gayi Perdicita cordillerana
Attagis malouninus
Perdicita cordillerana
austral
Thinocorus orbignyanus Perdicita cojn
Thinocorus rumicivorus Perdicita
Larus serranus Gaviota andina
Patagioenas araucana Torcaza
Zenaida auriculata Trtola
Zenaida meloda Trtola de alas blancas
Columbina talpacoti Trtola rojiza
Columbina picui Tortolita cuyana
Columbina cruziana Tortolita quiguagua
Metriopelia ceciliae Tortolita boliviana
Metriopelia aymara Tortolita de la puna
Metriopelia melanoptera Trtola cordillerana
Cyanoliseus patagonus Tricahue
Enicognathus ferrugineus Cachaa
Enicognathus leptorhynchus Choroy
Psilopsiagon aurifrons Perico cordillerano
Crotophaga sulcirostris Matacaballos
Coccyzus melacoryphus Cuclillo de pico negro
Bubo magellanicus Tucquere
Tyto alba Lechuza
lista de las aves terrestres consideradas
en este ensayo
Agriornis montana Mero gaucho
Agriornis andicola Mero de la puna
Agriornis livida Mero
Neoxolmis rufventris Cazamoscas chocolate
Muscisaxicola rufvertex Dormilona de nuca roja
Muscisaxicola albilora Dormilona de ceja blanca
Muscisaxicola juninensis Dormilona de la puna
Muscisaxicola cinerea Dormilona cenicienta
Muscisaxicola maculirostris Dormilona chica
Muscisaxicola favinucha Dormilona fraile
Muscisaxicola albifrons Dormilona gigante
Muscisaxicola frontalis Dormilona de ceja negra
Muscisaxicola capistrata Dormilona rufa
Muscisaxicola macloviana Dormilona tontita
Muscigralla brevicauada Cazamoscas de cola corta
Ochthoeca oenanthoides Pitajo rojizo
Ochthoeca leucophrys Pitajo gris
Coloramphus parvirostris Viudita
Pyrocephalus rubinus Saca tu real
Myiophobus fasciatus Cazamoscas pico chato
Knipolegus aterrimus Viudita negra
Xolmis pyrope Diucn
Elaenia albiceps Fo-Fo
Pitangus sulphuratus Benteveo
Empidonomus
aurantioatrocristatus
Tuquito gris
Myodynastes maculatus Benteveo chico
Tyrannus tyrannus Benteveo blanco y negro
Tyranus savana Cazamoscas tijereta
Tyrannus melancholichus Benteveo real
Hirundinea ferruginea Birro comn
Anairetes parulus Cachudito
Anairetes fernandezianus
Cachudito de Juan
Fernndez
Anairetes favirostris Cachudito del norte
Anairetes reguloides Cachudita de cresta blanca
Tachycineta meyeni Golondrina chilena
Pygochelidon cyanoleuca Golondrina de dorso negro
Riparia riparia Golondrina barranquera
Haplochelidon andecola Golondrina de los riscos
Hirundo rustica Golondrina bermeja
Petrochelidon pyrrhonota Golondrina grande
Progne elegans Golondrina negra
Progne murphyi Golondrina peruana
Progne tapera Golondrina parda
Cistothorus platensis Chercn de las vegas
Troglodytes aedon Chercn
Phytotoma rara Rara
Turdus facklandii Zorzal
Turdus chiguanco Zorzal negro
Chatarus fuscescens Zorzal tropical
Rturdus amaurochalinus Zorzal argentino
Mimus thenca Tenca
Mimus triurus Tenca de alas blancas
Anthus helmayri Bailarn chico argentino
Anthus lutescens Bailarn peruano
Anthus correndera Bailarn chico
Vireo olivaceus Verdern de ojos rojos
Dendroica striata Monjita americana
Setophaga ruticilla Candelita americana
Conirostrum cinereum Comesebo chico
Conirostrum tamarugense
Comesebo de los
tamarugales
Violatina jacarina Negrillo
Sporophila telasco Corbatita
Catamenia analis Semillero
Catamenia inornata Semillero peruano
Diglossa brunneiventris Comesebo negro
Salatator aurantiirostris Pepitero
Thraupis bonariensis Naranjero
Piranga rubra Piranga
Oreomanes fraseri Comesebo gigante
Sicalis uropygialis Chirihue cordillerano
Sicalis auriventris Chirihue dorado
Sicalis lutea Chirihue peruano
Sicalis olivacens Chirihue verdoso
Sicalis lebruni Chirihue austral
Sicalis luteola Chirihue
Curaeus curaeus Tordo
Agelaioides badius Tordo bayo
Molothrus bonariensis Mirlo
Sturnella loyca Loica
Sturnella bellicosa Loica peruana
Sturnella superciliaris Loica argentina
Dolichonyx oryzivorus Charlatn
Phrygilus patagonichus Cometocino patagnico
Phrygilus gayi Cometocino de Gay
Phrygilus atriceps Cometocino del norte
Phrygilus fruticeti Yal
Phrygilus laudinus Platero
Phrygilus unicolor Pjaro plomo
Phrygilus plebejus Plebeyo
Phrygilus dorsalis
Cometocino de dorso
castao
Phrygilus erythronotus Cometocino de Arica
Diuca speculifera Diuca de alas blancas
Diuca diuca Diuca de alas blancas
Melanodera melanodera Yal austral
Melanodera xanthogramma Yal cordillerano
Xenospingus concolor Pizarrita
Zonotrichia capensis Chincol
Carduelis crassirostris Jilguero grande
Carduelis magellanica Jilguero peruano
Carduelis barbatus Jilguero
Carduelis uropygialis Jilguero cordillerano
Carduelis atrata Jilguero negro
Pginas siguientes: Zorzal (Turdus falcklandii). especie comn en
los bosques del centro y sur de chile donde se alimenta de frutos y
realiza una funcin importante para el ecosistema como dispersor
de semillas. Foto: Nicols Piwonka.
258
259
Consideramos como ave marina a todas aquellas especies
que hacen su vida principalmente en el mar, entendindose
por esto, aquellas especies que se alimentan en forma direc-
ta del medio marino, lo que incluye a las que se alimentan
exclusiva o parcialmente en las orillas, zonas de rompientes,
marismas y costa arenosa o limosa, y a aquellas que utilizan
este hbitat en sus pocas reproductivas o que alguna fase
de su ciclo de vida lo realizan principalmente en este tipo
de ambiente.
En este artculo se consideraron aquellas especies que,
cumpliendo con lo anterior, tuviesen ms de un registro en
el mar o la costa continental o insular chilena, dejando fuera
a aquellas cuya distribucin y/o reproduccin estuviese res-
tringida al territorio antrtico chileno. Se consideraron, por lo
tanto, aquellas aves marinas tanto ocenicas como costeras,
adems de algunas especies de aves marinas costeras perte-
necientes a las familias Anatidae (patos quetrus, caranca), Ac-
cipitridae (guila pescadora) y Furnaridae (churrete costero).
La literatura internacional considera como aves marinas
aquellas que obtienen su alimento del mar, al menos en la
poca reproductiva, no slo vadeando en la zona de la rom-
piente, sino que con desplazamientos y dispersin sobre el
ocano a una cierta distancia de la costa. Algunos investiga-
dores consideran que aves marinas son aquellas que viven y
hacen su vida en el ambiente marino, el cual incluye reas
costeras, islas, estuarios, humedales costeros e islas oceni-
cas.
La mayora de estas especies se caracterizan por ser lon-
gevas (20 a 60 aos), con tamaos de nidadas reducidos,
en muchos casos de un solo huevo, y madurez sexual retar-
dada (la edad reproductiva la alcanzan sobre los 10 aos),
presentan extensos perodos de crianza, a menudo sobre los
seis meses, y son en general mongamas sociales, floptri-
cas y coloniales. De acuerdo a la proporcin de actividad
que desarrollan en el ocano, estas especies pueden ser cla-
sifcadas, segn el hbitat que utilizan, como aves marinas
ocenicas o aves marinas costeras.
Las familias a las que pertenecen estas especies compar-
ten caractersticas propias de un ave marina:
obtienen su alimento en el mar o en las costas marinas,
gran parte de sus fecas son depositadas en el mar o en sus
sitios de nidifcacin, y
participan gran parte del tiempo de los ciclos de energa
del ecosistema marino.
Lo anterior es vlido para las familias Diomedeidae (alba-
tros), Procellariidae (fardelas y petreles), Hydrobatidae (go-
londrinas de mar), Pelecanoididae (petreles zambullidores),
Spheniscidae (pinginos), Phaetontidae (aves del trpico), Su-
lidae (piqueros), Pelecanidae (pelcanos), Phalacrocoracidae
(cormoranes), Fregatidae (aves fragata), y algunas especies de
Charadriidae (chorlos), Haematopodidae (pilpilenes), Scolo-
pacidae (playeros), Laridae (gaviotas y gaviotines) y algunos
Anatidae (patos), las que, si bien no son tradicionalmente
consideradas como aves marinas, presentan caractersticas
ecolgicas, conductuales y taxonmicas que las relacionan
estrechamente con las anteriores.
mBito de las aves marinas en cHile
Se considerar como rea de estudio las costas de Chile
continental e insular, exceptuando el territorio chileno antr-
tico. La lnea costera de Chile continental se extiende desde
los 18S hasta los 56S, lo que corresponde a 48 aproxi-
madamente de extensin latitudinal y representa cerca de
55.000 kilmetros de lnea de costa. El 95 por ciento de su
extensin corresponde al rea conocida como archipilago
chileno, desde Chilo hasta el cabo de Hornos. La lnea de
costa desde Arica (1820S) hasta la Isla Grande de Chilo
(4147S) es continua, suave y carece de quiebres o rasgos
geogrfcos mayores, y constituye la unidad geomorfolgica
de las planicies litorales.
Una caracterstica oceanogrfca importante del norte y
centro de Chile es la surgencia costera de aguas subsuperf-
ciales hacia capas superfciales, asociada principalmente a la
masa de agua ecuatorial subsuperfcial, que crea temperatu-
ras bajas anmalas y una alta productividad. Por otra parte,
todo el borde continental que se extiende entre Puerto Montt
(4230S) y el cabo de Hornos (5530S) corresponde a un
extenso sistema estuarino resultante de procesos tectnicos y
de glaciacin. Este gran sistema insular (el archipilago chi-
leno) est conformado por un sistema mixto de valles, ros
ahogados, fordos y mares interiores.
Otro aspecto relevante son las anomalas oceanogr-
fcas y atmosfricas ligadas a la dinmica de la circulacin
atmosfrica global, particularmente el fenmeno El Nio Os-
cilacin del Sur (ENOS). Respecto a las aguas circundantes
de las islas ocenicas chilenas, el archipilago Juan Fernn-
ANIMALES
VERTEBRADOS
AVES
AVES MARINAS
yerko Vilina y Carolina pizarro
dez es alcanzado por aguas subantrticas pertenecientes a la
rama ocenica del sistema de corrientes de Humboldt, pero
adems es circundado peridicamente por aguas subtropica-
les, usualmente cerca de la superfcie; las islas Desventura-
das, Sala y Gmez, e Isla de Pascua son dominadas por aguas
subtropicales pertenecientes a la contracorriente ecuatorial.
conocimiento Histrico Y actual
El origen del conocimiento sobre las aves marinas que
habitan en Chile debera ser recopilado por los estudiosos
de los pueblos originarios, lo que an no ocurre. Los relatos
ms antiguos provienen del abate Molina y de los aportados
por los exploradores europeos que visitaron Chile, particu-
larmente por aquellas expediciones marinas donde destacan,
entre otras, la realizada por Charles Darwin entre 1832 y
1836. Un salto cualitativo lo representa la clsica obra de R.
C. Murphy (1936), The Oceanics Birds of South America,
en la que el autor no slo describe y comenta sobre las espe-
cies existentes, sino que adems entrega una gran cantidad
de informacin sobre las reas en que se reproducan, su
distribucin en el mar, el tamao aproximado de algunas de
las colonias y tambin sobre sus conductas. Posteriormente,
otra obra clsica es la de Goodall y otros (1946, 1951), Las
aves de Chile, su conocimiento y sus costumbres, en la que
se recoje la informacin aportada por Murphy y se enrique-
ce, particularmente, por la contribucin de Guillermo Millie.
Con posterioridad a esto, la obra de Araya y Millie (1986),
Gua de campo de las aves de Chile, incorpora en forma
sucinta nuevos registros sobre la distribucin de estas aves.
En Chile se ha determinado la presencia de al menos 473
especies de aves. De las regiones bioclimticas descritas para
Chile, la macrozona con mayor riqueza de especies de aves
es precisamente el ambiente marino, dada su extensin y va-
riacin latitudinal. De acuerdo a esta revisin, un total de
150 especies pueden ser consideradas como aves marinas.
Este valor destaca la importancia que tiene este grupo de
aves en relacin a la avifauna nacional (32 por ciento).
Es importante destacar que no fueron incluidas en el lista-
do especies que en algunos lugares o condiciones ambienta-
les utilizan parcialmente el mar como hbitat, pero que gran
parte de sus poblaciones no requieren del medio marino para
subsistir, como es el caso, por ejemplo, del cisne de cuello
negro (Cygnus melanocorypha), que en pocas de sequas
se alimenta en el mar, lo cual realiza tambin en fordos y
canales australes. Asimismo, tampoco fueron incluidas es-
pecies que presentan poblaciones que en ciertas latitudes de
Chile utilizan el medio marino, pero en las que la especie en
su totalidad no requiere necesariamente de este medio para
en chile un total de 150 especies pueden ser consideradas como aves marinas, es decir obtienen su alimento en el mar o las costas marinas;
stas participan gran parte del tiempo de los ciclos de energa del ecosistema marino y sus fecas son depositadas en el mar o en sus sitios
de nidifcacin. Foto: Jordi Plana.
260 261
262
263
subsistir, por ejemplo el huairavo (Nycticorax nycticorax), en
la zona sur de Chile; el pato juarjual (Lophonetta specula-
rioides), en la zona del estrecho de Magallanes; el famenco
chileno (Phoenicopterus chilensis), en las costas desde Chi-
lo hacia el sur, entre otras. Junto con ellas, tampoco fueron
consideradas especies cuya presencia en el mar o costa es
rara u ocasional (por ejemplo, el perrito, el pitotoy solita-
rio), y aquellas que, a pesar de estar registradas en la costa,
de acuerdo a la informacin existente no se describen como
relevantes en los ambientes marino-costeros (por ejemplo,
algunas especies de garzas y zambullidores).
distriBucin Y diversidad de aves marinas
A nivel regional, el menor valor de riqueza se encuentra
en la VII y XI Regin con 60 especies, mientras que el valor
ms alto se registra en la V Regin, la que presenta 106 es-
pecies (vase el cuadro 1), de las cuales cabe destacar que
cerca del 20 por ciento corresponde a especies de islas oce-
nicas, como Isla de Pascua, isla Sala y Gmez, archipilago
Juan Fernndez e islas San Flix y San Ambrosio.
Desde el punto de vista poltico-administrativo, la V Re-
gin destaca como un rea de gran relevancia para las aves
marinas de Chile, ya que concentra la mayora de las espe-
cies de islas ocenicas de Chile y sus colonias reproductivas
ms importantes.
Dentro de Chile, tambin existe un grupo de aves ma-
rinas, que incluye a aquellas especies caractersticas de la
corriente de Humboldt (I a X Regin), y que se diferencia de
un segundo grupo, compuesto principalmente por especies
subantrticas (XI y XII Regin).
HBitat
Para la descripcin de los requerimientos espaciales, se
defni como hbitat a aquel espacio con caractersticas f-
sicas particulares en el que existe una determinada especie.
De esta manera fueron defnidas cuatro categoras de hbitat:
1) mar; 2) islas, las cuales se subdividieron en: a) ocenicas,
correspondientes a todas aquellas de origen volcnico, como
Isla de Pascua, Archipilago de Juan Fernndez, isla Sala y
Gmez, e islas San Flix y San Ambrosio, y b) continentales,
incluidas todas aquellas originadas por el desprendimiento
de la placa continental, tanto de la costa pareja como des-
membrada; 3) costa, subdividida en: a) rocosa y b) arenosa;
4) desembocaduras y lagunas costeras; y 5) humedales inte-
riores.
Muchas de las especies que aparecen utilizando nica-
mente el mar como hbitat regular corresponden principal-
mente a aquellas que tienen sus reas de nidifcacin en la
regin antrtica, como es el caso de la mayora de las espe-
cies pertenecientes a las familias Diomedidae, Procellariidae
y Spheniscidae. Otras especies que presentan el mismo pa-
trn corresponden a especies que nidifcan en latitudes me-
nores, como el caso del ave del trpico de cola blanca (Phae-
ton lepturus) y del ave fragata (Fregata magnifcens). Ocurre
algo similar con algunas especies de la familia Oceanitidae;
sin embargo, para este grupo la informacin sobre sus reas
de nidifcacin es defciente, debido en gran media a la na-
turaleza crptica de sus sitios de nidifcacin.
Los ambientes marinos pelgicos albergan un nmero
importante de especies de aves del orden de los procelarii-
formes, tales como albatros y petreles. Sin embargo, actual-
mente no existe informacin sufciente sobre dnde estas
especies se concentran en estos ambientes para alimentarse.
La conservacin de las islas tanto ocenicas como con-
tinentales cobra vital importancia en la proteccin de las
poblaciones de especies altamente pelgicas, ya que confor-
man hbitat especfcos para su reproduccin.
El segundo ambiente ms requerido por las especies de
aves marinas y que corresponde al de islas continentales se
caracteriza, entre la I y la IV Regin, por albergar a un gran
nmero de especies, principalmente de las familias Peleca-
nidae, Pelecanoididae, Sulidae, Phalacrocoracidae y Sphe-
niscidae, proporcionndoles hbitat para la nidifcacin y el
descanso. Es en este tipo de hbitat donde se encuentran las
mayores concentraciones de estas especies.
La costa arenosa representa un hbitat relativamente es-
caso en Chile y, sin embargo, es utilizado por alrededor de un
tercio de las especies de aves marinas. Dentro de estas reas
es de importancia la costa occidental de Chilo para espe-
cies como el playero blanco (Calidris alba), el zarapito comn
(Numenius phaeopus), y el zarapito de pico recto (Limosa
haemastica). El sector de Baha Lomas, en la Regin de Maga-
llanes, es tambin muy relevante para el zarapito de pico rec-
to (Limosa haemastica) y el playero rtico (Calidris canutus),
ya que ambos sectores albergan concentraciones importantes
y proporcionan hbitat de alimentacin y descanso para estas
especies migratorias provenientes del hemisferio norte (Alas-
ka y Canad), de las cuales todas ellas, excepto el zarapito
comn (Numenius phaeopus) presentan poblaciones en clara
disminucin en la regin de Norteamrica.
Pgina derecha: el pingino de Humboldt (Spheniscus humboldti)
pertenece al gnero spheniscus, diminutivo de la palabra griega sf-
na que signifca cua, en una directa alusin a la forma corporal
de los pinginos que les permite ser muy buenos nadadores bajo el
agua. el alimento principal del pingino de Humboldt, al igual que
para muchos otros depredadores, son los cardmenes de anchove-
tas y sardinas. Foto Nicols Piwonka.
Cuadro 1. riqueza de especies de aves marinas por regin adminis-
trativa y a nivel nacional.*
regin
I II III iv v vi vii viii IX X XI XII
total
Pas
Riqueza
(n)
80 75 76 72 106 63 60 68 61 80 60 82 150
* Los nmeros representan los valores absolutos obtenidos para cada
Regin.
264
265
estatus de residencia
Para establecer patrones de movimientos a macroescala
de las aves marinas consideradas, se reconocieron tres cate-
goras:
Sedentaria: aquella especie que puede ser registrada en
forma permanente en un rea;
Migratoria: aquella especie que presenta desplazamien-
tos de carcter cclico, generalmente circanual, de gran-
des distancias, asociados a fuctuaciones estacionales del
ambiente; y
Dispersiva: aquella especie que no presenta un patrn
regular en sus desplazamientos, ya sea en el carcter
temporal o espacial, ya que sus desplazamientos son de
naturaleza oportunista, generalmente asociados a la ofer-
ta de alimento.
Segn el tipo de movimientos a macroescala que estas
presentan, 54 especies de aves marinas seran migratorias (37
por ciento), 65 especies seran dispersivas o presentaran mo-
vimientos oportunistas sin patrones defnidos (44 por ciento),
26 especies seran sedentarias (17 por ciento) y para 3 espe-
cies (2 por ciento) no existe informacin.
En las regiones administrativas del pas dominan las es-
pecies migratorias por sobre aquellas dispersivas. Las excep-
ciones a este patrn corresponden a la V Regin, que pre-
senta proporciones similares entre ambas categoras y la XII
Regin, que present un mayor porcentaje de especies de
carcter dispersivo por sobre aquellas migratorias, siendo de
esta manera la nica regin que sigue el patrn identifcado
a nivel nacional (vase el cuadro 2).
Para las aves marinas migratorias, el mar y la costa de Chi-
le cumplen un rol importante como rea de descanso y ali-
mentacin. Algunas especies alcanzan a concentrar aproxi-
madamente el 50 por ciento de su poblacin americana en
el extremo sur del pas durante el verano austral. La prdida
de un eslabn, necesario en las rutas de migracin invernal
y/o estival para estas aves, puede conducir a la reduccin en
el xito reproductivo de sus poblaciones. Las reas utilizadas
por estas especies cubren una superfcie restringida en nues-
tro pas, con alta factibilidad de prdida de sus hbitat al ser
destinadas a otros usos, como el turismo y la urbanizacin.
estatus reProductivo
Slo para 59 especies de aves marinas existen citas sobre
sitios reproductivos en Chile, lo que corresponde a un 12,5
por ciento del total nacional. Para cada una de las especies
restantes, existen dos opciones posibles: no han sido debida-
mente registrados sus eventos reproductivos o no se reprodu-
cen en Chile.
Para Chile, exceptuando el territorio antrtico, se han
identifcado un total de 93 sitios de nidifcacin, correspon-
dientes a 59 especies de aves marinas. De estos, 49 sitios (53
por ciento) se localizaron en lugares correspondientes a isla
e islotes continentales, mientras que siete (7,5 por ciento)
correspondieron a islas ocenicas, 33 (35,5 por ciento) for-
man parte de la costa continental de Chile y cuatro (4,3 por
ciento) se localizaron en el interior del continente.
Con respecto al nmero de especies nidifcantes por sitio
o rea destacan las islas Diego Ramrez con 12 especies des-
critas, Sala y Gmez y la isla Chaaral con 10, la isla Choros
con nueve e isla Guafo con ocho. Con respecto a los sitios
con mayor nmero de especies nidifcantes en categora de
conservacin a nivel internacional, resaltan las islas Diego
Ramrez, que albergan seis de estas especies.
Entre las especies nidifcantes, existen algunas de las que
se conocen pocos sitios o reas de reproduccin. Tal es el
caso de las golondrinas de mar, el yunco de Magallanes, el
yunco de los canales, el cormorn de las Malvinas, el pilpi-
ln austral, la caranca, el quetru no volador y quetru volador,
aunque algunas de ellas forman colonias, como los yuncos y
cormoranes. Junto con estas especies, existen otras que, a pe-
sar de ser bastante abundantes, tienen pocos sitios descritos,
como es el caso del yeco y del pelcano. Dentro de las espe-
cies mejor estudiadas y para las cuales se conocen bastantes
sitios de nidifcacin, destacan aquellas pertenecientes a la
familia Spheniscidae, como el pingino de Humboldt y el
pingino de Magallanes.
Las regiones que presentaron la mayor cantidad de sitios
de nidifcacin descritos corresponden a las regiones X y XII,
con 25 y 21 sitios respectivamente. Tambin destaca la re-
gin centro-sur, en donde la IX Regin no cuenta con sitios
descritos para su costa (vase el cuadro 3).
diversidad ecolgica
Las aves marinas, como parte de los ecosistemas marinos,
participan en las tramas trfcas, principalmente como carn-
voros secundarios o terciarios y carroeros. Dada su alta tasa
de alimentacin, metabolismo y sus requerimientos de ener-
ga, estos organismos son considerados componentes claves
de los ecosistemas costeros y pelgicos, adems de ser po-
tenciales indicadores de la disponibilidad de alimento y de la
presencia de contaminantes dentro de estos ecosistemas.
Respecto a la ecologa trfca, se reconocen seis catego-
ras de hbitos trfcos en las aves marinas de Chile. La ma-
yora clasifca para hbitos del tipo carnvoro que consumen
invertebrados y vertebrados (72 especies, 47 por ciento), en
forma secundaria fguran aquellas consumidoras de inverte-
brados, vertebrados y carroa, como, por ejemplo, muchas
especies de albatros y gaviotas. Tambin estn aquellas con-
sumidoras exclusivas de invertebrados (con 30 especies, 20
por ciento) como muchas especies de la familia Scolopaci-
dae. Los menores valores estn asociados a aquellas especies
consumidoras exclusivas de vertebrados (7 especies, 5 por
ciento), entre las cuales se encuentran el guanay y el pique-
ro (Phalacrocorax boungainvilii y Sula variegata), aquellas
herbvoras y a la vez carnvoras de invertebrados, como por
ejemplo, la caranca (Chloephaga hybrida) y aquellas carn-
voras de vertebrados y a la vez de carroa (4 especies, 3 por
ciento para ambas categoras) como el pelcano (Pelecanus
thagus).
reas de concentracin
Una caracterstica relevante de las aves marinas es que
usualmente se congregan en colonias durante su reproduc-
cin, pero tambin durante su alimentacin y descanso. Este
fenmeno se puede observar en la baha de Mejillones (II
Regin), las islas Chaaral y Pan de Azcar (III Regin). La
isla Choros (IV Regin), la isla Guafo (X Regin), las islas
Noir, Magdalena y Diego Ramrez (XII Regin), entre otras,
son de gran importancia, ya que albergan tamaos poblacio-
nales considerables; las islas Diego Ramrez puede llegar a
sostener poblaciones de ms de 2 millones de individuos de
aves marinas.
Algunos sitios o islas albergan poblaciones importantes
para las especies globalmente amenazadas, como es el caso
de las planicies costeras al norte de Mejillones, relevante
para el gaviotn chico (Sterna lorata), la isla Chaaral para el
pingino de Humboldt (Spheniscus humboldti), la isla Cho-
ros, de gran importancia para el yunco (Pelecanoides garno-
tii), isla Mocha (IX Regin), para la fardela blanca (Puffnus
creatopus).
albatros de ceja negra (Thalassarche melanophrys), uno de los albatros ms comunes de las costas chilenas de hbitat pelgico, aunque es
abundante en el rea marina y costera Protegida de mltiples usos francisco coloane ubicada en el corazn del estrecho de magallanes.
Foto: Jordi Plana.
Cuadro 3. sitios de nidifcacin descritos para cada regin admi-
nistrativa.
regin
total
Pas
N de
sitios
3 11 5 11 12 2 1 1 0 25 4 21 93
Cuadro 2. estatus de residencia de aves marinas por regin administrativa y a nivel nacional.*

regin
total
Pas
Migratoria 38 48% 34 46% 37 49% 37 52% 45 41% 34 54% 32 54% 34 50% 30 49% 38 47% 27 45% 29 35% 54 37%
Dispersiva 29 37% 30 40% 25 33% 23 32% 43 42% 18 29% 17 28% 21 31% 18 30% 24 30% 21 35% 37 45% 65 44%
Sedentaria 11 14% 10 13% 13 17% 11 15% 15 14% 11 17% 11 18% 13 19% 13 21% 18 23% 12 20% 16 20% 26 17%
Sin Informacin 1 1% 1 1% 1 1% 1 1% 3 3% 0 0 0 0 0 0 0 3 2%
* Los nmeros representan los valores absolutos obtenidos para cada Regin.
266
267
Algunas de las islas ocenicas de Chile presentan pobla-
ciones importantes de aves marinas (vase el cuadro 4), e
incluyen algunas especies globalmente amenazadas.
Chile se destaca, adems, por poseer los dos nicos si-
tios reproductivos descritos para la fardela blanca (Puffnus
creatopus). Otro hecho relevante, es la existencia de impor-
tantes reas de nidifcacin para la gaviota garuma (Larus mo-
destus), la cual nidifca formando colonias varios kilmetros
al interior del desierto de la II Regin. En las costas de Chile
se pueden observar importantes reas de concentracin para
algunas de las especies de aves playeras migratorias prove-
nientes de Alaska y el Canad, como es el caso del playe-
ro rtico (Calidris canutus) el zarapito de pico recto (Limosa
haemastica) y el zarapito (Numenius phaeopus). En el pas
existen adems las mayores concentraciones conocidas en
todo el rango de su distribucin para algunas de estas espe-
cies, como es el caso del yunco (isla Choros), el pingino de
Humboldt (isla Chaaral), el gaviotn chico (norte de Mejillo-
nes), entre muchas otras.
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Cuadro 4. especies presentes (X) y aquellas que nidifcan (n) en las islas ocenicas de chile.*
nombre comn nombre cientfco
archipilago
Juan fernndez
islas
desventuradas
isla sala y
gmez
isla de
Pascua
Petrel gigante Macronectes giganteus X
Fardela blanca de Ms a
Tierra
Pterodroma deflippiana X (N) X (N)
Fardela blanca de Ms
Afuera
Pterodroma longirostris X (N)
Fardela blanca de Juan
Fernndez
Pterodroma externa X (N) X (N)
Fardela blanca de Cook Pterodroma cooki X (N) X (N)
Fardela negra de Juan
Fernndez
Pterodroma neglecta X (N) X (N) X (N) X (N)
Fardela herldica Pterodroma arminjoniana X (N)
Fardela de Fnix Pterodroma alba X (N)
Fardela de Pascua Puffnus nativitatis X (N) X (N)
Fardela blanca Puffnus creatopus X (N)
Petrel moteado Daption capense X X
Golondrina de mar de
vientre blanco
Fregetta grallaria X (N) X (N)
Golondrina de mar de
garganta blanca
Nesofregatta fuliginosa X (N) V
Piquero de patas rojas Sula sula X
Piquero blanco Sula dactylatra V X (N) X (N) X (N)
Piquero de patas azules Sula nebouxii X
Ave del trpico de cola
blanca
Phaeton lepturus V X (N) X (N)
Ave del trpico de pico
rojo
Phaeton aethereus X (N) ?
Ave del trpico de cola
roja
Phaeton rubricauda X (N) X (N)
Ave fragata grande Fregatta minor X (N) X
Gaviotn de San
Ambrosio
Procelsterna cerulea V X (N) X (N) X (N)
Gaviotn de San Flix Anous stolidus X (N) X (N) X (N)
Gaviotn de corna blanca Anous minutus X
Gaviotn apizarrado Sterna fuscata X (N) X (N) X (N)
Gaviotn pascuense Sterna lunata V
Gaviotn blanco Gygis alba X (N) X (N)
Zarapito de Tahiti Numenius tahitiensis X
Playero albo Calidris alba X
* Se incluye informacin no publicada por el primer autor.
Pginas siguientes: los ecosistemas marinos de las costas chilenas
poseen riqusimas comunidades de algas, invertebrados y vertebra-
dos, como consecuencia de las corrientes y de las surgencias; estos
fenmenos le conferen una altsima productividad primaria, la cual
permite mantener una gran variedad de aves marinas.
268
269
Se entender por especies de aves acuticas continen-
tales a aquellas que no se esperara estuviesen presentes si
es que no existiese un humedal; por ello, se incluyen las
especies asociadas a la vegetacin emergente, totorales y
pajonales, y no se incluyen las golondrinas, dado que estas
especies depredan sobre concentraciones de insectos, no
necesariamente donde hay ambientes acuticos. No obs-
tante lo anterior, los autores reconocen la validez de otros
criterios a este respecto.
En Chile existen numerosas especies de aves que se
pueden asociar con los humedales continentales, estos l-
timos entendidos como aquellas zonas hmedas que se
encuentran al interior del continente o de las islas, y que
presentan una gran diversidad y heterogeneidad de hbi-
tat para estas especies, incluidos lagos, lagunas, salares,
ros, esteros, arroyos, bofedales, vegas, pantanos, hualves
(bosques inundados), mallines, totorales (Thypha sp), entre
otros, sean estos estables (siempre inundados) u ocasiona-
les, salinos o dulceacucolas, naturales o artifciales.
De este anlisis se descartan aquellas especies de aves
que utilizan principalmente las costas marinas, las cuales
fueron analizadas en el captulo referente a aves marinas;
sin embargo, se debe tener en consideracin que varias de
las especies costeras (por ejemplo, chorlos, playeros, ga-
viotas), tambin utilizan los humedales continentales, ya
sea para alimentarse, descansar e incluso ocasionalmente
reproducirse. Del mismo modo, algunas de las especies
consideradas en este captulo pueden utilizar el mar o las
costas marinas, en algunos perodos de su ciclo de vida o
en algunas regiones del pas, como podra ser el caso del
blanquillo (Podiceps occipitalis), el cisne de cuello negro
(Cygnus melancorhyphus), el cisne coscoroba (Coscoroba
coscoroba), el famenco chileno (Phoenicopterus chilensis),
entre otros, quienes ocasionalmente se alimentan en el mar,
particularmente en la regin austral del pas. Por lo tanto, la
separacin entre aves acuticas marinas y costero-marinas,
por un lado, y aves pertenecientes a los humedales conti-
nentales, por otro, es slo artifcial, pero permite realizar
un anlisis respecto a su diversidad y al tipo de hbitat que
ms frecuentan.
Al igual que en los otros grupos de aves, la historia de su
conocimiento debe necesariamente radicar en las culturas
precolombinas, dado que con seguridad estas hacan uso
de aquellas como recurso alimentario y probablemente aso-
ciado a ceremonias y creencias. Su conocimiento posterior
se refeja en los escritos del abate Molina (1778) y de prin-
cipios del siglo XIX, escritos por el naturalista Claudio Gay
(1847); quien, por ejemplo, refrindose al cisne en cuello
negro observado en el lago Budi, menciona: Este cisne es
mui comn en la Amrica meridional i sobre todo en La
Plata, donde se comercia con su pellejo. Se encuentra en los
lagos i llanos de las cordilleras de Chile. Solo puede huir en
el agua as los paisanos suelen matarlos a palos cuando se
encuentran en tierra... los huevos son dos o tres veces ma-
yor que los del pavo, de buen gusto i que se venden en los
mercados. Posterior al aporte realizado por estos naturalis-
tas clsicos, existen varios otros estudios de gran relevancia,
realizados a mediados del siglo XIX por otros naturalistas,
entre los que destaca Rodulfo Philippi, quien adems de va-
rias contribuciones, describe por primera vez para la ciencia
la existencia del famenco andino o parina grande, Phoeni-
coparrus andinus. Algo similar ocurre con Carlos S. Reed,
quien siendo Director del Zoolgico Nacional public va-
rios escritos relativos a este tema y quien publica en 1938 el
trabajo Los anseriformes, chilenos. Su nomenclatura actual
y su distribucin geogrfca, una obra pionera para la po-
ca. Los dos volmenes y dos anexos publicados a mediados
del siglo XX por Goodall, Johnson y Philippi, Las aves de
Chile, su conocimiento y sus costumbres en los que se
describe mucha de la informacin de campo obtenida por
los autores, constituye otro hito en el desarrollo de la or-
nitologa de Chile, con mucha informacin sobre la historia
natural de estas especies. Posteriormente, la obra de B. Araya
y G. Millie Gua de Campo de las Aves de Chile, publica-
da por primera vez en 1986, constituye un gran aporte, al
establecer en forma rigurosa la presencia y distribucin de
todas las especies de aves que habitan en Chile, incluidas las
aves acuticas continentales.
ANIMALES
VERTEBRADOS
AVES
AVES ACUTICAS CONTINENTALES
yerko Vilina y Hernn Cofr
En nuestra revisin consideramos a 91 especies de aves
asociadas principalmente a los ambientes acuticos continen-
tales, exceptuando las costas marinas (vase el cuadro 1).
Cabe destacar que algunos de estos taxa, a nivel de orden
o familias, estn bien representados en el pas en relacin a
la diversidad presente en Sudamrica. Tal es el caso de los
famencos, para los cuales estn presentes en Chile las tres
especies existentes en Sudamrica. Otros de los taxa bastante
diversos en el pas es la familia Anatidae (cisnes, gansos y
patos), con 29 especies descritas para Chile, de las cuales
26 de ellas se analizan en este captulo y las otras tres en
el captulo referente a aves marinas. En Sudamrica habitan
32 especies de esta familia, por lo que en Chile habita el 90
por ciento de sus representantes. Para los otros rdenes, su
representacin en el pas respecto a Sudamrica, es cercana
al 50 por ciento o menor.
La mayora de las especies de aves acuticas migratorias
provenientes del hemisferio norte utilizan adems los am-
bientes marinos, por lo que fueron analizadas en el captulo
respectivo. Dentro de ese grupo de aves es necesario des-
tacar que hay al menos tres especies que son frecuentes y
en algunos casos abundantes en los humedales de la regin
de la puna, como es el caso del playero de Baird (Calidris
bairdii), el pollito de mar tricolor (Steganopus tricolor) y, en
menor abundancia, el pitotoy chico (Tringa favipes). Ms al
sur del pas, estas especies descienden hacia las tierras bajas,
particularmente el playero de Baird y el pitotoy chico, utili-
zando las playas arenosas y los humedales costeros. Existen
algunas especies de este grupo migratorio para los cuales sus
registros, aunque ocasionales, han ocurrido principalmente
en los ambientes acuticos interiores, como es el caso del
pato de alas azules (Anas discors), el chorlo gritn (Chara-
drius vociferus) y recientemente registrado en Chile, el chu-
rrete dorado (Seiurus novaboracensis), quienes migran desde
Norteamrica. En sntesis, la gran mayora de las especies
de aves acuticas migratorias que provienen desde el hemis-
ferio norte, se asocian ms frecuentemente a los ambientes
marino-costeros que a los humedales interiores, con algunas
excepciones como las antes mencionadas.
Una ruta migratoria poco conocida es la que realiza el
famenco chileno (Phoenicopterus chilensis), el cual aumenta
considerablemente sus poblaciones durante los inviernos en la
regin austral, entre Chilo y Magallanes, y es registrado slo
entre otoo y primavera en los humedales costeros de la zona
central de Chile, entre ellos, las desembocaduras de los ros
Reloca y Mataquito y el humedal del estero El Yali. Es altamen-
te probable que estas aves provengan desde los humedales de
Argentina, pero su origen no est claramente establecido.
especies de patos posibles de observar en los humedales de la zona central de chile: arriba a la izquierda: Pato colorado (Anas cyanoptera);
arriba a la derecha: Pato gargantillo (Anas bahamensis); abajo a la izquierda: Pato real (Anas sibilatrix); abajo a la derecha: Pato cuchara
(Anas platalea). Fotos: Nicols Piwonka.
270 271
272
273
Una situacin similar ocurre con dos especies migratorias
de hbitos insectvoros, el run-run (Hymenops perspicillata)
y el pjaro amarillo (Pseucolopteryx faviventris), quienes lle-
gan durante la primavera y verano a reproducirse en los am-
bientes acuticos de Chile central, y estn particularmente
asociados a la vegetacin emergente, como los totorales, y
la vegetacin ripariana, como los bosques de sauces (Salix
spp) que bordean tranques, lagunas o esteros. Migran hacia
las tierras bajas con pastizales de Argentina, donde pasan el
otoo y la primavera.
El canqun colorado (Chloephaga rubidiceps) se repro-
duce en los humedales costeros del estrecho de Magallanes
y de la Isla Grande de Tierra del Fuego, y migra durante
el otoo e invierno a las pampas de Argentina, prxima a
Buenos Aires, y el piuqun (Chloephaga melanoptera), que
habita en los humedales cordilleranos de la puna y alto-
andinos, y migra durante los otoos e inviernos en la zona
central hacia los humedales de los valles transversales y
costeros.
Aunque dentro de este grupo de aves no existen ende-
mismos a escala nacional, algunas de ellas slo estn res-
tringidas a una de las regiones ecolgicas que existen en el
pas. Ejemplo de ello son las doce aves que en Chile estn
restringidas a los humedales de la puna, como el cuervo del
pantano de la puna (Plegadis ridwayi), el famenco andino
(Phoenicoparrus andinus), el famenco de James (Phoenico-
parrus jamesi), el pato puna (Anas puna), entre otras. Para las
otras regiones ecolgicas el endemismo es menor, ya que
varias especies habitan en ms de una regin ecolgica, des-
tacando especies que son compartidas entre las regiones de
la puna y la alto-andina, como el piuqun y el chorlo cordi-
llerano (Phegornis mitchellii).
En la fgura 1 se muestra el nmero de especies de aves
acuticas continentales presentes en cada regin ecolgica
de Chile.
similar informamos para la poblacin del cisne de cuello ne-
gro (Cygnus melancorhyphus) en Chile central y lo mismo
hizo R. Schlatter para esta especie en el caso de la poblacin
del ro Cruces. Dado lo anterior, el fenmeno El Nio cons-
tituye un factor clave para comprender los cambios en los
tamaos de las poblaciones de aves acuticas continentales
de Chile, el cual parece incidir fuertemente en las dinmicas
y procesos ecolgicos que ocurren en los humedales, inclui-
das las aves acuticas continentales de todo el pas.
Una de las temticas de gran relevancia para compren-
der la dinmica de las poblaciones de aves acuticas con-
tinentales es aquella relacionada con la conectividad entre
los humedales dentro del pas y con los otros humedales
de Norteamrica y Sudamrica; por ejemplo, aquella refe-
rida a la conexin entre los humedales costeros y los valles
transversales del centro del pas con los de la regin aus-
tral; la relacin y conexin existente entre los humedales
australes, de Valdivia al sur, con los humedales de la regin
atlntica; la relacin existente entre los humedales de la
puna con los de esta misma regin ecolgica de los pases
vecinos (Per, Bolivia y Argentina). En este caso son desta-
cables los esfuerzos que la Corporacin Nacional Forestal
(CONAF) realiza con las instituciones de estos otros pases
para determinar el estado de las poblaciones de las tres
especies de famencos que habitan en la regin de la puna.
Para el caso de los humedales de la regin alto-andina, que
compartimos con Argentina, las conexiones parecen ser
ms complejas y, al igual que en los otros casos, permane-
cen desconocidas.
Algunas especies que tienen una distribucin restringida
a escala regional y mundial tienen en Chile un porcentaje
importante de su poblacin. Uno de estos casos es la tagua
gigante (Fulica gigantea), para la cual el lago Chungar, en el
extremo norte del pas, alberga ms del 80 por ciento de la
poblacin mundial de esta especie; otro caso similar ocurre
con la tagua cornuda (Fulica cornuta), para la cual las lagunas
de Miiques y Miscanti constituyen tambin sitios de relevan-
cia mundial. El chorlo de Magallanes (Pluvianellus socialis) se
distribuye slo en la Isla Grande de Tierra del Fuego y en la
regin continental del estrecho de Magallanes, con una po-
blacin probablemente inferior a los 10 mil individuos.
En los humedales mediterrneos de la zona central del
pas habita una de las aves acuticas ms especiales y enig-
mticas que existen, el pato rinconero (Heteronetta atricapi-
lla). Esta es la nica ave en el mundo que siempre pone sus
huevos en nidos de otras especies de aves y cuyos cras tie-
nen hbitos nidfugos, es decir, la cra nace en el nido de una
especie distinta (por ejemplo, tagas, huairavos, y otras espe-
tagua gigante (Fulica gigantea). especie endmica del altiplano de
sudamrica. gran parte de su poblacin se encuentra en los hume-
dales de chile, como el lago chungar. Foto: Mariana Acua.
Cuadro 1. representacin de taxa de aves acuticas en chile.
orden familias gneros especies
Podicipediformes 1 3 5
Ciconiformes 3 9 13
Phoenicopteriformes 1 2 3
Anseriformes 1 11 26
Gruiformes 1 6 13
Charadriiformes 6 13 16
Coraciiformes 1 2 2
Paseriformes 3 8 12
En Chile, ocasionalmente tambin se registran especies
frecuentes y abundantes en los humedales pampeanos y en
los pantanales ubicados en la vertiente atlntica, como es el
caso de los patos del gnero Dendrocygna y del cuervo del
pantano (Plegadis chihi). Este ltimo ha sido ms regularmen-
te observado e incluso ocasionalmente se reproduce en la
regin austral. Otras especies similares, pero registradas con
menor frecuencia, son la cigea de cabeza pelada (Myc-
teria americana), el pillo (Euxenura maguari) y la esptula
(Platalea ajaja).
Para algunas de estas especies existen evidencias relati-
vamente recientes de que estn ampliando su distribucin
en el pas, como es el caso de la tagita del norte (Gallinula
chloropus), la cual en forma paulatina se est expandiendo
hacia el sur, siendo recientemente observada en la laguna
El Peral.
diversidad ecolgica
La informacin sobre la ecologa de las poblaciones de es-
tas especies de aves es escasamente conocida, probablemente
porque requiere estudios de largo plazo o bien cubrir extensas
regiones geogrfcas. Es por eso que no est claramente descri-
to cmo estn conformados los ensambles de aves acuticas
continentales, cules y cuntas son las especies que dominan
los ensambles y cules son aquellas que parecen como las
ms raras, con menores abundancias y/o menos frecuentes. En
las siguientes fguras resumimos los resultados obtenidos por
los autores respecto a la estructura de los ensambles de estas
aves para dos regiones ecolgicas de Chile, las regiones de la
puna y mediterrnea (vanse las fguras 2 y 3).
Los factores que determinan los patrones de distribucin
y abundancia de las aves acuticas son complejos y no estn
bien estudiados. Para el caso de los humedales de la regin
central de Chile, en 1999 los autores establecieron que el
fenmeno El Nio Oscilacin del Sur (ENOS) es un factor
relevante para explicar los cambios que ocurren en algunos
grupos de aves acuticas (por ejemplo, zambullidores) que
habitan en esta regin del pas. Posteriormente, en 2002 algo
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Figura 1. riqueza de especies de aves acuticas por regin ecol-
gica.
flamenco chileno (Phoenicopterus chilensis). esta especie se ob-
serva frecuentemente en el altiplano y la Patagonia chilena. sin em-
bargo, tambin se le puede observar en algunos puntos de la costa
de chilo y de la zona central de chile, como el humedal estero el
Yali. Foto: Yerko Vilina.
274
275
cies de patos), y tan pronto nace abandona el nido sin recibir
cuidado parental. Otras especies de aves, aunque tambin
ponen sus huevos en nidos de otras especies, las cras son
nidcolas, es decir, permanecen en el nido despus de nacer
y son alimentadas y cuidadas por la especie hospedero (por
ejemplo el mirlo).
En el caso de las dos especies de famencos cuya distri-
bucin se restringe a los salares y lagos de la puna, como es
el caso de la parina grande (Phoenicoparrus andinus) y de la
parina chica (P. jamesi), su singularidad radica en que ambas
se alimentan de diatomeas, un recurso abundante en este
tipo de ambientes, en tanto la otra especie de este grupo que
habita en Chile, el famenco chileno, se alimenta de inverte-
brados acuticos. Es posible que esto explique el hecho de
que Chile posea tres de las cinco especies de famencos que
existen en el mundo.
evaluacin del estado del conocimiento
Una de las ltimas especies de aves acuticas continenta-
les registradas para la ciencia fue el famenco de James o pari-
na chica (Phoenicoparrus jamesi), descrito por Sclater (1886);
sin embargo, en forma paulatina pero constante se describen
nuevas especies de aves que son por primera vez registradas
en Chile, entre ellas el pimpollo tobiano (Podiceps gallardoi)
descrito en humedales de Aisn, y recientemente el churrete
dorado (Seiurus novaboracensis), registrado en julio de 2005
por Jean Paul de la Harpe en unas vegas del sector de To-
conao, San Pedro de Atacama. En el caso de otras especies
que se consideraban como raras o muy pocos abundantes,
nuevos registros revelan que su frecuencia y abundancia era
mayor a lo anteriormente establecido.
Lo anterior permite establecer que el estado del conoci-
miento de este grupo de aves es en algunos casos defciente,
particularmente en lo que respecta a su funcin ecolgica
dentro de los complejos procesos que ocurren en los hume-
dales. Otra defciencia manifesta ocurre respecto al estado
de sus poblaciones, estructura de los distintos ensambles y,
muy primordialmente, a los desplazamientos y/o migracio-
nes dentro del pas, y a su relacin con las otras poblaciones
de los pases vecinos. Hay varias especies cuyas poblaciones,
al parecer, vienen declinando, pero cuyo estatus permanece
desconocido; entre ellas destacan el pato anteojillo (Specula-
Figura 2. relaciones de abundancia para 36 especies que habitan 19 humedales de la regin metropolitana.
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Figura 3. relaciones de abundancia para 27 especies en humedales de la regin de la Puna.
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cisne de cuello negro (Cygnus melancoryphus). especie comn en los humedales de las zonas centro, sur y austral de chile. se alimenta
casi exclusivamente de luchecillo y anida en los pajonales ms tupidos al borde de las lagunas. Foto: Mariana Acua.
276
277
nas specularis), que se asocia a los ros forestados de bosque
nativo de la regin austral, la becacina pintada (Nycticryphes
semicollaris), escasamente registrada en los humedales medi-
terrneos, y el run-run (Hymenops perspicillata), asociado a
la vegetacin ripariana, entre varias otras.
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Puerto Natales, Magallanes, Chilean Patagonia, and its signif-
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tropical. 8: 1-5.
Podiceps major Huala
Rollandia rolland Pimpollo
Podiceps occipitalis Blanquillo
Podiceps gallardoi Pimpollo tobiano
Podilymbus podiceps Picurio
Euxenura maguari Pillo
Mycteria americana Cigea de cabeza pelada
Ardea alba Garza blanca
Ardea cocoi Garza cuca
Egretta thula Garza chica
Egretta caerulea Garza azul
Egretta sacra Garza de los arrecifes
Bubulcus ibis Garza boyera
Nycticorax nycticorax Huairavo
Butorides striatus Garcita azulada
Ixobrychus involucris Huairavillo
Plegadis chihi Cuervo del pantano
Plegadis ridwayi
Cuervo del pantano de la
puna
Phoenicopterus chilensis Flamenco chileno
Phoenicoparrus andinus Parina grande
Phoenicoparrus jamesi Parina chica
Platalea ajaja Esptula
Dendrocygna bicolor Pato silbn
Dendrocygna viduata Pato pampa
Dendrocygna autumnalis Pato silbn de ala blanca
Coscoroba coscoroba Coscoroba
Cygnus melancorhyphus Cisne de cuello negro
Chloephaga melanoptera Piuqun
Chloephaga poliocephala Canqun
Chloephaga rubidiceps Canqun colorado
Chloephaga picta Caiqun
Speculanas specularis Pato anteojillo
Lophonetta specularis Pato juar jual
Merganetta armata Pato cortacorrientes
Anas georgica Pato jergn grande
Anas favirostris Pato jergn chico
Anas bahamensis Pato gargantillo
Anas puna Pato puna
Anas versicolor Pato capuchino
Anas sibilatrix Pato real
Anas discors Pato de alas azules
Anas cyanoptera Pato colorado
Anas platalea Pato cuchara
Netta peposaca Pato negro
Netta erythropthalma Pato castao
Oxyura ferruginea Pato de pico ancho
Oxyura vittata Pato rana de pico delgado
Heteronetta atricapilla Pato rinconero
Pardirrallus sanguinolentus Pidn
Pardirrallus maculatus Pidn moteado
Rallus antarticus Pidn austral
Laterrallus jamaicensis Pidencito
Gallinula melanops Tagita
Gallinula chloropus Tagita del norte
Porphyrula martinica Tagita purpurea
Fulica leucoptera Tagua chica
Fulica armillata Tagua comn
Fulica ruffrons Tagua de frente roja
Fulica ardesiaca Tagua andina
Fulica gigantea Tagua gigante
Fulica cornuta Tagua cornuda
Vanellus chilensis Queltehue
Vanellus resplendens Queltehue de la puna
Himantopus melanurus Perrito
Recurvirostra andina Cait
Charadrius alticola Chorlo de la puna
Charadrius vociferus Chorlo rtico
Phegornis mitchellii Chorlito cordillerano
Tringa solitaria Pitoty solitario
Calidris himantopus Playero de patas largas
Gallinago paraguaiae Becacina
Gallinago andina Becacina de la puna
Gallinago stricklandii Becacina grande
Nycticryphes semicollaris Becacina pintada
Steganopus tricolor Pollito de mar tricolor
Jacana jacana Jacana
Larus serranus Gaviota andina
Ceryle torquata Martn pescador
Chloceryle americana Martn pescador chico
Cinclodes patagonicus Churrete
Cinclodes antarcticus Churrete austral
Cinclodes atacamensis Churrete de alas blancas
Cinclodes fuscus Churrete acanelado
Seiurus novaboracensis Churrete dorado
Phleocryptes melanops Trabajador
Hymenops perspicillata Run run
Lessonia rufa Colegial del norte
Lessonia oreas Colegial
Pseudocolopteryx
faviventris
Pajaro amarillo
Tachuris rubrigastra Siete colores
Agelaius thilius Trile
lista de las aves acuticas continentales consideradas en este ensayo
martn pescador (Ceryle torquata), ave asociada a las riberas de lagos y ros de la regin de los bosques templados. se alimenta de peces
los que caza lanzndose al agua desde su percha. Foto: Mariana Acua.
Pginas siguientes: los famencos habitan en chile desde tarapac
hasta tierra del fuego, en zonas de agua poco profundas, dulces
o saladas, desde la costa hasta unos 4.000 msnm. las hembras de
todas las especies de famencos ponen un solo huevo al ao y nidi-
fcan en aos de abundante lluvia y en zonas ms bien lejanas, evi-
tando que sus huevos sean predados por el hombre y ser molestadas
por otros animales. su baja fertilidad signifca que la proteccin de
esta especie slo es posible mediante una veda indefnida.
278
279
ANIMALES
VERTEBRADOS
REPTILES
Herman nez
Los reptiles son vertebrados mandibulados, terrestres o
acuticos, de piel seca casi desprovista de glndulas y cuer-
po recubierto de escamas epidrmicas queratinizadas, a ve-
ces superpuestas o con osifcaciones drmicas. Exhiben slo
un cndilo occipital. Su mandbula est compuesta de varios
huesos; tetrpodos, con cinco dedos hasta podos, en distin-
tos grados, entre otras muchas caractersticas.
Breve Historia de su conocimiento en cHile
El pueblo mapuche hizo de ellos parte de su cosmogona
e incorpor a las serpientes como protagonistas de la for-
macin de las tierras. Trentren, la entidad protectora, contra
Caicai Vil la destructora, fueron estos mitolgicos seres; por
otra parte, Vilcn es la lagartija.
Aparentemente, la primera persona que menciona a
un reptil en Chile es el sacerdote jesuita Ignacio Molina en
1782, que seal a las culebras y a dos especies de lagar-
tos, el matuasto y la iguana cuyas descripciones someras han
provocado confusin y controversia, especialmente en tiem-
pos recientes.
La obra de Claudio Gay de 1847 incluye a los reptiles, y
es sta la primera compilacin que da cuenta del elenco de
los reptiles de Chile, captulo escrito por Guichenot.
La llegada del naturalista alemn Rodulfo Philippi, a mi-
tad del siglo XIX, signifc un importante impulso en que se
generaron las primeras colecciones cientfcas propiciadas
por l. Efectu viajes de exploracin por el pas y muchos
de los resultados de esas expediciones mantienen vigencia
hasta hoy.
Ferdinand Lataste hizo notables contribuciones a la her-
petologa de Chile, reduciendo notablemente las numerosas
especies que describi Rodulfo A. Philippi.
Bernardino Quijada, en 1916, hizo un catlogo de los
reptiles depositados en el Museo Nacional de Historia Natu-
ral y es este otro hito en la historia de la herpetologa, pues
da cuenta de los reptiles chilenos con el aporte de las copio-
sas descripciones de Philippi.
En la primera mitad del siglo XX lleg a Chile Walter
Hellmich, uno de los herpetlogos de mayor relevancia de
nuestro pas; describi unas 30 especies de Liolaemus y sus
estudios acerca de la distribucin y modelos de los lagartos
de Chile, han sido los ms gravitantes de la historia natural
de estos seres, agregando importantes trabajos relativos a la
evolucin de este grupo. Ha sido un naturalista de gran peso
en los estudios de estos animales y hasta hoy son vigentes sus
ideas. Es difcil separar a Hellmich de Lorenz Mller, quien
contribuy a la descripcin de especies de reptiles, especial-
mente de Liolaemus.
En 1947, Roberto Donoso Barros public su primer tra-
bajo; sera el inicio de una destacada carrera que culmin
con dos importantes obras, consideradas capitales para la
herpetologa de Chile y Amrica del Sur: Reptiles de Chile
de 1966, que trata a todos los reptiles de nuestro pas y Ca-
talogue of the Neotropical Squamata (1970), en conjunto
Tenuis. Foto: Herman Nez.
ANIMALES
VERTEBRADOS
REPTILES
reptilia
rdenes Y suBrdenes de rePtiles en el mundo
testudinata
(tortugas)
rhychocephalia sauria
squamata
(lagartos y culebras)
280 281
Bibliografa
Modifcado de http://www.embl-heidelberg.de/~uetz/LivingReptiles.html
ophidia
Presentes en chile.
282
283
las especies, impedidas de fujo gnico, habran especiado
con modelos similares a los provocados por los glaciares;
la cordillera andina habra sido una efcaz barrera para las
especies chilenas y transandinas, generando dos grupos de
especies muy diferenciados para las que se han propuesto
dos subgneros.
Navarro y sus coautores en 1981, han planteado un mo-
delo que, a juicio del suscrito, ms que alternativo es un
complemento a las propuestas de Fuentes y Jaksic, y su va
de explicacin se encamina por mecanismos cromosmicos
robertsonianos, de manera tal que dichos cambios una vez
estabilizados habran operado estableciendo barreras postzi-
gticas infranqueables, propiciando los aislamientos repro-
ductivos, y por tanto la especiacin.
La diversidad biolgica de reptiles continentales que os-
tenta hoy nuestro pas es la siguiente:
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m
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s
p
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f
c
o
Callopistes; Iguanas 1 1 100
Diplolaemus, Cabezones 3 0
Homonota, Salamanquejas 2 2 100
Liolaemus; lagartos de cuello
liso
76 43 56,6
Microlophus, Corredores 6 5 83
Phrynosaura, Lagartos dragn 5 4 80
Phyllodactylus, Salamanquejas 2 2 100
Phymaturus; Matuastos 2 2 100
Vilcunia, Lagartija patagnica 1 1 100
Pristydactylus, Gruidores 4 4 100
Philodryas, Culebras de cola
larga
3 2 67
Tachymenis, Culebras de cola
corta
2 1 50
Para el continente de nuestro pas se han documentado
12 gneros de escamosos, aparentemente ningn gnero es
endmico; el nmero de especies alcanza a 107, que supera
en 15 a las que documentaron Nez y Jaksic en 1992; el
nmero de especies endmicas alcanza a 67, lo que signifca
un 62,6 por ciento de especies exclusivas de Chile.
En Chile insular se han documentado reptiles slo en Isla
de Pascua con las especies Cryptoblepharys boutonii, y Le-
pidodactylus lugubris, ambos de origen polinsico. Reptiles
marinos incluyen a una serpiente marina venenosa, Pelamys
platurus, documentada slo una vez en aguas territoriales chi-
lenas en torno a Isla de Pascua y, a lo menos cuatro tortugas:
Chelonia mydas, Lepidochelys olivacea, Caretta caretta, Der-
mochelys coriacea y se ha indicado la eventual presencia de
Eretmochelys coriacea, que requiere confrmacin efectiva.
diversidad Y distriBucin
Chile es uno de los pases de mayor longitud sur-norte
del planeta abarcando desde los 17S a los 56S; as, incluye
desde ambientes desrticos hasta patagnicos esteparios; en
tal variedad de ambientes los reptiles han proliferado adop-
tando singulares biologas tales como vivipara y omnivora
en medios adversos, estrategias conductuales para eludir los
rigores invernales o colores singulares en el desierto.
Algunos de ellos exhiben amplios rangos distribuciona-
les y otros se han restringido a localidades muy singulares
como salares nortinos o an cajones cordilleranos de la zona
centro-sur; los que estn en estas condiciones son los que
se encuentran en mayor riesgo y sobre ellos se debe tener
particular inters puesto que las modifcaciones ambientales
drsticas pueden provocar o acelerar procesos de extincin
que, en este caso, son defnitivos.
Analizaremos las distribuciones de los gneros de reptiles
continentales, agrupados por familias.
teiidae. Las iguanas del gnero Callopistes se distribuyen
desde el nivel del mar en el sur de la II Regin de Antofagas-
ta, hasta los 3.500 msnm en la III Regin Administrativa (El
Salvador); conforme sus poblaciones alcanzan los sectores
ms australes, la distribucin en altura disminuye paulatina-
mente, hasta no superar los 500 msnm, develando, proba-
blemente, su origen tropical; estas iguanas son omnvoras,
ovparas, cavadoras.
gekkonidae. Los Homonota, son pequeos gekos de dis-
tribucin costera en las III y IV Regin, de hbitos crepuscu-
lares y nocturnos; se alimentan de pequeos insectos, ovpa-
ros. Acerca de su biologa existen muy escasos antecedentes.
Las salamanquejas Phyllodactylus, son tambin animales de
dimensiones reducidas, habitantes de zonas costeras de la II
Regin, insectvoras, ovparas, se las encuentra asociadas a
grupos de algas en descomposicin en donde depreda sobre
pequeos insectos; se refugia bajo piedras y al ser tomado
emite sonidos agudos.
Polychrotidae. Los Diplolaemus, son animales de dis-
tribucin patagnica, tanto en Argentina como en Chile,
probablemente las poblaciones chilenas sean ms bien mar-
ginales y sus ncleos poblacionales estn concentrados en
Argentina; esencialmente insectvoros, viven en las estepas
patagnicas; ovparos. Estos son animales de origen tropical
relacionados a los anoles de zonas intertropicales que, en
el decurso de su historia, han arribado a latitudes altas. Por
otra parte, los gruidores, Pristydactylus, de Chile son todos
endmicos y de ellos se debe destacar su estrecha asociacin
a los bosques de roble (Nothofagus), aunque el caso de P.
volcanensis es singular, puesto que vive en ambientes muy
restringidos y por completo carentes de Nothofagus. Estas es-
pecies son insectvoras, ovparas y exhiben una temperatura
preferencial considerablemente ms baja que otras especies
de lagartijas.
tropiduridae. La lagartijas corredoras del norte, gnero
Microlophus, son muy abundantes en las costas de la I, II
y III Regin, algunas de sus especies pueden alcanzar los
3.000 msnm. Estos vivaces animales corren velozmente, con
sus extremidades traseras, por las arenas, y an pueden co-
con James Peter, obra que ha marcado un hito en la histo-
ria del conocimiento de los reptiles saurios de toda la zona
Neotropical.
Esta creciente marea de trabajos dedicados principal-
mente a la taxonoma cede lugar a un nmero importante
de estudios ecolgicos en que los modelos son los reptiles,
y en este inters, los aportes de Eduardo Fuentes Quezada y
Fabin Jaksic han sido singularmente importantes. De parti-
cular valor es el trabajo de Fuentes en 1976 Ecological con-
vergence of lizard communities in Chile and California.
Otra lnea de investigacin enmarcada en la taxonoma
y sistemtica es la que desarrolla Alberto Veloso, de la Uni-
versidad de Chile, relativa a citogentica, herramienta cuyas
proyecciones son de gran relevancia en la consecucin de
evidencias de relaciones sistemticas de este complejo con-
junto de seres. Patricia Iturra y Jos Navarro han continuado
esta lnea con signifcativos aportes.
Madeleine Lamborot y Juan Carlos Ortiz han desarrollado
este campo, describiendo especies nuevas o documentando
singulares casos en el mbito de la citogentica.
Variadas lneas se han desarrollado en los ltimos aos y
las contribuciones, un tanto controvertidas de Richard Ethe-
ridge, han jugado un importante rol en la orientacin de los
estudios de los reptiles chilenos.
Antonieta Labra ha iniciado una lnea de trabajo con una
gran trayectoria en ecofsiologa y conducta, un mbito en
que es pionera y cuyos resultados se han materializado en
importantes trabajos.
Por nuestra parte hemos contribuido, con Jos Navarro,
describiendo especies de distintas partes del pas.
Los nuevos valores de la herpetologa se personalizan en
jvenes de tenaz empuje como Daniel Pincheira-Donoso,
nieto de Roberto Donoso. Con Daniel hemos escrito un texto
acerca de las lagartijas del gnero Liolaemus. Otros jvenes
son Pablo Espejo de la facultad de Ciencias de la Universidad
de Chile, y Carlos Garn de la Facultad de Ciencias Veterina-
rias y Pecuarias.
Los reptiles de Chile se originan en el Terciario y apa-
rentemente su diversifcacin es producto de los procesos
orognicos que han afectado al pas en su historia geolgica,
cambios climticos debidos a la instauracin de la corriente
de Humboldt y a atributos intrnsecos de estos animales.
Fuentes y Jaksic en 1979, propusieron una hiptesis
muy acertada para Liolaemus relacionada con procesos de
especiacin de reptiles debido a las glaciaciones que han
afectado al territorio nacional, que obligaban a las especies
de montaa a bajar a los valles para eludir a los glaciares
y, a la retirada de stos, retornar a las montaas aunque no
necesariamente a las mismas; este recurrente proceso ha-
bra resultado en una fuerte diferenciacin de poblaciones
cuyo resultado fnal seran especies, o al menos subespecies,
en la zona centro-sur del pas. La zona norte habra sido
modifcada bsicamente por los efectos desertifcantes de la
corriente fra de Humboldt, generando refugios en los que
Quadrivittatus. Foto: Heiko Werning.
Constanzae. Foto: Heiko Werning.
Philodryas. Foto: Herman Nez.
Fabiani. Foto: Heiko Werning.
284
285
requiere de ingesta continua. Quizs esta restriccin se ve
mitigada por su nmero, aunque esta aseveracin requiere
de comprobacin. En esta misma va, ellos como alimento
de otros seres pueden jugar un rol tambin importante; es
difcil adjudicarle a los reptiles un rol protagnico en las co-
munidades biolgicas, ya sea como controladores, como por
ejemplo las aves, o modifcadores del medio como cavado-
res masivos, por ejemplo las colonias de cururos (Spalacopus
cyanus); sin embargo, su presencia, o ausencia, no debe ser
subestimada, y probablemente en comunidades poco diver-
sas su papel ecolgico puede ser ms importante de lo que
se pudiera imaginar, particularmente en aquellos en que los
nicos vertebrados dominantes son ellos, tanto en nmero
como en biomasa, por ejemplo Liolaemus foxi en la cordille-
ra de Domeyko.
An se debe investigar ms profundamente el rol de estos
seres en sus capacidades dispersoras de semillas, poliniza-
cin, cuanta de los fujos energticos en las comunidades en
que estn insertos, su valor como controladores de poblacio-
nes de invertebrados, vectores de parsitos, entre otros.
La existencia de estos seres en el pas, con su diversidad,
proporcionan un excelente modelo para la investigacin de
los procesos que la han producido; si bien esta es un rea
puramente acadmica, su nmero es susceptible de estudiar
en plazos razonables y es lo sufcientemente amplia como
para dar cuenta de un buen conjunto de ejemplos variados
y, la poca diversidad de algunos grupos, ms que ser una
desventaja supone lo contrario, permite contrastar procesos
de diversa magnitud o impacto. Siendo nuestro pas un mo-
saico de ambientes, que contiene tambin un mosaico de
especies, los reptiles se prestan muy adecuadamente como
sujetos de estudio para poner a prueba efectos vicariantes
de la cordillera con sus valles y cumbres; igualmente el es-
tudio de las biologas de estos seres puede generar lneas de
trabajo en los ms variados mbitos como coespeciacin, re-
laciones ecolgicas de grupos ectotrmicos versus aquellos
endotrmicos, etologa, sociobiologa, relaciones trfcas,
espaciales y temporales. Aun en el mbito de la conserva-
cin, estos animales pueden ser sustrato para la generacin
de algoritmos aplicables no slo a especies ectotrmicas,
sino tambin para la implementacin de polticas relativas a
la accin de conservacin de otros grupos animales; su fcil
determinacin, abundancia poblacional, tamao adecuado
para ser avistadas, relativamente baja movilidad, son atribu-
tos particulares que los dotan de ventajas comparativas im-
portantes respecto de otros modelos animales. reas de sa-
lubridad animal, efectos de txicos ambientales, su eventual
rol como marcadores ambientales, son reas completamente
desnudas de conocimiento.
necesidades de investigacin
Un anlisis general de la literatura relativa a estos ani-
males demuestra que al menos se conocen relativamente
bien las especies que existen en nuestro territorio, aunque
Phymaturus. Foto: Heiko Werning.
rrer por sobre la superfcie de las pozas intermareales. Se ali-
mentan de pequeos crustceos que viven sobre las rocas,
ovparos y son extremadamente territoriales. Los matuastos
del gnero Phymaturus son un grupo poco diversifcado en
Chile; viven por sobre los 2.500 msnm asociado a grandes
cmulos de piedras, de alimentacin herbvora, paren dos
cras cada dos aos. Phrynosaura, los lagartos dragn, son
animales de talla pequea, muy especializados a los am-
bientes desrticos incluso desde el punto de vista morfo-
lgico, algunos de ellos exhiben escamas en la membrana
timpnica. Su biologa es poco conocida y hasta ahora todas
sus especies viven en ambientes desolados en condiciones
muy extremas de pobreza ambiental. Vilcunia es un grupo
de animales poco diversifcados que habitan en las zonas
de estepa patagnica, en ambientes tambin extremos, no
se conoce mucho de la biologa de estos animales y slo
recientemente (2005) se han encontrado ejemplares de este
gnero en territorio chileno. Liolaemus es el gnero ms di-
versifcado del pas y acumula 76 especies con cerca de un
60 por ciento de ellas endmicas; es el ms verstil desde
el punto de vista ecolgico y sus especie viven a lo largo de
todo el pas y en todos sus ambientes, incluso en los coste-
ros. Es el conjunto de animales ms conocido aunque por
parcialidades, debiendo realizarse estudios ms profundos
acerca de su biologa, e incluso sistemtica.
colubridae. Las culebras chilenas se renen en dos g-
neros y sus especies se conoce poco acerca de su biologa;
las culebras viven desde Arica a Magallanes y desde la costa
hasta por sobre los 4,000 msnm; depredadoras de pequeos
vertebrados como lagartijas, aves y mamferos, las culebras
de cola larga son ovparas y las de cola corta, paren cras que
son independientes desde el momento de nacer.
rePtiles Y amBiente
Los reptiles son animales de larga data en la historia del
planeta, de modo que en ellos se han operado grandes pro-
cesos de adaptacin que les han conferido un singular xi-
to en su radiacin adaptativa; de hecho ocupan todos los
niveles trfcos, desde herbvoros estrictos hasta carnvoros
excepcionales, pasando por carroeros y aun dietas mixtas;
nuestro pas no est exento de estas singularidades ecol-
gicas y existen animales herbvoros como los matuastos,
carroeros y depredadores como las iguanas; que viven en
ambientes extremos o aun en las ciudades. Al ser general-
mente de pequeo tamao, su rol en los ecosistemas parece
ser el de controlador de las poblaciones de insectos, quizs
en baja escala si se les compara con aves de similar tama-
o; esto dice relacin con su fsiologa ectotrmica que no
Callopistes. Foto: Herman Nez.
286
287
Anexo 1: listado de las especies de reptiles presentes en el pas.
es necesario aumentar los esfuerzos destinados a dar cuenta
de la diversidad de especies de reptiles en el pas, especial-
mente en las reas norte y sur en que las exploraciones son
ms escasas. Si bien estos aspectos son importantes, el puro
conocimiento de qu especies habitan el territorio nacional
es slo una lista que no pasa de ser anecdtica; el allegar
conocimientos relativos a la biologa de las especies, repro-
duccin, historias de vida, rol en la comunidad, y otros, no
slo permitir valorarlas como especies importantes para el
patrimonio natural del pas, sino que enriquecer la toma
de decisiones y establecimiento de polticas adecuadas de
conservacin.
Si bien existen abundantes trabajos en la literatura que
tratan a Liolaemus, existen especies de los que no existe nin-
gn antecedente. Las familias Gekkonidae, Teiidae, los gne-
ros Diplolaemus y Vilcunia, todos ellos requieren de especial
nfasis.
Las necesidades para el estudio de estos seres no slo
deben involucrar a capitales econmicos, debe refejarse
tambin en los centros de estudio en que los niveles de for-
macin acadmica de valores jvenes se vea respaldada por
un aumento de las materias relativas a la Historia Natural, (y
as, con ese nombre: Historia Natural).
Bibliografa
DONOSO-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Ediciones Universi-
dad de Chile, Santiago. cxliv + 458 pp.
FUENTES, E.R. y F.M. JAKSIC .1979. Lizards and rodents: an expla-
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Biologa y Medicina Experimentales (Chile) 12: 179-190.
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NAVARRO, J., M. SALLABERRY, A. VELOSO y J. VALENCIA. 1981.
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ces citotaxonmicos. Perspectiva de estudios evolutivos en Igua-
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tropical Squamata: Part II. Lizards and Amphisbaenians. United
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N 59: 7-486.
VALENCIA, J. y A. VELOSO. 1981. Zoogeografa de los saurios de
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cin. Medio Ambiente (Chile) 5: 5-14.
VELOSO, A, y J. NAVARRO. 1988. Lista sistemtica y distribucin
geogrfca de anfbios y reptiles de Chile. Bollettino del Museo
Regionale di Scienze Naturali, Torino 6: 481-539.
Arriba: Scolaroi. Foto: Herman Nez. Abajo: Pristydactylus.
Foto: Heiko Werning.
1
orden /
familia
especie
TESTUDINATA
DermoCHelyiDae Dermochelys coriacea
CHeloniiDae Caretta caretta
Chelonia agassizii
Chelonia japonica
Eretmochelys imbricata
Lepidochelys olivacea
SQUAMATA
leiosauriDae Diplolaemus bibronii
Diplolaemus darwinii
Diplolaemus leopardinus
Pristidactylus alvaroi
Pristidactylus torquatus
Pristidactylus valeriae
Pristidactylus volcanensis
gekkoniDae Homonota gaudichaudii
Phyllodactylus gerrhopygus
Phyllodactylus inaequalis
TeiiDae Callopistes maculatus
sCinCiDae Cryptoblepahrus boutonii
TropiDuriDae Liolaemus (Donosolaemus) escarchadosi
Liolaemus (Donosolaemus) sarmientoi
Liolaemus (Donosolaemus) scolaroi
Liolaemus (Donosolaemus) zullyi
Liolaemus (Donosolaemus) kingii
Liolaemus (Eulaemus) andinus
Liolaemus (Eulaemus) enigmaticus
orden /
familia
especie
Liolaemus (Liolaemus) lemniscatus
Liolaemus (Liolaemus) leopardinus
Liolaemus (Liolaemus) lineomaculatus
Liolaemus (Liolaemus) lorenzmuelleri
Liolaemus (Liolaemus) magellanicus
Liolaemus (Liolaemus) maldonadae
Liolaemus (Liolaemus) melaniceps
Liolaemus (Liolaemus) melanopleurus
Liolaemus (Liolaemus) monticola
Liolaemus (Liolaemus) moradoensis
Liolaemus (Liolaemus) nigromaculatus
Liolaemus (Liolaemus) nigroviridis
Liolaemus (Liolaemus) nitidus
Liolaemus (Liolaemus) paulinae
Liolaemus (Liolaemus) pictus
Liolaemus (Liolaemus) pictus
Liolaemus (Liolaemus) pictus codoceae
Liolaemus (Liolaemus) pictus pictus
Liolaemus (Liolaemus) pictus septentrionalis
Liolaemus (Liolaemus) pictus talcanensis
Liolaemus (Liolaemus) platei
Liolaemus (Liolaemus) pseudolemniscatus
Liolaemus (Liolaemus) ramonensis
Liolaemus (Liolaemus) schroederi
Liolaemus (Liolaemus) silvai
Liolaemus (Liolaemus) tacnae
Liolaemus (Liolaemus) tenuis
Liolaemus (Liolaemus) valdesianus
Liolaemus (Liolaemus) velosoi
Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis ater
Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis sieversi
Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis zapallarensis
Phymaturus fagellifer
Phymaturus vociferator
Microlophus atacamensis
Microlophus quadrivittatus
Microlophus tarapacensis
Microlophus theresioides
Phrynosaura audituvelata
Phrynosaura manueli
Phrynosaura poconchilensis
Phrynosaura reichei
Phrynosaura torresi
ColubriDae Alsophis elegans
Phylodryas chamissonis
Philodryas simonsii
Philodryas tachymenoides
Tachymenis chilensis
Tachymenis peruviana
orden /
familia
especie
Liolaemus (Eulaemus) erguetae
Liolaemus (Eulaemus) fabiani
Liolaemus (Eulaemus) ftzingerii
Liolaemus (Eulaemus) foxi
Liolaemus (Eulaemus) hajeki
Liolaemus (Eulaemus) jamesi
Liolaemus (Eulaemus) multicolor
Liolaemus (Eulaemus) nigriceps
Liolaemus (Eulaemus) ornatus
Liolaemus (Eulaemus) pantherinus
Liolaemus (Eulaemus) patriciaiturrae
Liolaemus (Eulaemus) pleopholis
Liolaemus (Eulaemus) poecilochromus
Liolaemus (Eulaemus) puritamensis
Liolaemus (Eulaemus) robertoi
Liolaemus (Eulaemus) rosenmanni
Liolaemus (Eulaemus) rothi
Liolaemus (Eulaemus) schmidti
Liolaemus (Eulaemus) signifer
Liolaemus (Eulaemus) stolzmanni
Liolaemus (Liolaemus) alticolor
Liolaemus (Liolaemus) araucaniensis
Liolaemus (Liolaemus) atacamensis
Liolaemus (Liolaemus) barbarae
Liolaemus (Liolaemus) bellii
Liolaemus (Liolaemus) bibronii
Liolaemus (Liolaemus) bisignatus
Liolaemus (Liolaemus) brattstroemi
Liolaemus (Liolaemus) buergeri
Liolaemus (Liolaemus) ceii
Liolaemus (Liolaemus) chiliensis
Liolaemus (Liolaemus) chillanensis chillanensis
Liolaemus (Liolaemus) chillanensis villaricensis
Liolaemus (Liolaemus) coeruleus
Liolaemus (Liolaemus) constanzae constanzae
Liolaemus (Liolaemus) constanzae donosoi
Liolaemus (Liolaemus) cristiani
Liolaemus (Liolaemus) curicensis
Liolaemus (Liolaemus) curis
Liolaemus (Liolaemus) cyanogaster
Liolaemus (Liolaemus) elongatus
Liolaemus (Liolaemus) ftzgeraldi
Liolaemus (Liolaemus) fuscus
Liolaemus (Liolaemus) gravenhorstii
Liolaemus (Liolaemus) hellmichi
Liolaemus (Liolaemus) isabelae
Liolaemus (Liolaemus) juanortizi
Liolaemus (Liolaemus) kriegi
Liolaemus (Liolaemus) kuhlmanni
ANIMALES
VERTEBRADOS
ANFIBIOS
marCos mnDez y ClauDio Correa
Un anfbio es un vertebrado tetrpodo, con piel glandu-
lar carente de estructuras epidrmicas como escamas, pelos
y plumas. Los anfbios actuales pertenecen a tres rdenes:
Anura (ranas y sapos), Gymnophiona (cecilias) y Urodela
(salamandras). Estos organismos presentan una caracterstica
singular dentro de los vertebrados, pues sufren una diferen-
ciacin total durante su desarrollo, a travs del proceso de
metamorfosis. El ciclo de vida de la mayora de las especies
consiste en una etapa acutica inicial, que corresponde al
estado larval, y una etapa acutica-terrestre que correspon-
de al individuo adulto. El sistema respiratorio es branquial
en la fase larvaria de su desarrollo y pulmonar en el estado
adulto. Curiosamente, la piel tambin es parte del sistema
respiratorio de un anfbio adulto, la que le permite intercam-
biar oxgeno disuelto en el agua. En general, la reproduccin
es externa, donde el macho fecunda los huevos mientras
la hembra los va expulsando de su cuerpo en un ambiente
acuoso, por ejemplo, una laguna.
Breve Historia de su conocimiento en cHile
Como seala Cei (1962), los primeros trabajos sobre sa-
pos chilenos se desarrollaron hace cuatro siglos, cuando el
abate Feuille describi la larva de Caudiverbera caudiver-
bera. Aos despus, en 1843, un naturalista ingls, Charles
Darwin, recolect varias especies de herpetozoos, descritas
posteriormente por Bell, Dumril y Bibron. Entre estas es-
pecies se encuentra la inconfundible Rhinoderma darwinii,
tambin conocida como ranita de Darwin.
Anteriormente, Claudio Gay, quien haba sido contratado
por el gobierno chileno desde 1830, recolect material que
fue descrito tambin en su mayora por Dumril y Bibron, y
en parte por Guichenot, quien describi Bufo rubropuncta-
tus. En el siglo XX, Philippi escribi el Suplemento de los
Batracios Chilenos; sin embargo, este trabajo se caracteriz
por una tendencia a describir nuevas especies recurriendo a
diferencias mnimas y, como seala Cei, llev a una multi-
plicacin arbitraria de especies.
En el ao 1962, Jos Miguel Cei, publica Batracios de
Chile, hasta la fecha el texto ms completo acerca de los
anfbios del pas. En este trabajo se documenta la historia
natural de cada especie, con hermosas y detalladas lminas,
que incluye la variacin geogrfca de varias especies chile-
nas e incorpora incluso descripciones de los estadios larvales
de algunas de ellas. Este libro resume el estado del arte de la
herpetologa a esa fecha.
En el ao 1970, Donoso-Barros, publica un catlogo de
las especies de anfbios de Chile. Posteriormente, en 1988,
Alberto Veloso y Jos Navarro publican la Lista sistemti-
ca y distribucin geogrfca de anfbios y reptiles de Chile.
Este trabajo resume la informacin geogrfca de todas las
especies presentes y provee una clasifcacin distribucional
en trminos geogrfcos y ecolgicos. Entre los herpetlogos
hoy activos cabe destacar el trabajo de los doctores Alberto
Veloso, Ramn Formas y Juan Carlos Ortiz, quienes han de-
sarrollado notablemente el rea, en particular la sistemtica,
con especial nfasis en la citogentica y la morfologa.
En Chile, actualmente, hay cuatro grupos dedicados al
estudio de los anfbios: 1) En la Universidad de Antofagasta,
Irma Northland (citogentica) y Juana Capetillo (citogenti-
ca); 2) En la Universidad de Chile, Alberto Veloso (citogen-
tica y sistemtica), Patricia Iturra (citogentica), Mario Penna
(bioacstica) y Marco Mndez (sistemtica molecular); 3) En
la Universidad de Concepcin, Juan Carlos Ortiz (sistemtica
y ecologa) y Helen Daz-Pez (ecologa); 4) En la Universi-
dad Austral, Ramn Formas (sistemtica y citogentica), Lila
Brieva (sistemtica), Csar Cuevas (sistemtica) y Jos Nez
(sistemtica molecular). Estos autores, junto a sus estudiantes,
han producido casi la totalidad de las publicaciones realiza-
das en el grupo desde 1980, lo que se estima en alrededor de
355 publicaciones. Al respecto, un detallado resumen de las
publicaciones de los herpetozoos desde 1810 hasta 2005, se
encuentra en http://www.bio.puc.cl/auco/artic07/herpeto1.
htm, sitio mantenido y actualizado por el bilogo Enrique
Silva A.
Los anfbios son el grupo menos numeroso de vertebra-
dos presentes en Chile. En una revisin del ao 2003 del
estado de conservacin de los anfbios chilenos, Daz-Pez
y Ortiz reconocen 50 especies nativas pertenecientes a tres
familias, todas ellas del orden Anura: Bufonidae, Leptodac-
tylidae y Rhinodermatidae.
ANIMALES
VERTEBRADOS
ANFIBIOS
rdenes de anfiBios en el mundo
Bibliografa
Ford, L.S., y D.C. Canatella. 1993. The major clades of frog. Herpetol. Monogr. 7: 94-117.
amphibia
caudata gymnophiona anura
Pelobatoidea neobatrachia Pipoidea archaeobatrachia
Hemisotidae
arthroleptidae
ranidae
Hyperoliidae
rhacophoridae
microhylidae
centrolenidae
Pseudidae
Hylidae
sooglossidae myobatrachidae
rhinodermatidae
dendrobatidae
leptodactylidae
Heleophrynidae
Bufonidae
Brachycephalidae
allophrynidae
limnodynastidae
288 289
Presentes en chile.
290
291
Segn estos autores, la familia Bufonidae est representa-
da por seis especies del gnero Bufo. La mayor parte de los
anfbios chilenos, 42 especies, pertenece a la familia Lep-
todactylidae. Los 11 gneros reconocidos por Daz-Pez y
Ortiz para esta familia pueden adscribirse a dos subfamilias:
Leptodactylinae, que incluye el gnero Pleurodema con tres
especies, y Telmatobiinae, que incluye los gneros Alsodes,
Atelognathus, Batrachyla, Caudiverbera, Eupsophus, Hylori-
na, Insuetophrynus, Telmalsodes, Telmatobufo y Telmatobius,
con un total de 39 especies. La familia Rhinodermatidae (ra-
nitas de Darwin) est formada por dos especies, Rhinoderma
darwinii y Rhinoderma rufum, la ltima de las cuales posible-
mente est extinta. A esta lista hay que agregar la especie in-
troducida Xenopus laevis que pertenece a la familia Pipidae.
El nmero de especies descritas en Chile ha tenido un
incremento constante desde la monografa realizada por Cei
en 1962, quien reconoce nueve gneros y 19 especies para
las tres familias. Esta tendencia se ha mantenido, ya que des-
de la revisin de Daz-Pez y Ortiz se han descrito varias es-
pecies de la familia Leptodactylidae, con distribuciones muy
restringidas, todas ellas pertenecientes a gneros con nume-
rosas especies y con rangos de distribucin relativamente
amplios (Alsodes, Atelognathus, Eupsophus y Telmatobius).
En contraste, la cantidad de gneros de anfbios representa-
dos en Chile se ha mantenido relativamente estable desde
que Lynch en 1978 estudi la sistemtica de la subfamilia
Telmatobiinae. Desde esa fecha el nico cambio a nivel ge-
nrico lo constituye la creacin de Telmalsodes para un par
de especies del gnero Alsodes, una de ellas endmica de la
cordillera central de Chile.
En el cuadro 1 se indica el nmero de especies nativas
por gnero y el nmero de especies endmicas para cada
uno. Este cuadro se basa en la lista de especies publicada
en Daz-Pez y Ortiz (2003), a la cual se han agregado seis
recientemente descritas, totalizando 56 especies.
Cuadro 1. listado de gneros de anfbios presentes en chile.
gnero
nmero de
especies en chile
nmero de especies
endmicas
Alsodes 13 11
Atelognathus 3 3
Batrachyla 4 1
Bufo 6 2
Caudiverbera 1 1
Eupsophus 9 6
Hylorina 1 -
Insuetophrynus 1 1
Pleurodema 3 -
Rhinoderma 2 1
Telmalsodes 1 1
Telmatobius 9 7
Telmatobufo 3 3
En resumen, tres gneros (Caudiverbera, Insuetophrynus
y Telmatobufo; 23,1 por ciento) y 37 especies (66,1 por cien-
to) son endmicos. Es importante destacar que muchas de las
especies no endmicas del sur de Chile y la familia Rhino-
dermatidae se extienden slo en una estrecha franja limtrofe
de Argentina.
diversidad Y distriBucin
En conjunto, las tres familias de anfbios presentes en
Chile se distribuyen a lo largo de todo el pas, ocupando los
ms diversos hbitat, desde el nivel del mar hasta aproxima-
damente los 5.000 metros.
Las especies del gnero Bufo se distribuyen desde el Alti-
plano de la I Regin hasta la Patagonia de la XII Regin. Una
especie, Bufo atacamensis, se encuentra en las quebradas del
desierto de Atacama desde la II hasta la IV Regin. La especie
Bufo spinulosus habita la cordillera de los Andes desde la I
Regin hasta la zona central, donde es remplazada por Bufo
papillosus, hasta la X Regin. En la Depresin Intermedia,
desde la IV hasta la IX Regin, habita Bufo arunco (sapo de
rulo), mientras que en el bosque valdiviano, entre la VIII y
la X Regin, se encuentra el raro Bufo rubropunctatus. La
especie Bufo variegatus tiene una distribucin fragmentada
que va desde la VIII a la XII Regin.
La distribucin de Telmatobiinae abarca la regin andina
desde la lnea del Ecuador hasta los 29S, el territorio chileno
desde la III hasta la XII Regin y parte de la Patagonia argen-
tina y chilena. Slo dos de los diez gneros de telmatobinos
representados en Chile tienen ms especies fuera del pas:
Telmatobius, con una extensa distribucin en los Andes, y
Atelognathus, con una distribucin fragmentada en la Pata-
gonia argentina y chilena. El gnero leptodactilino Pleuro-
dema (sapitos de cuatro ojos) se distribuye ampliamente en
Sudamrica, pero slo una especie, Pleurodema thaul, tiene
una distribucin que abarca gran parte del territorio nacional
desde la III Regin hasta Aisn.
La familia Rhinodermatidae es propia de los bosques tem-
plados, desde la VI hasta la XI Regin. Entre las dos especies
que constituyen el gnero, Rhinoderma darwinii es la ms
comn y la que tiene el rango de distribucin ms amplio.
El desierto de Atacama constituye una barrera infran-
queable para la dispersin de los anfbios, mientras que el
clima del extremo sur limita los hbitat disponibles para este
tipo de animales. Latitudinalmente, el nmero de especies y
gneros de anfbios aumenta desde la III Regin hasta alcan-
zar un mximo entre la VIII y la X Regin. Las especies Bufo
variegatus y Pleurodema bufonina alcanzan la Patagonia de
la XII Regin, la latitud ms austral de todas las especies de
anuros. Altitudinalmente, el mayor nmero de especies ha-
bita desde el nivel del mar hasta los 1.000 metros aunque en
el extremo norte se encuentran especies que pueden habitar
sobre los 4.000 metros (Bufo spinulosus, Pleurodema mar-
morata, Telmatobius).
La extensin de los rangos de distribucin de los gneros
tambin vara notablemente. Es as como Pleurodema, Batra-
chyla, Alsodes y Bufo ocupan amplias regiones de nuestro
territorio, mientras que el gnero Insuetophrynus se encuen-
tra en una pequea zona de la cordillera de la Costa, entre
la IX y la X Regin. Otro gnero con una distribucin muy
limitada es Telmalsodes, que ha sido descrito slo en una
pequea zona en la cordillera de la Regin Metropolitana.
Lo mismo ocurre a nivel especfco, con un gran nmero de
especies conocidas slo en la localidad tipo.
anfiBios Y amBiente
Poco se conoce acerca de la historia natural de la mayo-
ra de las especies de anfbios chilenos. En general se trata de
especies que son activas cazadoras de insectos y de hbitos
nocturnos o crepusculares en su etapa adulta, aunque en los
bosques templados del sur es posible observar individuos ac-
tivos durante el da, sobre todo despus de una lluvia. Por
otra parte, la mayora de las larvas son detritvoras o herb-
voras, mientras que la larva de Caudiverbera caudiverbera
(rana chilena) alcanza un gran tamao (hasta 15,5 cm) y es
omnvora.
En cuanto a los ambientes que ocupan, el principal factor
limitante que afecta la distribucin de los anfbios es la dispo-
nibilidad de agua, fundamental para su reproduccin. Sin em-
bargo, la variabilidad temporal y espacial de este recurso ha
producido una serie de estrategias que han permitido a estas
especies ocupar los ms diversos hbitat. De esta forma pue-
den encontrarse especies de hbitos principalmente terrestres
que se acercan al agua en la poca reproductiva (Bufo), espe-
cies que habitan permanentemente lagunas y otros cuerpos
de agua (Caudiverbera y Telmatobius) y especies adaptadas
a arroyos (Insuetophrynus y Telmatobufo). Por otra parte, la
mayora de las especies de los gneros Alsodes, Batrachyla,
Eupsophus, Hylorina y Rhinoderma habitan los bosques tem-
plados y tienen hbitos ms terrestres. La especie Pleurodema
thaul es la que tiene el rango de distribucin ms amplio en
Chile, ya que habita desde algunas quebradas de la III Regin
hasta los bosques templados de la Regin de Aisn.
La diversidad de hbitat en que estas especies se en-
cuentran se ha traducido tambin en una diversidad en las
estrategias reproductivas. Las especies de los gneros Tel-
matobufo e Insuetophrynus tienen larvas adaptadas a los
cursos rpidos de agua que presentan notables modifca-
ciones morfolgicas para sobrevivir en estos ambientes. Las
especies del gnero Batrachyla ponen sus huevos en la ve-
getacin hmeda cerca de algn arroyo, despus de lo cual
los renacuajos que eclosionan son arrastrados hacia el agua
donde completan su desarrollo alimentndose activamen-
te. Los sapos del gnero Eupsophus, en cambio, colocan
sus huevos en cavidades llenas de agua en el suelo donde
permanecen hasta completar su desarrollo sin necesidad
de alimentarse (sobreviven de sus reservas de yema). La re-
produccin de Rhinoderma darwinii es excepcional entre
los anfbios. Despus de la cpula, el macho permanece
junto a sus huevos hasta que los renacuajos comienzan a
moverse, seal que provoca que el macho se los trague. Las
larvas permanecen en un saco bucal modifcado por medio
del cual su padre los alimenta, modalidad reproductiva co-
nocida como neomelia. Finalmente, despus de unos tres
meses de permanecer en el interior, los pequeos sapos son
expulsados completamente formados y comienzan su vida
independiente.
Una de las caractersticas sobresalientes de los anfbios
chilenos es su alto nivel de endemismo (vase el cuadro 1).
Considerando como endmicas aquellas formas que margi-
nalmente se encuentran en los bosques limtrofes argentinos,
el endemismo se extiende a nivel de familias, gneros y es-
pecies. Sin embargo, muchas de las especies endmicas se
conocen slo en la localidad tipo y algunas no han sido co-
lectadas en aos recientes.
Desde un punto de vista sistemtico es importante des-
tacar que dos de los gneros endmicos, Caudiverbera y
Telmatobufo, presentan caractersticas morfolgicas y cario-
lgicas que los diferencian del resto de las especies de lepto-
los anfbios son vertebrados que se distinguen porque viven en agua y tierra. de hecho, la palabra anfbio signifca doble vida (amphi=doble/
bios=vida), por esto, su fsiologa tiene semejanzas con la de peces y reptiles. viven sobre todo en ros, esteros y lagos; unos pocos se en-
cuentran en aguas salobres (salares), pero ninguno es marino. Foto: Nicols Piwonka.
292
293
dactlidos chilenos. Datos moleculares (secuencias de ADN)
obtenidos por nuestro grupo de trabajo confrman esta diver-
gencia, por lo que es posible considerar a estas especies como
un linaje nico que ha permanecido aislado y se ha diferen-
ciado en nuestro territorio. Otra especie cuyas relaciones flo-
genticas han sido discutidas extensamente es Insuetophrynus
acarpicus, que presenta algunas caractersticas morfolgicas
nicas entre los anfbios chilenos.
La familia Rhinodermatidae ilustra la singularidad de la
fauna de anfbios chilenos. Aunque se han planteado nume-
rosas proposiciones, an se desconoce la posicin sistemtica
de esta familia con respecto a otros anuros sudamericanos. Al-
gunos autores consideran que se trata de un linaje especializa-
do de leptodactlidos. Sin embargo, lo ms destacable de estas
especies es su modo de reproduccin. Como ya se mencion,
las larvas de Rhinoderma darwinii se desarrollan completa-
mente en el saco bucal de los machos. La otra especie, Rhino-
derma rufum, se diferencia porque las larvas permanecen un
tiempo menor en el saco bucal y completan su desarrollo en
un ambiente acutico. Lamentablemente, la posible extincin
de esta ltima especie imposibilitara el estudio de la evolu-
cin de este singular modo de reproduccin.
necesidades de investigacin
El conocimiento de la historia natural de los anfbios
chilenos es fragmentario. Con la excepcin de algunos estu-
dios ecolgicos o etolgicos en especies como Caudiverbera
caudiverbera, Pleurodema thaul y Bufo spinulosus, poco se
conoce acerca de la biologa de la mayora de las especies.
Muchas de ellas han sido descritas a partir de unos pocos in-
dividuos adultos, por lo que se desconoce su estadio larvario
o cualquier otro detalle de su historia natural. Por lo tanto, un
conocimiento ms completo de la biologa de campo de estas
especies constituye un punto de urgente necesidad.
Otro aspecto prcticamente desconocido, que hasta el
momento ha sido abordado en unas pocas especies, es la va-
riacin intraespecfca. Por ejemplo, se ha documentado la va-
riacin morfolgica y cariotpica en Pleurodema thaul en un
gradiente latitudinal, la cual ha sido asociada con la variacin
gentica detectada con aloenzimas. Recientemente se ha des-
crito la variacin gentica en poblaciones de Bufo spinulosus
utilizando marcadores de ADN nucleares y mitocondriales, la
cual es una especie con una amplia distribucin que presenta
un alto nivel de variacin morfolgica entre poblaciones. No
se han realizado estudios similares en otras especies con am-
plios rangos de distribucin como Bufo arunco, Caudiverbera
caudiverbera o Rhinoderma darwinii.
La taxonoma y sistemtica han sido objeto de numerosos
estudios, pero un examen detallado de la literatura muestra
que hay muchos aspectos por aclarar en estas reas. La con-
tinua descripcin de especies revela la extensa diferencia-
cin gentica que han alcanzado algunos linajes en nuestro
territorio (en particular los gneros Alsodes y Telmatobius).
Por otra parte, algunas especies descritas no han sido docu-
mentadas en aos recientes (entre otras, Atelognathus gran-
disonae y Alsodes coppingeri). Estos antecedentes indican
que an desconocemos cuntas especies de anfbios habitan
nuestro pas, lo que hace necesario un mayor esfuerzo en la
exploracin de nuevas localidades.
Las relaciones flogenticas de las especies que habitan
nuestro pas han sido estudiadas con caracteres morfolgicos,
cariotpicos y moleculares (sistemas enzimticos) por autores
chilenos y extranjeros. Las proposiciones de relaciones di-
feren entre estos estudios, pero, en general, se ha aceptado
que dentro de la familia Leptodactylidae, los telmatobinos
conforman un grupo monofltico (un conjunto de especies
emparentadas con un antepasado comn). Nuestro grupo de
trabajo ha incorporado recientemente secuencias de ADN al
estudio de la sistemtica de los leptodactlidos chilenos. Estos
anlisis sugieren que los gneros podran conformar varios
grupos no emparentados entre s, lo cual indica que hay una
mayor diversidad de la que se ha aceptado hasta ahora. Estos
resultados tambin plantean un nuevo panorama para el ori-
gen y diversifcacin de los anfbios chilenos. Sin embargo,
es necesario extender este tipo de estudios incorporando un
mayor nmero de especies chilenas y sudamricanas para
profundizar en la historia evolutiva de este interesante grupo
de organismos.
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geogrfca de anfbios y reptiles de Chile. Bolletino del Museo
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Izquierda: en chile se conocen 50 especies nativas de anfbios que
se distribuyen a lo largo de todo el pas. el conocimiento de la bio-
loga e historia natural de la mayora de estas especies muchas de
ellas endmicas es precario, por cuanto es necesario desarrollar
un trabajo de campo ms acabado. el texto ms completo a la fecha
es el libro Batracios de chile, de Jos miguel cei, publicado en
1962. Foto: Nicols Piwonka.
Pginas siguientes: en los ecosistemas dulceacucolas, los producto-
res primarios aquellos que transforman la energa solar en ener-
ga qumica para el desarrollo de la vida en el medio acutico,
son principalmente algas azules y verdes, peridneas y diatomeas,
las que forman el ftoplancton. los consumidores de este ltimo son
principalmente invertebrados y peces, dado el tamao del alimento
disponible. las bacterias y hongos funcionan como desintegradores
y degradadores que consumen la energa de los detritus y liberan
los nutrientes. Foto: Nicols Piwonka.
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295
Los peces comprenden organismos que bsicamen-
te viven en un medio acuoso, pero cuya defnicin an es
objeto de controversias. As es como se pueden encontrar
organismos sin verdaderas mandbulas, como son los agna-
thos (lampreas de aguas dulce y anguilas babosas marinas),
junto a peces con mandbulas y esqueleto cartilaginosos,
como los tiburones, las rayas, las manta-rayas, los torpedos
y holocfalos como los peje-gallos y quimeras. Pero en este
grupo tambin se incluyen a los peces seos como el jurel,
la cabrilla, la anchoveta, los lenguados, entre muchos otros.
Las caractersticas que los peces poseen los ubican como un
grupo parafltico (Bond, 1996).
Quizs por esta gran diversidad es que los peces son uno
de los grupos de organismos ms exitosos que han existido.
Representan aproximadamente el 50 por ciento de los verte-
brados actualmente presentes en el planeta.
Historia del grupo en CHile
La historia de la biodiversidad de peces en Chile comien-
za con quien es considerado el primer cientfco chileno, el
sacerdote jesuita Juan Ignacio Molina (1740-1829), quien, en
1782, escribe un ensayo sobre la Historia Natural de Chile,
ANIMALES
VERTEBRADOS
PECES
PECES MARINOS
RobeRto Melndez
conocido comnmente como el Saggio, en el que apare-
cen las primeras descripciones de algunos peces chilenos,
entre lo que destacan el tollo de agua dulce (Diplomystes
chilensis) y el rollizo (Mugiloides chilensis), aunque se debe
sealar que el primero de ellos se encontrara en peligro de
extincin, o ya extinto. Con posterioridad, y en los albores de
nuestra independencia, arriba a Chile Claudio Gay, quien re-
corre gran parte del pas por mandato del gobierno chileno de
la poca, recolecta peces, entre otros organismos, e informa-
cin sobre nuestros recursos naturales, y los enva al Museo
de Pars, en donde el famoso ictilogo Alphonse Guichenot
(1842) describe una buena cantidad de nuevas especies para
la ciencia y que son incluidos en la Historia Fsica y Poltica
de Chile de Gay. Entre ellas destacan peces cartilaginosos
como el tiburn pinta roja (Schroederichthys chilensis) y la
raya volantn (Dipturus chilensis); entre los peces seos in-
cluye a una especie de morena (Gymnothorax porphyreus),
el bagre de ro (Nematogenys inermis), la popular merluza
(Merluccius gayi), el congrio colorado (Genypterus chilensis),
el pampanito de Juan Fernndez (Scorpis chilensis), el go-
bio de Chilo (Heterogobius chiloensis), y las cojinobas (por
ejemplo, Seriolella violacea). Otros aportes corresponden
a posteriores cientfcos naturalistas que se avecindaron en
Chile, como Rodulfo Amando Philippi, quien describe algu-
nos peces cartilaginosos como el angelote (Squatina armata),
la manta-raya (Mobula tarapacana) y peces seos como la
vieja negra (Graus nigra) y el merln (Tetrapterus audax).
Con posterioridad, podemos nombrar a Edwin C. Reed,
quien, en 1897, public su Catlogo de los Peces de Chi-
le; a Clodomiro Prez Canto, quien publica en 1886 un,
para la poca, completo trabajo sobre tiburones de Chile.
Otro distinguido ictilogo naturalista fue Federico Teobaldo
Delfn quien, en 1901, public su Catlogo de los Peces
de Chile. Carlos Oliver Schneider realiz en 1934 el le-
vantamiento de la carta ictiolgica preliminar del litoral de
Concepcin y Arauco. Parmenio Yez Andrade publica en
1955 Los Peces de importancia Econmica. Entre las pu-
blicaciones de Guillermo Mann Fisher destaca el ensayo La
vida de los peces en aguas chilenas, publicado en 1954 y
que hasta hoy en da no tiene par. Fernando De Buen y Lo-
zano es, sin lugar a duda, el ictilogo ms productivo de los
que trabaj en Chile el siglo pasado; destaca su Lista de los
Peces de Chile (1959), en la cual contabiliza 324 especies.
Tambin es preciso mencionar a Hugo Campos, quien hizo
relevantes contribuciones sobre los peces de agua dulce,
destacando los gneros de pejerreyes del sur de Sudam-
rica (1982); Nibaldo Bahamonde, quien, junto a Germn
Pequeo, publica en 1975 Peces de Chile. Lista Sistem-
tica; Gloria Arratia, que ha hecho importantes aportes en
peces de agua dulce y tambin en la paleontologa de peces.
Germn Pequeo ha realizado importantes contribuciones
a la ictiologa marina en Chile, entre ellas Peces de Chile.
Lista sistemtica revisada y comentada (1989) y la addenda
(1997). Julio Lamilla y Silvia Sez publican una clave para
este pez plateado, con color de fondo amarillo verdoso claro, tres franjas verticales oscuras en su parte anterior y una franja anloga en
su tercio posterior, corresponde a Cheilodactylus (Goniistius) plessisi (randall, 1983). es habitante exclusivo de isla de pascua, isla rapa
e lots de Bass, estos dos ltimos lugares al occidente de isla de pascua. nadador activo en fondos rocosos, especialmente cubiertos con
Sargassum, no puede alejarse de esos entornos, por ser muy dependiente de tal ambiente. esta caracterstica biolgica constituye a la
especie en un tipo de pez delicado, por cuyo ambiente hay que velar. Foto: Pablo Zavala.
Helcogrammoides cunninghami (smitt, 1898), pequeo pez seo de la familia tripterygiidae, conocido comnmente como trombollito de
tres aletas, es caracterstico de zonas intermareales de Chile central, pero tambin se le encuentra en el sur de argentina. generalmente
no supera los siete centmetros de longitud total. Foto: Pablo Zavala.
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identifcar las rayas de Chile (2002), grupo de peces que has-
ta esa fecha era difcil de identifcar a nivel de especie. Patri-
cio Ojeda y otros (2000) publica sobre la distribucin de los
peces litorales en Chile. Del mismo modo, Sielfeld y Vargas
(1999) se referen a la distribucin de los peces en la zona
austral de Chile, entre otros. Para los peces del archipilago
Juan Fernndez, una reciente informacin se encuentra en
Pequeo y Sez (2000), para las islas Desventuradas destaca
el trabajo de Pequeo y Lamilla (2000) y fnalmente para la
Isla de Pascua un nuevo listado sistemtico elaborado por
Randall y otros (2005).
diversidad taxonmiCa
Eschmeyer (2005), en su clasifcacin de los peces, se-
ala que dentro de los peces Agnathos existen dos rdenes,
Myxiniformes y Cephalaspidomorphi, ambos representados
en Chile. Para el caso de los Elasmobranquios, se recono-
cen mundialmente once rdenes. Para Chile sealamos a
Hexanchiformes, Orectolobiformes, Lamniformes, Carcha-
riniformes, Squaliformes, Squatiniformes, Torpediniformes y
Rajiformes, que representan un 73 por ciento del total. Para
los Holocephalos, se reconoce a Chimaeriformes, el cual se
encuentra representado en Chile. Para la Clase Actinopterygii
(que corresponde a los Osteichthyes) se indican 35 rdenes
para Chile de un total de 45 (77 por ciento); adems, cuatro
son introducidos, Acipenseriformes, Cypriniformes, Characi-
formes y Salmoniformes (aqu se encuentran todas las espe-
cies de truchas y salmones que sustentan la salmonicultura
en Chile), y Cyprinodontiformes, que representan un 8,9 por
ciento (vase la fgura 1).
En Chile no hay representantes de la Clase Sarcopeterygii
(peces pulmonados y celacantos (fsil viviente).
La ltima recopilacin de las especies que han sido cita-
das para Chile fue realizada por Pequeo (1997); en ella se
agregan 166 especies a las 1.016 especies nativas y 19 espe-
cies introducidas sealadas con anterioridad. En un breve re-
cuento desde 1997 en adelante, la lista sistemtica de peces
en Chile ha aumentado; sin embargo, debe tenerse en cuenta
que las futuras revisiones taxonmicas que se realicen, tan-
to en el nivel nacional como internacional, harn variar el
nmero de especies, ya sea en aumento o disminucin del
nmero de especies presentes en Chile.
Entre las descripciones de nuevas especies de peces para
Chile, destacan aquellas de reas ms bien inexploradas,
como las ocenicas y de media agua, como el mictfdo
Nannobrachium phyllisae; de media agua ocenica (Zahua-
ranec, 2000), como el opistoprctido Dolichopteryx trunovi.
Asociado con la cordillera sumergida de Nazca (Parin, 2005)
est el simfsanodontido Symphysanodon parini; de aguas
profundas para la zona norte (Anderson y Springer, 2005),
el ogcoceflido Solocisquama carinata Bradbury 1999; el li-
parido Careproctus atakamensis, proveniente de la fosa de
Atacama (Andriashev, 1998). De altas latitudes y antrticas
tenemos la descripcin de dos nuevas especies de liparidos
Careproctus magellanicus y Careproctus patagonicus, para
el rea del Estrecho de Drake (Matallanas y Pequeo, 2000);
de la familia Zoarcidae Dieidolycus gosztonyii, para Tierra
del Fuego (Anderson y Pequeo, 1998). El serranido Plec-
tranthias lamillai, para el archipilago Juan Fernndez y, es-
pecfcamente para la isla marinero Alejandro Selkirk o Ms
Afuera (Rojas y Pequeo, 1998). aunque Anderson y Baldwin
(2000) sinonimizan esta especie con Plectranthias exsul. Para
la Isla de Pascua, se ha descrito el labrido Coris debueni,
dos especies de apogonidos, A. kautamea y A. rubrifuscus, y
el gbiido Pascua caudilinea. Randall y otros (2005) sealan
que para la Isla de Pascua se encuentran en descripcin y/o
en prensa seis nuevas especies, que, junto a las ya sealadas,
incrementan la biodiversidad de peces para Chile.
Los nuevos registros de especies son los ms comunes
en la literatura cientfca. Entre ellos podemos mencionar las
nuevas adiciones a la ictiofauna del sur de Chile por Me-
lndez (1999); los primeros registros para el norte de Chile
de cuatro especies de lenguados Etropus ectenes, Bothus
constellatus, Achirus klunzingeri y Symphurus elongatus, por
Sielfeld, Vargas y Kong (2003), del diretmido Diretmichthys
parini por Pequeo y Vera (2003), del tiburn dalatiido ben-
todemersal de aguas profundas Etmopterus brachyurus por
Oate y Pequeo (2005). En un reciente listado taxonmi-
co Randall y otros (2005) sealan doce nuevos registros de
peces para la Isla de Pascua e indican que el nmero de es-
pecies ha aumentado a 162. Entre los nuevos registros pode-
mos mencionar al engraulido Engraulis ringens, al sinodon-
tido Synodus doaki 1979, al ofctido Ichthyapus acutirostris,
el triglido Pterygotrigla picta, los carangidos Caranx sexfas-
ciatus y Gnathanodon speciosus, el corifnido Coryphaena
equiselis, el mlido Mulloidichthys favolineatus etc. Las
extensiones en el rango de distribucin geogrfca forman
parte de la informacin que ayuda a ilustrar la distribucin
de los peces; entre ellos destacamos las de Brito (2004a y
b), entre otras.
Como se seal anteriormente, las revisiones taxonmi-
cas y los anlisis de sus relaciones flogenticas (sean estas
a nivel morfolgico o molecular) son relevantes porque pue-
den modifcar la biodiversidad, aumentando o disminuyendo
el nmero de especies, como los trabajos sobre el estatus
taxonmico sobre Graus fernandezianus de Vargas y Peque-
o (2004), sobre la comparacin morfolgica y merstica de
los pejesapos del archipilago Juan Fernndez, Valparaso y
Valdivia, de Vera y Pequeo (2001), la revisin de las espe-
cies de Bovichtus por Bravo y otros (1999), o la diferencia-
cin gentica entre las subespecies Merluccius gayi gayi y
Merluccius gayi peruanus de Hernndez y otros (2000). La
revisin del gnero Gonorhynchus por Grande (1999) per-
miti agregar a G. greyi a la lista de peces chilenos para la
isla San Flix. Burridge (2000) y Russell (2000) estudian el
gnero Aplodactylus (jerguillas) y ambos concluyen que en
Chile hay una sola especie: A. punctatus. En el mbito de las
aguas continentales se debe destacar los trabajos sobre Athe-
rinopsidae (pejerreyes) de Dyer (1998, 2000a y b) y Dyer y
Gosztonyi (1999).

diversidad y distriBuCin
El territorio acutico de Chile, tanto marino, estuarino
como dulceacucola o de aguas continentales, cobija una
amplia diversidad de ambientes, entre los que se pueden se-
alar a los tropicales (por ejemplo, en Isla de Pascua), tem-
la cabrilla, Sebastes capensis (gmelin, 1788), es caracterstica de fondos de rocas de la costa de Chile y tambin sur de argentina. vive
generalmente sobre las rocas y piedras del fondo, a profundidades que van desde los 5 hasta los 60 metros. su presencia en frica del sur
y algunas islas intermedias la colocan como posible explicacin para las relaciones histricas de amrica del sur y ese continente.
Foto: Pablo Zavala.
entre los peces bentnicos de orilla, que no viven a ms de veinte metros de profundidad, el archipilago Juan Fernndez cuenta a
Scartichthys variolatus (valenciennes, 1836). Comnmente llamado cachudito de Juan Fernndez, esta especie se lo pasa raspando el
fondo duro, mecanismo que le permite obtener pequeos invertebrados como gusanos, crustceos menudos y otros, que constituyen su
alimento. su color variable produce confusin cuando se le compara con otros congneres, que son muy parecidos. tambin est en las
islas desventuradas. Foto: Pablo Zavala.
300
301
perados (por ejemplo, en el litoral central), fro (en territorio
antrtico chileno), lagos de altura o altiplnicos (por ejem-
plo, el lago Chungar), lagos oligotrfcos del sur (por ejem-
plo, el lago Caburga), fordos (por ejemplo, en Quitralco),
humedales (por ejemplo, El Yali), hoyas hidrogrfcas (por
ejemplo, el ro Biobo), entre otros.
Para las aguas continentales, Ruiz y Berra (1994) consi-
deran a nuestro pas como una verdadera isla; en efecto, la
cordillera de los Andes por el oeste, el desierto de Atacama
por el norte, el Ocano Pacfco por el este y el continente
antrtico por el sur, le imprimen esta caracterstica que se
corrobora con el bajsimo nmero de especies de peces dul-
ceacucolas nativos.
La extensa geografa de Chile tiene tambin una pro-
yeccin marina de importancia. Aun cuando nuestro mar
territorial comprende desde la lnea base hasta las doce mi-
llas, otros acuerdos internacionales han sealado la zona
econmica exclusiva hasta las 200 millas marinas, situacin
que tambin ocurre en nuestras posesiones insulares, lo que
nos ofrece variados y diferentes hbitat, como por ejemplo,
aguas profundas, cadenas montaosas y/o dorsales oceni-
cas (dorsal de Nazca).
En los ltimos aos, se ha desarrollado un mayor inters
en explicar cmo se distribuye la biodiversidad ctica ma-
rina frente Chile. Camus (2001) propone una hiptesis de
clasifcacin biogeogrfca, a nivel de biotas frente a Chile
continental, en la cual reconoce un rea sur que incluye
a una biota austral (provincia magallnica), un rea norte
que incluye una biota templada-clida (provincia peruana),
y un rea intermedia extensa (no transicional) que incluye
componentes mixtos de biota sin carcter ni rango biogeo-
grfco defnido.
De manera especfca para los peces, Pequeo (2000)
hace una caracterizacin de los principales ambientes ma-
rinos y el conjunto de peces que habitan en todo el terri-
torio chileno. Ojeda y otros (2000) estudian los patrones
de distribucin de la ictiofauna de Chile continental litoral
donde detectan dos zonas tanto hacia al norte como hacia
al sur, a partir de los 40S; adems sealan que la diversidad
de peces litorales se mantiene constante a lo largo de la
costa hasta los 40S, en donde comienza a disminuir. Por
otra parte, estos autores puntualizan que el endemismo de
los peces litorales chilenos es bajo (18 por ciento). Menares
y Seplveda (2005) estudian patrones de distribucin ctica
en Chile centro-sur (31S 41S), adems de batimtrica,
hasta la zona superior del talud continental, encontrando
que la merluza (Merluccius gayi) y el lenguado de ojos gran-
des (Hippoglossina macrops) dominan este sistema. Sielfeld
y Vargas (1999) realizan estudios de distribucin de peces
en el rea de la Patagonia chilena.
Los peces son importantes elementos en las cadenas tr-
fcas; muchos de ellos son grandes depredadores tope, o bien
forman parte de intrincadas redes trfcas, en especial de
peces litorales, como depredadores intermedios o tambin
como presas de otros peces u otros organismos (entre otros,
mamferos marinos). Dentro de la literatura actual tenemos
los estudios de alimentacin de peces ocenicos eminente-
mente pelgicos como el pez espada (Xiphias gladius), como
lo seala Ibez y otros (2004), o de peces litorales descritos
por Medina y otros (2004) para el norte de Chile.
singularidades
Una de las singularidades de la biodiversidad de peces
en Chile la constituyen los representantes de la ictiofauna
asociada a las islas ocenicas. Como se seal, la de Isla de
Pascua est compuesta, en su mayora, por peces tropicales,
y con un alto porcentaje de endemismo (21,7 por ciento),
segn Randall y otros (2005), mientras que las islas San Flix
y San Ambrosio, conocidas tambin como islas Desventura-
das, seran el ltimo bastin de la infuencia indo-pacfca,
como lo aseveran Pequeo y Lamilla (2000). Por ltimo, el
archipilago Juan Fernndez presenta una interesante mez-
cla en la composicin de su ictiofauna, con escasa infuencia
tanto de la costa sudamericana como del rea del Pacfco
Sudoccidental, aunque tambin con un alto endemismo (Pe-
queo y Sez, 2000). Otras reas que estn siendo estudia-
das corresponden a los fordos del sur de Chile; all se estn
llevando a cabo una serie de investigaciones, dentro de las
cuales estn incluidas los peces que habitan esas latitudes,
y entre las que destacan los de Pequeo (1999) y Pequeo y
Riedemann (2005), entre otras.
neCesidades de investigaCin y proyeCCiones
En esta breve y apretada sntesis se puede apreciar los
signifcativos avances en el conocimiento de la biodiversi-
dad de peces que han ocurrido en estos ltimos aos. Sin
embargo, existen reas que deben ser atendidas con pron-
titud.
Las zonas ocenicas han recibido escasa atencin y han
sido estudiadas slo en algunos sectores, como las reas de
pesca del pez espada (Acua y otros, 2002). Lo mismo suce-
de con los peces epipelgicos, mesopelgicos y abisopelgi-
cos; destaca en esta rea el estudio de peces mesopelgicos
a lo largo de una transecta entre Caldera e Isla de Pascua,
como el realizado por Sielfeld y Kawaguchi (2004). Otros
peces que requieren ser estudiados son aquellos asociados a
los montes submarinos de los cordones montaosos que se
encuentran frente a Chile (por ejemplo, la cordillera de Naz-
ca), principalmente por el impacto que pueda representar el
desarrollo de nuevas pesqueras como las del orange roug-
hy (Hoplostethus mediterraneus), o los peces que habitan
zonas de aguas profundas ms abajo del talud continental,
para los cuales los resultados son escasos, sin que se perciba
un esfuerzo nacional para estudiar esas reas.
Los peces antrticos no han recibido mucha atencin por
parte de cientfcos nacionales, situacin que tambin mere-
ce ser revertida.
Sin embargo, el conocimiento de la biodiversidad de pe-
ces requiere de la asignacin de fondos para llevar a cabo las
investigaciones, que, como ya se seal, se deben realizar
en zonas donde el acceso sea posible con embarcaciones
especializadas.
Por otra parte, los cuadros de investigadores deben ser
aumentados, no slo en el mbito de las universidades y/o
centros de estudios superiores; se debe paralelamente hacer
un esfuerzo en aumentar las plazas en el sistema pblico
en donde existan los cargos defnidos para el estudio de la
biodiversidad de peces.
Forcipiger flavissimus (Jordan y mcgregor, 1898), es una de las tres especies de pez mariposa conocidas en isla de pascua. vive desde
las costas de frica que miran al ocano ndico hasta aquellas del sur de estados unidos, alcanzando hasta panam, por las amricas, es
decir, habita una amplia franja de aguas tropicales, pero slo en las costas. su selectiva alimentacin, dependiendo de fondos rocosos y
coralinos, le impide permanecer en el ocano abierto. es una especie admirada por los acuaristas. Foto: Pablo Zavala.
Figura 1. rdenes de peces presentes en Chile, no incluye aquellos
introducidos (ordenamiento basado en nelson (1994).
peces sin mandbulas
Petromyzontiformes
Myxiniformes
peces con mandbulas
Peces seos
Peces Cartilaginosos
(Tiburones, rayas y
Quimeras)
Anguiliformes
Saccopharyngiformes
Chimaeriformes
Rajiformes
Clupeiformes
Squatiniformes
Squaliformes
Hexanchiformes
Lamniformes
Carcharhiniformes
Orectolobiformes
Gonorhynchiformes
Siluriformes
Osmeriformes
Salmoniformes
Aulopiformes
Myctophiformes
Lampriidiformes
Polymixiformes
Ohiidiformes
Gadiformes
Batrachoidiformes
Lophiiformes
Mugilliformes
Atheriniformes
Beloniformes
Cyprinidontiformes
Stephanoberyciciformes
Beryciformes
Zeiformes
Symbranchiformes
Scorpaeniformes
Perciformes
Pleuronectiformes
Teraodontiformes
302
303
este pez es un Clnido, habita en los fondos rocosos y se esconde de sus depredadores en pequeos agujeros o grietas submarinas.
algarrobo (Bajo norte), v regin. Foto: Pablo Zavala.

Pginas siguientes: peces que conviven preferentemente en fondos
rocosos: Cabrilla (Sebastes capensis), Castaeta (Chromis crusma)
y Jerguilla (Aplodactylus punctatus). a la Jerguilla tambin se le
puede localizar entre las algas. algarrobo. v regin.
Foto: Pablo Zavala.
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304
305
En el continente sudamericano, Chile se extiende desde
el paralelo 18S hasta el 56S. Esta extensin casi recta a lo
largo de 38 grados de latitud ha generado un gradiente cli-
mtico con ros de poco caudal en el extremo norte, que va
aumentando notablemente hacia el sur del pas. La distancia
media entre cordillera y costa son 180 kilmetros, el ancho
mximo (445 kilmetros) se encuentra a los 5221S en el
estrecho de Magallanes, y el ancho mnimo (90 kilmetros)
entre Punta Amolanas y Paso de la Casa de Piedra (3137S).
Estas caractersticas geogrfcas han determinado que las
hoyas hidrogrfcas que drenan la vertiente occidental de la
cordillera de los Andes sur sean cortas, lo que, sumado al
hecho de nacer sobre los 3.000 msnm, genera ros de bajo
orden, con redes hdricas poco desarrolladas y pendientes
altas, las que originan caudales altamente dependientes de
las variaciones pluviales y nivales, alta sedimentacin y, es-
pecialmente en la zona norte, alto contenido salino, en un
gradiente que va desde aguas de vertiente hasta salares.
Los peces, junto con algunos anfbios, son los animales
que tienen mayor dependencia del agua y, por ello, tanto en
su riqueza actual como durante su evolucin han dependido
de este recurso. Desafortunadamente, el reducido tamao,
la simpleza morfolgica y de coloracin de la mayor parte
de las especies cticas de aguas continentales chilenas han
contribuido al escaso conocimiento que la mayor parte de
los habitantes del pas tiene de ellas. El desarrollo de la pesca
deportiva ha estado relacionado principalmente con especies
introducidas como salmondeos y, con excepcin de una o
dos especies nativas; las restantes pasan inadvertidas.
Este desconocimiento, unido a la introduccin de espe-
cies, como salmondeos, anfbios y algunos mamferos, y al
progresivo deterioro del hbitat, principalmente por frag-
mentacin construccin de embalses y canalizacin y
disminucin de la calidad del agua por contaminacin,
eutrofzacin y salinizacin, han propiciado que la ma-
yor parte de las especies nativas de peces de agua dulce se
encuentren con algn grado de amenaza de conservacin
(Campos y otros, 1998) (vase el cuadro 1).
Segn Niemeyer y Cereceda (1984), en Chile se pueden
identifcar cinco regiones hidrogrfcas, en funcin del cli-
ma, la pendiente y litologa. Cada una de estas regiones po-
see una fauna particular adaptada a las condiciones propias
de su hbitat: ros de rgimen espordico, en la zona rida;
ros en torrente de rgimen mixto, en la zona semirida; ros
en torrente de rgimen mixto, en la zona subhmeda; ro
tranquilos con regulacin lacustre, en la zona hmeda y ros
caudalosos trasandinos, en la Patagonia.
En la provincia chilena, se encuentran representantes
tpicos de la ictiofauna austral, como Petromyzontiformes,
Characiformes, Siluriformes, Perciformes, Atheriniformes
y Osmeriformes, con especies diadrmicas de las familias
Galaxiidae y Aplochitonidae, estas dos ltimas con distribu-
cin gondwnica. Cyrpinodontidae y Trichomycteridae tie-
nen un origen neotropical y habran permanecido en estas
aguas desde o antes del levantamiento de la cordillera de los
Andes, mientras que Atherinidae tendra un origen marino
reciente. La presencia del desierto de Atacama en el norte,
la cordillera de los Andes en el este y el Ocano Pacfco al
oeste como lmites naturales del pas, han aislado el territorio
nacional. Este aislamiento, junto con la ausencia de inter-
conexiones entre cuencas, las caractersticas hidrolgicas y
las ltimas glaciaciones, habra determinado una fauna ctica
nica, la que podra haber evolucionado desde el Terciario,
diferencindose desde latitudes ms tropicales hasta ms
australes. Los grupos que predominan son los Characiformes
y Siluriformes con especies primitivas y muy especializadas.
Ejemplo de ello es el primitivismo de algunas especies de
bagres, como Nematogenys y Diplomystes.
Otra caracterstica de la fauna ctica chilena es el bajo
nmero de especies presentes. Se han descrito tan slo 44
peces para el territorio nacional. De estos, 24 (54 por ciento)
son endmicos de Chile y tienen distribuciones muchas ve-
ces restringidas a uno o dos sistemas, como es el caso de las
especies de Orestias. Adems, debido a la pendiente alta de
los ros que drenan el territorio chileno, caracterstica que se
relaciona habitualmente con velocidades elevadas, los peces
son incapaces de remontar, lo que limita la distribucin de su
hbitat a alturas menores a los 1.000 a 1.500 msnm.
Fauna CtiCa segn zonas HidrogrFiCas
Segn la modalidad de escurrimiento superfcial de sus
ros, Chile puede ser dividido en dos regiones hidrolgicas
ANIMALES
VERTEBRADOS
PECES
PECES LMNICOS
IRMa VIla y RodRIgo PaRdo
principales: regin exorreica y regin endorreica. La regin
endorreica se ubica entre la I y III Regin, presenta reas
con escurrimiento superfcial, pero sus cauces intermitentes
no logran llegar al mar, a excepcin del ro Loa. Topogrf-
camente, son depresiones y pueden estar rodeadas de terre-
nos montaosos, donde son frecuentes los lagos, lagunas y
charcas saladas, a veces con salinidad muy elevada e incluso
con precipitacin de sales. De acuerdo con Niemeyer y Ce-
receda (1984) los ros de esta regin corresponden a ros de
rgimen espordico situados en la zona rida.
El resto de las regiones poltico-administrativas de Chile
han sido clasifcadas como regiones exorreicas, que se dis-
tinguen porque sus ros desembocan en el mar durante todo
el ao. Esta regin se extiende desde los 27S hasta los 54S.
Aqu, el relieve, la presencia de lluvias y el derretimiento
nival, mantienen los ros fuyendo durante todo el ao. A
medida que la cantidad de agua se incrementa y aumenta la
complejidad de la red hdrica, se observa, generalmente, una
mayor riqueza de especies cticas.
ros de rgimen espordico de la zona rida
Los ros de rgimen espordico de la zona rida de Chile
se encuentran en la regin endorreica del desierto chileno
y abarcan desde la I Regin hasta el extremo norte de la III
Regin. Tiene dos sistemas hidrogrfcos importantes, los ros
Lauca y Loa, con sistemas lacustres de importancia como los
lagos Chungar, Cotacotani y Negro Francisco, adems de
un nmero alto de salares.
La hoya hidrogrfca del ro Lauca tiene una superfcie
de 1.924 km
2
, incluido el lago Chungar, de 278 km
2
. El ro
Lauca en su nacimiento (1830S 6914W) como tam-
bin los lagos Chungar (1813S 6918W) y Cotacotani
(1812S 6914W), son considerados sistemas de altura
por ubicarse sobre los 3.500 msnm. En esta zona las esca-
sas lluvias se concentran en verano, en eventos catastr-
fcos conocidos como invierno altiplnico o boliviano. La
escasez de precipitaciones y la alta evapotranspiracin en
la zona alto-andina determinan un clima extremadamente
rido, por lo que las aguas tienden a presentar salinidades
elevadas, especialmente en el contenido de sulfatos, car-
bonatos y cloruros. Por otra parte, las temperaturas mues-
tran una amplia variacin diaria, con promedios anuales
de 2 C en la noche y 25 C al medioda. Estas particula-
ridades ambientales, junto a una historia ssmica que ha
fragmentado reiteradamente a los sistemas acuticos, han
creado una fora y fauna altamente adaptada.
Las especies cticas que habitan estos sistemas pertene-
cen a dos familias: Cyprinodontidae, con un nico gnero
y cinco especies: Orestias agassii, Cuv. y Val., 1846, Ores-
tias parinacotensis Arratia, 1982, Orestias laucaensis, Arratia
1982, Orestias chungarensis Vila y Pinto, 1986 y Orestias
sp (Vila com. pers). Trichomycteridae, con un gnero y tres
Basillichthys.
Diplomystes.
Nematogenis.
Orestias.
Percilia gillissi. Fotos: Simn Elliot. Tricho areolatus.
306 307
308
309
especies: Trichomycterus rivulatus Valenciennes, 1846, Tri-
chomycterus chungaraensis Arratia, 1983 y Trichomycterus
laucaensis Arratia, 1983. Slo Orestias ha colonizado los
lagos, donde viven asociados, principalmente al cinturn
de macrftas acuticas, las que les proveen de refugio, ali-
mento y lugar de reproduccin. Orestias parinacotensis y O.
chungarensis viven solamente en la laguna de Parinacota y
en el lago Chungar respectivamente, mientras O. laucaensis
habita en el lago Cotacotani y el ro Lauca, O. agassii se dis-
tribuye desde el sistema Titicaca-Popo, en Bolivia-Per hasta
el salar del Huasco en Chile, incluidos los ros Isluga y Colla-
cagua (Arratia, 1982). Los bagres del gnero Trichomycterus
se distribuyen principalmente en los riachuelos y vertientes
que fuyen en los humedales. Trichomycterus chungaraensis
ha sido reportado nicamente en la vertiente Ajata, tributaria
del lago Chungar y T. laucaensis en el ro Lauca, mientras
que T. rivulatus presenta la distribucin ms amplia, citndo-
sele para toda la regin altiplnica.
El ro Loa es el ms importante de la regin desrtica del
norte de Chile y el nico que desemboca en el mar todo el
ao. La hoya de este ro tiene una superfcie de 33.910 km
2

y un largo total de 360 kilmetros. El ro Loa nace (2125S
6948W) en las cercanas de los salares de Carcote (2120S
6810W) y Ascotn (2131S 6818W). En esta rea las
lluvias ocurren cada dos o tres aos y la temperatura media
anual es de 13,3 C. El agua tiene conductividad alta a causa
de los boratos y sulfatos que se disuelven desde el rea de
drenaje.
De los nicos cuatro peces nativos encontrados en esta
rea, dos pertenecen a Cyprinodontidae: Orestias ascotanen-
sis Parenti, 1984, y O. agassii. Un Atherinidae, Basilichthys
sp y un Trichomycteridae, T. rivulatus. Orestias ascotanensis
habita exclusivamente en el salar de Ascotn. En el salar del
Huasco y los ros Isluga y Collacagua se encuentra a O. agas-
sii y T. rivulatus. Basilichthys sp ha sido encontrado solamente
en el ro Loa y difere de las otras especies de Basilichthys
descritas para el pas. Todas estas especies se asocian a las
macrftas abundantes en estos sistemas.
Lamentablemente, los peces nativos son actualmente
escasos, habiendo sido remplazados por las truchas, Salmo
trutta L. y Oncorynchus mykiss (Walbaum), las que han sido
introducidas en el rea desde 1949, presentando en la actua-
lidad altas densidades en la regin de ros espordicos.
ros en torrente de rgimen mixto
en la zona semirida
El clima de esta regin es de tipo mediterrneo, con
aproximadamente un mes de lluvia y un perodo seco pro-
longado, por lo que los ros presentan una alta variabilidad
en su caudal, observndose amplias fuctuaciones hidrolgi-
cas entre aos y tambin estacionalmente. Los sistemas ms
representativos son las hoyas de los ros Huasco y Choapa.
El ro Huasco (2830S 7059W), tiene una superfcie de
10.750 km
2
y un caudal medio durante los ltimos 20 aos
de 3,62 m
3
/s. Por su parte, la cuenca del ro Choapa (3139S
7138W) se extiende en un rea de 8.124 km
2
y su caudal
vara entre 0,2 m
3
/s y 93,4 m
3
/s; la temperatura media del
aire vara entre los 10 y 21,4 C.
En esta regin la riqueza ctica aumenta a cinco familias,
pero cada una con una nica especie, a excepcin de Athe-
rinopsidae, que presenta dos especies, Trichomycteridae: Tri-
chomycterus areolatus Valenciennes, 1846, Galaxiidae: Ga-
laxias maculatus (Jenyns, 1842), Atherinopsidae: Basilichthys
microlepidotus (Jenyns, 1842) y Odontesthes brevianalis;
(Gunther, 1880), Characidae: Cheirodon pisciculus Girard,
1854. Trichomycterus areolatus habita la zona bentnica de
los ros, prefriendo los fondos pedregosos con vegetacin,
al igual que C. pisciculus y B. microlepidotus. Por otra parte,
Odontesthes brevianalis y G. maculatus se asocian preferente-
mente a la desembocadura de los ros.
ros en torrente de rgimen
mixto en la zona subhmeda
El clima en esta regin es templado clido, con tres meses
de lluvias, concentradas principalmente en el invierno y una
estacin seca prolongada. La temperatura media anual alcan-
za los 14 C. Aqu se encuentran los grandes ros de origen
andino, como el Aconcagua, Maipo, Rapel, Mataquito, Mau-
le, Itata y Biobo, que se caracterizan por su escurrimiento to-
rrencial y rgimen mixto, con crecidas pluviales en invierno y
nivales en primavera y comienzos del verano, estiaje pronun-
ciado en otoo. Los ros de esta regin son los ms estudiados
del pas debido posiblemente a la proximidad a las zonas de
mayor poblacin de Chile y los centros de investigacin ms
antiguos, que propiciaron su estudio temprano.
En estos ros se pueden diferenciar cuatro reas naturales,
que tipifcan a la mayora de los ros andinos de la regin
central:
1. rea alto-andina, que se caracteriza por un cauce princi-
pal turbulento, de pendiente alta y sustrato conformado
por rocas y piedras. En esta zona no se ha detectado la
presencia de peces nativos;
2. rea media alta, que presenta cauces profundos con sus-
trato de piedras y grava, baja cantidad de macrftas y mi-
croalgas que colonizan las riberas fuviales. En esta rea se
pueden encontrar bagres y algunas especies salmondeas
introducidas;
3. rea media baja, de aguas claras, cauces amplios y poco
profundos, que permiten la colonizacin de macrftas.
Esta rea parece ser ms adecuada para la fauna ctica na-
tiva, aumentando considerablemente su riqueza y abun-
dancia;
4. rea de desembocadura, con cauces amplios e infuencia
marina, por lo que los peces que viven en esta zona son
tolerantes a salinidades mayores y fuctuantes y con fre-
cuencia migran hacia o desde el mar.
El ro Aconcagua (3255S 7019W) tiene una extensin
de 7.163 km
2
y presenta dos promedios mximos de caudal,
uno en invierno (8,87 m
3
/s) proveniente de las lluvias, y otro
en el verano, producto del derretimiento nival (33,2 m
3
/s). Las
especies nativas que lo habitan representan las asociaciones
tpicas de los peces de las aguas continentales de la zona cen-
tral del pas. Los peces estn representados por seis familias,
con seis gneros y ocho especies. Trichomycteridae: T. areo-
latus; Nematogenyidae: Nematogenys inermes (Guichenot,
1848), Galaxiidae: G. maculatus; Characidae; Ch. pisciculus;
Percichthydae con Percichthys trucha (Valenciennes), Perci-
lia gillissi Girard, 1855 y Percichthys melanops Girard, 1854.
Atherinidae: B. australis y B. microlepidotus. Adicionalmente,
podemos mencionar a Cyclostomata Geotridae: Caragola lapi-
cida Gray, 1851, que se distribuye en las zonas bajas de estos
sistemas. Las especies mencionadas se distribuyen desde la
zona preandina hasta la desembocadura de los ros. La regin
andina ha sido solamente colonizada por los salmnidos in-
troducidos S. trutta y O. mykiss. Trichomycteridae, T. areola-
tus y Atherinidae, B. australis son las especies ms abundantes
y con amplia distribucin en la hoya hidrogrfca. Percichthys
melanops se asocia a los afuentes de la cordillera de la Costa
(Vila y otros, 1999). Galaxias maculatus se describe habitando
preferentemente la zona de la desembocadura.
El ro Maipo (3346S 7132W) tiene una superfcie de
14.576 m
2
. Los peces citados en esta hoya son mayoritaria-
mente coincidentes con los reportados en la cuenca del ro
Aconcagua. Trichomycteridae, T. aerolatus; Nematogenydae,
N. inermis; Galaxiidae, G. maculatus; Characidae, Ch. pis-
ciculus; Atherinidae, B. australis; Percichthyidae, Percichthys
melanops, P. trucha y P. gillissi. En esta cuenca, debido a
efectos antrpicos, podra citarse el primer caso de extincin
local de una especie ctica endmica de Chile, Diplomys-
tes chilensis Molina, 1782, que fue descrita habitando el ro
Maipo. Sin embargo, esta especie no ha sido encontrada en
esta hoya hidrogrfca en los ltimos 50 aos, pese a que se
han hecho repetidos esfuerzos de captura.
la ictiofauna dulceacucola de nuestro pas presenta 42 especies nativas y 22 introducidas, teniendo las primeras un alto grado de ende-
mismo. Arriba: peladilla (Aplochiton zebra); lago san Carlos, xi regin de aisn. Foto: Rodrigo Sandoval. Abajo: pejerrey chileno (Austro-
menidia spp); ro nilahue, x regin de los lagos. Foto: Franco Lama. Derecha: percatrucha (Percichtys trutta); lago puelo inferior, x regin
de los lagos. Foto: Rodrigo Sandoval.
La cuenca del ro Biobo (3745S 7145W), que inclu-
ye los lagos Galletu (3841S; 7114W) e Icalma (3846S;
7118W), presenta una superfcie de 24.079 km
2
. El ro Bio-
bo es la tercera hoya hidrogrfca en extensin del pas. Se
origina en los lagos Icalma a 1.000 msnm y Galletu a 1.100
msnm en la cordillera de los Andes. Su extensa red hidrogr-
fca genera el desarrollo de numerosos biotopos, lo que se re-
feja en una de las faunas cticas ms ricas del pas. Dieciocho
especies nativas y cuatro introducidas se citan para esta hoya
hidrogrfca: Diplomystidae: Diplomystes nahuelbutaensis
Arratia, 1987; Trichomycteridae: Trichomycterus chiltoni Ei-
genmann, 1927; T. areolatus y Bullockia maldonadoi Eigen-
mann, 1927; Nematogenyidae: Nematogenis inermis; Ga-
laxiidae: Galaxias maculatus, Brachygalaxias bullocki (Regan,
1908); Characidae: Cheirodon galusdae Eigenmann, 1927 y
Ch. pisciculus; Atherinidae: Basilichthys australis, Odontesthes
mauleanum Steindachner, 1898; Aplochitonidae: Aplochiton
zebra Jenyns, 1842; Percichthyidae: Percichtys trucha, P. me-
lanops, Percilia irwini Eigenmann, 1927. Algunas especies de
peces muestran una distribucin diferencial en la hoya hidro-
grfca, mientras que otras se distribuyen a lo largo de todo
el sistema. Aplochiton zebra ha sido encontrado solamente
en los sistemas lacustres. En la zona superior y media del ro
se encuentran P. trucha, T. areolatus, T. chiltoni y P. irwini.
Por otra parte, Geotria australis, P. melanops, O. mauleanum,
O. debueni, G. maculatus y B. maldonadoi, se encuentran
comnmente en los afuentes asociados a la cordillera de la
Costa, en la zona ms baja del ro (Habit y otros, 2005).
310
311
ros tranquilos con regulacin
lacustre de la zona hmeda
Las caractersticas hidrolgicas de estos sistemas son
muy similares a los ros europeos por la presencia de zonas
ritrnicas, potmicas y de humedales tpicas (Welcomme,
1992). Los sistemas ms importantes en esta zona son las ho-
yas hidrogrfcas de los ros Imperial, Toltn, Valdivia, Bueno
y Maulln. Segn Campos (1985), las reas ritrnicas de es-
tos sistemas estaran habitadas por A. zebra, T. areolatus, P.
gillissi y Galaxias platei Steindachner, 1897, mientras que en
la zona potmica habitaran G. maculatus, B. australis, O.
mauleanum y P. trucha. En las zonas de humedales se encon-
traran Ch. australe y B. bullocki. El ro ms representativo
para la regin es el Valdivia (3952S 7318W), con una
superfcie de 9.902 km
2
, que se origina en cinco lagos prin-
cipales: Lacar, en Argentina; y en Chile, el Pirehueico, Nel-
tume, Panguipulli y Riihue. Los peces descritos para la hoya
hidrogrfca son: Diplomystidae: Diplomystes camposensis
Arratia, 1987; Trichomycteridae: Trichomycterus areolatus;
Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus, B. bullocki; Cha-
racidae: Cheirodon australe Eigenmann, 1928; Atherinidae:
Basilichthys australis, O. mauleanum; Aplochitonidae: Aplo-
chiton zebra; Percichthyidae: Percichthys trucha, P. melanops
y la lamprea Geotriidae: G. australis.
ros caudalosos trasandinos de la patagonia
Este es un grupo de ros que se forman al este del macizo
andino, en profundos glaciares. Se caracterizan por presen-
tar un contenido alto de material particulado. De acuerdo
con Campos y otros (1984), la fauna ctica de esta regin se
asemejara a la descrita para las zonas ritrnicas de los ros
con regulacin lacustre, aunque con una riqueza de especies
menor. El ro Aisn (45) es representativo de los sistemas de
esta regin. En este ro habitan Trichomycteridae: Hatcheria
macraei Girard, 1854; Galaxiidae: Galaxias platei, G. macu-
latus y Aplochitonidae: Aplochiton taeniatus.
ros insulares
Chile posee un considerable nmero de islas, las que
diferen en su tamao y cercana del continente. Las islas
ocenicas, como Isla de Pascua y Robinson Crusoe, no pre-
sentan especies cticas nativas de agua dulce, debido proba-
blemente a la lejana de los centros de dispersin de estas
especies. Las islas cercanas al continente presentan peces;
las ms importantes son la Isla Grande de Chilo y la Isla
Grande de Tierra del Fuego.
Los ros de la Isla Grande de Chilo (42S) se caracterizan
por ser cortos y con caudal bajo, cuyo origen es exclusiva-
mente la lluvia. Sus aguas contienen una cantidad signifca-
tiva de materia orgnica proveniente de la descomposicin
arbrea, lo que les da el caracterstico color caf. Una zona
importante de estos presenta salinidad alta, originada por
cloruros provenientes de la entrada de agua marina. A ex-
cepcin de Trichomycterus areolatus y Cheirodon australis,
la fauna ctica presente en la isla tiene un origen marino,
aunque algunos autores han sugerido un origen previo a la
separacin de la isla con el continente. Se encuentran cuatro
familias y ocho especies: Trichomycteridae: Trichomycterus.
areolatus; Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus, B. bu-
llocki; Atherinopsidae: Basilichthys australis; Aplochitonidae:
Aplochiton taeniatus; Characidae: Cheirodon australe.
Los ros de la Isla Grande de Tierra del Fuego (5231S
6919W), son resultado de la intensa actividad glacial ce-
nozoica de la regin, la que ha determinado la hidrologa del
rea, donde las hoyas hidrogrfcas son cortas y con caudal
bajo. Esto justifca la baja riqueza de la fauna, con represen-
tantes exclusivamente de origen marino. Los sistemas ms
importantes son el ro Grande, Rasmussen, Blanco y Cn-
dor. Las especies encontradas en estas hoyas hidrogrfcas
son las siguientes: Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus;
Aplochitonidae: Aplochiton taeniatus, A. zebra; y lampreas,
Geotridae: G. australis y Caragola lapicida.
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75.
Welcomme, R. 1992. Pesca fuvial. FAO. Documento Tcnico de
Pesca 262: 303 pp.
Cuadro 1. nombre cientfco, nombre comn y categora de conservacin de los peces lmnicos nativos de Chile. la clasifcacin se
realiza por regin poltico-administrativa de Chile, basada en Campos y otros (1998): (F) Fuera de peligro, (v) vulnerable, (p) en peligro de
extincin, (i) insufcientemente conocida y (r) rara.
especie nombre Comn I II III iv v rm vi vii viii ix x xi xii
Geotria australis Lamprea de bolsa V V V V V V V V
Mordacia lapicida Lamprea de agua dulce I I I I I I I I I
Cheirodon galusdae Pocha de los lagos V V V
Cheirodon pisciculus Pocha V V V V V V
Cheirodon australe Pocha del sur F
Cheirodon killiani Pocha R
Diplomystes nahuebutaensis Bagre/ Tollo I I P P
Diplomystes chilensis
Bagre/ Tollo de agua
dulce
P P P
Diplomystes camposensi Bagre/ Tollo V V
Hatcheria macraei Bagre R
Trichomycterus areolatus Bagrecito V V V V V V V V F
Trichomycterus chiltoni Bagrecito P
Trichomycterus rivulatus Bagrecito R
Trichomycterus chungarensis Bagrecito P
Trichomycterus laucaensis Bagrecito P
Bullockia maldonadoi Bagrecito P P
Nematogenis inermes Bagre grande P P P P P P P
Galaxias maculatus Puye/ Coltrao/ Truchita V V V V V V V F F F F
Galaxias platei Puye V V
Galaxias globiceps Puye R
Brachygalaxias gothei Puye V V
Brachygalaxias bullocki Puye I I I
Aplochiton marinus Peladilla I I I I
Aplochiton taeniatus Farionela/ Peladilla P P V V
Aplochiton zebra Farionela listada P P P V V
Orestias agassizi Karachi/ Corvinilla I I
Orestias chungarensis Karachi/ Corvinilla P
Orestias laucaensis Karachi/ Corvinilla P
Orestias ascotanensis Karachi/ Corvinilla P
Orestias parinacotensis Karachi/ Corvinilla P
Odontesthes mauleanum Cauque/ Pejerrey I I I F/V F/V F/V F/V
Odontesthes debueni Pirihuelo I V
Odontesthes wiebrichi Cauque de Valdivia I
Odontesthes brevianalis Cauque del norte V V I I I I I
Odontesthes molinae Cauque de Molina I
Odontesthes itatanum Cauque de Itata I
Odontesthes hatcheri - I
Basilichthys australis Pejerrey chileno V V V V V F F
Basilichthys microlepidotus Pejerrey del norte P P P
Basilichthys semotilus Pejerrey P P
Percichthys trucha
Perca trucha/ Trucha
criolla
V V V V V F/V F/V F/V I
Percichthys melanops
Trucha negra/ Trucha
criolla
P P P P P
Percilia gillisi Carmelita/ Coloradita P P P V V V V
Percilia irwini
Carmelita de
Concepcin
P
Pginas siguientes: el cultivo del salmn tiene las complejidades
propias del manejo reproductivo, tales como el proceso de engor-
da de una especie animal en cautiverio y la sensibilidad de estos a
los cambios del medio ambiente. a ello se agrega un ciclo de vida
desarrollado en diferentes etapas, agua dulce y agua de mar, y una
complicada logstica de transporte y abastecimiento. en la foto, se
aprecian algunos alevines, etapa en que los requerimientos nutri-
cionales y energticos de los peces es mayor que en cualquier otro
estadio. Foto: Nicols Piwonka.
312
313
ante quien se compromete a realizar un viaje cientfco por
el pas.
Entre los aos 1830 y 1841, Gay realiz numerosos via-
jes y colect una gran cantidad de plantas. l mismo estudi
una parte de ellas, en tanto que el resto las envi al Museo
de Pars, donde al menos ocho colaboradores las estudiaron.
El material sirvi de base para la publicacin de la parte de
botnica de la obra Historia Fsica y Poltica de Chile, de
la que ocho volmenes se ocupan de la fora de Chile. Es la
primera fora integral que se publicar en nuestro pas (1845-
1854).
Es el fundador del Museo Nacional de Historia Natural
que, al momento de partir a Francia, tendra unos 2.000 n-
meros, 1.500 colectados por l mismo y el resto por C. Ber-
tero.
En 1851, arriba al pas el mdico e investigador Rodulfo
Amando Philippi. En primera instancia en las faenas del fun-
do de la familia en la localidad de San Juan, Valdivia, recin
abierta a la colonizacin. En 1853, se hace cargo de las co-
lecciones del Museo Nacional, en Santiago, iniciando una
tarea titnica de expediciones de colecta, estudios y publica-
ciones que realizar hasta los ltimos aos de su vida.
Existen interesantes publicaciones que describen sus nu-
merosas expediciones. Entre ellas, destaca la destinada a co-
nocer el desierto de Atacama y la parte alta de la provincia
de Antofagasta (1853-1854), cuyos resultados public en el
clsico Viaje al Desierto de Atacama, en 1860. Slo en este
viaje describi 19 gneros nuevos y 268 especies tambin
nuevas para la ciencia.
Entre 1852 y 1896, public unos 127 trabajos, muchos de
ellos dedicados a describir nuevas especies de fora vascular.
R. A. Philippi cont con la colaboracin de al menos 113
colectores, lo que da una idea del inters que despert su
labor entre los chilenos ilustrados de la poca. Como una
manera de retribuirlos, dedic nombres de gneros o espe-
cies nuevas de plantas a unos veinte de ellos.
Se calcula que unos 38 nombres de gneros y 1.270 de es-
pecies de fora vascular propuestos por l an son aceptados.
Uno de sus ms destacados colaboradores, y quien lo su-
cedera en la direccin del Museo, es su hijo Federico, quien
realiz una expedicin importante a la provincia de Tarapac
y fue uno de los primeros en describir el fenmeno del de-
sierto forido. En 1881, public un catlogo de la fora de
Chile que resuma su conocimiento hasta entonces.
Entre los aportes de R. A. Philippi al desarrollo de la bo-
tnica se cuenta, adems, la creacin del primer jardn bot-
nico en el pas, que estaba situado en la Quinta Normal de
Santiago y que lamentablemente dej de existir en la dcada
de 1930.
Karl Reiche, botnico alemn, llega a Chile en 1890 para
hacer clases en el liceo de la ciudad de Constitucin. En
1896, es llamado por R. A. Philippi para trabajar en el Museo
Nacional, siendo nombrado, a su jubilacin, como jefe de la
seccin Botnica.
Reiche haba colaborado desde 1885 en una de las obras
cumbres de la botnica de la poca: Die Naturlischen Pfan-
zenfamilien que diriga el clebre F. Engler, uno de los pa-
dres de la botnica moderna.
de naturalista, es poeta. Realiz colecciones en la costa de
Concepcin, sus plantas fueron estudiadas por l mismo o
por botnicos contemporneos alemanes. El itinerario de
Chamisso incluye la Isla de Pascua, donde colecta dos plan-
tas y la desolada isla Sala y Gmez, de la que posterior-
mente escribe: Salas y Gmez emerge de la marejada/ del
Pacfco, roca calva y desnuda/ por el abrasante sol vertical
quemada/ zcalo sin hierba ni musgo alguno/ que escogie-
ron las aves en bandada/ como refugio en el movido regazo
marino.
la repblica naciente
A pocos aos de proclamada la independencia, los via-
jeros y expedicionarios se multiplican, aumentando sensi-
blemente los de origen ingls que haban tenido, de algn
modo, vedado el territorio mientras perteneca a la Corona
espaola. Muchos naturalistas de ese pas visitan Chile: J.
Miers, H. Cuming, J. Macrae, A. Caldcleugh, J. Gillies, A.
Cruckshanks y T. Bridges, recorren el pas colectando por
encargo de instituciones como el Jardn de Kew y la Real So-
ciedad de Horticultura, interesados en domesticar plantas
exticas para fnes ornamentales. Sus colecciones servirn,
adems, a varios botnicos para realizar estudios y describir
numerosas nuevas especies para la ciencia. Entre ellos desta-
can W. J. Hooker y G. Arnott.
El italiano Carlo G. Bertero, es el primero en realizar una
coleccin de plantas de la isla Ms a Tierra; adems, colect
numeroso material en Chile continental, parte del cual la-
mentablemente se perdi trgicamente en un naufragio, jun-
to con su colector.
Eduard Poeppig, botnico alemn, realiz numerosas co-
lecciones en Chile, incluso en territorios confictivos como
lo era la cuenca del ro Biobo en los tiempos de la Guerra
a Muerte. Poeppig colect unas 900 plantas entre 1827 y
1829. Muchos de sus hallazgos los public l mismo, persis-
tiendo unos 115 nombres entre los propuestos.
Ineludible resulta una mencin a la visita del Beagle,
buque ingls que traa a Ch. Darwin, quien, adems de sus
observaciones que hara famosas en sus publicaciones, ins-
tado por el botnico J. Henslow, colecta y herboriza plantas.
Se conocen unos 1.000 nmeros que portan su frma. Sus
plantas fueron estudiadas por Hooker, padre e hijo, y Arnott.
Algunas de ellas, colectadas en Chile austral, resultaron es-
pecies nuevas para la ciencia.
El ciclo de grandes expediciones a Chile austral culmina,
en cierto modo, con los viajes y la publicacin de la Flora
Antarctica por el naturalista britnico John D. Hooker (hijo),
donde sintetiza los conocimientos sobre la fora regional has-
ta la fecha (1844-1847).
la joven repblica
En 1828 llega a nuestro pas el naturalista francs C. Gay.
A diferencia de otros expedicionarios, viene contratado por el
gobierno de Chile para trabajar como docente. Traba amistad
con C. Bertero, quien despierta su inters en el conocimiento
de la fora de Chile. En 1830, ofrece al gobierno perso-
nifcado en Diego Portales realizar investigaciones en el
mbito de las ciencias naturales, cuestin que este acepta y
el desCuBrimiento
El descubrimiento de Chile, desde el punto de vista de la
botnica de las plantas vasculares, est dado a partir de dos
fuentes:
Las colecciones de naturalistas que participan en expe-
diciones de navegantes, destinadas a explorar el Nuevo
Mundo y que tenan en el estrecho de Magallanes y las
islas del archipilago Juan Fernndez paradas frecuentes
con el fn de reparar naves y recuperar a la tripulacin de
las penurias sufridas en el viaje.
Los descubrimientos de los espaoles que se iban afn-
cando en Chile como parte del proceso de colonizacin,
que se interesaban, a menudo, en las plantas desde el
punto de vista de las propiedades medicinales que los
indgenas les atribuan.
Al parecer, las primeras colecciones hechas en nuestro
pas corresponden a George Handisyd, cirujano de la nave
Wellfare, en 1690. Posteriormente, el sacerdote francs Louis
Feuille, entre 1708 y 1710, colect y estudi unos 98 es-
pecmenes. Algunos de los nombres cientfcos que propuso
fueron validados por Linneo, el padre de la taxonoma. Este,
a su vez, describi seis especies chilenas en los libros que
sirven de base para la nomenclatura actual de la fora (1753,
1762).
Importantes aproximaciones al conocimiento de la fora
austral de Chile realizan las expediciones inglesas de James
Cook (1768-1771), quien lleva a bordo, en un primer viaje,
a los naturalistas J. Banks y J. Solander, los que en Tierra del
Fuego recolectan unas 180 plantas. En una segunda expe-
dicin a su mando, participan J. R. Forster y su hijo Georg,
quienes contribuyen al conocimiento de la fora de Maga-
llanes.
Entre los espaoles o criollos que se interesaron en co-
nocer la fora nativa destaca el sacerdote jesuita Juan Ignacio
Molina, considerado el primer botnico chileno. Expulsado
de nuestro pas, publica en su exilio de Italia en 1782, el Sa-
ggio sulla storia naturale del Chile, en el que describe, segn
las reglas de la nomenclatura botnica de Linneo, numerosas
plantas. Hasta hoy, 34 nombres cientfcos propuestos por el
sabio permanecen como vlidos.
las expediCiones CientFiCas
la Colonia
El inters que despierta el Nuevo Mundo entre los gober-
nantes de Europa los lleva a organizar expediciones destina-
das expresamente a la bsqueda de fuentes de recursos na-
turales. Plantas que sirven de alimento o de especias, plantas
industriales, ornamentales y medicinales, estn en la mira de
los sostenedores de las expediciones.
La expedicin ms importante es la de los espaoles H.
Ruiz y J. Pavn, quienes llegan al Per acompaados por el
mdico francs J. Dombey. La expedicin les ha sido enco-
mendada por el rey Carlos III y est destinada principalmente
a encontrar plantas de Cinchona, principales proveedoras de
la quinina, un medicamento antipirtico natural. La expe-
dicin arriba a Lima en abril de 1778 y explora por varios
aos la selva de ese pas. En 1781, los naturalistas deciden
viajar a Chile, pas que hasta ese momento permaneca casi
ignoto para la Corona, al que llegan en enero de 1782. En
nuestro pas colectan primero en los alrededores de Con-
cepcin hasta la cordillera de Nacimiento. En abril, viajan
a Santiago, por tierra, colectando. En octubre, ya estn en
Valparaso y regresan al Per. Los resultados de la expedicin
son presentados: Flora peruvianae et chilensis prodromus,
Sistema vegetabilium forae peruvianae et chilensis y Flora
peruviana et chilensis, de la que aparecieron slo tres vol-
menes. La contribucin de estos botnicos al conocimiento
de nuestra fora es una de las ms importantes hasta nuestros
das. Unos 120 nombres cientfcos propuestos por ellos per-
manecen vlidos.
En 1789 llega a nuestro pas la expedicin espaola a
cargo de Malaspina, que trae a los naturalistas Taddaeus
Haenke (austriaco) y Luis Ne (francs). Estos visitaron prin-
cipalmente el norte del pas, colectando en las actuales pro-
vincias de Coquimbo y Ovalle. Haenke se qued a vivir en
Bolivia y Ne regres a Europa con las muestras. Las plantas
chilenas colectadas por Ne fueron estudiadas por el espaol
Cavanilles y las de Haenke, aos ms tarde, por el alemn
K. Presl.
En 1816 visita las costas de nuestro pas una expedi-
cin rusa a bordo del barco Rurik. El naturalista a cargo de
las colecciones es Adelbert von Chamisso, quien, adems
PLANTAS
FLORA VASCULAR
SebaStIn teIllIeR
314 315
316
317
de vista sistemtico, rene a las pteridoftas, que comprenden
en Chile a psilftos, licopodios, equisetos y helechos; a las
gimnospermas, que incluyen a las conferas y a las efedras; y
a las angiospermas, que renen a las plantas que tienen fo-
res y frutos, clasifcadas tradicionalmente en dicotiledneas
y monocotiledneas.
Contexto mundial
Existen estimaciones muy diversas respecto del nmero
de especies de fora vascular a nivel mundial. Para las pte-
ridftas se estima que seran del orden de las 12.000. Para
las gimnospermas y angiospermas unidas, las estimaciones
varan entre por lo menos 260.000 (Thorne, 2002) y 422.000
(Govaerts, 2001), en tanto que las gimnospermas solas esta-
ran representadas por unas entre 742 (Mabberley, 1987) y
950 especies (P. Stevens, com. pers.). En trminos muy gene-
rales, las reas de mayor riqueza de especies corresponden
a las reas paleo y neotropicales, disminuyendo la riqueza
hacia las reas de altas latitudes.
El sistema de relaciones flogenticas que comnmente
se expresa en el reconocimiento de gneros, familias, rde-
nes y taxa superiores, se encuentra actualmente en un im-
portante proceso de modifcacin debido a la irrupcin, a
partir de la dcada de 1990, de la biologa molecular y los
anlisis de parentesco basados en los cidos nucleicos. En
relacin con pteridftas y gimnospermas, se ha establecido
que se trata de grupos artifciales integrados por plantas de
diverso origen, razn por la que deberan ser reclasifcados.
A pesar de ello, para facilitar la comprensin, en este trabajo
nos seguiremos refriendo a ellas como grupos. Respecto de
las angiospermas, los trabajos moleculares estn revolucio-
nando de tal modo las relaciones flogenticas que hemos
conservadoramente mantenido el esquema antiguo con el fn
de poder utilizar los datos estadsticos que se dispone. Al res-
pecto, para estar al tanto de la evolucin de las modifcacio-
nes, se sugiere visitar el sitio web del Angiosperm Phylogeny
Group (APG) (URL: http://www.mobot.org/MOBOT/Resear-
ch/APweb/welcome.html).
relaciones de la fora vascular de Chile
con otras foras del mundo
Al igual que Sudamrica, en general, la fora vascular
nativa de Chile presenta una combinacin de elementos fto-
geogrfcos, con presencia de familias, gneros y especies de
diversos orgenes geogrfcos.
Las conexiones actuales de fora ms evidentes son aque-
llas con los pases vecinos. Con Per, por ejemplo, se com-
parten las especies y gneros que crecen en el desierto cos-
tero y en el altiplano. La fora de este ltimo se extiende, a su
vez, al oeste de Bolivia y al norte de Argentina. Con el mismo
pas, se comparte fora andina al sur de los 30S y muchas
especies de los bosques temperados y de la Patagonia.
Un gran contingente de especies y gneros son de ori-
gen neotropical; por ello, compartimos muchos gneros
con los bosques tropicales de Sudamrica e incluso de
Amrica Central. Por ejemplo, gneros como Cryptocarya
Crinodendron patagua (elaeocarpceas). especies del gnero se encuentran en Chile y en las selvas del norte de argentina y Bolivia.
Foto: Juan C. Torres-Mura.
A partir de 1854, comienza a trabajar en lo que ser la
segunda fora que se publique en el pas. Las entregas que
conformaran la publicacin se sucedieron entre ese ao y
1911, quedando desgraciadamente inconclusa debido a que
el autor, por desavenencias con la conduccin del Museo,
viaj para radicarse a Mxico.
La Flora de Chile de K. Reiche es un instrumento de
enorme valor para la investigacin botnica en nuestro pas,
siendo una de las publicaciones ms consultadas, aun en
nuestros das. A diferencia de la fora de Gay, Reiche presen-
ta claves para identifcar muestras y no slo descripciones,
constituyndola as en un material muy didctico y til.
Adems de la Flora de Chile, escribi varios estudios
taxonmicos y public un importante libro sobre la geografa
de las plantas de Chile (1907).
Entre los profesores alemanes contratados por el Instituto
Pedaggico, durante la presidencia de Jos Manuel Balmace-
da, vena el profesor de ciencias naturales, Federico Johow.
Arrib en 1889 y se desempe 33 aos como profesor de
ciencias naturales en dicho instituto.
Su ms conocida y apreciada contribucin al conoci-
miento de la fora vascular de Chile la constituye su obra
Estudio sobre la fora de las islas de Juan Fernndez, que
public en 1896. Esta obra es una sntesis del conocimiento
que hasta entonces exista sobre la fora de las islas e inclu-
ye, adems de las descripciones de las especies, interesantes
aportes sobre la evolucin de la fora y las comunidades ve-
getales de las islas.
el siglo xx
Durante el siglo XX dos vertientes alimentarn el conoci-
miento de la fora vascular de Chile, el que ya haba echado
buenos cimientos gracias a la labor de los naturalistas del
siglo anterior.
los botnicos extranjeros
Karl Skottsberg: ftogegrafo y sistemtico sueco. Public
sus trabajos entre 1900 y 1963. Visit Chile en repetidas
oportunidades como miembro de varias expediciones de
ese pas. Destin sus investigaciones al reconocimiento
del territorio austral de Chile, a la zona central, al Parque
Nacional Fray Jorge y a las islas de Juan Fernndez, Pascua
y las Desventuradas. Difundi los conocimientos sobre la
fora de Chile insular en publicaciones como: The Natural
History of Juan Fernndez and Easter Island. Contribuy,
adems, con innumerables publicaciones sobre la geografa
de las plantas del pas.
Ivan M. Johnston: botnico norteamericano. Lleg a Chi-
le en 1925 para hacer estudios sobre la fora de la costa del
Norte Grande, particularmente la de la zona del litoral entre
Antofagasta y Chaaral. Llev a cabo una expedicin que
acrecent en mucho el conocimiento de esa zona. La costa
de Antofagasta prcticamente no haba sido vuelta a estudiar
sistemticamente desde los tiempos de R. A. Philippi. Publi-
c sus hallazgos en su obra Papers on the fora of northern
Chile. Describi numerosas especies nuevas para la ciencia
y le debemos tratamientos an vigentes sobre Heliotropium,
Cryptantha, Nolana y Astragalus, entre otros gneros.
los botnicos argentinos
Una serie de botnicos argentinos han realizado valio-
sos aportes al conocimiento de familias y gneros de plantas
vasculares de Chile. Uno de los ms destacados es ngel L.
Cabrera, experto en la familia de las asterceas (compuestas)
quien public revisiones de gneros tan importantes como
Senecio, Mutisia y Chaetanthera. Las orqudeas fueron es-
tudiadas por Maevia N. Correa, quien a la vez es editora de
la Flora Patagnica, un importante tratado, en varios vol-
menes, que incluye numerosas especies presentes tambin
en la Patagonia de nuestro pas. Contribuciones importantes
han realizado otros especialistas como R. Rosow (escrofula-
riceas, Mizodendron), C. Boelcke (brassicceas-crucferas),
O. Crisci (Leucheria) y las expertas en gramneas: E. Nicora y
Z. Rgolo de Agrasar.
los botnicos chilenos
En 1911, F. Fuentes reemplaz a Reiche en el Museo Na-
cional. Con sus investigaciones aport al conocimiento de
la fora de Isla de Pascua. Falleci en un trgico accidente
mientras exploraba la provincia de Aisn. El mismo ao llega
al Museo Nacional el profesor y botnico M. Espinosa, quien
realiz numerosas publicaciones y acrecent las colecciones
de plantas vasculares.
Importantes aportes al conocimiento de la fora han rea-
lizado otros botnicos chilenos. E. Kausel public revisiones
de Escallonia y mirtceas. G. Looser public unos 170 traba-
jos sobre botnica y fue un importante difusor del conoci-
miento de los helechos del pas y de Juan Fernndez; adems
fue un gran colector de plantas. Importantes investigadores,
docentes, difusores del conocimiento de las plantas y colec-
cionistas que acrecentaron las colecciones de fora vascular
fueron A. Garaventa, H. Gunckel, G. Montero, E. Pisano y
M. Ricardi. Un lugar destacado ocupa Carlos Muoz Pizarro,
director en su momento de la seccin Botnica del Museo
Nacional, quien public Sinopsis de la Flora de Chile, sn-
tesis del conocimiento de la fora vascular, al nivel de gne-
ros, que inclua claves y muy buenas ilustraciones, muchas
de ellas realizadas por Eugenio Sierra. Tambin, con ilustra-
ciones excelentes, public Chile: plantas en extincin, un
libro que ya en la dcada de 1960 llamaba la atencin sobre
un problema que se ha vuelto trgicamente actual. Mencin
aparte a Otto Zollner, profesor e investigador, extraordinario
colector de plantas, que destaca por poseer el ms importan-
te herbario privado del pas y que, a sus ms de 90 aos, per-
manece activo. Finalmente, a Luisa E. Navas le debemos la
importante obra Flora de la cuenca de Santiago. (Seccin
basada en Marticorena, 1995).
anlisis de la diversidad de la Flora vasCular
En esta seccin trataremos sobre la fora vascular, enten-
diendo por ella las plantas que poseen estructuras internas
para conducir savia (foema) y agua (xilema). Desde el punto
318
319
invasin de plantas extiCas en CHile
Pablo Becerra
Las actividades del hombre han afectado signifca-
tivamente la composicin y estructura de las comuni-
dades naturales de diferentes maneras.
La invasin de especies exticas es un fenmeno
que implica de por s un cambio en la composicin y
estructura de las comunidades biolgicas, pudiendo,
adems, afectar signifcativamente procesos ecolgi-
cos y la biodiversidad autctona, con los consiguien-
tes problemas de conservacin.
El proceso de invasin de plantas exticas co-
mienza con el ingreso, intencional o no, de una espe-
cie a un pas o ecosistema del cual no es originaria.
Si esta especie puede reproducirse y regenerarse en
el sector de introduccin se la denomina como na-
turalizada, mientras que si se dispersa a ms de 100
metros del sitio de introduccin y forma poblaciones
permanentes se la denomina invasora (Richardson y
otros, 2000).
Los factores que determinan que una especie in-
vada un rea natural son aquellos que en primera ins-
tancia regulan la inmigracin a sta y, posteriormente,
el ambiente bitico y abitico que afecta la sobrevi-
vencia en ella. Las especies exticas plantadas en ciu-
dades o zonas rurales comprenderan principalmente
el conjunto de especies disponibles para inmigrar a
zonas naturales cercanas. Posterior a la inmigracin,
el hbitat y la cobertura de la vegetacin han sido do-
cumentados como los atributos del ambiente ms re-
lacionados con la invasin de plantas exticas, de tal
manera que ambientes menos estresantes y menores
coberturas de la vegetacin favoreceran la invasin.
Las plantas exticas presentes en Chile han sido
descritas por Arroyo y otros (2000), y Castro y otros
(2005). Matthei (1995) hace una descripcin en parti-
cular de las malezas de Chile, donde incluye algunas
malezas autctonas de Chile. Teillier y otros (2003)
describen las especies alctonas asilvestradas, leo-
sas, presentes en Chile. Las plantas exticas naturali-
zadas presentes en Chile continental alcanzan a unas
707 especies, equivalentes al 11,6 por ciento de la
fora vascular chilena. Principalmente corresponden
a las poceas, asterceas y fabceas. La mayora son
hierbas anuales de origen euroasitico. Tienen una
amplia variedad de rangos de distribucin geogrfca
en Chile, algunas presentes en slo una regin ad-
ministrativa, mientras que otras presentes en las 13
regiones del pas (Erodium cicutarium (geraniceas),
Medicago sativa (fabceas) y Chenopodium album
(quenopodiceas). Las hierbas que aparecieron en el
pas antes del ao 1900 tienen un rango de distribu-
cin mayor. Las regiones con mayor nmero de espe-
cies son la VIII, V y la Metropolitana.
cas de Chile, ni continental ni insular. Psilotaceae y Vittaria-
ceae no se encuentran sino en Isla de Pascua.
La riqueza de gneros alcanza a unos 57, de los que la
mayora son tambin pteridoftas. Thyrsopteris (dicksoni-
ceas) e Hymenoglossum (himenoflceas), ambos con una
especie cada uno, son endmicos de Juan Fernndez y Chile
continental respectivamente. Los gneros con mayor nmero
de especies son Hymenophyllum (19 especies, himenofl-
ceas), Blechnum (12 especies, blechnceas), Asplenium (10
especies, aspleniceas), Cheilanthes (9 especies, adiant-
ceas), Adiantum (7 especies, adiantceas), Polystichium (7
especies, driopteridceas).
La riqueza de especies de los tres grupos alcanza a unas
180, entre las que los helechos propiamente tales son la gran
mayora, con unos 165. En relacin con la riqueza mundial
de pteridoftas, las 180 especies nativas representan un 1,5
por ciento de ellas. En relacin con su grado de endemismo,
47 especies lo son del pas; de ellas, 17, de Chile continen-
tal, 25 de Juan Fernndez y 5 de Isla de Pascua. Existe una
especie alctona asilvestrada en Chile continental: Salvinia
auriculata (salviniceas).
En Chile continental crecen 114 especies de pteridoftas,
de las que un 15 por ciento seran endmicas de este terri-
torio (Rodrguez, 1995). Desde el punto de vista de la repre-
sentatividad regional, en el altiplano, destacan especies de
Cheilanthes compartidas con pases vecinos. En los oasis de
Lophosoria quadripinnata (dicksoniceas). Helecho abundante en los bosques temperados del sur de Chile. Foto: Sebastin Teillier.
(laurceas), Persea (laurceas), Chusquea (gramneas), Fu-
chsia (onagrceas), Weinmannia (cunoniceas), Calceola-
ria (escrofulariceas), entre otras, dan cuenta de una fora
comn con esos bosques durante la era Terciaria. Por otra
parte, gneros como Azara (salicceas), Myrceugenia (mir-
tceas), Crinodendron (elaeocarpceas), Lithrea (anacardi-
ceas), Adesmia (fabceas) y Quillaja (rosceas), muestran,
en particular, una relacin cercana con las foras actuales
de Brasil, Argentina y Uruguay, con las que se perdieron las
conexiones a medida que se levantaba la cordillera de los
Andes entre el Plioceno y el Pleistoceno, desde hace unos
13 millones de aos.
Las conexiones con Australia y Nueva Zelanda, que exis-
tan mientras el territorio formaba parte de Gondwana, es-
tn refejadas en la presencia de gneros como Nothofagus
(fagceas), Eucryphia (eucrifceas), Aristotelia (elaeocarp-
ceas), Hebe (escrofulariceas), Luzuriaga (luzuriagceas) y
Berberidopsis (berberidopsidceas), entre muchas otras. Esta
conexin se rompi con la desintegracin del macroconti-
nente y la apertura del paso de Drake, que separ a Chile
continental de la Antrtica, hace poco menos de 29 millones
de aos.
Finalmente, existen numerosos gneros y familias que
muestran una relacin con la fora temperada del hemisfe-
rio boreal, migrada principalmente a lo largo de los Andes,
donde destacan gneros que han tenido una importante evo-
lucin local como Senecio (asterceas), que presenta 220 es-
pecies, y muchas endmicas del pas, Astragalus (fabceas),
Valeriana (valerianceas), Berberis (berberidceas). Una serie
de especies y gneros tales como Larrea (zigoflceas), Ma-
dia (asterceas), Clarkia (onagrceas), Microseris (asterceas)
e incluso especies como Phacelia secunda (hidroflceas), re-
lacionan especfcamente los ambientes ridos de Chile con
los de Norteamrica.
la diversidad de especies
La fora vascular de Chile rene aproximadamente entre
5.500 y 6.000 especies, sin incluir subespecies y variedades,
entre las que se incluyen entre 650 y 700 plantas alctonas
asilvestradas (Marticorena y Quezada, 1985; Marticorena,
1990).
Si bien el nmero de especies, comparado con otros
pases sudamericanos, no es muy alto, el rasgo ms desta-
cado de nuestra fora vascular es la presencia de cerca de
un 50 por ciento de plantas endmicas de Chile continental
e insular, lo que le otorga una marcadsima singularidad.
(Marticorena, 1990). Este alto grado de endemismo se debe
a una virtual condicin de insularidad que posee Chile con-
tinental, cuya fora vascular ha estado evolucionando en un
marco de aislamiento geogrfco conferido principalmente
por la presencia del desierto de Atacama, la cordillera de
los Andes y el ocano Pacfco. El grado de endemismo se
incrementa por la presencia de las foras insulares, nicas,
de los archipilagos Juan Fernndez y las islas Desventura-
das.
Respecto de la fora alctona asilvestrada, de acuerdo
con Matthei (1995), la mayor parte de las especies son de
origen euroasitico (60 por ciento) y americano (aproxima-
damente 33 por ciento). Muchas de ellas, como las zarza-
moras del gnero Rubus (rosceas), la rosa mosqueta, Rosa
rubiginosa (rosceas), el aromo, Acacia dealbata (fabceas),
el espinillo, Ulex europaeus (fabceas) y la hierba del roco,
Mesembrianthemum cristallinum (aizoceas), entre otras, se
han transformado en especies invasoras, que en muchos sec-
tores han desplazado a la fora nativa.
anlisis de la diversidad
por grupo sistemtiCo
diversidad de las pteridoftas
Las pteridoftas chilenas pertenecen a los siguientes gru-
pos taxonmicos, tratados en la literatura de especialidad
tanto como divisiones o como clases: los helechos (Pterido-
phyta o Polypodiophyta), los licopodios, (Lycopodiophyta),
las yerbas del platero o colas de caballo (Sphenophyta) y los
psilotos (Psilophyta).
Para cada grupo la riqueza de taxa se muestra en el cua-
dro 1.
La riqueza de familias alcanza a 27, equivalente a un 60
por ciento de las familias del grupo en el mundo. La mayora
de ellas pertenece a las pteridoftas. No hay familias endmi-
Blechnum magellanicum (Blechnceas). nico helecho arbreo nativo de Chile continental. Foto: Claudia Mrquez.
320
321
neblina del litoral del Norte Grande, en el morro Moreno y en
Paposo, crecen Asplenium fragile var. lomense, Polypodium
espinosae (polipodiceas), dos rarezas de la fora de Chile.
En Chile mediterrneo, destaca por su nmero de especies,
Adiantum, con A. gertrudis y A. pearcei como endmicas y,
por frecuencia, Blechnum hastatum (quilquil) y Cheilanthes
hypoleuca (doradilla). En los bosques del sur, la riqueza es
mucho mayor, destacando, por su tamao, Blechnum ma-
gellanicum, nico helecho arbreo de Chile continental y
Lophosoria quadripinnata (palmilla, ampe) con sus frondas
de hasta un metro de longitud. Contrastando con ellos, se en-
cuentran los pequeos y frecuentemente epiftos Asplenium,
Grammitis y las himenoflceas Hymenophyllum, Hymeno-
glossum y Serpyllopsis.
Las pteridoftas de Juan Fernndez alcanzan a unas 53
especies, lo que representa casi un 10 por ciento de la fo-
ra vascular de las islas, una alta riqueza si se compara con
Chile continental, donde slo alcanzan a un 2,16 por ciento
(Barrera, 1997). Casi un 50 por ciento de ellas son endmi-
cas del archipilago. Destacan, por su endemismo y tamao,
Dicksonia berteroana y D. externa (dicksoniceas), que pue-
den alcanzar hasta 7 metros de altura. Entre las formas de
crecimiento particulares, se encuentra el helecho trepador
Arthropteris altescandens (oleandrceas).
Para Isla de Pascua se han reportado 16 especies de pte-
ridoftas, de las que cinco son endmicas de la isla. Entre las
especies endmicas se cita a Doodia paschalis (blechnceas),
Elaphoglossum skottsbergii (lomariopsidceas), Diplasium
fuenzalidae (woodsiceas), Polystichum fuentesii (driopte-
ridceas). Destaca, adems, Psilotum nudum (psilotceas),
miembro de una clase de pteridoftas que no se encuentra ni
en Chile continental ni en Juan Fernndez.
Cuadro 1. riqueza taxonmica de pteridoftas.
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Lycopodiophyta 3 3 9 1 1
Sphenophyta 1 1 2 0 0
Psilophyta 1 1 1 0 0
Pteridophyta 22 52 167 47 0
Fuentes: Marticorena 1985, 1990; Rodrguez 1995.
Hymenophyllum, el gnero de los helechos ms rico en
Chile
Los Hymenophyllum son conocidos, como helechos
pelcula por la delgadez de sus hojas (frondas). Se trata de
helechos muchas veces estrictamente epiftos, es decir, que
crecen obligadamente sobre la corteza de algn rbol y se
encuentran siempre bajo la proteccin del dosel de los bos-
ques, especialmente desde la cuenca del Maule al sur. En el
cuadro 2 se muestra la distribucin de las especies presentes
en Chile. Se observa que existen cuatro especies endmicas
de Chile, considerando las endmicas de Chile Continental,
las de Juan Fernndez y las compartidas entre ambos; once
compartidas slo con Argentina y cinco de amplia distribu-
cin. Su importante dependencia del bosque ha hecho que
muchas de ellas en Chile se consideren entre las especies
amenazadas.
diversidad de las gimnospermas
Las gimnospermas comprenden varios grupos flogenti-
cos (divisiones) y en conjunto representan unas 14 familias,
82 gneros y 947 especies en el mbito mundial. En nuestro
pas, estn representadas por dos grupos de plantas: las co-
nferas propiamente tales (pinoftas), con 9 especies nativas y
las gnetoftas con Ephedra (efedrceas) como nico gnero,
con 7 especies nativas. Una lista de ellas donde se muestra el
nombre vulgar, el origen geogrfco y la distribucin regional
en nuestro pas se muestra en el cuadro 3. Estas 16 especies
nativas representan un 1,6 por ciento de las especies del gru-
po en el mundo.
Entre las conferas nativas se encuentran especies de
araucariceas, cupressceas y podocarpceas. La familia con
ms especies es la de las podocarpceas, con 5 (Rodrguez
y Quezada, 1995). Tres gneros de cupressceas, Austroce-
drus, Fitzroya y Pilgerodendron y Saxe-gothaea (podocarp-
ceas), son endmicos del sur de Sudamrica y monotpicos.
Dos especies son endmicas de Chile: el mao de hojas lar-
Polypodium espinosae (polipodiceas). una rareza de la fora del
litoral del norte de Chile. Foto: Sebastin Teillier.
Hymenophyllum (Himenoflceas). uno de los gneros de helechos con ms especies en Chile. Habitan los bosques y necesitan de su
existencia para sobrevivir. Foto: Sebastin Teillier.
Dicksonia externa (dicksoniceas). Helecho arbreo de la isla alejandro selkirk (Juan Fernndez). Foto: lvaroTom.
322
323
gas, Podocarpus saligna (podocarpceas) y el lleuque o uva
de la cordillera, Prumnopitys andina (podocarpceas). Pinus
radiata es la nica alctona asilvestrada, aunque Pseudotsu-
ga menziesii (pino de Oregn, pinceas) se encuentra asilves-
trada en varias localidades de la IX Regin (por ejemplo, en
el Parque Nacional Conguillo).
Entre los tipos ms destacados de conferas chilenas se
cuentan:
Los alerces (Fitzroya cupressoides), que se encuentran
entre los rboles ms longevos de la Tierra. Para un indi-
viduo, y basndose en el conteo de anillos, se ha estima-
do una edad de 3.613 aos, en la actualidad el segundo
rbol ms longevo del planeta.
El ciprs enano de las turberas (Lepidothamnus fon-
kii), que crece en las cordilleras del sur de Chile, es una
de las conferas ms pequeas del mundo, con tallos que
rara vez superan los 30 cm de altura.
El ciprs de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum) es
la confera que alcanza las latitudes ms australes en el
planeta.
Entre las gnetftas, las Ephedra presentan en Chile 7 es-
pecies (Matthei, 1995). Se trata de arbustos que crecen en
una amplia diversidad de ambientes. E. gracilis y E. trifurcata
son endmicas de Chile (vase el cuadro 3).
Las gimnospermas constituyen un grupo bien conocido
desde el punto de vista de la sistemtica. Ephedra es el nico
que presenta difcultades en la sistemtica y determinacin
de sus especies.
diversidad de las magnoliftas (angiospermas)
Riqueza taxonmica
Las angiospermas, a nivel mundial, renen a unas
260.000 especies, agrupadas en 13.208 gneros, 442 fami-
lias y 56 rdenes (sitio web APG, 2005).
Riqueza y endemismo al nivel de familia
En Chile se encuentran presentes al menos unas 160 fa-
milias (Marticorena y Quezada, 1985), las que representaran
ms de un tercio del nmero de familias en el mundo.
Las familias ms diversas entre las angiospermas en Chile
son las asterceas (compuestas), con ms de 930 especies, las
poceas (gramneas), con unas 560 y las fabceas (legumino-
sas), con unas 370. Familias con ms de 100 especies son las
boraginceas, las cactceas, las brasicceas (crucferas), las
malvceas, las oxalidceas, las escrofulariceas (sensu lato),
las solanceas, las apiceas (umbelferas), las violceas y las
ciperceas.
Dos familias son endmicas del pas: las gomortegceas,
representada slo por Gomortega keule, rbol endmico de
Chile sur-mediterrneo (VII-IX regiones) y las lactoridceas,
por Lactoris fernandeziana, endmicas, a su vez, del archipi-
lago Juan Fernndez. Otras familias tienen la categora de en-
demismos regionales, ya que son compartidas slo con pases
vecinos, tales como las flesiceas y las aextoxicceas (con
Argentina) y las malesherbiceas (con Argentina y Per).
Destaca el nivel del endemismo en familias de dicoti-
ledneas, como las loasceas, con un 77 por ciento de es-
Ephedra chilensis (efedrceas) gimnosperma de amplia distribucinen el pas. Foto: Sebastin Teillier.
Cuadro 2. distribucin de las especies de Hymenophyllum (pteridophyta, Hymenophyllaceae) en Chile.
especies
endmicas de
Chile continental
endmicas de
Juan Fernndez
endmicas de
Chile
Compartidas
slo con
argentina
amplia
distribucin
Hymenophyllum caudiculatum *
Hymenophyllum cuneatum *
Hymenophyllum darwinii *
Hymenophyllum dentatum *
Hymenophyllum dicranotrichum *
Hymenophyllum falklandicum *
Hymenophyllum ferrugineum *
Hymenophyllum fuciforme *
Hymenophyllum krauseanum *
Hymenophyllum nahuelhuapiense *
Hymenophyllum pectinatum *
Hymenophyllum peltatum *
Hymenophyllum plicatum *
Hymenophyllum rugosum *
Hymenophyllum secundum *
Hymenophyllum seselifolium *
Hymenophyllum tortuosum *
Hymenophyllum tunbridgense *
Hymenophyllum umbratile *
Total de especies 2 1 1 11 5
Fuente: Rodrguez, 1995.
Cuadro 3. lista de las gimnospermas de Chile.
divisin y
familia
gnero especie nombre vulgar
origen
geogrfco
distribucin
(regiones)
PINOPHYTA
Araucariaceae Araucaria araucana Araucaria, pehun Nativa VIII-X
Pinaceae Pinus radiata Pino insigne Alctona V-XI
Cupressaceae Austrocedrus chilensis Ciprs de la cordillera Nativa V-X
Fitzroya cupressoides Alerce Nativa X
Pilgerodendron uviferum Ciprs de las Guaitecas Nativa X-XII
Podocarpaceae Lepidothamnus fonkii Ciprs enano Nativa X-XII
Podocarpus nubigena Mao de hojas punzantes Nativa IX-XII
Podocarpus saligna Mao de hoja larga Endmica VII-X
Prumnopitys andina Lleuque, uva de la cordillera Endmica VII-X
Saxe-gothaea conspicua Mao hembra Nativa VII-XI
GNETOPHYTA
Ephedraceae Ephedra breana Pingo-pingo, solupe Nativa I-IV
chilensis Pingo-pingo, solupe Nativa III-IX
frustillata Nativa VII-XII
gracilis Pingo-pingo Endmica III-RM
multifora Pingo-pingo Nativa I-II
rupestris Nativa I-IV
trifurcata Endmica V
Fuente: Matthei,1995; Rodrguez & Quezada,1995.
324
325
pecies endmicas de Chile. Entre las monocotiledneas, las
dioscoreceas tienen casi un 100 por ciento de endemismo,
las amarilidceas un 85 por ciento, las bromeliceas un 84
por ciento y las liliceas un 80 por ciento.
Las asterceas (compuestas) en Chile
Esta familia se caracteriza por sus fores dispuestas en
cabezuelas. Son polinizadas normalmente por insectos, aun-
que en condiciones de ausencia o escasa presencia de estos,
existen especies que son polinizadas por el viento. Respecto
de su tremenda riqueza, interpretada como xito evolutivo,
se atribuye a que las plantas de la familia portan en su interior
una sofsticada batera qumica que las protege con efcien-
cia de sus predadores. En los ltimos aos se ha sugerido que
el origen flogentico de la familia estara en Sudamrica.
Las asterceas en Chile son principalmente arbustos y
hierbas perennes. La presencia de dos especies arbreas,
como Dasyphyllum diacanthoides y D. excelsum, constituye
una rareza en la familia.
Es la familia con la mayor riqueza de especies del pas,
las que superan las 900. Quince gneros son endmicos de
Chile continental o insular. Cerca de un 50 por ciento de las
especies de Chile continental son endmicas y alrededor
de un 10 por ciento de la riqueza est constituida por es-
pecies introducidas. Senecio y Haplopappus destacan por
su alto nmero de especies; el primero, con ms de 200,
es el gnero ms rico en Chile, y el segundo posee cerca
de 60. Baccharis, si bien no tiene tantas especies, presenta
una distribucin geogrfca muy amplia y se encuentra en
prcticamente todas las comunidades vegetales de Chile
continental.
Las cactceas en Chile
Las cactceas pertenecen a una familia de difcil clasif-
cacin, lo que ha dado lugar a mltiples estudios que arrojan
diferentes nmeros de gneros y especies. En Chile, el nme-
ro de especies es del orden de un centenar. La mayor parte de
ellas crecen en el Norte Grande y en el Norte Chico, tanto en
la costa como en el interior, decreciendo la riqueza hacia la
cordillera de los Andes.
Las cactceas chilenas ocupan prcticamente todo el es-
pectro de las formas de crecimiento conocidas para la fami-
lia. En el grupo de las grandes cactceas columnares des-
tacan Browningia candelaris y Echinopsis atacamensis, del
Altiplano de Tarapac y Antofagasta respectivamente; algo
menores en tamao son Echinopsis chilensis, el quisco de
la zona central, y los copaos y sus parientes pertenecientes
a Eulychnia, un gnero prcticamente endmico de nuestro
pas. Los cactus globulosos, que forman colonias, estn mag-
nfcamente representados por numerosas Copiapoa; aque-
llos solitarios, por Eriosyce; las cactceas articuladas, por
Opuntia con artculos redondos (O. berterii) o cilndricos (O.
miquelii). Un grupo ecolgicamente muy interesante son las
cactceas neftas, que tienen la parte principal de su cuerpo
enterrado, como Neoporteria napina y Copiapoa hypogea.
Otro aspecto no menos importante de destacar respecto de
las especies de la familia es su alto nivel de amenaza (Bel-
monte y otros, 1998).
Oxalis gigantea (oxalidceas). planta y detalle de for.
endemismo de la costa de las regiones de atacama y Coquimbo.
nica especie del gnero de porte arbustivo. Fotos: Sebastin Teillier.
Viola atropurpurea (violceas). especie de uno de los grupos ms
interesantes de Viola en Chile, el de las hierbas perennes con las
hojas dispuestas en rosetas espiraladas. Foto: Patricia Garca.
Las gramneas en Chile
Las gramneas pertenecen a una familia con enorme im-
portancia econmica, dado que incluyen especies como el
trigo, el arroz y el maz, base de la alimentacin mundial.
Son plantas herbceas aunque, por excepcin, presen-
tan especies con tallos duros como las quilas y los coliges
(Chusquea). Tienen las fores adaptadas para la polinizacin
por viento, de all que sean morfolgicamente muy simples
e inaparentes.
En trminos generales, por la homogeneidad morfolgica
de sus partes reproductivas y de su hbito, son especies de
difcil clasifcacin e identifcacin. Para Chile continental
se han descrito unas 560 especies; los gneros ms ricos son
Poa, Festuca, Agrostis, Deyeuxia y Bromus. Desde el punto
de vista del grado de endemismo, un gnero (Gymnanche)
y unas 130 especies son endmicas de Chile continental, en
tanto que 151 especies son alctonas asilvestradas, es decir,
comprenden cerca de un 20 por ciento de la fora advena. En
las islas de Juan Fernndez existen dos gneros endmicos:
Podophorus y Megalachne, y unas 6 especies.
Las gramneas en nuestro pas defnen el carcter del
paisaje alto-andino y de la Patagonia, donde forman estepas
de amplia extensin conocidas con el nombre de pajonales
y coironales. En los bosques intervenidos de Chile central
y sur, las especies de Chusquea, especialmente Ch. couleu,
Ch. cumingii y Ch. quila, son muy abundantes.
Dos especies nativas de Bromus fueron fuente impor-
tante de granos para los mapuche: Bromus mango, especie
aparentemente extinta y Bromus berterianus, hierba anual,
muy frecuente en Chile central, de la que se ha perdido el
uso.
Finalmente, entre las especies con potencial ornamental,
citamos a varias del gnero Cortaderia, conocidas como co-
las de zorro.
Orquidceas en Chile
Una de las familias con mayor nmero de especies, a
nivel mundial, es la de las orqudeas, cuyas fores son con-
sideradas entre las ms llamativas existentes. Las orqudeas
representan uno de los puntos ms altos en la adaptacin de
las fores a la polinizacin por insectos y aves. La mayor ri-
queza de especies de orqudeas se encuentra en los bosques
tropicales; sin embargo, presentan una amplia distribucin
geogrfca y ecolgica.
Para nuestro pas se han descrito unas 50 especies; poco
ms de la mitad son endmicas. La mayor parte pertenece al
gnero Chloraea. Desde el punto de vista geogrfco, crecen
desde el altiplano de la I Regin (Aa) hasta la Tierra del Fuego
(Gavilea), y una especie, Gavilea insularis, crece en la isla
Alejandro Selkirk.
Las orqudeas nativas son hierbas perennes, terrestres,
provistas con races tuberosas y, al igual que otras especies
de la familia, sus races crecen asociadas a hongos que les
proveen parte de la alimentacin. Si bien no poseen el ta-
mao ni la apariencia de las orqudeas tropicales, las nativas
presentan formas igualmente interesantes y llamativas, espe-
cialmente las de Bipinnula y Codonorchis lessoni. En general,
se sabe muy poco acerca de su biologa reproductiva y de sus
posibilidades de cultivo.
Riqueza y endemismo al nivel de los gneros
Existen unos 970 gneros de angiospermas en Chile, los
que representaran cerca de un 7 por ciento de los gneros
a nivel mundial. El promedio de especies alcanzara a unas
5,6 por gnero.
Aquellos que contienen la mayor riqueza de especies
corresponden a Senecio (asterceas-compuestas), con ms
de 250, Adesmia (fabceas-leguminosas), con cerca de 140,
Oxalis (oxalidceas), con ms de 120, y el complejo Erio-
syce-Neoporteria (cactceas) y Viola (violceas), ambas con
cerca de 100 especies. Unos 80 gneros son endmicos del
pas (vase el cuadro 4). Entre las dicotiledneas destacan
gneros endmicos como Copiapoa (cactceas), en tanto
que, entre las monocotiledneas, los llamativos Lapageria (f-
lesiceas), Placea (amarilidceas), Conanthera (tecoflceas)
y Leucocoryne (alliceas).
Gneros importantes desde el punto de vista biogeogr-
fco son: Malesherbia (malesherbiceas), Nolana (solan-
ceas), endmicos de la costa del Pacfco de Chile y Per, y
Argylia (bignoniceas), con algunas especies en Argentina.
Disyunciones ftogeogrfcas interesantes al nivel de gne-
ro se encuentran entre las especies de Azara (Chile/ Bolivia/
Uruguay), Crinodendron (Chile/ Argentina/ Bolivia) y Myr-
ceugenia (Chile/ Argentina/ Brasil).
Debido a sus relaciones de parentesco con especies que
tienen importancia comercial, resulta interesante la presen-
cia en nuestro pas de angiospermas nativas de los gneros
Solanum seccin tuberaria (emparentadas con S. tuberosum,
la papa), Lycopersicon (L. esculentum, el tomate), Hordeum
(H. vulgare, la cebada), Nicotiana (N. tabacum, el tabaco),
Fragaria chiloensis, la frutilla, que es uno de los padres de
la frutilla cultivada (Fragaria x ananasa), Carica (en Chile se
cultivan al menos dos especies del gnero, la ms comn C.
candamarcensis), Persea lingue (P. americana, el palto), Poute-
ria splendens (se relaciona con P. lucuma). Un ejemplo de
especie promisoria como frutal es la endmica Ugni molinae
(murtilla), de la que algunos cultivares han sido recientemente
seleccionados y plantados a gran escala en Nueva Zelanda.
326
327
220 especies le dan al Senecio la categora del gnero ms diverso en Chile.
arriba: Senecio cerberoanus (asterceas). Foto: Sebastin Teillier. abajo: Senecio crithmoides (asterceas). Foto: Patricia Garca. Solanum chilense (solanceas). una de las especies emparentadas con el tomate (Solanum lycopersicum). Foto: Patricia Garca.
328
329
Cuadro 4. gneros de angiospermas endmicos de Chile.
divisin gnero Familia
rea de
endemismo
Pteridophyta Thyrsopteris Dicksoniaceae Juan Fernndez
Pteridophyta Hymenoglossum Hymenophyllaceae Chile continental
Magnoliophyta Erinna Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Garaventia Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Gethyum Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Gilliesia Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Leucocoryne Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Speea Alliaceae Chile continental
Magnoliophyta Leontochir Alstroemeriaceae Chile continental
Magnoliophyta Placea Amaryllidaceae Chile continental
Magnoliophyta Traubia Amaryllidaceae Chile continental
Magnoliophyta Homalocarpus Apiaceae Chile continental
Magnoliophyta Juania Arecaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Jubaea Arecaceae Chile continental
Magnoliophyta Acrisione Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Calopappus Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Centaurodendron Asteraceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Dendroseris Asteraceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Gypothamnium Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Leptocarpha Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Lycapsus Asteraceae Desventuradas
Magnoliophyta Marticorenia Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Moscharia Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Oxyphyllum Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Pleocarphus Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Podanthus Asteraceae Chile continental
Magnoliophyta Robinsonia Asteraceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Thamnoseris Asteraceae Desventuradas
divisin gnero Familia
rea de
endemismo
Magnoliophyta Yunquea Asteraceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Nesocaryon Boraginaceae Desventuradas
Magnoliophyta Selkirlia Boraginaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Agallis Brassicaceae Chile continental
Magnoliophyta Hollermayera Brassicaceae Chile continental
Magnoliophyta Ivania Brassicaceae Chile continental
Magnoliophyta Fascicularia Bromeliaceae Chile continental
Magnoliophyta Ochagavia Bromeliaceae Chile continental
Magnoliophyta Copiapoa Cactaceae Chile continental
Magnoliophyta Eriosyce Cactaceae Chile continental
Magnoliophyta Cyphocarpus Campanulaceae Chile continental
Magnoliophyta Microphyes Caryophyllaceae Chile continental
Magnoliophyta Sanctambrosia Caryophyllaceae Desventuradas
Magnoliophyta Epipetrum Dioscoreaceae Chile continental
Magnoliophyta Valdivia Escalloniaceae Chile continental
Magnoliophyta Adenopeltis Euphorbiaceae Chile continental
Magnoliophyta Avellanita Euphorbiaceae Chile continental
Magnoliophyta Francoa Francoaceae Chile continental
Magnoliophyta Tetilla Francoaceae Chile continental
Magnoliophyta Sarmienta Gesneriaceae Chile continental
Magnoliophyta Gomortega Gomortegaceae Chile continental
Magnoliophyta Calydorea Iridaceae Chile continental
Magnoliophyta Lactoris Lactoridaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Cuminia Lamiaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Lardizabala Lardizabalaceae Chile continental
Magnoliophyta Trichopetalum Laxmanniaceae Chile continental
Magnoliophyta Scyphantus Loasaceae Chile continental
Magnoliophyta Desmaria Loranthaceae Chile continental
Magnoliophyta Notanthera Loranthaceae Chile continental
Magnoliophyta Dinemagonum Malpighiaceae Chile continental
Magnoliophyta Dinemandra Malpighiaceae Chile continental
Magnoliophyta Peumus Monimiaceae Chile continental
Magnoliophyta Legrandia Myrtaceae Chile continental
Magnoliophyta Lapageria Philesiaceae Chile continental
Magnoliophyta Anisomeria Phytolaccaceae Chile continental
Magnoliophyta Ercilla Phytolaccaceae Chile continental
Magnoliophyta Gymnanche Poaceae Chile continental
Magnoliophyta Megalachne Poaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Podophorus Poaceae Juan Fernndez
Magnoliophyta Trevoa Rhamnaceae Chile continental
Magnoliophyta Pitavia Rutaceae Chile continental
Magnoliophyta Llagunoa Sapindaceae Chile continental
Magnoliophyta Latua Solanaceae Chile continental
Magnoliophyta Phrodus Solanaceae Chile continental
Magnoliophyta Vestia Solanaceae Chile continental
Magnoliophyta Conanthera Tecophilaeaceae Chile continental
Magnoliophyta Tecophilaea Tecophilaeaceae Chile continental
Magnoliophyta Zephyra Tecophilaeaceae Chile continental
Magnoliophyta Araeoandra Vivianiaceae Chile continental
Magnoliophyta Cissarobryon Vivianiaceae Chile continental
Magnoliophyta Metharme Zygophyllaceae Chile continental
Magnoliophyta Pintoa Zygophyllaceae Chile continental
Fuente: Marticorena,1990.
1. Browningia candelaris (Cactceas). especie nativa de la pre-puna
del altiplano de la regin de tarapac. Foto: Claudia Mrquez.
2. Echinopsis atacamensis (Cactceas). especie nativa. Caractersti-
ca de la pre-puna de la regin de antofagasta.
Foto: Sebastin Teillier.
3. Copiapoa cinerea (Cactceas). gnero endmico de Chile. la
especie es abundante en la costa de taltal. Foto: Patricia Garca.
4. Copiapoa solaris (Cactceas). endemismo restringido a la cordi-
llera de la Costa un poco al sur de antofagasta.
Foto: SebastinTeillier.
5. Neoporteria napina (Cactceas). planta con la parte principal del
cuerpo enterrada y la superfcie homocromtica.
Foto: SebastinTeillier.
1 2 3
Numerosas angiospermas nativas de Chile ya son parte
del acervo de plantas ornamentales del mundo: entre ellas
fguran Fuchsia magellanica (chilco), Azara spp (lilenes),
Eucryphia glutinosa (guindo santo), Calceolaria spp (capachi-
tos y topas-topas) y varios Berberis (michayes y calafates),
Schizanthus (maripositas) y Alstroemeria (liutos).
Existe, sin embargo, una gran cantidad de gneros con
especies promisorias cuya domesticacin no ha sido abor-
dada, como Malesherbia (malesherbiceas), Argylia (bigno-
niceas), Tropaeolum (tropaeolceas), Calceolaria (escrofula-
riceas), entre las Dicotiledneas, Placea y el complejo Phy-
cella-Rhodophiala (amarilidceas) y Sisyrinchium (iridceas),
entre las Monocotiledneas.
Riqueza y endemismo al nivel de las especies
En Chile continental e insular crecen unas 5.500 espe-
cies, sin considerar subespecies y variedades, de angiosper-
mas, lo que representa un poco ms de un 2 por ciento de
las especies del planeta. Unas 4.250 angiospermas son dico-
tiledneas y cerca de 1.250, monocotiledneas. Unas 2.770
especies son endmicas de Chile continental e insular y entre
650 y 700, alctonas asilvestradas. Este grado de endemismo
es muy alto para un rea continental.
Fuchsia magellanica (onagrceas). especie muy conocida en jardi-
nera. Ha dado origen a numerosos hbridos ornamentales.
Foto: Claudia Mrquez.
4
5
330
331
diversidad regional de la fora vascular:
Chile continental e insular
Para este anlisis se consideran las pteridoftas, las gim-
nospermas y las angiospermas.
Chile continental
Slo tres regiones administrativas del pas tienen catlo-
gos relativamente completos publicados: Antofagasta (II), Co-
quimbo (IV) y la Duodcima. Existe, adems, una memoria
sobre la fora de Tarapac (I). En el cuadro 5 se muestran las
riquezas comparativas de las regiones para las que se encon-
tr informacin publicada.
Cuadro 5. riqueza regional de la fora vascular de Chile.
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I 750-800 660-710 ? 93
Asterceas,
poceas,
fabceas
Gajardo,
1997
II 1056 949 422 107
Asterceas,
poceas,
fabceas
Marticorena
y otros, 1998
iv 1722 1478 791 244
Asterceas,
poceas,
fabceas
Marticorena
y otros, 2001
xii 910 776 ? 134
Poceas,
asterceas,
ciperceas
Henrquez
y otros, 1995
SPP: Nmero de especies (no incluye subespecies y variedades). NE: nmero de nativas y
endmicas de Chile. ECh: Endmicas de Chile. AA: Alctonas asilvestradas.
Chile insular
Archipilago Juan Fernndez
(con la colaboracin de Gloria Rojas)
Segn Marticorena y otros (1998), la fora vascular del ar-
chipilago Juan Fernndez est constituida por 423 especies,
distribuidas en 83 familias y 246 gneros. De estas, 55 son
pteridoftas; 289, dicotiledneas; y 79, monocotiledneas.
Un 31,2 por ciento de las especies son endmicas de las
islas, 18,7 por ciento, nativas y 50,1 por ciento introducidas
(vase el cuadro 6).
Los elementos ftogeogrfcos de tipo antrtico repre-
sentan la mayor parte de la fora, con un 60 por ciento; los
neotropical-andino, cuyas especies se encuentran tambin
en Chile continental o Amrica del Sur, poseen tambin un
nmero importante de especies (Skottsberg, 1953).
Se estima que Robinson Crusoe ha sufrido fuertes altera-
ciones ecolgicas por el impacto de una mayor prdida de
rea superfcial para la fora endmica, como resultado de la
llegada de especies invasoras.
Respecto de Alejandro Selkirk, la isla ms joven, se afr-
ma que la colonizacin de especies desde el continente re-
presenta un porcentaje muy bajo (0,33 especies). Las aves
han contribuido a la dispersin de 25 especies desde Ro-
binson Crusoe y otras 8 especies han llegado va vientos o
corrientes.
Anlisis de la fora vascular
Es muy amplia la literatura que da cuenta de la diversidad
de la fora del archipilago; sin embargo, aqu se muestra
exclusivamente la fora endmica con el fn de realzar su im-
portancia. En el cuadro 7 se muestran las especies endmicas
extradas (Marticorena y otros, 1998). Se aprecia que el ma-
yor nmero de endemismos corresponde a las angiospermas
y dicotiledneas.
Entre las angiospermas endmicas sobresalen varias as-
terceas, que en las islas tienen generalmente talla arbrea,
con aspecto de palmeras. El aspecto se lo confere un tallo
grueso que soporta las hojas en el extremo; algunos poseen
un tallo similar, pero ramifcado, portando las hojas en su
extremo, a modo de roseta. Resulta interesante que este as-
pecto lo presentan, adems, especies de otras familias no
relacionadas, como varios Eryngium (apiceas) y Plantago
fernandezia (plantaginceas). Por otro lado, helechos, tales
como Blechnum cycadifolium, Dicksonia berteroana, D. ex-
terna yThyrsopteris elegans, tienen formas similares, con ta-
maos arborescentes.
En el cuadro 8 se muestran las familias que tienen espe-
cies propias del archipilago, con el nmero de gneros y
el nmero total de especies de la familia. Se observa que 11
familias de pteridoftas, seis de monocotiledneas y 31 de
dicotiledneas poseen especies endmicas para las tres islas
o para cada una de ellas. Existen 24 familias entre helechos
y angiospermas con un gnero y especies endmicas regis-
tradas en una o ms islas; hay siete gneros con dos especies
endmicas, una en cada isla, Dicksonia, Megalastrum, Ber-
beris, Haloragis, Myrceugenia, Sophora y Fagara. Estos dos
casos de especiacin se atribuyen a su aislamiento geogr-
fco.
Cuadro 6. origen geogrfco de la fora del archipilago Juan
Fernndez.
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%

Especies
endmicas
26 92 14 132 31,2
Especies
nativas
29 25 25 79 18,7
Especies
aloctnas
0 172 40 212 50,1
Total 55 289 79 423 100
% 13 68,3 18,7 100
Cuadro 7. especies endmicas del archipilago Juan Fernndez.
Familia nombre cientfco Familia nombre cientfco
D Apiaceae Apium fernandezianum D Piperaceae Peperomia margiritifera var. margiritifera
D Apiaceae Eryngium bupleuroides D Piperaceae Peperomia margiritifera var. umbraticola
D Apiaceae Eryngium fernandezianum D Piperaceae Peperomia berteroana subsp. berteroana
D Apiaceae Eryngium inaccesum D Piperaceae Peperomia fernandeziana f. fernandeziana
D Apiaceae Eryngium sarcophyllum D Piperaceae Peperomia fernandeziana f. oblongifolia
D Asteraceae Centaurodendron dracaenoides D Piperaceae Peperomia skottsbergii
D Asteraceae Centaurodendron palmiforme D Plantaginaceae Plantago fernandezia
D Asteraceae Dendroseris berteroana D Ranunculaceae Ranunculus caprarum
D Asteraceae Dendroseris gigantea D Rhamnaceae Colletia spartioides
D Asteraceae Dendroseris litoralis D Rosaceae Acaena masafuerana
D Asteraceae Dendroseris macrantha D Rosaceae Margyricaena skottsbergii
D Asteraceae Dendroseris macrophylla D Rosaceae Margyricarpus digynus
D Asteraceae Dendroseris marginata D Rubiaceae Coprosma oliveri
D Asteraceae Dendroseris micrantha D Rubiaceae Coprosma pyrifolia
D Asteraceae Dendroseris neriifolia D Rubiaceae Galium masafueranum
D Asteraceae Dendroseris pinnata D Rutaceae Fagara externa
D Asteraceae Dendroseris pruinata D Rutaceae Fagara mayu
D Asteraceae Dendroseris regia D Santalaceae Santalum fernandezianum
D Asteraceae Erigeron ingae D Scrophulariaceae Euphrasia formosissima
D Asteraceae Erigeron luteoviridis D Solanaceae Nicotiana cordifolia
D Asteraceae Erigeron rupicola D Solanaceae Solanum fernandezianum
D Asteraceae Gamochaeta fernandeziana D Urticaceae Boehmeria excelsa
D Asteraceae Robinsonia berteroi D Urticaceae Urtica glomerulifora
D Asteraceae Robinsonia evenia D Urticaceae Urtica masafuerae
D Asteraceae Robinsonia gayana D Verbenaceae Rhaphithamnus venustus
D Asteraceae Robinsonia gracilis D Winteraceae Drimys confertifolia
D Asteraceae Robinsonia macrocephala M Arecaceae Juania australis
D Asteraceae Robinsonia masafuerana M Bromeliaceae Greigia berteroi
D Asteraceae Robinsonia thurifera M Cyperaceae Carex berteroniana
D Asteraceae Yunquea tenzii M Cyperaceae Machaerina scirpoidea
D Berberidaceae Berberis corymbosa M Cyperaceae Uncinia costata
D Berberidaceae Berberis masafuerana M Cyperaceae Uncinia douglasii
D Boraginaceae Selkirkia berteroi M Juncaceae Luzula masafuerana
D Brassicaceae Cardamine kruesselii M Orchidaceae Gavilea insularis
D Campanulaceae Wahlenbergia berteroi M Poaceae Agrostis masafuerana
D Campanulaceae Wahlenbergia fernandeziana M Poaceae Chusquea fernandeziana
D Campanulaceae Wahlenbergia grahamiae M Poaceae Megalachne berteroniana
D Campanulaceae Wahlenbergia masafuerae M Poaceae Megalachne masafuerana
D Campanulaceae Wahlenbergia tuberosa M Poaceae Podophorus bromoides
D Caryophyllaceae Spergularia confertifora var. confertifora P Adiantaceae Notholaena chilensis
D Caryophyllaceae Spergularia confertifora var. polyphylla P Aspleniaceae Asplenium macrosorum
D Caryophyllaceae Spergularia masafuerana P Aspleniaceae Asplenium stellatum
D Chenopodiaceae Chenopodium crusoeanum P Blechnaceae Blechnum cycadifolium
D Chenopodiaceae Chenopodium nesodendron P Blechnaceae Blechnum longicauda
D Chenopodiaceae Chenopodium sanctaeclarae P Blechnaceae Blechnum mochaenum
D Ericaceae Pernettya rigida P Blechnaceae Blechnum schottii
D Escalloniaceae Escallonia callcottiae
D Euphorbiaceae Dysopsis hirsuta P Dicksionaceae Dicksonia berteroana
D Gunneraceae Gunnera bracteata P Dicksoniaceae Thyrsopteris elegans
D Gunneraceae Gunnera bracteata x peltata P Dryopteridaceae Megalastrum inaqualifolium var glabrior
D Gunneraceae Gunnera glabra P Dryopteridaceae Megalastrum inaqualifolium var inaqualifolium
D Gunneraceae Gunnera masafuerae P Dryopteridaceae Polystichum tetragonum
332
333
Fragaria chiloensis (rosceas) una de las especies parentales de las
frutillas cultivadas del mundo. Foto: Sebastin Teillier.
Quillaja saponaria (rosceas) el gnero tiene dos especies, una en
Chile y la otra en Brasil, refejo de antiguas conexiones entre sus
foras. Foto: Sebastin Teillier.
Familia nombre cientfco Familia nombre cientfco
D Gunneraceae Gunnera peltata P Dryopteridaceae Rumohra berteroana
D Haloragaceae Haloragis masafuerana var. asperrima P Gleicheniaceae Gleichenia lepidota
D Haloragaceae Haloragis masafuerana var. masafuerana P Hymenophyllaceae Hymenophyllum cuneatum var rariforme
D Haloragaceae Haloragis masatierrana P Hymenophyllaceae Hymenophyllum rugosum
D Labiatae Cuminia eriantha var. eriantha P Hymenophyllaceae Serpyllopsis caespitosa
D Labiatae Cuminia eriantha var. fernandezia P Hymenophyllaceae Trichomanes ingae
D Lactoridaceae Lactoris fernandeziana P Hymenophyllaceae Trichomanes philippianum
D Myrtaceae Myrceugenia fernandeziana P Oleandraceae Arthropteris altescandens
D Myrtaceae Myrceugenia schulzei P Ophioglossaceae Ophioglossum fernandezianum
D Myrtaceae Ugni selkirki P Polypodiaceae Polypodium intermedium subsp. intermedium
D Papilionaceae
Sophora fernandeziana var.
fernandeziana
P Polypodiaceae
Polypodium intermedium subsp.
masafueranum
D Papilionaceae Sophora fernandeziana var. reedeana P Pteridaceae Pteris berteroana
D Papilionaceae Sophora masafuerana
Fuente Marticorena y otros, 1998.
Existen otros gneros con tres o ms especies en los que
existira especiacin en la misma isla, atribuida a aislamiento
ecolgico. Las asterceas arbreas son un ejemplo de esto:
Dendroseris litoralis es una especie costera y D. marginata
vive a mayor altitud.
Dendroseris es el gnero con mayor nmero de especies
(11): 8 en Robinson Crusoe y 3 en Selkirk; lo siguen, Robin-
sonia, con 7 especies, 6 en Robinson Crusoe y 1 en Selkirk; y
Erigeron, con 4 especies, todas asterceas.
Finalmente, existe un importante nmero de especies
alctonas asilvestradas (advenas), como Aristotelia chilensis,
Rubus ulmifolius y Ugni molinae, que se han vuelto invasoras
y han reducido el hbitat original de las especies endmicas,
relegndolas a sectores ms inaccesibles para el hombre y
disminuyendo drsticamente su nmero de individuos.
Islas Desventuradas
Segn Marticorena (1990), Hoffmann y Teillier (1991) y
Teillier y Vilina (2001), la fora vascular de las islas Desventu-
radas est formada por 33 especies y dos variedades: tres son
nativas; 20, endmicas; y 10, alctonas asilvestradas.
El rasgo ms llamativo de la fora es su alto grado de en-
demismo. En efecto, 20 de los 23 taxa nativos son endmicos
de las islas. En la isla San Ambrosio, el 45 por ciento de los
taxa son, adems, endmicos de esa isla; sin embargo, en
San Flix, esta cifra slo alcanza a un 10,5 por ciento.
La isla San Ambrosio posee 24 taxa, de los que un 13,6
por ciento son alctonos. San Flix cuenta con 20, 42 por
ciento de ellos alctonos. Si se considera slo a las especies
nativas, el ndice de similitud de Sohrensen para ambas islas
alcanza a 64 por ciento; ocho taxa se encuentran en ambas
islas.
Resulta muy interesante para el anlisis de la diversidad
de la fora la existencia de cuatro gneros endmicos, mo-
notpicos: Lycapsus (asterceas-Heliantheae), presente en
ambas islas, Nesocaryum (borraginceas, relacionada con
Heliotropium), endmico de San Ambrosio, Sanctambrosia
(carioflceas-Paronychioideae), un arbusto endmico de
San Ambrosio, y Thamnoseris (asterceas-Cichoroideae), un
Cuadro 8. nmero de gneros que tienen especies endmicas de las
islas y total de especies endmicas de cada familia.
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Apiaceae 2 5
Adiantaceae 1 1 Asteraceae 5 26
Aspleniaceae 1 2 Berberidaceae 1 2
Blechnaceae 1 4 Boraginaceae 1 1
Dicksoniaceae 2 3 Brassicaceae 1 1
Dryopteridaceae 3 3 Campanulaceae 1 5
Gleicheniaceae 1 1 Caryophyllaceae 1 3
Hymenophyllaceae 3 5 Chenopodiaceae 1 3
Oleandraceae 1 1 Ericaceae 1 1
Ophioglossaceae 1 1 Escalloniaceae 1 1
Polypodiaceae 1 1 Euphorbiaceae 1 1
Pteridaceae 1 1 Gunneraceae 1 4
Haloragaceae 1 2
Lamiaceae 1 2
angiospermas Lactoridaceae 1 1
monocotiledneas Myrtaceae 2 3
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Papilionatae 1 3
Arecaceae 1 1 Piperaceae 1 4
Bromeliaceae 1 1 Plantaginaceae 1 1
Cyperaceae 3 4 Ranunculaceae 1 1
Juncaceae 1 1 Rhamnaceae 1 1
Orchidaceae 1 1 Rosaceae 3 3
Poaceae 4 5 Rubiaceae 2 3
Rutaceae 1 2
Salicaceae 1 1
Scrophulariaceae 1 1
Solanaceae 2 2
Urticaceae 2 3
Verbenaceae 1 1
Winteraceae 1 1
Loasa tricolor (loasceas). pertenece a una de las familias con ms
especies endmicas de Chile. Foto: Margarita Reyes.
rbol paquicaule emparentado con Dendroseris, un gnero
endmico de las islas de Juan Fernndez, presente en ambas
islas, pero en San Flix como T. lacerata fma. lobata.
En cuanto a las relaciones ftogeogrfcas de la fora de
las islas, de las especies que no son endmicas, un importan-
te grupo crece en las costas del Pacfco en el sur de Per y
334
335
especies de plantas vasculares. Seis especies resultan ser
endmicas del rea: Domeykoa perennis (apiceas), Cryp-
tantha argentea y C. romanii (borraginceas), Spergularia
cremnophila (carioflceas), Linux cremnophilum (linceas) y
Cristaria fuentesiana (malvceas).
Finalmente Marticorena y otros (1998) establecen la dis-
tribucin de especies de la II Regin, con base en cuadrcu-
las de 30 x 30 grados de longitud y latitud. En las cuadrculas
correspondientes a las reas costeras se observan riquezas
que van desde una decena de especies en el norte de la Re-
gin hasta sobre 300 en las cuadrculas de Paposo y Taltal.
En las cuadrculas inmediatamente al interior del litoral, la
riqueza vara entre 0 y 23 especies.
Para la fora de la parte sur de la ecorregin, entre Chaa-
ral y el ro Elqui, la informacin es escasa. No existen catas-
tros publicados sobre la fora del desierto costero (Caldera-
Huasco) o del interior (Diego de Almagro-Vallenar). Hacia
el lmite sur de la ecorregin, se dispone de informacin
registrada por Squeo y otros (2001), donde se informa de la
presencia de unas 200 spp en el interior y 320 en el litoral de
la comuna de La Higuera (IV Regin, provincia de Elqui).
Ecorregin del Altiplano
La fora del altiplano chileno ha sido abordada en varios
estudios, pero no existe un trabajo de sntesis. El altiplano de
Tarapac es el ms rico en especies debido al mayor aporte
de precipitaciones que recibe el sector. Al parecer, sectores
como Chapiquia y Socoroma presentan una importante ri-
queza de especies. Se ha mostrado que la riqueza aumenta
con la altitud hasta el piso ecolgico llamado Puna, para dis-
minuir hacia las cumbres andinas. La riqueza disminuye ha-
cia el sur, hasta la desaparicin de la ecorregin a la latitud
de Taltal-Chaaral.
Arroyo y otros (1982), en un transecto en la latitud de
18-19S, registraron unas 300 especies de plantas, en un
gradiente de altitud entre 1.500 y 5.000 metros. Llama la
atencin la presencia de 40 especies alctonas asilvestradas,
ms de un 10 por ciento de la fora. Los gneros ms repre-
sentativos son Parastrephia, Werneria, Helogyne, Chersodo-
ma y Lophopappus, entre las asterceas, adems de Pycno-
phyllum (carioflceas) y Nototriche (malvceas). La mayor
parte de las especies son compartidas con Per y Bolivia; sin
embargo, algunas especies endmicas de Chile crecen en el
llamado margen desrtico de la ecorregin, situado entre los
1.500 y 3.500 metros.
Teillier (1998) registra 97 especies de plantas vasculares
en el rea del sur del altiplano de Tarapac (salar de Coposa-
Collaguasi, 20-21S), en un gradiente que va de los 3.800 a
4.700 metros. Se encontraron 7 especies endmicas de Chile:
Adesmia polyphylla (fabceas, endemismo local), Caiophora
rahmeri (loasceas), Fabiana squamata (solanceas), Junellia
tridactyla (verbenceas), Nototriche stipularis (malvceas),
Trichocline deserticola (asterceas) y Werneria glaberrima
(asterceas), pero ninguna alctona asilvestrada.
Finalmente, se conoce la fora del Parque Nacional Llu-
llaillaco, la que ha sido objeto de tres publicaciones: Arro-
yo y otros (1998), Luebert y Gajardo (1999) y Marticorena
y otros (2004). Este Parque Nacional se encuentra ubicado
climticamente en una regin extremadamente rida, en la
transicin entre las lluvias de verano e invierno, pero con una
pluviometra que presenta grandes variaciones interanuales.
La fora vascular registrada en un gradiente de entre 3.500 y
5.000 metros alcanza a 126 especies. Destaca la presencia
de cerca de 20 especies endmicas de Chile, un alto nivel
en comparacin con la parte norte del Altiplano, entre las
que se cita a Deyeuxia robusta (poceas), Menonvillea frigida
(brasicceas), endmicas del Parque, y Polyachyrus carduoi-
des (asterceas) y Tarasa pediculata (malvceas), endemis-
mos regionales.
Ecorregin andina
No existe un estudio integral de la fora andina de Chile.
Hoffmann y otros (1998) publicaron un libro donde se pre-
senta iconografa y descripciones morfolgicas de algunas
de las especies que crecen en los Andes entre el Norte Chico
y la Patagonia. Para tratar el estado del conocimiento de la
fora andina se la ha dividido en las siguientes secciones:
Los Andes desrticos. Correspondera aproximadamente
a la seccin ubicada entre las cuencas de los ros Copiap
y Choapa.
Se conoce que es una regin que se caracteriza climti-
camente por una importante aridez que, sumada al fro, re-
presenta una importante limitante para el desarrollo de las
plantas.
La fora del alto ro Huasco, entre cerca de 1.800 me-
tros y hasta el lmite de la vegetacin, comprende hasta 281
especies de plantas vasculares, 279 de ellas angiospermas
(Arroyo y otros, 1984). La fora de la cuenca del ro Elqui, en
el sector de la cordillera de Doa Ana, ha sido reportada por
Squeo y otros (1994). Estos dan cuenta de un registro de 146
especies nativas y 15 alctonas asilvestradas en un transecto
que se inicia a 3.000 metros de altitud, con un 12,3 por cien-
to de especies endmicas de Chile.
Los Andes mediterrneos. Se conocen datos sobre la
fora del Santuario de la Naturaleza Yerba Loca, publicados
por Arroyo y otros (2002) y sobre la del Monumento Natural
El Morado (Teillier y otros, 1994; Teillier, 2003).
en el norte de Chile: Solanum brachyantherum (solanceas),
Eragrostis peruviana (poceas) y Tetragonia macrocarpa (ai-
zoceas). Es notable la ausencia del gnero Nolana (Solana-
ceae), muy rico en especies en la costa del norte de Chile
y sur del Per. Spergularia confertifora (carioflceas) es un
endemismo compartido con las islas de Juan Fernndez. Un
aspecto muy singular es la presencia de Maireana brevifolia
(quenopodiceas), una especie australiana, conocida slo en
San Flix.
Isla de Pascua
La fora de angiospermas est formada por unas 170 espe-
cies, de las que cuatro son endmicas de la isla: las poceas
(gramneas): Axonopus paschalis, Danthonia paschalis y, pro-
bablemente, Paspalum forsterianum y la fabcea (legumino-
sae), Sophora toromiro, que se encuentra actualmente extinta
en la isla. Veinticinco especies son nativas y 141 alctonas
asilvestradas o en proceso de asilvestrarse. De acuerdo con
estos datos, se observa que el nmero de especies nativas
y endmicas es superado ampliamente por el de alctonas
asilvestradas, lo que da cuenta del actual grado de deterioro
de la fora nativa.
La familia ms rica es la de las gramneas, que, de acuer-
do a la informacin disponible, es tambin la ms abundante
y defne el tipo de paisaje silvestre de la isla. Comprende
nueve especies nativas, es decir, cerca de un 30 por ciento de
ellas y 34 alctonas. Le siguen en tamao las asterceas, con
18 especies, pero ninguna nativa y las leguminosas, con 17
especies, de las que slo dos son nativas. Entre las familias,
es notable que todas las ciperceas de la isla sean nativas.
Desde un punto de vista de las relaciones ftogeogrfcas
de las especies nativas, un 70 por ciento se consideran como
elementos de la fora paleotropicales, cuatro, circumpolares,
que incluyen las endmicas Sophora toromiro (fabceas) y
Danthonia paschalis, y 16 por ciento de elementos neotropi-
cales (Zizka, 1991).
la diversidad de plantas vasculares al nivel de las
ecorregiones principales de Chile continental
Para este anlisis se consideran las pteridoftas, las gim-
nospermas y las angiospermas.
Ecorregin del desierto con lluvias de invierno
No existen estudios publicados que den una informacin
completa sobre la fora de la ecorregin. Existen publicacio-
nes referidas a algunos sectores que pueden servir como in-
dicadores de riqueza y endemismos locales.
La fora en el norte de la ecorregin, entre Arica y Cha-
aral, se concentra en el sector del litoral, especialmente
donde la cordillera de la Costa logra crear oasis de nebli-
na. Las reas ms notables donde se produce el fenmeno
son los cerros detrs de Iquique, en la I Regin, los cerros y
quebradas de Tocopilla y Cobija, el morro Moreno (Antofa-
gasta), las localidades de Miguel Daz y Paposo y los cerros
de Taltal, en la II Regin. En la Regin de Atacama destacan
el Parque Nacional Pan de Azcar, las quebradas entre Cha-
aral y Caldera y el morro de Copiap. En el sector sur de
la ecorregin, a la fora del litoral se suma la del interior,
Gypothamnium pinifolium (asterceas). arbusto endmico del
desierto costero del norte de Chile. gnero monotpico.
especialmente la de la Depresin Intermedia, entre Copiap
y Vallenar, donde se produce el notable fenmeno del de-
sierto forido (Regin ftogeogrfca del Desierto Florido,
sensu Fajardo, 1994).
Si bien no existen datos exactos sobre el tema, es proba-
ble que sea una regin de alto endemismo, incluso mayor
que 50 por ciento.
Las ms altas riquezas, al nivel de familias, las registran
las asterceas y las solanceas, especialmente las especies de
Nolana. Tambin son importantes las cactceas y las portula-
cceas, entre ellas, las especies de Cistanthe.
I. M. Johnston (1929) estudi la fora del litoral del Norte
Grande entre caleta El Cobre (II) y la costa de Chaaral (III).
En su trabajo registra 394 especies, afrmando que al menos
un tercio de ellas (145) corresponderan a endemismos loca-
les y cerca de la mitad a especies que no cruzan el valle del
ro Copiap hacia el sur ni Tocopilla hacia el norte. Tambin
destaca la presencia de cuatro gneros endmicos del sector:
Werdermannia (crucferas), Domeykoa (apiceas), y las as-
terceas Gypothamnium y Oxyphyllum. En la misma publi-
cacin da cuenta del registro de 117 especies para el litoral
entre Iquique y Antofagasta, con 23 plantas estrictamente de
la franja de litoral estudiada.
Rundel y otros (1996), en un estudio sobre el Parque Na-
cional Pan de Azcar, dan cuenta de una riqueza de 207
Festuca thermarum (poceas). los coirones son plantas dominantes
en las comunidades de plantas andinas. Foto: Sebastin Teillier.
336
337
Para la primera localidad, entre 1.300 metros y hasta el
lmite superior de la vegetacin, se registraron 488 especies,
173 de ellas, endmicas de Chile. Para la segunda, entre
1.800 y 3.400 metros, se registraron cerca de 300 especies,
de las que 263 son nativas y 37 alctonas asilvestradas.
Los Andes australes. No existen publicaciones actual-
mente disponibles para este tramo de la cordillera de los An-
des. Sin embargo, la fora andina del tramo est contenida en
trabajos sobre la Reserva Nacional Tolhuaca (Ramrez, 1978)
y el Parque Nacional Puyehue (Muoz, 1980).
Los Andes patagnicos. Para los Andes de la Patagonia
de la XII Regin se dispone de un trabajo de Arroyo y otros
(1989) sobre la fora de la sierra de Baguales, en la provincia
de ltima Esperanza y otro del Parque Nacional Torres del
Paine (Arroyo y otros, 1992). Para Baguales registraron unas
350 especies de plantas vasculares. Destaca la presencia de
varias especies de Benthamiella (solanceas), un gnero en-
dmico de la ecorregin, al igual que varias brasicceas (cru-
cferas) de los gneros Grammosperma, Onuris y Xerodraba.
En el Parque Nacional Torres del Paine, se identifcaron 177
especies, donde el 10 por ciento de ellas corresponda a ele-
mentos endmicos del extremo sur de Sudamrica. Destaca
Saxifragella bicuspidata (saxifragceas), endmica de Tierra
del Fuego y el sur de la Patagonia.
Ecorregin de Chile mediterrneo
En un sentido amplio, esta regin se extiende entre la
cuenca del ro Elqui, en la IV Regin de Coquimbo y la De-
presin Intermedia de la cuenca del Biobo (VIII). La fora
alcanzara a unas 2.850 especies y corresponde a unos 630
gneros. Ms de un 50 por ciento de las especies son en-
dmicas de Chile y, lo que es ms notable, cerca de un ter-
cio de ellas son endmicas slo de la ecorregin (Arroyo y
otros,1999).
Especies dominantes en el paisaje de Chile central,
como Peumus boldus, Cryptocarya alba y Beilschmiedia
miersii y B. berteroana, constituyen antiguos endemismos
evolucionados a partir de una fora terciaria de carcter
tropical presente hace unos 15 millones de aos. Especies
como Lithrea caustica y Quillaja saponaria, dan cuenta de
disyunciones geogrfcas muy interesantes; la primera po-
see una especie en Chile y otra en las zonas ridas del cen-
tro de Argentina; la segunda, una en Chile y la otra en Bra-
sil. Un importante nmero de gneros endmicos de Chile
continental pertenecen casi ntegramente a esta ecorregin
(vase el cuadro 9).
La ecorregin es muy variada en cuanto a su fora y pue-
den distinguirse dos subunidades ftogeogrfcas:
subregin del Matorral Esclerflo (sensu Gajardo, 1994).
Comprende el norte del rea de distribucin de la eco-
rregin hasta la cuenca del ro Choapa. En el paisaje do-
minan los arbustos esclerflos como Haplopappus spp.
(asterceas), Colliguaja odorifera (euforbiceas), Bridgesia
incisifolia (sapindceas) y los deciduos de verano, como
varias especies de Adesmia (fabceas) y las asterceas,
Bahia ambrosioides, Flourensia thurifera y Proustia ba-
charioides, entre otros, los que dan origen a matorrales
o jarales. De este tipo de vegetacin se conocen estudios
Festuca ortophylla (poceas). el iro o paja brava, es una de las gramneas ms abundantes en la vegetacin del altiplano de arica.
Foto: Luis Fandez.
de la fora que circunda el bosque Fray Jorge, que contie-
ne unas 350 especies (Muoz y Pisano, 1947) y de la Re-
serva Nacional Las Chinchillas, en Auc, Illapel (Gajardo
y Grez, 1990).
subregin del bosque esclerflo (Gajardo, 1994). Se si-
ta aproximadamente entre la cuenca del Choapa y el
lmite sur de la ecorregin, aproximadamente en la De-
presin Intermedia de la Regin del Biobo. La vegeta-
cin caracterstica del rea corresponde a bosques abier-
tos o densos, donde las dominantes son especies como
Quillaja saponaria (rosceas), Lithrea caustica (anacardi-
ceas), Peumus boldus (monimiceas) y Cryptocarya alba
(laurceas), entre otros. Estos rboles son acompaados
por arbustos esclerflos o deciduos de verano, los que
se vuelven dominantes en los sectores sometidos a de-
gradacin, como Bacharis linearis (asterceas) y Retanilla
trinervia (ramnceas).
Teillier y Tom (2004), para la quebrada de Ramn, en la
cuenca de Santiago, sealan que la fora vascular consta de
unas 245 especies nativas, de las que 124 son endmicas de
Chile y 55 alctonas asilvestradas.
Resulta bastante paradjico que, siendo bosques tan ac-
cesibles, no se disponga a la fecha de un catastro general de
su fora. Tampoco se han publicado catlogos de las foras de
las escasas reas protegidas donde se encuentran bien repre-
sentados: Parque Nacional La Campana (V Regin) y Reserva
Nacional Ro Cipreses (VI Regin), con excepcin de la Re-
serva Nacional Ro Clarillo (Teillier y otros, 2005).
Cuadro 9. gneros endmicos de la ecorregin mediterrnea de
Chile.
gnero Familia
riqueza de
especies
Erinna Alliceas 1
Garaventia Alliceas 1
Gethyum Alliceas 2
Gilliesia Alliceas 7
Speea Alliceas 2
Placea Amarilidceas 5
Traubia Amarilidceas 1
Jubaea Arecceas (Palmae) 1
Moscharia Asterceas 2
Podanthus Asterceas 2
Agallis Brasicceas 1
Adenopeltis Euphorbiceas 1
Avellanita Euphorbiceas 1
Calydorea Iridceas 1
Lardizabala Lardizabalceas 1
Trichopetalum Laxmanniceas 2
Scyphantus Loasceas 2
Notanthera Lorantceas 1
Peumus Monimiceas 1
Trevoa Ramnceas 1
Tetilla Saxifragceas 1
Cissarobryon Vivianiceas 1
Ecorregin de los bosques templado-lluviosos
Los bosques de esta ecorregin no estn restringidos a
Chile, puesto que una franja de ellos se encuentra en Argen-
tina. De acuerdo con Arroyo y otros (1996), el territorio que
comprende estos bosques sera de una gran riqueza, abar-
cando aproximadamente unas 1.300 especies de plantas
vasculares; sin embargo, si se restringe la fora a las plantas
que crecen en el bosque propiamente tal, alcanzara slo
a unas 450. Si se excluyen las pteridoftas y las gimnosper-
mas, la cifra alcanzara a unas 370. Unas 160 son leosas,
entre las que se cuentan 44 rboles y 283 hierbas perennes
o anuales. La riqueza de especies de rboles desciende le-
vemente hacia el sur del rea hasta llegar a slo 7 especies
a los 55 grados sur.
Cryptocarya alba (laurceas). especie dominante en los bosques
esclerflos de Chile central. endmica de Chile.
Fotos: Sebastin Teillier.
338
339
Desde el punto de vista de la riqueza taxonmica, un ras-
go resaltante es la presencia de muchos gneros endmicos
de la ecorregin que contienen 1 o 2 especies. Esto indicara
que son linajes que evolucionaron in situ o colonizaron el
rea hace millones de aos, en perodos ms clidos, como
el Cretcico y el Terciario. Algunos gneros del bosque lluvio-
so, comunes con la fora de las selvas montaosas de Amri-
ca del Sur y Central, son Drimys (winterceas), Weinmannia
(cunoniceas), Podocarpus, (podocarpceas), Myrceugenia
(mirtceas), Crinodendron (elaeocarpceas), Azara (salic-
ceas), Fuchsia (onagrceas), Chusquea (poceas-gramneas),
Alonsoa y Calceolaria, ambas escrofulariceas.
En relacin con el anlisis de las foras locales, se co-
nocen trabajos para los bosques de la cordillera de la Costa
de la VII Regin (Arroyo y otros, 2005; San Martn 2005), la
VIII (Baeza y otros, 1999; Cavieres y otros, 2005) y de la IX
a la X Regin (Smith-Ramrez y otros, 2005). Para la fora de
los bosques del pie de la cordillera de los Andes, se dispone
de informacin sobre la existente en los parques nacionales
Puyehue (Muoz, 1980), Tolhuaca (Ramrez, 1978) y de la
Reserva Nacional Malalcahuello (Becerra y Fandez, 1999)
(vase el cuadro 10).
La fora de los bosques de Aisn, especfcamente la del
Parque Nacional Laguna San Rafael, ha sido publicada por
Pisano (1988) y Teillier y Marticorena (2002).
No se dispone de datos referidos a la riqueza total de la
fora de los bosques de la costa de Magallanes y Tierra del
Fuego. Los bosques estn frecuentemente dominados por
Nothofagus pumila, N. betuloides y N. antarctica y se ex-
tienden hasta el territorio argentino. En ellos se han encon-
trado hasta 182 especies en el centro de Tierra del Fuego.
Una comunidad particular en el rea es la de las turberas,
donde crecen especies con afnidades australes como de
los gneros Astelia (astelceas), Bolax (apiceas), Donatia
(estilidceas), Drapetes (timeleceas), Lepidothamnus (po-
docarpceas) y Phyllachne (estilidceas). Se ha descrito que
Cuadro 10. riqueza de la fora en localidades de la ecorregin del bosque templado.
localidad regin spp ne eCh AA Fuente
Cordillera de la Costa * VII 287 257 30 San Martn, 2005
Cordillera de la Costa ** VII 602 255 Arroyo y otros, 2005
R.N. Los Bellotos del Melado VII 295 325 74 46 Arroyo y otros, 2000
Cordillera de la Costa** VIII 690 485 265 205 Cavieres y otros, 2005
M.N. Contulmo VIII 288 239 73 49 Baeza y otros, 1999
R.N. Tolhuaca IX 227 197 85 30 Ramrez, 1978
R.N. Malalcahuello IX 211 178 24 Becerra & Fandez, 1999
Cordillera de la Costa** X 577 Smith-Ramrez y otros, 2005
P.N. Puyehue*** X 207 Muoz, 1980
P.N. Laguna San Rafael XI 235 215 20 Teillier y Marticorena, 2002
* Incluye parte del norte de la VIII Regin. Slo ambientes forestales.
** Incluyen slo nativas.
*** Slo especies del mbito del bosque.
SPP Riqueza total de especies.
NE Nativas y endmicas de Chile.
Ech Endmicas de Chile.
AA Alctonas asilvestradas.
la riqueza de especies aumenta hacia las estepas de la Pata-
gonia. Se indica, adems, que es relevante la presencia de
endemismos regionales como Drapetes (timeleceas), Saxi-
fragella y Saxifragodes (saxifragceas) (Moore, 1983; Arroyo,
1989; Brion y Ezcurra, 2001).
Ecorregin de la Patagonia
Esta ecorregin incluye los matorrales y estepas patag-
nicos situados en territorio chileno, al oriente de la cordillera
de los Andes. No existe un inventario o estudios integrales
sobre esta zona en Chile.
Un estudio de la fora de la Reserva Nacional Jeinimeni,
en la XI Regin muestra la presencia de unas 230 especies de
plantas vasculares, aunque falta un estudio detallado de las
gramneas, uno de los grupos dominantes (Rojas y Saldivia,
2004).
Anarthophyllum desideratum (fabceas), Hamadryas
kingii (ranunculceas), Nanodea muscosa (santalceas), Cal-
ceolaria unifora (scrofulariceas), son algunas especies de
la Reserva Nacional Jeinimeni, que son caractersticas de la
ecorregin.
Domnguez y otros (2002) realizaron un estudio de la
fora de la reserva cientfca Baha Laredo, ubicada en la
transicin entre el matorral de Nothofagus antarctica y el de
Chiliotrichum diffusum. En l se da cuenta de un registro de
37 especies nativas y 10 alctonas asilvestradas. El mismo
autor (Domnguez y otros, 2004), realiz un catastro de la
fora del Parque Nacional Pali Aike, donde detect 164 espe-
cies, de las que 146 (90 por ciento) son nativas y 18 (19 por
ciento), alctonas asilvestradas, con dominancia de poceas
entre las familias.
Dado que el desarrollo principal de la ecorregin se en-
cuentra en Argentina, se supone que ella es pobre en ende-
mismos al nivel de nuestro pas. Sin embargo, se trata de un
ambiente particular, que aporta con una riqueza de especies
que no se encuentra en ninguna otra parte de Chile.
diversidad trfca
Las plantas son parte fundamental de la estructura y la
funcin de un ecosistema terrestre, tanto desde el punto de
vista trfco, en su papel de productores primarios, como de
la propia estructura fsica del ecosistema que sirve de hbitat
a los otros seres vivos.
Entre las plantas vasculares de Chile, junto con aquellas
que se ubican en el nivel trfco de los productores, se en-
cuentran algunas con peculiaridades en la manera de obte-
ner sus nutrientes:
Plantas carnvoras (insectvoras): se trata de plantas que
hacen fotosntesis, por lo que actan como productores
primarios, pero que necesitan complementar la can-
tidad de nitrgeno mediante la ingestin de peque-
os insectos. Utricularia gibba (lentibulariceas) es una
planta acutica fotante presente en aguas tranquilas a
lo largo de Chile. Pinguicola antarctica, P. chilensis (len-
tibulariceas) y Drosera unifora (droserceas), son plan-
tas pequeas que habitan en las turberas de la cordillera
de la Costa entre Valdivia y Magallanes. Estas ltimas se
han visto amenazadas por la explotacin de las turbas.
Plantas saprftas: se trata de plantas que no realizan
fotosntesis, por lo que carecen de clorofla y adquie-
ren un color pardo. Se nutren de materia orgnica en
descomposicin, por lo que crecen frecuentemente en
suelos con una gruesa capa de hojas en descomposi-
cin. Arachnitis unifora (corsiceas) es la nica especie
perteneciente a este grupo ecolgico. Crece en los bos-
ques, desde la zona central hasta Magallanes. En el rea
norte de la distribucin, se encuentra bajo amenaza por
la indiscriminada extraccin de tierra de hoja (humus
vegetal).
Plantas parsitas: se trata de plantas que no realizan fo-
tosntesis y tienen que extraer la savia y los hidratos de
carbono de una planta hospedera. Existen plantas que
parasitan las races o las partes areas del hospedero. El
parasitismo puede ser completo, en las holoparsitas o
incompleto, en las hemiparsitas. En las ltimas, el par-
sito hace fotosntesis y toma del hospedero slo el agua
y las sales minerales. Entre las plantas holoparsitas, se
encuentran varias especies anuales de Cuscuta (convol-
vulceas), conocidas como cabellos de ngel, Tristerix
aphyllus (lorantceas), el quintral del quisco y Pilostyles
berteroi (apodantceas), una planta especializada en el
gnero Adesmia (fabceas). Ombrophytum subterra-
neum (balanoforceas) es una planta que parasita races
de arbustos en el Altiplano y que presenta una foracin
completamente subterrnea.
Entre las hemiparsitas destacan varias lorantceas de los
gneros Tristerix, Notanthera y Desmaria; Eremolepis punc-
tulata y Lepidoceras kingii, entre las eremolepidceas. Los
injertos del gnero Mizodendron (mizodendrceas) son
hemiparsitas, cuyos hospederos son estrictamente especies
de Nothofagus (fagceas).
Pinguicola chilensis (lentibulariceas). planta insectvora de las turberas del sur de Chile. las hojas son glandulosas y sirven de trampas.

340
341
el estado del arte
sistemtica y taxonoma
Al menos dos estudios sobre la dinmica de la descrip-
cin de taxa en la fora vascular indican que la cantidad de
especies nuevas por descubrir en nuestro territorio es baja, lo
que da cuenta de un territorio bien conocido desde este pun-
to de vista (vase el recuadro Cuntas especies de plantas
vasculares hay en Chile?).
Las falencias y difcultades se relacionan con la ausencia
de revisiones actualizadas de familias, como las dioscore-
ceas, y gneros, como Haplopappus, Conyza, Ribes, Sola-
num, Viola, Poa, y algunas fabceas (leguminosas), como las
especies nativas de Vicia, Lathyrus. Para trabajar con ellos se
debe recurrir todava a las publicaciones de Gay o de Reiche.
La sistemtica moderna, al fundarse sobre nuevos principios
y defniciones de especie, tendr que cambiar sustantiva-
mente la forma en que ellos se clasifcaron.
Una segunda difcultad para el trabajo de identifcacin
de la fora vascular de Chile es la enorme dispersin geo-
grfca de las publicaciones sobre la taxonoma de nuestras
especies, fenmeno que muchas veces difculta o hace im-
posible conseguirlos.
Desde 1987 se intenta llenar ambas falencias con las pu-
blicaciones del proyecto Nueva Flora de Chile, editadas
por la Universidad de Concepcin, del que existen actual-
mente cuatro volmenes que incluyen la totalidad de las pte-
ridoftas, la de las gimnospermas y unas 20 familias de an-
giospermas, es decir, cerca de un 12 por ciento de ellas. Pese
a los esfuerzos de los investigadores involucrados, la falta de
apoyo material a nivel estatal y privado no ha permitido invo-
lucrar a un nmero mayor de investigadores comprometidos
con el proyecto, por lo que el ritmo de publicacin ha sido
mucho menor al esperado.
Respecto de las colecciones de plantas (herbarios), ar-
chivo indispensable para el trabajo en botnica en Chile,
existen slo dos grandes colecciones fnanciadas con fon-
dos pblicos: el herbario del Museo Nacional de Historia
Natural y el de la Universidad de Concepcin. Herbarios
regionales importantes son el del Instituto de la Patagonia,
en Punta Arenas, y el de la Universidad de La Serena. Un
nmero importante de herbarios universitarios tienen pro-
blemas para su funcionamiento, sus colecciones no se en-
cuentran disponibles y no cuentan con personal profesional
ni tcnico destinado.
distribucin geogrfca de la fora
De los datos mostrados en el trabajo se observa que ape-
nas cuatro regiones administrativas del pas poseen catlogos
publicados de su fora. Actualmente se trabaja en un catas-
tro de la VI Regin en el marco de un proyecto que busca
principalmente establecer sitios prioritarios y categoras de
conservacin para la fora vascular.
En relacin con las reas silvestres protegidas, menos de
un 10 por ciento cuenta con catastros de su fora, lo que im-
pide su representatividad para su conservacin.
Finalmente, hace falta una poltica nacional sobre el ma-
nejo y la accesibilidad a la informacin de las bases de datos
Arachnites unifora (Corsiceas). la especie no tiene clorofla. se
alimenta de materia orgnica en descomposicin (saprfta).
Tristerix corymbosus (lorantceas). planta semiparsita, extrae el
agua y las sales minerales de sus huspedes. Foto: Sebastin Teillier.
que se generan con recursos pblicos. En lo posible, debe
propenderse a difundirlas a travs de internet, con el fn de
facilitar su uso por parte de especialistas, profesionales y es-
tudiantes. Lo mismo deber ocurrir con la informacin que
llega a CONAMA, como resultado de los inventarios que se
hacen para los estudios de impacto ambiental. Ello va a con-
tribuir a tomar decisiones ms acertadas en el campo de la
proteccin de la fora vascular.
Un aspecto a destacar, dado que slo se puede conservar
lo que se conoce y valora, es un aumento de publicaciones
Tristerix aphyllus (lorantceas). los quintrales son plantas parsitas. su cuerpo est dentro de la cactcea que parasita. asoman slo las
fores y posteriormente sus frutos que son dispersados por zorzales y tencas. Foto: Sebastin Teillier.
Cuntas espeCies de plantas vasCulares Hay en CHile?
Sergio Castro
En la actualidad, la tasa de extincin de especies de plantas estimada para diversas foras del mundo supera a la de descrip-
cin de nuevas especies. Este hecho ha propiciado el inters por conocer la riqueza de la fora del mundo y las foras regionales
que an faltan por describir, de tal manera de disponer de un orden de magnitud razonable para este valor. Recientes estima-
ciones indican que, a nivel mundial, la diversidad de la fora vascular estara satisfactoriamente conocida, restando por conocer
entre el 5 y 10 por ciento de las especies del planeta. Por extensin, Chile podra contener parte de este universo no conocido.
En este contexto, resulta interesante determinar cul es la cantidad de especies que an falta por describir en el pas o, planteado
de otra forma, si la fora est razonablemente conocida.
Simonetti (1998) realiz una estimacin de la riqueza de la fora de Chile utilizando la proporcin especie/ gnero en la
familia de las asterceas (compuestas). Aunque la racionalidad de este mtodo no es del todo clara, el enfoque ha sido til para
estimar la riqueza de especies para algunas foras neotropicales. Aplicado a Chile, este ejercicio establece que el nmero de
especies nativas en el territorio debera ser de aproximadamente 5.400, valor cercano al nmero actualmente reconocido (Mar-
ticorena, 1990).
En este recuadro, se presenta una segunda estimacin aunque preliminar basada en el mtodo del remuestreo de las
tasas histricas de descripcin de nuevas especies. Si se asume que el nmero de plantas presentes en el territorio es fnito, la
descripcin acumulada de estos taxa, a lo largo del tiempo, debera exhibir un comportamiento de saturacin en el momento
en que todas las especies hayan sido descritas. Si se ajusta una funcin de tipo sigmoidal a la descripcin histrica de nuevas
especies, es posible establecer el punto de infexin (saturacin) en que esta curva alcanza su plat, el que corresponde al n-
mero total de especies presentes en el rea de inters. Para 3.514 especies de la fora de Chile se registr el ao de descripcin o
reconocimiento al interior del pas, lo que permiti establecer el nmero de especies acumuladas a lo largo del tiempo. De este
modo, se obtuvo una distribucin de valores posibles para este plat cuyo promedio fue de 5.603, con una varianza de 57 espe-
cies. Estos resultados son cercanos a la riqueza de la fora reconocida para Chile, y similar a la estimacin de Simonetti (1998).
Estos antecedentes, en conjunto, sugieren que la fora de Chile se encuentra satisfactoriamente conocida.
342
343
de difusin del conocimiento sobre la fora vascular; espe-
cialmente en lo que se refere a libros para facilitar su reco-
nocimiento y cultivo. En la medida que se vayan editando
publicaciones sobre foras regionales y locales se ir difun-
diendo el conocimiento de estas, lo que contribuir con ms
efcacia las tareas de su conservacin.
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endmico de Chile. Foto: Javiera Delaunoy.
Pginas siguientes: parque nacional Fray Jorge, iv regin. declara-
do como reserva mundial de la Biosfera por la unesCo, presenta
un fenmeno natural extraordinario: un bosque tipo valdiviano en
una zona desrtica costera. la existencia de este bosque depende
de la condensacin de la neblina costera, llamada camanchaca, ya
que la pluviosidad del rea no supera los 113 mm anuales. Canelos,
olivillos, tepas, volquis y gran variedad de helechos, sobreviven a
ms de 1.250 kilmetros de su hbitat normal, en una superfcie
cercana a las 400 hectreas. Foto: Renato Srepel.
344
345
Musgos, hepticas y antocerotes han sido considerados
tradicionalmente clases de la divisin Bryophyta. Estos tres
grupos (vase el cuadro 1), comparten las caractersticas de
ser pequeas plantas verdes, desprovistas de tejidos vas-
culares que caracterizan a las plantas terrestres superiores
(divisin Tracheophyta) y de mantener unidas, de manera
permanente, las dos fases del ciclo de vida: la generacin
sexual, con los rganos productores de gametos (gametof-
to), y la generacin asexual, productora de esporas (espo-
rofto).
Otra caracterstica comn a las briftas es que la gene-
racin dominante, verde y auttrofa, corresponde a la fase
sexual que produce los gametos (gametofto), mientras que
la planta asexual productora de esporas (esporofto) es una
estructura que consiste de un pedicelo o seta que se ancla
por su base al gametofto, dependiendo nutricionalmente de
l, y que culmina en una cpsula que produce las esporas.
Esto las diferencia de los helechos y plantas con semillas,
donde la generacin dominante e independiente es el es-
porofto.
Historia de las BriFitas en CHile
El estudio de las briftas chilenas comienza con la ex-
pedicin del Beagle, en la que el naturalista Charles Darwin
recolect material en el archipilago de los Chonos y en el
cabo Tres Montes (1839). El material recolectado por Darwin,
depositado en herbarios europeos, fue estudiado por dife-
rentes botnicos, entre otros, Taylor (1846), Dalton Hooker
(1847) y Mller (1847, 1885).
El naturalista francs, Claudio Gay, incluye en su obra
Historia Fsica y Poltica de Chile un captulo sobre mus-
gos y hepticas, realizado por C. Montagne (1850), donde se
describen 117 especies de hepticas y 179 de musgos para
Chile.
PLANTAS
BRIFITAS: MUSGOS, HEPTICAS Y ANTOCEROTES
elIzabeth baRReRa y FelIPe oSoRIo
Cuadro 1. diferencias entre hepticas, musgos y antocerotes.
Carcter Hepticas musgos antocerotes
Protonema Reducido Desarrollado Carecen
Gametofto Taloso o folioso Folioso Taloso
Rizoides Unicelulares Pluricelulares Unicelulares
Disposicin de flidios Dos hileras 3 o ms hileras
Clulas de flidios Isodiamtricas Generalmente alargadas
Hidroides Ausentes Presentes* Ausentes
Esporangio Sin estomas Con estomas* Con estomas*
Dehiscencia de la cpsula
Por fsuras longitudinales
Sin peristoma
Por oprculo*
Con peristoma
Por fsuras longitudinales
Sin peristoma
Columela Ausente Presente* Presente*
Elteres Presentes Ausente Pseudoelteres

* No en todos.
Pgina derecha: la llareta corresponde a un tipo de vegetacin
propia de la puna, que se caracteriza por ser casi tan dura como
las rocas en las que crece. de aspecto denso y acojinado parecen
rocas de color verde; posee ramas y hojas resinosas y muy duras.
los lugareos la utilizan como combustible y para fabricar cata-
plasmas, parches y ungentos para las fracturas de huesos y aliviar
dolores. debido a su excesivo uso como combustible en las salitre-
ras, actualmente es considerada una especie vulnerable.
346 347
348
349
En el ao 1866, Paul Gunther Lorentz registra los mus-
gos colectados por el Dr. Krause en la costa valdiviana. Ms
tarde, en 1869, William Mitten describe nuevas especies de
musgos chilenos en su obra Musci Austro-Americani.
Entre otros importantes botnicos, siempre extranjeros,
que aportaron al conocimiento de la fora brioftica de Chile
se puede citar a Brotherus (1924), Cardot y Brotherus (1923),
Dusn (1903, 1905, 1906), Herzog (1938, 1954), Herzog
y Hosseus (1938), Roivainen (1937). Thriot, entre los aos
1915 y 1935, public numerosos trabajos sobre este grupo
de vegetales.
sistemtiCa y taxonoma del grupo
Estudios modernos basados en caracteres molecula-
res han demostrado que existen varios linajes de distintas
edades dentro del grupo, ya diferenciados en el tiempo de
colonizacin del ambiente terrestre, en el Paleozoico. As,
de acuerdo a las relaciones flogenticas entre los grupos
de briftas propuesta por Boop y Capesius (1996), las gran-
des hepticas talosas complejas, la clase Marchantiopsida,
precisamente aquellas que le conferen el nombre al grupo,
seran el linaje basal de las briftas y las ms divergentes y
antiguamente diferenciadas. Por otra parte, la clase Junger-
manniopsida, el subconjunto de hepticas talosas simples
(subclase Metzgeriidae) y todas las hepticas foliosas (sub-
clase Jungermanniidae), conformaran el grupo hermano
de las hepticas talosas complejas, conjuntamente con los
musgos y antocerotes.
Sobre este fundamento, actualmente las briftas son cla-
sifcadas en tres divisiones (vase el cuadro 2) distintas de
plantas (Crandall-Stotler y Stotler, 2000).
Cuadro 2. Clasifcacin segn Crandall-stotler y stotler (2000).
divisin Clase subclase
Marchantiophyta
(=Hepatophyta)
hepticas
Marchantiopsida
hepticas con
talos complejos
Jungermanniop-
sida hepticas
foliosas y talosas
simples
Metzgeriidae
hepticas talosas
simples
Jungermanniidae
hepticas folio-
sas
Anthocerotophyta
(antocerotes)
Bryophyta (mus-
gos)
A nivel mundial, los tres grupos de organismos mencio-
nados anteriormente, suman ms de 20.000 especies; por lo
tanto, considerndolos en conjunto, representan a uno de los
grupos ms diversos de plantas terrestres. Las hepticas (Mar-
chantiophyta) suman alrededor de 8.000 a 10.000 especies,
distribuidas en 14 rdenes y 368 gneros (Crandall-Stotler y
Stotler, 2000). Antocerotes (Anthocerotophyta) rene alrede-
dor de 400 especies en 10 gneros y los musgos (Bryophyta)
agrupan alrededor de 13.000 especies, distribuidas en 700
gneros.
Estos grupos exhiben la mayor riqueza de especies y di-
versidad de formas en los ecosistemas templado-lluviosos
del sur de Sudamrica, debido a las condiciones favorables
que all existen, como el clima ocenico muy hmedo, la
diversidad de hbitat y las temperaturas ms o menos mode-
radas por la infuencia marina.
Si He, en 1988, entrega una lista de musgos para Chile
donde cita 778 especies, 203 gneros y 63 familias.
Con relacin a hepticas y antocerotes, Hssel de Me-
nndez (2003) y Hssel de Menndez y Rubies (2004), con-
feccionaron un Catlogo de las Hepticas y Antocerotes de
Chile, Argentina y Uruguay, entregando un nmero de 741
taxa para esta rea; de este total, 549 taxa se encuentran re-
presentados en Chile, los que principalmente corresponden
a taxa endmicos del rea de los bosques templado-lluviosos
del sur del pas.
Con el propsito de proporcionar una introduccin al co-
nocimiento de las hepticas asociadas a estos ecosistemas,
Villagrn y otros (2005) se concentraron durante los ltimos
tres aos en las colecciones, determinaciones e ilustraciones
de la fora de hepticas y antocerotes del archipilago de Chi-
lo (4147 4330S), considerado un destacado ncleo de
biodiversidad de briftas en Chile (Villagrn y otros, 2003),
tanto por su riqueza forstica como por su heterogeneidad
vegetacional. Una de las causales de esta riqueza reside en
el rol de refugio de fora subantrtica que exhiben las islas
durante las repetidas glaciaciones del Pleistoceno (Villagrn,
2001). La riqueza de especies de hepticas y antocerotes re-
conocidas a la fecha para Chilo es de 79 gneros y 229
especies, nmeros correspondientes a una buena proporcin
(85,9 por ciento de los gneros y 72,7 por ciento de las es-
pecies) de la fora hepatolgica de la Regin de Los Lagos de
Chile (Hssel de Menndez y Rubies, 2004).
divisin anthocerotophyta (antocerotes, hierbas con
cuerno)
Se distribuyen de preferencia en hbitat hmedos y
sombros de las regiones subtropicales y templadas del glo-
bo. El gametofto es taloso, formado por lminas lobuladas
que se disponen en rosetas cncavas, de bordes sinuosos u
ondulados, de 3 a 10 centmetros de dimetro. Se fjan al
sustrato por rizoides lisos y unicelulares. El talo es pluries-
tratifcado. Las especies pueden ser monoicas o dioicas, los
rganos sexuales, anteridios y arquegonios, se encuentran
hundidos en el talo. El esporofto consta de un pie bulboso
y una cpsula cilndrica, generalmente larga y con aspecto
de cuerno.
Muchas especies de este grupo presentan cavidades
mucilaginosas que frecuentemente estn ocupadas por co-
lonias de cianftos del gnero Nostoc.
divisin marchantiophyta (hepticas)
El gametofto puede ser laminar (hepticas talosas) o
estar formado por caulidios y flidios (hepticas foliosas).
Se unen al sustrato por medio de rizoides unicelulares.
Las clulas tienen varios cloroplastos y en la mayora de
los casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites
y esencias aromticas. El esporofto, que en general es de
vida efmera, consta de un pie, una seta y de una cpsula
o esporangio.
Las hepticas tienen un signifcativo inters biogeo-
grfco y evolutivo por su larga historia geolgica, la que
se remonta a los inicios de la colonizacin vegetal de la
superfcie terrestre, en la era paleozoica (hace 480 millo-
nes de aos), conjuntamente con el origen de las plantas
vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologas
bsicas, ya sea ejes provistos de hojitas (hepticas foliosas),
o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en
ejes y hojitas (hepticas talosas).
divisin Bryophyta (musgos)
En este grupo, el gametofto siempre es folioso y puede
medir desde unos pocos milmetros hasta 60 centmetros.
Consta de un caulidio (tallo), erecto o rastrero que se fja al
sustrato mediante rizoides pluricelulares, ramifcados y con
paredes transversales oblicuas, los flidios (hojitas) estn
dispuestos a su alrededor. Los esporoftos son diversifcados
y complejos y estn formados por una seta y una cpsula o
esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del
desarrollo, est cubierta por la caliptra. La dehiscencia de la
cpsula se produce mediante el oprculo; en algunos grupos
no existe oprculo y las esporas salen a travs de la rotura
o descomposicin de la pared de la cpsula. Las esporas, al
germinar, originan un protonema pluricelular, flamentoso
que, al desarrollarse, se transformar en gametofto.
en su mayora los musgos forman apretados y mullidos colchones que resaltan por sobre el nivel de los pequeos lquenes. estos musgos
poseen caractersticas que les permiten resistir el extremo fro al cual son sometidos, como los que se aprecian en la foto de esta roca en
la antrtica. son capaces de producir sustancias anticongelantes y de eliminar rpidamente el agua de sus tejidos, evitando que sta se
congele dentro de ellos; pues, de ocurrir, el agua forma cristales de hielo que poseen una estructura aflada que destruye las clulas.
350
351
eCologa del grupo
Son plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y
obtener los nutrientes necesarios del agua de lluvia o del ro-
co. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnu-
dos pobres en nutrientes. Como acumulan materia orgnica,
facilitan el asentamiento de plantas vasculares. Estas caracte-
rsticas les permiten desarrollarse en lugares inhspitos para
otras plantas, como por ejemplo en la Antrtica, donde se
encuentran ms de 150 especies de briftos, a diferencia de
las plantas vasculares que slo se hacen presentes con dos
especies.
Cumplen importantes roles ecolgicos puesto que evitan
la erosin del suelo, fjan en sus estructuras enormes canti-
dades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una sig-
nifcativa carga de humedad necesaria para la subsistencia
de las especies, evitando as el estrs hdrico, y sirven de
vivienda, cobijo y alimentacin a innumerables invertebra-
dos y vertebrados.
singularidades

Los briftos, principalmente por ser muy sensibles a la
contaminacin, pueden tener un papel muy destacado como
bioindicadores de la polucin ambiental, al utilizarse para
elaborar el ndice de pureza atmosfrica, el cual se basa en el
nmero, frecuencia, recubrimiento y factor de resistencia de
las especies que viven en un determinado lugar. Este ndice
da una idea de los efectos de la polucin en dicha rea. Es f-
cilmente observable que los musgos no crecen en lugares cer-
canos a reas industriales, incluso en las grandes ciudades.
Existen grupos de briftos que pueden retener de forma
pasiva los contaminantes, de tal manera que al realizar an-
lisis qumicos de la cubierta muscinal, se puede conocer la
concentracin de metales pesados como plomo, zinc, cad-
mio y de istopos radioactivos (Brugus, 1998).
La cubierta de musgos acumula fcilmente los granos de
polen que precipitan del aire por accin de la gravedad o
de la lluvia, durante largos perodos. Esto permite realizar
estudios palinolgicos, extrayendo de los musgos la lluvia
polnica y conocer, cualitativa y cuantitativamente, los gra-
nos de polen all acumulados. De esta forma, los espectros
polnicos obtenidos se pueden comparar con aquellos obte-
nidos de sedimentos fsiles.
En jardinera los musgos se utilizan principalmente por
su capacidad de retencin de agua y son ocupados como
sustratos para el desarrollo de otras plantas.
neCesidades de investigaCin y proyeCCiones
Los estudios sobre musgos, hepticas y antocerotes chile-
nos por parte de botnicos nacionales han tenido un escaso
desarrollo, situacin que ya es preocupante, pero que reviste
mayor gravedad cuando, como se sabe, especialistas extran-
jeros recolectan y estudian material chileno, muchas veces
sin nuestro conocimiento y sin siquiera depositar ejempla-
res duplicados en herbarios nacionales. Esta actitud frena el
desarrollo de estudios por parte de jvenes investigadores
nacionales que comienzan a interesarse en estos grupos de
plantas.
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rocas, aunque tambin se les encuentra sobre el suelo. aun cuando su estructura es similar a los que crecen en el resto del mundo, su
riqueza y variedad los hace aqu inigualables. en las costas occidentales de la pennsula antrtica se les ve crecer en todo su esplendor.
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30: 341-361, 1927. 31: 30-37, 1928. 32: 252-255, 1929. 33:
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Al igual que el conjunto de organismos fotosintticos co-
nocidos bajo el nombre de algas, las algas marinas ben-
tnicas son organismos auttrofos de estructura simple, con
escasa o ninguna diferenciacin de clulas y tejidos comple-
jos, como ocurre en las plantas vasculares y con estructuras
reproductivas tambin simples. Estos organismos tienen la
particularidad de crecer adheridos al sustrato, integrando las
comunidades marinas de la zona litoral y submareal poco
profunda del ambiente marino.
Por su condicin de auttrofos, las algas marinas bent-
nicas cumplen un rol ecolgico fundamental como produc-
tores primarios y constituyen la base de las cadenas trfcas
en los ecosistemas que habitan.
Cumplen adems una serie de otras funciones ecolgicas
no productivas, como servir de sustrato, lugar de desove y
de refugio a muchos peces e invertebrados marinos. Por otra
parte, son fuente directa de alimento para el hombre y otros
animales consumidores, producen antibiticos, hormonas y
otras sustancias de uso medicinal. Constituyen tambin ferti-
lizante de suelos para cultivos agrcolas y algunas producen
y concentran en sus paredes celulares sustancias qumicas
del tipo polisacridos, como el agar, la carragenina y el ci-
do algnico. Estos coloides o gomas vegetales, debido a sus
propiedades espesantes, estabilizantes y emulsionantes, sir-
ven de materia prima para la produccin de una variedad de
productos industriales.
Los taxa de algas marinas bentnicas representados ma-
yoritariamente en este ambiente son las Rhodophyceae o al-
gas rojas, las Chlorophyceae o algas verdes y las Phaeophy-
ceae o algas pardas.
La costa de Chile continental (18S 55S) incluida en
la regin del Pacfco temperado de Sudamrica, ms los te-
rritorios insulares y el territorio antrtico, comprenden una
extensin costera de aproximadamente 9.000 kilmetros,
donde crece y se desarrolla una abundante y variada fora
marina.
El presente artculo da a conocer el estado actual del co-
nocimiento de este grupo de vegetales marinos, consideran-
do la diversidad de especies, su distribucin geogrfca a lo
largo de esta extensa lnea costera, sus diferentes roles ecol-
gicos, junto con destacar tambin algunas de sus singularida-
des y defciencias respecto de su estudio y conocimiento.
Historia de los estudios soBre las algas
marinas en CHile
El estudio de la fora marina bentnica de la costa de Chi-
le se inici como resultado de las numerosas expediciones
extranjeras que exploraron nuestros mares durante los siglos
XVIII y XIX. El material recolectado en estas expediciones
fue estudiado y depositado en los grandes museos del Viejo
Mundo por los naturalistas de la poca, entre los que desta-
can el fclogo sueco C. Agardh y su hijo Jacob, el botnico
alemn Ktzing y los botnicos franceses Bory de St. Vincent,
Jules Dumont DUrville, y Camile Montagne. Una relacin
histrica de estas primeras expediciones y las obras publica-
das con las contribuciones ms signifcativas de cada una de
ellas han sido dadas a conocer anteriormente por Etcheverry
(1958) y Santelices (1989).
Las exploraciones del naturalista francs Claudio Gay,
entre los aos 1835 y 1836, a quien el gobierno de Chile le
solicitara el estudio de la fora y fauna del territorio, marca-
ron un hito importante en el conocimiento de nuestra fora
marina. C. Gay envi las algas por l recolectadas a C. Mon-
tagne, botnico del Museo de Historia Natural de Pars, en-
cargndole a este ltimo su estudio y la publicacin de todas
las especies conocidas hasta ese entonces. La contribucin
de Montagne aparece publicada en el tomo VIII de la Histo-
ria Fsica y Poltica de Chile de C. Gay (Montagne, 1853) y
contiene la descripcin de 162 especies de algas marinas, de
las cuales 14 son especies nuevas para la ciencia.
Posterior a la obra de Gay, otra serie de expediciones
extranjeras exploraron nuestras costas, aunque esta vez se
concentraron casi exclusivamente en las zonas ms austra-
les del pas. Una relacin cronolgica de estas expediciones
y de posteriores contribuciones al conocimiento de la fora
marina bentnica de la costa de Chile ha sido resumida en
extenso por Ramrez (1995).
Cabe destacar que desde la dcada de 1970 a la fecha,
debido a la creciente importancia que adquieren las algas
como recurso econmico para el pas, el conocimiento de
estos organismos en Chile se diversifca y una cantidad con-
siderable de cientfcos se incorpora al desarrollo de esta
disciplina. Los responsables en la formacin de la mayora
de estos fclogos en Chile fueron Hctor Etcheverry Daza,
PLANTAS
ALGAS MARINAS BENTNICAS
MaRa elIana RaMRez
zonifcacin y accin de las olas. Foto: Dra. Juliet Brodie.
quien dict la ctedra de fcologa en la Universidad de Chile
en su sede Valparaso por espacio de varios aos, y Bernab
Santelices, quien a partir del ao 1976, una vez que regre-
sa a Chile despus de haber obtenido sus grados de magster
y doctor en la Universidad de Hawai, Estados Unidos ini-
cia en la Pontifcia Universidad Catlica de Chile en Santiago
un trabajo de investigacin intenso y fructfero, tanto en la
produccin cientfca como en la formacin de un numeroso
grupo de cientfcos dedicados al estudio de las algas mari-
nas de Chile. Esto trae como consecuencia un incremento
signifcativo de publicaciones cientfcas en la disciplina,
con una cantidad de trabajos orientados preferentemente a
aspectos relacionados con la ecologa de comunidades y
ecosistemas, enfatizando aspectos sobre funciones ecolgi-
cas y ecologa de produccin de algunas de las especies de
importancia econmica para el pas, conocimiento bsico
para el cultivo artifcial de aquellos recursos sobreexplotados
y en explotacin.
Los estudios taxonmicos en una primera etapa no al-
canzan la velocidad de produccin de los trabajos ecolgi-
cos sobre la fora marina de Chile. Estudios forsticos que
incluyan, por ejemplo, descripcin de foras locales han sido
relativamente escasos en el pas, a excepcin del trabajo de
Santelices (1989) Algas Marinas de Chile. Distribucin, eco-
loga, utilizacin, diversidad, en el cual se describen e ilus-
tran 143 especies de algas, correspondientes a las especies
ms comunes y mejor caracterizadas taxonmicamente de
la costa de Chile continental e Isla de Pascua, y el trabajo
de Hoffmann y Santelices (1997) Flora Marina Bentnica
de Chile Central, que describe 114 especies presentes entre
los 30 y 41 grados de latitud sur. Aunque menos conocido,
por el carcter de la publicacin y su distribucin un tanto
limitada, tambin cabe destacar el trabajo Manual de Bioto-
pos Marinos de la Regin de Aisn, Sur de Chile, de John
y otros (2003), que da cuenta de las comunidades marinas
de los canales australes entre los 41 y 49S. La obra titulada
Catlogo de Algas Marinas Bentnicas de la Costa Tempe-
rada del Pacfco de Sudamrica, de M. Eliana Ramrez y B.
Santelices, publicada en 1991, constituye un nuevo impulso
y motivacin para retomar los estudios sobre la biodiversi-
dad de algas en Chile. Dicha obra recopila y ordena la infor-
macin referente a la totalidad de las especies citadas en la
literatura para esta extensa costa. Este ordenamiento ha faci-
litado en gran medida la tarea a cientfcos tanto nacionales
como extranjeros para desarrollar estudios taxonmicos en
esta interesante fora. Algunos de estos trabajos han aportado
con nuevos registros y tambin nuevas especies para el rea,
en tanto que otros han dado a conocer resultados sobre revi-
siones taxonmicas y nomenclaturales de gneros y especies
confictivas. Entre estos aportes fguran las publicaciones de
352 353
354
355
Ramrez y Rojas (1991), Ramrez y Mller (1991), Ramrez
y Tapia (1991), Ramrez y otros (1993), Mller y Ramrez
(1994), Fredericq y otros (1992), Hommersand y otros (1993),
Peters (1990,1992a, 1992b), Bird y otros (1992), Ramrez y
Peters (1992), Fredericq y Ramrez (1996), Ramrez (1996),
Arakaki y otros, (1997), Ramrez y Osorio (2000), Peters y
Ramrez (2001), John y otros (2003), entre otras.
Costa de Chile continental (18 55s)
La riqueza taxonmica de la fora marina de la costa de
Chile continental, como se muestra en el cuadro 1, compren-
de en la actualidad un total de 444 especies distribuidas en
89 Phaeophycea, 80 Chlorophyceae y 265 especies Rhodo-
phyceae. Este nmero incluye todos los registros de especies
citados en la literatura, tomando como base de referencia
las especies listadas en el catlogo de Ramrez y Santelices
(1991), ms la informacin posterior ofcialmente publicada
y los registros nuevos estudiados e incluidos en las coleccio-
nes del Herbario Nacional, del Museo Nacional de Historia
Natural, cuyos datos an no se publican (Ramrez).
Biogeografa de las algas marinas de Chile continental
Un anlisis biogeogrfco que incluy un total de 350 es-
pecies de algas marinas bentnicas conocidas de la costa de
Per y Chile fue realizado por Santelices (1980). Su estudio
dio como resultado la formulacin de una nueva hiptesis
biogeogrfca para esta rea.
Las conclusiones a que llega el autor en su estudio desta-
can tres aspectos importantes:
La convergencia en el rea de al menos cinco grupos de
especies con distintas afnidades geogrfcas, represen-
tatividad total y representatividad a lo largo del gradiente
latitudinal: un grupo de especies subantrticas (34,5 por
ciento), especies endmicas (31 por ciento), especies de
amplia distribucin (23 por ciento), especies bipolares
(6 por ciento) y especies tropicales (3,4 por ciento).
La escasa representacin de elementos con afnidades
tropicales y la disminucin signifcativa hacia las latitu-
des bajas de elementos con afnidades subantrticas, lo
que trae como consecuencia una disminucin del nme-
ro total de especies hacia las zonas temperadas-clidas,
constituyendo de este modo una excepcin al principio
general de incremento de riqueza de especies hacia las
zonas tropicales conocido para una diversidad de siste-
mas biolgicos.
Finalmente el autor enfatiza sobre el escaso intercambio
forstico entre la fora marina de Chile continental y la
fora de regiones de aguas tropicales e islas cercanas al
continente y del Pacfco Central. Este escaso intercambio
de especies estara dando cuenta, por una parte, de la
relativa pobreza de especies en el rea, en relacin con
otras reas temperadas del mundo que presentan rutas
de migracin ms expeditas, y por otra parte, del alto
porcentaje de endemismo de esta fora.
Estudios recientes (Meneses y Santelices, 2000), han
puesto a prueba la hiptesis, considerando el aporte de nue-
vos hallazgos reportados para el rea por diferentes autores
en los ltimos 20 aos, los que muestran una escasa o nula
incidencia de estos nuevos hallazgos en los postulados fto-
geogrfcos establecidos por Santelices el ao 1980. Ramrez
y otros (2006), por otra parte, luego de un exhaustivo mues-
treo producto de cuatro expediciones en el rea de Aisn
(41S 49S), realizan un anlisis ftogeogrfco de la fora
marina bntica de la regin, demostrando tambin una total
concordancia con los postulados de Santelices (1980).
Consecuentemente, podemos decir que la fora marina
de Chile continental es una fora relativamente pobre en es-
pecies, con un predominio de elementos provenientes de
aguas subantrticas, seguido de especies endmicas y de
elementos de amplia distribucin.
territorios insulares
Isla de Pascua
Las algas marinas bentnicas de esta isla fueron estudia-
das principalmente por Borgesen (1924), como resultado
del material recolectado por Skottsberg en las expediciones
suecas de los aos 1907 y 1917. Posteriomente, Santelices
y Abbott exploran la isla en 1981, aportando una gran can-
tidad de nuevos registros para el rea (Santelices y Abbott,
1987). Finalmente, Ramrez y Mller, en el ao 1991, dan a
conocer seis nuevos registros para esta localidad, producto
de nuevas exploraciones.
En la actualidad, la fora marina bentnica de Isla de Pas-
cua comprende un total de 114 especies, distribuidas en 26
Phaeophyceae, 28 Chlorophyceae y 60 Rhodophyceae.
Biogeogrfcamente, esta isla del Pacfco Sudoriental
se caracteriza por una mayor proporcin de elementos de
amplia distribucin (48 por ciento) restringidos a reas tem-
peradas-clidas, un componente indo-pacfco de un 28,6
por ciento, un endemismo de un 13,3 por ciento y una pro-
porcin menor (3,8 por ciento) de elementos de distribucin
circumpolar subantrtica (Santelices, 1989).
Archipilago Juan Fernndez
Al igual que Chile continental y Pascua, la fora mari-
na bentnica de este archipilago fue explorada temprana-
mente por extranjeros. Primero las exploraciones del buque
ingls Challenger y luego las exploraciones y recolecciones
realizadas por Skottsberg en 1907 y 1917, cuyos resultados
fueron publicados fundamentalmente por Levring, en 1941 y
1943. Luego de estas publicaciones, dos aportes importantes
se suman al conocimiento de esta fora marina, el trabajo de
Mller y Ramrez (1994) y Ramrez (1996).
Un anlisis de la riqueza de especies del archipilago
Juan Fernndez nos permite sealar que este presenta un
total de 112 especies, distribuidas en 25 Chlorophycea, 31
Phaeophyceae y 56 Rhodophyceae.
Desde el punto de vista biogeogrfco, el archipilago
Juan Fernndez se caracteriza por presentar una fora marina
con un alto porcentaje de elementos de amplia distribucin
(45 por ciento), restringidos a aguas ms bien temperadas
y un endemismo de un 30 por ciento. En menor propor-
cin, aparecen representados elementos de afnidades cir-
cumpolar-subantrtica (13,5 por ciento) y un componente
indo-pacfco, A diferencia de la fora de Isla de Pascua cuyo
componente mayoritario de especies de amplia distribucin
presenta distribuciones restringidas ms bien a aguas tem-
peradas-clidas, cercanas a las zonas tropicales del planeta,
la fora marina del archipilago Juan Fernndez presenta un
componente de amplia distribucin restringido a aguas tem-
peradas fras y clidas. Tambin contrasta comparativamente
con la fora marina de la Isla de Pascua el mayor porcenta-
je de endemismo presente en el archipilago (30 por ciento
contra un 13,3 por ciento).
luche y durvillea.
alga marina y vendedor.
luche y cochayuyo a la orilla de la carretera entre playa amarilla y
Concn. Fotos: Dra. Juliet Brodie.
Lessonia trabeculata en la baha los lobos. Foto: Dra. Juliet Brodie.
356
357
Islas Desventuradas
El conocimiento primario de la fora marina de estas islas
San Flix y San Ambrosio es el resultado de expediciona-
rios chilenos que recolectaron algunas especies que en total
confguraron una lista de doce taxa (Etcheverry, 1960). Pos-
teriormente, Meneses y Hoffmann (1994) y Ramrez y otros
(1993) agregan algunos nuevos registros como producto de
nuevas recolecciones realizadas en la localidad. El aporte de
esta nueva informacin da como resultado la suma de 32 es-
pecies en el rea, distribuidas en 7 Phaeophyceae, 23 Rhodo-
phyceae y 2 Chlorophyceae.
Biogeogrfcamente el rea se caracteriza por la presen-
cia mayoritaria de elementos de amplia distribucin (33 por
ciento) y un 23,3 por ciento de especies endmicas comu-
nes con Pascua o Juan Fernndez. Slo una especie es estric-
tamente endmica de esta localidad: Padina triestromatica
Levring. En resumen, esta fora marina guarda una estrecha
similitud con la fora marina de las islas ocenicas Juan Fer-
nndez y Pascua, presentando una mayor similitud forstica
con la fora de Juan Fernndez (Ramrez y otros, 1993). Las
autoras, por otra parte, sealan en este estudio que dicha
similitud es consecuencia de la migracin de especies des-
de Juan Fernndez a estas islas a travs de embarcaciones
pesqueras menores que comercializan la langosta de Juan
Fernndez.
Isla Sala y Gmez
No existe hasta ahora ningn antecedente sobre las algas
marinas de esta isla.
territorio antrtico
La base del conocimiento de las algas marinas de la An-
trtica es producto de tempranas expediciones europeas,
principalmente francesas y suecas que exploraron estos mares
durante el siglo XVIII y hasta mediados del siglo XIX, conoci-
miento que fue recopilado y sistematizado en el Catlogo de
las Algas Antrticas y Subantrticas de Papenfuss (1961). Pos-
terior a este trabajo, el estudio forstico de algas marinas an-
trticas de Lamb y Zimmermann (1977) entrega informacin
ilustrada sobre la mayora de las especies antrticas reportadas
a esa fecha. Finalmente, Wiencke y Clayton (2002) entregan el
mayor estudio comprensivo sobre fora marina antrtica, reco-
pilando la informacin dispersa de los ltimos 25 aos.
La fora marina antrtica comprende un total de 119 espe-
cies distribuidas en 17 Chlorophyceae, 27 Heterocontophyta
(26 Phaeophyceae y 1 Chrysophyceae) y 75 Rhodophyceae.
Esta fora es comparativamente pobre en especies en relacin a
la fora de otras regiones temperadas y tropicales del mundo.
Alrededor del 90 por ciento de las especies hasta aqu re-
gistradas para esta rea provienen de recolecciones realizadas
en la Antrtica oeste, incluyendo la pennsula Antrtica, las
islas Shetland del Sur y las Orkney. La riqueza de especies
decrece dramticamente hacia la antrtica oriental. Pocas es-
pecies crecen a lo largo de las costas del Mar de Ross y en
latitudes sobre los 76 grados sur.
Relaciones biogeogrfcas
La fora marina antrtica se caracteriza por presentar un
alto nivel de endemismo (33 por ciento), especialmente pre-
acercamiento de Lessonia trabeculata de fcil acceso. Foto: Dra. Juliet Brodie. las algas representan un grupo vegetal de gran diversidad y funciones en los hbitat costeros, brindndonos una gran variedad de recursos
utilizables por el ser humano. en la actualidad, en nuestro pas se explotan alrededor de trescientas toneladas de algas frescas.
sente en el grupo de las Phaeophyceae y de las Rhodophy-
ceae. Existe un orden endmico que es monotpico, el orden
Ascoseirales y varios gneros endmicos como Gania, Noto-
phycus, Antarcticothamnion, Himantothallus, Cystosphaera,
Phaerus, entre otros. Los rdenes Desmarestiales, Ceramiales
y Gigartinales tienen una alta proporcin de especies endmi-
cas. Ejemplos de especies endmicas antrticas ampliamente
reconocidas son el alga roja intermareal Porphyra endiviifo-
lium (A. y E. Gepp) Chamberlain, el alga parda submareal de
gran tamao (10 metros de largo por uno de ancho) Himan-
tothallus grandifolius (A. y E. Gepp) Zinova y un alga fucoide
de profundidad Cystosphaera jacquinoti (Montagne) Skotts-
berg. Un segundo grupo de especies de origen circumpolar-
subntartico est bien representado en la Antrtica junto con
unas 20 especies de amplia distribucin. Este ltimo grupo
incluye especies reconocidas ampliamente como cosmopo-
litas que, segn Clayton y otros (1997), corresponderan a in-
troducciones recientes provenientes de regiones temperadas.
Un porcentaje menor de especies bipolares con distribucin
disjunta tambin estn presente en esta fora marina.
Un hecho caracterstico de la fora marina sublitoral de
la Antrtica es la ausencia total de las grandes algas pardas
con canopia pertenecientes al orden de las Laminariales,
tpicas de las regiones temperadas. En la Antrtica sus equi-
valentes ecolgicos son las grandes algas del orden Des-
marestiales. El gnero Desmarestia presenta un patrn de
distribucin circumpolar antrtico y coloniza con varias es-
pecies la zona sublitoral en esta regin, hasta los 40 metros
de profundidad.
Cuadro 1. resumen sobre la riqueza taxonmica de algas bentnicas
en Chile continental, territorios insulares y territorio antrtico.
rea total de especies
Chile continental (18 y 55
latitud sur)
444 *
Islas de Juan Femndez 112 *
Isla de Pascua 114 *
Islas Desventuradas 32
Isla Sala y Gmez s/i
Territorio antrtico 119**
* Incluye slo los taxa identifcados a nivel especfco. **Datos extrados de Wiencke y
Clayton (2002). ** s/i = sin informacin.
endemismos
En el cuadro 2 se muestra el porcentaje de endemismo en
las distintas reas geogrfcas. Como se observa, los porcen-
tajes ms altos de endemismo estn presentes en la Antrtica
(33 por ciento), archipilago Juan Fernndez (30 por cien-
to), islas Desventuradas (23,3 por ciento) y Chile continental
(22,7 por ciento). Los valores de endemismo para Chile con-
tinental son comparativamente altos en relacin a otras reas
temperadas del mundo con rutas de migracin ms expedi-
tas, como el Pacfco Norte, y bajos en relacin a otras reas
358
359
geogrfcas temperadas del hemisferio sur, como Australia
que presenta valores de endemismo de especies superior
al 70 por ciento y Nueva Zelanda, con valores que supe-
ran el 40 por ciento (Dring, 1982). En cuanto a nmero de
especies, la costa de Chile es comparativamente ms pobre
en especies que, por ejemplo, la regin temperada del sur
de Australia, para la cual se han reportado 1.155 especies de
macroalgas marinas bentnicas (Womersley, 1991).
Cuadro 2. niveles de endemismo en macroalgas de Chile continental,
islas ocenicas y territorio chileno antrtico.
rea
n de especies
endmicas
por ciento
de endemismo
Chile continental 101 22.7
Isla de Pascua 15 13.3
Islas de Juan Fernndez 33 30
Islas Desventuradas 7 23.3
Antrtica 30 33
endemismos por regiones en Chile continental
Ramrez (1995) analiza comparativamente el endemismo
por regiones a lo largo de Chile continental, destacando el
alto porcentaje presente en la Regin de Magallanes y Tierra
del Fuego (50,6 por ciento). Estos valores podran responder
a la mayor exploracin forstica realizada en el rea durante
los siglos pasados; sin embargo, y por la misma razn, es el
rea que presenta una mayor incerteza taxonmica. Muchos
de los taxa citados para la parte austral del territorio, entre
los 50 y 55S, son conocidos de slo uno o dos registros de
colecta, sin haber sido recolectados posteriormente; conse-
cuentemente son registros dudosos, sujetos a verifcacin. Por
cierto, esta rea requiere de una mayor exploracin para eva-
luar la diversidad actual y el endemismo de su fora marina.
roles ecolgicos de las algas marinas en Chile
Como se ha dicho anteriormente, el principal rol ecolgi-
co de las algas marinas es su funcin productiva en los ecosis-
temas costeros de aguas someras. Constituyen de este modo
la base de las cadenas trfcas en estos ecosistemas. Gran par-
te de la energa producida por las algas marinas bentnicas
es consumida directamente por los consumidores de primer
orden entre los cuales destacan moluscos pastoreadores y pe-
ces herbvoros, entre otros. Sumado a ello desempean otros
roles ecolgicos no productivos como servir de sustrato, lugar
de refugio, lugar de asentamiento larval y crianza de juveni-
les para numerosos invertebrados y peces litorales. Particular-
mente interesante resulta observar estos roles ecolgicos en
las praderas de huirales, sensu Vsquez (1990), conocin-
dose bajo ese nombre genrico al conjunto de grandes algas
pardas representadas por los gneros Lessonia, Macrocystis y
Durvillaea que forman parte de las comunidades marinas cos-
teras de la zona intermareal baja y poco profunda del litoral
rocoso de la costa de Chile.
Estudios recientes en comunidades asociadas a dis-
cos adhesivos de Lessonia trabeculata Villouta y Santeli-
ces, provenientes del submareal rocoso del norte de Chile
(Vsquez y otros, 2005), han sealado una gran riqueza
de especies presente en estas comunidades, registrando un
total de 153 taxa de macroinvertebrados, representativos
de diez phylla.
singularidades de la Flora marina de la Costa
de CHile y deFiCienCias en su ConoCimiento
La fora marina bentnica de Chile continental se carac-
teriza como una fora temperada con abundancia de espe-
cies de distribucin circumpolar-subantrtica proveniente de
las islas subantrticas del hemisferio sur, las que llegan a este
continente a travs de la corriente circumpolar antrtica co-
nocida como west wind drift con su rama hacia el norte en el
Pacfco Sudoriental, la corriente de Chile-Per o Humboldt.
Esta corriente fra acta de barrera oceanogrfca para la mi-
gracin de especies verdaderamente tropicales provenientes
de aguas temperadas ms clidas de las regiones cercanas al
Ecuador, de manera que elementos autnticamente tropica-
les son casi inexistentes en esta fora marina. Otra singulari-
dad que caracteriza a esta fora es su alto endemismo com-
parado con otras regiones temperadas del hemisferio norte
y su relativa pobreza de especies en relacin a otras reas
temperadas del mundo. Santelices (1995) ha establecido que
estas singularidades tienen su expresin en los sistemas eco-
lgicos que conforman las comunidades marinas costeras
de esta zona del Pacfco, las que se presentan mucho ms
simples en su estructura comunitaria y donde especies end-
micas como Lessonia spp, con roles ecolgicos tan singulares
en estas costas, no encuentran equivalentes ecolgicos que
las reemplacen, como ocurre en las costas temperadas del
Pacfco Norte.
Por otra parte, destaca entre las singularidades de esta
fora marina, la importancia econmica que representan al
menos una veintena de especies consideradas dentro de las
pesqueras comerciales en el pas. Algunas de ellas son en-
dmicas a la costa de Chile y Per. Veintids especies de al-
gas marinas se cosechan actualmente de manera artesanal en
nuestras costas para extraer de ellas agar, carragenina y cido
algnico (Alveal, 2005). Varias toneladas de alga seca de estas
especies se procesan internamente en el pas para la fabrica-
cin de estos hidrocoloides, aumentando el valor agregado
del producto. El resto se exporta como materia prima a pases
como Estados Unidos Japn y Francia. La comercializacin
de algas y sus productos derivados genera divisas al pas por
una cantidad aproximada de 60 millones de dlares anuales.
Desde el punto de vista social, la actividad alguera representa
un porcentaje signifcativo de la fuerza laboral ligada al sec-
tor pesquero artesanal (Cereceda y Wormald, 1991; Alvear,
2005).
Gneros como Lessonia y Macrocystis entre las Phaeophy-
cea y Gracilaria, Gigartina y Mazzaella entre las Rhodophy-
cea son requeridas por el mercado mundial de estas gomas
vegetales debido a la calidad de sus polisacridos.
Pophyra entre Ulva (Enteromorpha). Foto: Dra. Juliet Brodie.
Durvillaea man (oliver). Foto: Dra. Juliet Brodie.
360
361
En cuanto a las defciencias en el conocimiento de este
grupo, es necesario sealar que todava falta mucha explo-
racin forstica para lograr una visin comprensiva de la
riqueza total de especies presentes en el rea. Especialmente
destacable es la escasa exploracin de la zona submareal
poco profunda, donde es esperable encontrar un mayor
nmero de elementos subantrticos transportados por las
corrientes fras subsuperfciales. Tampoco se ha investiga-
do sobre el efecto de perturbaciones a gran escala como
ENOS, en la composicin de la fora de Chile continental.
Por otra parte y contrariamente a lo recin sealado, un gran
nmero de los registros endmicos reportados para esta cos-
ta, concentrados principalmente en la parte austral de Chile
continental, han sido reportados de tempranas expediciones
y conocidos de slo uno o dos hallazgos, existiendo la po-
sibilidad de haber sido identifcados errneamente. Si esto
es as, habra una reduccin en el nmero total de especies
y en los porcentajes de endemismo para el rea. Para ello
es necesario verifcar en primer lugar la ocurrencia de estos
taxa en las localidades de origen y realizar los anlisis taxo-
nmicos a la luz de criterios ms amplios en la taxonoma
de las macroalgas. Esto signifca una ardua tarea de explora-
cin y visita a las localidades tipo de las especies de dudosa
identifcacin.
En resumen, falta mucho an por estudiar la fora marina
del rea para tener un conocimiento comprensivo de esta. Es
necesario muestrear intensivamente reas pequeas y reas
escasamente conocidas, hacer un esfuerzo por estudiar y
describir exhaustivamente foras locales, hacer un esfuerzo
por incentivar la formacin de colecciones cientfcas a lo
largo de esta costa que faciliten el trabajo de monografar g-
neros ampliamente distribuidos con especies representativas
como Ceramium, Polysiphonia, entre las algas rojas, y Ulva-
Enteromorpha, entre las algas verdes. En sntesis, incentivar
la realizacin y profundizacin de estudios taxonmicos en
nuestra fora marina de manera amplia, utilizando tcnicas y
mtodos modernos como los anlisis moleculares que ayu-
den a complementar los anlisis morfolgicos tradicionales y
las observaciones y seguimiento del crecimiento y desarrollo
de las especies en su hbitat natural.
Por ltimo, la proteccin y manejo de las poblaciones
algales en explotacin representa en la actualidad uno de
los grandes desafos para los estudiosos de las algas en Chile.
La sustentabilidad en el sistema de estos recursos debe ser
evaluada consciente y objetivamente, como lo seala Alvear
(2005). Para ello es fundamental generar conocimiento so-
bre la base de estudios cientfco-tcnicos para cada pradera
en particular, que permitan garantizar su permanencia en el
tiempo y en el espacio.
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Foto: Dra. Juliet Brodie.
Lessonia trabeculata. Foto: Dra. Juliet Brodie.
Pginas siguientes: algas pardas. isla grande de Chilo. en los
sectores rocosos expuestos al embate de las olas, se desarrollan
comunidades dominadas por las algas pardas, que dan soporte
y estructura a los ambientes y ofrecen hbitat, refugio, alimento
y reas de asentamiento a larvas de numerosas especies de
invertebrados y peces. Bajo estas, comnmente conocidas como
huiro o chascn, se pueden encontrar erizos negros, caracoles,
lapas y apretadores. Foto: Nicols Piwonka.
362
363
Las plantas acuticas constituyen la fora hidrfla que
crece en humedales, especialmente dulceacucolas, con-
formando el eslabn inicial de varias cadenas trfcas y sir-
viendo de lugar de refugio, alimentacin y anidamiento de
numerosos animales, especialmente aves. Estas plantas no
son algas, sino que pertenecen al reino vegetal; es decir, la
mayora de ellas presentan un cormo con raz, tallo y hojas,
como cuerpo vegetativo y for, frutos y semillas como cuerpo
reproductivo. Se trata de plantas superiores con fores, que
escogieron como lugar de vida los humedales.
Se conocen con los nombres de plantas acuticas, hidr-
ftos, macrftos, macrftos vasculares, limnftos y tambin
como malezas acuticas. Este ltimo nombre indica que mu-
chas de ellas actan como maleza, difcultando la utilizacin
de los cuerpos de agua. Tradicionalmente han sido separadas
en dos grandes grupos ecolgicos, los hidrftos o plantas
acuticas propiamente tales, y los helftos o plantas palus-
tres (o de pantano). Las primeras presentan la mayor parte del
cuerpo en el agua, incluso fotosintetizan en ese medio, y las
segundas tienen gran parte de sus rganos fotosintticos en el
aire. Las primeras crecen en agua libre y las segundas en pan-
tanos, ubicados en las riberas de los cuerpos dulceacucolas.
Las plantas acuticas no conforman un grupo taxonmi-
co homogneo o monofltico. Ellas se distribuyen en mu-
chas clases, rdenes y familias diferentes del reino vegetal.
Se trata de plantas que volvieron al hbitat primitivo, el agua,
del cual evolucionaron las plantas terrestres. Esta vuelta al
medio original se produjo en los comienzos de la evolucin
de las angiospermas, por lo que varios grupos primitivos tie-
nen representantes acuticos. El nexo que une a todas las
plantas acuticas y palustres es nicamente el hbitat que
ocupan, es decir, el agua.
Breve Historia de los estudios CHilenos
en plantas aCutiCas
Las plantas acuticas chilenas como grupo importante
en la fora nativa, comenzaron a estudiarse en la dcada de
1970 en el laboratorio de geobotnica de la Universidad Aus-
tral de Chile. Anteriormente, se realizaron trabajos de siste-
mtica que tocaban tangencialmente especies acuticas, por
ejemplo, los estudios de Hugo Gunckel. Desde esa fecha,
el grupo ha seguido trabajando en forma ininterrumpida,
PLANTAS
FLORA ACUTICA
CaRloS RaMRez y CRIStIna San MaRtn
concentrndose en humedales del sur de Chile, tales como
bosques pantanosos, pantanos y turberas. Posteriormente, se
incorpor a esta tarea el Departamento de Botnica de la
Universidad de Concepcin con los autores Rodrguez y De-
llarosa (1998), quienes han realizado varias publicaciones
de la fora acutica de la VIII Regin. En 1976, Pisano pu-
blic un artculo sobre las plantas acuticas del extremo sur
de Chile. Hauenstein, en la Universidad Catlica de Temu-
co, ha hecho importantes contribuciones a la fora hidrfla
chilena, especialmente lacustre (Hauenstein y otros, 1992).
Actualmente se trabaja poco en ese grupo, lo cual crea un
vaco importante, que debera ser llenado, dada la importan-
cia de las temticas propias estos vegetales y de su funcin
en los ecosistemas dulceacucolas. A medida que aumenta
la contaminacin y eutrofzacin de los cuerpos de agua va
siendo necesario realizar un catastro y estudios detallados
que permitan establecer el real estado de conservacin de las
especies de plantas acuticas y palustres chilenas.
Segn Ramrez y San Martn (2005), en Chile existiran
aproximadamente unas 415 especies que podran conside-
rarse plantas acuticas o palustres. La incertidumbre se debe
a que hay familias donde an no se delimitan en forma clara
y precisa las especies, es decir, an hay problemas sistem-
ticos. Si se considera que la fora chilena presenta un poco
ms de 5.000 especies, las plantas acuticas y palustres co-
rresponden aproximadamente a un 10 por ciento de ellas.
La fora hidrfla chilena se distribuye en siete clases, de
las cuales dos dicotiledneas y monocotiledneas son
las ms importantes, porque renen el 90 por ciento del
total. En la clase lycopodiopsida slo existe una especie,
Isoetes savatieri (Isete), en la clase equisetopsida, dos: Equi-
setum bogotense (Limpiaplata) y E. giganteum y tambin en
la clase pinopsida: Lepidothamnus fonckii (ciprs enano) y
Pilgerodendron uviferum (ciprs de las Guaitecas). La clase
polypodiopsida (helechos) contiene nueve especies de plan-
tas acuticas chilenas que se reproducen por esporas.
grado de endemismo
La fora dulceacucola constituye lo que se conoce
como una vegetacin de tipo azonal, es decir, su presencia
no depende tanto del clima sino que del agua del suelo; por
ello, la mayora tiene una amplia distribucin en el plane-
ta. El 70 por ciento (293 especies) de las plantas acuticas
chilenas pueden considerarse cosmopolitas. Sin embargo,
podemos suponer que el resto (30 por ciento) son nativas,
es decir, se originaron en el territorio nacional o llegaron a
l en pocas prehistricas y por medios naturales de dis-
persin, como por ejemplo aves migradoras que usan los
hbitat de plantas acuticas (humedales) como paraderos
en sus rutas. De hecho, varias plantas acuticas extranjeras
aparecieron en las zonas de inundacin que se formaron en
el sur de Chile como consecuencia de los hundimientos de
terreno durante el terremoto de 1960. Ellas son Scrophularia
umbrosa (escrofularia), Lycopus europaeus (pata de lobo) y
Lythrum salicaria (romerillo), de origen europeo, y Apono-
geton distachyon, de origen africano. Lo anterior demuestra
su gran capacidad de reproduccin y dispersin (San Martn
y otros, 1998).
Formas de CreCimiento
Los hidrftos pueden diferenciarse en sumergidos, natan-
tes y fotantes libres. Los primeros viven, en su mayora, bajo
la superfcie del agua y slo en primavera suelen emerger
sus fores para ser polinizadas; algunas, incluso se polinizan
bajo la superfcie, como, por ejemplo Ceratophyllum chilen-
se; casi siempre estn arraigadas al sustrato fangoso, pero
algunas pueden fotar libremente a media agua (Utricularia
gibba, manguera). Los hidrftos natantes estn arraigados
al fango con tallos y pecolos sumergidos, que llevan en su
extremo hojas que fotan sobre la superfcie del agua (Nym-
phaea alba, loto). A veces suelen presentar hojas sumergi-
das diferentes a las natantes, fenmeno que se conoce como
dimorfsmo foliar. Los hidrftos fotantes libres (Eichhornia
crassipes, jacinto de agua), como su nombre lo indica, fo-
1 2 3 4
6
5
7 8 9 10
1. Aponogeton distachyon, hidrfto natante, nefto valdiviano de origen sudafricano. 2. Ceratophyllum chilense (sin. C. demersum)
hidrfto sumergido libre. 3. Nymphaea alba (loto), hidrfto natante, asilvestrado en el centro-sur de Chile. 4. Eichhornia crassipes (Jacinto
de agua) hidrfto fotante libre en superfcie. 5. Egeria densa (luchecillo) hidrfto sumergido. las masas verdes algodonosas corresponden
a algas verdes flamentosas. 6. Zannichellia palustris (Cachudita de las lagunas) hidrfto sumergido de amplia distribucin en Chile. 7.
Lemna gibba (lenteja de agua) en lagunas altiplnicas. Cada planta mide un par de milmetros. 8. Scirpus californicus (totora) helfto que
crece nativo entre norteamrica y tierra del Fuego. 9. Elodea potamogeton (luchecillo) especie sumergida nativa que abunda en cuerpos
dulceacucolas de Chile central. 10. Potamogeton lucens (Huiro verde) hidrfto sumergido abundante en albuferas de Chile central.
Fotos: Carlos Ramrez.
11. Nierenbergia repens, especie helfta de lagunas primaverales. 12. Mimulus luteus (Berro) helfto nativo de arroyuelos del centro-sur
de Chile. 13. grupo de Myrceugenia exsucca (pitra), rbol de bosques pantanosos. 14. arroyuelo cubierto por Callitriche stagnalis (estrella
de agua) hidrfto natante. 15. Pistia striatotes (repollito de agua) extinguida o muy escasa en Chile. 16. Marsilea mollis (trbol de agua)
helecho acutico en arroyuelos de pichidangui. 17. Carpetas de Donatia fascicularis. 18. Carpetas de Sphagnum magellanicum (pon-pn),
musgo de color rojizo. 19. Salix humboldtiana (sauce amargo) rbol ribereo abundante en cursos de agua del norte y centro de Chile.
Fotos: Carlos Ramrez.
11 12 13 14 19
15 16 17 18
364 365
366
367
tan libremente sobre la superfcie, sin arraigo al sustrato. Por
lo anterior, colonizan remansos de poca corriente o cuerpos
acuticos lnticos sin corriente. Generalmente forman em-
balsados o camalotales que son disgregados por los animales
o el hombre y transportados por el viento o el agua en po-
cas de inundacin. En comparacin con estos tres tipos de
hidrftos, a los helftos se les considera plantas acuticas
emergidas (Ramrez y Stegmaier, 1982).
Considerando las formas de crecimiento en que se pue-
den clasifcar las plantas acuticas chilenas, existen 350 es-
pecies emergidas (helftos), lo que corresponde a ms de un
80 por ciento de toda la fora. Del resto de plantas acuticas
(hidrftos), 37 son sumergidas, 14 natantes y 14 fotantes
libres (vase el cuadro 1).
Cuadro 1. especies por forma de crecimiento.
Forma de crecimiento especies porcentaje
Helftos: Emergidos 350 84,34
Hidrftos: Sumergidos 37 8,92
Natantes 14 3,37
Flotantes libres 14 3,37
Total 415 100
zonaCin y suCesin
De acuerdo a las formas de crecimiento descritas ante-
riormente, las plantas acuticas y palustres se disponen en
las riberas de los cuerpos acuticos, en franjas paralelas a
la orilla. Desde el agua libre hasta la tierra con vegetacin
terrestre, se establecen cinturones de plantas sumergidas,
plantas natantes, plantas emergidas. En cuerpos acuticos
sin corriente se puede agregar una franja intermedia de plan-
tas fotantes libres. En esta zonacin se producen procesos
dinmicos de transporte y acresin de sedimentos y de de-
positacin de materia orgnica descompuesta, lo que levanta
el fondo y hace disminuir la profundidad del agua. De esta
manera, la franja ms cercana a la tierra puede invadir aque-
lla contigua pero ms cerca del agua libre, la que se ve obli-
gada a avanzar hacia el centro del cuerpo acutico. En este
proceso, llamado sucesin, la vegetacin palustre y terrestre
va invadiendo el cuerpo de agua, lo que en el largo plazo
provocar su colmatacin, siempre que no exista corriente o
profundidad que lo impidan (Ramrez y otros, 2004). Debido
a este proceso natural, los ambientes acuticos lmnicos se
consideran efmeros (en tiempo geolgico), es decir, desapa-
recern por embancamiento (San Martn y otros, 1999).
distriBuCin en CHile
Slo cuatro especies de hidrftos se presentan a lo lar-
go de todo el pas: Potamogeton berteroanus, Zannichellia
palustris, Myriophyllum quitense y Azolla fliculoides. Las
tres primeras son sumergidas arraigadas y pueden crecer en
aguas salobres. La ltima es una especie de helecho fotante
libre en superfcie, que crece de preferencia en aguas lnti-
cas eutrofcadas. Con amplia distribucin tenemos adems
a Potamogeton pectinatus, P. strictus, Ruppia flifolia, Isete,
Lilaeopsis macloviana, Myriophyllum aquaticum y Lemna
gibba. Prospectadas en un solo lugar en Chile fguran: Pota-
mogeton reniacoensis, P. gayi, P. obtusifolius y Aponogeton
distachyon (Ramrez y otros, 1986).
diversidad geogrFiCa
En la zona endorreica del extremo norte del pas, slo en
el altiplano, se presentan lagos, lagunas y bofedales como
lugares de vida para macrftos. Estos cuerpos acuticos se
alimentan del agua de la lluvia del invierno boliviano, la que
retienen debido a su escaso drenaje. En torno a estos cuerpos
de agua se desarrolla la vida del altiplano y por ello reciben
un importante aporte de nutrientes y materia orgnica prove-
niente de residuos domsticos. En el espejo de agua de estas
lagunas (cotas) crecen hidrftos fotantes libres como la for
del pato y las lentejas de agua, que cubren toda la superfcie.
Adems, como especies sumergidas arraigadas prosperan el
huiro rojo, un pasto pinito y un luchecillo nativo. En torno
a estas lagunas hay una zona de mayor humedad edfca,
cubierta por plantas palustres que crecen formando cojines,
como las llaretas Oxychloe andina y Patosia clandestina. En
arroyuelos que cruzan estos bofedales se pueden encontrar
berros que, aunque comestibles, son indicadores de conta-
minacin orgnica. Un helfto importante en las lagunas
altiplnicas es la totora (Scirpus californicus) con la cual se
han construido y mantenido las culturas indgenas entre Ca-
lifornia y Tierra del Fuego. Esta planta les sirve como material
de construccin de islotes, vivienda y embarcaciones y su
rizoma, que crece enterrado en el fango, es comestible.
En la zona arreica del desierto, donde no hay escurrimien-
to de agua, slo es posible encontrar hbitat para macrftos
en pequeas lagunas y arroyuelos de los salares ubicados
en la alta cordillera. Debido al contenido en sales de estos
cuerpos de agua, slo pueden ser colonizados por halftos,
plantas tolerantes a la salinidad. Importantes son las especies
Ruppia flifolia y Zannichellia palustris (pelos de marisma),
que crecen sumergidas, en lugares con algo de corriente. En
los biotopos ms secos se encuentra el cachiyuyo, Distichlis
spicata.
En el desierto chileno de Atacama, es importante men-
cionar la presencia del ro Loa, cuyos pequeos valles dan
lugar a la formacin de oasis, donde abundan los helftos
y algunas hidrftos con carcter de halftos. Entre estos l-
timos fguran el gnero Ruppia y Z. palustris. Plantas palus-
tres abundantes son la totora, el vatro (Typha angustifolia) y
algunas cortaderas. Estos oasis son lugares cultivados desde
pocas anteriores a la Conquista, por lo tanto, su vegetacin
est afectada por la accin humana.
Del Norte Chico al sur se inicia la zona exorreica, en
la cual los ros que nacen de los Andes llegan al mar. En
el Norte Chico, sus ros correntosos y pedregosos no permi-
ten la sobrevivencia de plantas acuticas. En sus riberas es
posible encontrar un matorral donde abundan especies de
helftos leosos, como el sauce amargo (Salix humboldtia-
na) y la brea (Pluchea absinthioides), acompaados por la
limpiaplata, una hierba de gran tamao. Sin embargo, en la
cercana del mar la corriente se aquieta y permite la forma-
cin de remansos y lagunas salobres, donde abundan espe-
cies acuticas y palustres. Estas lagunas salobres, que suelen
estar bastante eutrofcadas, se conocen con el nombre de
albuferas y en ellas se encuentran huiros, un luchecillo nati-
vo (Elodea potamogeton) y Z. palustris. Sobre el agua fotan
libremente algunas lentejas de agua y la hierba guatona. En
torno a las lagunas se forma una franja de pantano, domina-
do por el vatro. En lugares ms extremos aparecen cojines de
marismas con halftos de pequeo tamao, como la hierba
sosa (Sarcocornia fruticosa).
En Chile central se encuentra una gran cantidad y varie-
dad de cuerpos de agua dulce, entre ellos albuferas, arroyos,
embalses, canales de regado, arroyuelos y lagunas efmeras
primaverales. Por la anterior, la mayor diversidad de plantas
acuticas y palustres de Chile se encuentra en esta zona, es-
pecialmente en la V Regin. Las lluvias invernales transfor-
man los arroyos y arroyuelos en torrentes que pueden causar
grandes daos a instalaciones humanas. Adems, provocan
una gran fuctuacin estacional en la vegetacin hidrfla
(San Martn y otros, 2001) debido a que las plantas son arras-
tradas por la corriente y slo logran recuperarse en prima-
vera. Posteriormente, al aumentar la sequa, las lagunas se
secan y se produce la muerte de las poblaciones de plantas,
como los embalsados o camalotales del jacinto de agua.
En arroyos, arroyuelos y canales de regado abundan el
huiro rojo y el luchecillo chileno, que suele transformarse en
una plaga. Un importante nmero de estas plantas acuticas
y palustres se transforman en malezas perjudiciales en los
cultivos de arroz, que deben permanecer inundados; entre
ellas, el hualcacho, la hualtata y el t de burro (San Martn
y otros, 1983). En las riberas de los arroyos se forma una
exuberante vegetacin palustre donde abundan hierbas al-
tas, totoras y arbustos. Entre estos ltimos es comn el culn
(Psoralea glandulosa) y Lobelia excelsa. De la misma forma
los embalses que reciben sedimentos provenientes de la ero-
sin de los suelos adyacentes comienzan a ser invadidos por
estas plantas.
En el litoral de esta regin abundan albuferas salobres pe-
queas, como la laguna el Peral (Ramrez y otros,1987) o de
mayor superfcie como el lago Vichuqun (Ramrez y otros,
2004). Todas ellas estn siendo colmatadas por la vegetacin
acutica que se ha incrementado mucho en los ltimos aos,
debido a una eutrofzacin, provocada principalmente por
las aguas servidas de viviendas de veraneo. Entre las especies
que causan problemas fguran el Potamogeton lucens (huiro
verde), P. berteroanus (huiro rojo), el ceratflo, un pasto pi-
nito y los luchecillos, tanto nativos como introducidos. Las
riberas estn siendo tambin colonizadas por un abundan-
te totoral. Estas albuferas colmatadas son lugar de vida para
las plantas acuticas, como los junquillos de la foto, se distribuyen en muchas clases, rdenes y familias diferentes del reino vegetal. se
trata de plantas que volvieron al hbitat primitivo, el agua, del cual evolucionaron sus homlogas terrestres. Conforman el primer eslabn
de varias cadenas trfcas y sirven de lugar de refugio, alimentacin y anidamiento de numerosos animales, especialmente de aves.
368
369
aves y mamferos acuticos, y no son aptas para la recreacin
ni la prctica de deportes nuticos.
En los espinales de Acacia caven y tambin en terrenos
planos en las cercanas del litoral, donde fuyen arroyos de
agua dulce (chorrillos), se forman lagunas primaverales que
se secan en la poca estival. En estas lagunas encuentran
refugio una buen nmero de plantas hidrflas nativas que
tienen problemas de conservacin, tales como el trbol de
agua (Marsilea mollis).
En la regiones de La Araucana y de Los Lagos (zona cen-
tro-sur) tambin abundan los cuerpos acuticos, ros, arro-
yos, arroyuelos, lagos, lagunas, albuferas, etc. Pero la diversi-
dad de macrftos es menor, seguramente debido a la menor
temperatura que restringe el desarrollo de las formas natantes
y fotantes libres. En este caso, entre los hidrftos abundan
las especies de huiro, pasto pinito y luchecillos sumergidos
y arraigados al sustrato. En los lagos la fora acutica propia-
mente tal es ms bien pobre; quizs las especies ms abun-
dantes y frecuentes sean isete, Litorella australis, Eleocharis
pachycarpa (quilmn), la for de la piedra y un pasto pinito.
Todas ellas crecen en aguas bastante oligotrfcas. Cuando
los lagos se contaminan y hay mayor disponibilidad de nu-
trientes, las especies acuticas comienzan a colonizar los
sectores ms someros, lo que puede traer problemas de em-
bancamiento. En este caso prosperan huiros, luchecillos y la
hierba del pato, principalmente. En la regin de Chol-Chol
aparecen microlagunas primaverales, que tambin sirven de
refugio a especies nativas como Navarretia involucrata y Nie-
rembergia repens (Ramrez y otros, 1994).
En las riberas de los lagos existe una abundante vegeta-
cin palustre, que crece en sectores con mucha humedad
edfca, arroyos y arroyuelos que desembocan al lago y en
los pantanos ribereos. En los primeros aparecen bosques
pantanosos en los cuales dominan el temo y la pitra. En arro-
yos y arroyuelos aparecen especies de aguas limpias y co-
rrientes, como Mimulus cupreus y Vernica anagallis-aquati-
ca. En los pantanos ribereos abundan hierbas higrflas tales
como Anagallis alternifolia, la orqudea Habenaria paucifolia
y la margarita del pantano (Aster vahlii). Junto a ellos tambin
se pueden desarrollar amplios totorales, dependiendo de la
sedimentacin de la orilla por erosin.
En el curso de los ros de cordillera a mar de la regin
centro-sur de Chile se diferencian claramente crenn, ritrn
y potamn. Los dos primeros sectores del ro presentan mu-
cha corriente y fondos pedregosos de cantos rodados por lo
que la vegetacin acutica es prcticamente inexistente. Sin
embargo, en el potamn, el acopio de sedimento que re-
llena el fondo y la disminucin de la corriente permiten la
colonizacin de numerosos helftos e hidrftos. Entre las
especies sumergidas y arraigadas al fondo fguran nueve hui-
ros, Z. palustris, Myriophyllum aquaticum y Juncus supinus.
Con hojas natantes son frecuentes el loto, el ahuiranque, el
clavito de agua (Ludwigia peploides) y A. distachyon. Todas
estas especies colonizan remansos y baados adyacentes a
los ros. En lagunas es posible encontrar la especie carnvora
manguera. Las riberas del potamn de estos ros presentan
extensas zonas de pantanos dulceacucolas en su parte supe-
rior y marismas, cerca de la desembocadura. En los pantanos
habita una interesante y rica fora palustre integrada por es-
pecies, tales como el vatro, la totora y el carrizo (Phragmites
australis), adems de la cortadera, la cortadera azul y varias
especies de junquillos.
En arroyos eutrofcados, es posible encontrar la estrella
de agua (Callitriche verna) y un berro, especies que indican
alta contaminacin orgnica y riqueza de nutrientes. En ca-
nales de drenaje que se secan en verano aparecen algunos
junquillos anuales y el pasto Glyceria multifora.
En Chile austral disminuye el nmero de especies de la
fora hidrfla; sin embargo, estas pocas especies crecen en
poblaciones de alta cobertura. Muy importante son Potamo-
geton stenostachys y M. quitense. La primera presenta hojas
natantes en primavera y la segunda, hojas areas cuando fo-
rece. En los pantanos abundan totora y junquillos. Tambin
destaca la especie introducida desde Europa, el pinito de
agua (Hippuris vulgaris).
Al considerar los humedales turbosos, tanto pulvinados
como esfagnosos, la cantidad de helftos chilenos se in-
crementa en forma considerable (San Martn y otros, 2004).
Esos ambientes son pantanos fros, muy oligotrfcos, don-
de crecen especies herbceas pulviniformes (acojinadas)
como Donatia fascicularis, el musgo Sphagnum magellani-
cum y arbustos bajos. La pobreza en nutrientes se refeja en
la presencia de plantas insectvoras Pinguicula chilensis, P.
antarctica (violetas del pantano) y Drosera unifora (roco
de sol).
Tanto en Chile central como en el centro-sur existen bos-
ques pantanosos que permanecen anegados varios meses en
el ao; incluso los ubicados en Chilo lo estn todo el ao.
Estos bosques pantanosos de mirtceas, tambin llamados
hualves, estn formados por pitra y chequn en Chile cen-
tral, por temo y pitra en el centro-sur de Chile y por tep
en la cordillera costera, de Valdivia a Chilo. En estos bos-
ques pantanosos est siempre presente el canelo, un rbol
de lugares hmedos muy frecuente en Chile. Los tepuales de
Chilo son un tipo de bosque hmedo muy especial porque
el tep crece con troncos horizontales, formando un estra-
to sobre el agua, del cual salen tallos verticales (Ramrez y
otros, 1996).
singularidades de las plantas aCutiCas
Hay varias plantas acuticas medicinales colectadas en
forma intensiva, lo que pone en peligro su sobrevivencia,
por ejemplo Geum queyllon (hierba del clavo). Los macr-
ftos comestibles son escasos, pero quizs los ms conoci-
dos son los llamados berros (Rorippa nasturtium-aquaticum,
Mimulus luteus) que se consumen como ensalada y que
crecen en arroyos generalmente contaminados con residuos
orgnicos. Muchos macrftos tienen utilidad como plantas
ornamentales de lagunas y piletas artifciales o en acuarios,
por ejemplo, Nymphaea alba, Eichhornia crassipes y Apono-
geton distachyon. Las vistosas inforescencias de los vatros
son usadas secas para decoracin; las totoras, vatros y ca-
rrizos como materia prima en todo tipo de construcciones
ligeras, en mueblera, cestera y otras artesanas. Con el tallo
del carrizo se fabrican instrumentos musicales. Un aspecto
relevante en estas plantas es su utilidad como indicadores
ecolgicos de calidad de agua y algunas han sido empleadas
con xito como purifcadoras de aguas eutrofcadas y con-
taminadas. Los luchecillos tienen aplicacin como material
didctico.
toxiCidad
Existen plantas acuticas y palustres en Chile con propie-
dades txicas que pueden provocar accidentes fatales, tanto
para el ganado, como tambin para el hombre, por ejemplo
Conium maculatum (cicuta), Coriaria ruscifolia (deu), Galega
offcinalis y Senecio aquaticus. Algunas especies de Ranuncu-
lus y Juncus dombeyanus tienen propiedades abortivas. Urti-
ca dioica (ortiga), es un helfto anual con pelos urticantes,
que irrita la piel.
Numerosas plantas acuticas y palustres tienen el carc-
ter de malezas y de plantas invasoras. En los arrozales de
Chile central suelen causar serios problemas, impidiendo
incluso la cosecha (San Martn y otros, 1983). Las especies
sumergidas, que proliferan en condiciones de eutrofcacin,
provocan embancamientos de cuerpos de agua, impidiendo
su utilizacin. Su retiro mecnico implica un alto costo. Por
otra parte, si la cosecha se deja secar muy cerca de la orilla,
los nutrientes volvern al lago (Ramrez y otros, 2004).
ConservaCin de la Flora aCutiCa CHilena
Aunque no existen estudios cientfcos al respecto, de
acuerdo a la informacin bibliogrfca y a nuestra experiencia
en terreno, es posible sealar que Hydrochleis nymphoides,
Pistia stratiotes y Salvinia auriculata, especies introducidas en
la V Regin, ya han desaparecido. La nica especie nativa
que podra considerarse extinta es Potamogeton reniacoensis,
que creca en una laguna en Reaca.
Como vulnerables pueden considerarse a Isete y P. ste-
nostachys de lagos y lagunas andinas muy susceptibles a
la eutrofcacin. En arroyos y arroyuelos del interior de los
bosques valdivianos, presentan este estado, Pilea elegans y
P. elliptica.
Hay varias especies que se consideran escasamente cono-
cidas y, por lo tanto, es difcil establecer su estado de conser-
vacin, por ejemplo, Elatine triandra, Habenaria paucifolia,
Pilularia americana, Lilaea scilloides, Potamogeton obtusifo-
lius, P. gayi, Gnaphalium cymatioides y Nierenbergia repens.
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Pginas siguientes: Junto a los rboles, entre los vegetales que
forman parte de los bosques encontramos innumerables plantas
que crecen sobre ellos, llamadas epiftas; plantas que usan a
los rboles como apoyo, como es el caso de las enredaderas; y
numerosas especies que viven en el suelo o sotobosque, donde
destacan arbustos, helechos, hierbas, musgos, hongos y lquenes,
entre otros. Foto: Nicols Piwonka.
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HONGOS Y LQUENES
HONGOS*
gIulIana M. FuRCI
Regin del desierto
Las nieblas matinales y ocasionales lluvias gatillan la
fructiferacin de hongos poco conocidos que viven en el
desierto de Atacama. Es preciso recorrer la zona pocos das
despus de la lluvia para identifcar las especies presentes,
aunque se carece de un catastro de los hongos que se desa-
rrollan cuando el desierto forece.
Regin chileno-central
Esta zona alberga a numerosas especies del gne-
ro Geastrum, las estrellas de tierra y otra estrella llamada
Myriostoma coliforme, y tambin el espectacular carpfo-
ro de Clathrus gracilis. Es comn encontrar grandes cuer-
pos fructferos del gnero Agaricus (cercano pariente del
champin cultivado, Agaricus bisporus) en potreros y a
orilla de los bosques. Este ltimo representa un hbitat muy
apropiado para diversas especies de hongos de las clases
Basidiomycete y Ascomycete. Grandes carpforos de pie
y sombrero se ven frecuentemente en prados y los restos
vegetales de potreros y bosques, como los gneros Macro-
lepiota, Volvariella, Coprinus, y Tricholoma. Algunos son co-
mestibles y otros venenosos, pero el ms temido de todos
es el llamado sombrero de la muerte (Amanita phalloides),
cuerpo fructfero responsable de la mayora de las intoxica-
ciones letales en Chile. Se desarrolla en bosques de rboles
del gnero Nothofagus y tambin en bosques de conferas
(con preferencia por los bosques mixtos de Nothofagus y
conferas). Tiene el sombrero o pleo color verde olivceo,
que se descolora con la lluvia, quedando de color blanco.
En Chile existen muchas especies de hongos, aunque es
difcil encontrar fructifcaciones fngicas en el norte del pas,
debido a la aridez del clima. Desde la IV Regin hacia el sur se
encuentran diversas especies, a menudo de colores y formas
notables. En general se encuentra ms variedad de especies
en otoo que en primavera, aunque esta ltima estacin tiene
valiosas especies comestibles como las morillas (Morchella
spp), los digees (Cyttaria spp), y la Fistulina hepatica.
Al igual que la fora y fauna, los hongos constituyen una
parte importante de las especies presentes en los ecosistemas
de Chile. Su importancia no es conocida por la mayora de
los habitantes, salvo en la dimensin alimentaria (champio-
nes, digees, pan del indio, loyo, morillas, changle, gargal,
entre otros).
Tomando como base la distribucin ftogeogrfca, es po-
sible describir las condiciones para el desarrollo de la mico-
fora y ejemplos de algunas especies presentes en el pas.
Regin andina
El roco matinal humedece los suelos, aportando el agua
necesaria para el desarrollo de los aparatos esporferos de las
especies presentes y posibilitando el crecimiento de cuer-
pos fructferos en suelos asociados a especies vegetales de la
zona. No se ha hecho un catastro de la micofora del norte
de Chile, pero lugareos hablan de la presencia de setas en
primavera y verano. Es importante sealar que muchas espe-
cies tienen lmites de distribucin altitudinal.
Los hongos se encuentran repartidos ampliamente y ocu-
pan todos los ambientes.
Existen hongos de todos los tamaos, desde los micros-
cpicos (de milsimas de milmetro) hasta las grandes setas
(con tamaos superiores a un metro), y de todos los colores,
texturas y formas.
Estn compuestos por flamentos (hifas) que son hileras
de clulas. En algunas especies estos forman una red o mice-
lio que permanece en el sustrato todo el ao. Las setas y otras
formas visibles son solamente los cuerpos fructferos del or-
ganismo, que se encuentran slo en determinadas pocas del
ao, bajo ciertas condiciones ambientales. En la mayora de
los casos viven por perodos muy cortos.
Son hongos los mohos que proliferan al pudrirse cualquier
materia orgnica, as como los causantes de plagas en la agri-
cultura como es el caso del cornezuelo del centeno y del tri-
go, y de enfermedades de la piel como son las micosis cut-
neas. Tambin lo es la levadura que se usa para la elaboracin
del pan y la cerveza, los que dan aromas a los quesos y los
que se utilizan para la obtencin del antibitico que cambi la
historia del ser humano, la penicilina (Penicillium nonatum).
As, el hombre continuamente est conviviendo, padeciendo
y disfrutando de los hongos y sus consecuencias.
Existen ms de 50 mil especies de hongos en el mundo y
tradicionalmente se les ha incluido en el reino vegetal, consi-
derndolos como plantas sin clorofla. En las clasifcaciones
recientes de los seres vivientes, los hongos se agrupan en un
conjunto distinto: el reino fungi, que rene a los organismos
que se alimentan por absorcin.
Son organismos fundamentales en la degradacin de la
materia orgnica, en los fujos de nutrientes, y en diferentes
tipos de simbiosis, por ejemplo los lquenes (hongos y algas
en simbiosis). Son hetertrofos y pueden ser saprftos, par-
sitos o simbiticos. Los hongos se desarrollan prefentemente
en lugares hmedos y oscuros, ya que no necesitan de la luz
para sobrevivir.
El aparato esporfero, tambin llamado carpforo, pue-
de tener diferentes formas: con pie y sombrero (callampa o
seta), globoso, terraza (oreja de palo), coraloide (changle),
colmena de abeja (morilla), bastn, gelatinoso, copa, disco,
planos, abovedados, y otras.
Breve Historia de su ConoCimiento en CHile
El estudio del reino fungi en Chile se ha desarrollado muy
lentamente y son ms bien escasas las publicaciones que dan
cuenta de las especies presentes en el territorio.
En 1852, Claudio Gay muestra cuerpos fructferos de
hongos chilenos en su obra Historia Fsica y Poltica de Chi-
le. En el ltimo siglo, el estudio de hongos chilenos destaca
a miclogos como el botnico argentino Carlos Spegazzini,
quien en 1910 public Fungi Chilensis, y tambin algunas
revisiones en la Revista Chilena de Historia Natural en los
aos 1923 y 1924. Marcial R. Espinosa, en 1916, public
en el Boletn del Museo Nacional, su Contribucin al Co-
nocimiento de los Hongos Chilenos y en los aos 1921 y
1926, escribi en la Revista Chilena de Historia Natural, so-
bre los gneros Fomes (orejas de palo) y Cyttaria (digees).
Por otra parte, el miclogo alemn Rolf Singer escribi su
libro Mycofora Australis, en 1969; tambin destacan va-
rios estudios realizados en la Patagonia entre los aos 1949
y 1969.
Miclogos como Mehinhard Moser, Norberto Garrido,
Eduardo Valenzuela, Eduardo Piontelli (editor del Boletn Mi-
colgico), Egon Horak e Irma Gamund, han aportado mu-
cho al conocimiento de las especies presentes en el pas.
Uno de los aportes ms valiosos es el de Waldo Lazo, cuyo
libro Hongos de Chile, publicado en el ao 2001, es ac-
tualmente una valiosa gua de campo de hongos chilenos,
junto con Hongos de los Bosques Andino-Patagnicos, de
I. Gamund y E. Horak, que tambin describe especies pre-
sentes en Argentina.
La autora de este artculo, junto a la fotgrafa Carolina
Magnasco, han obtenido un catastro de cerca de 200 espe-
cies recolectadas en Chile, algunas de las cuales nunca han
sido descritas para el pas.
* Este artculo repasa brevemente los aspectos ms generales del
Reino Fungi, y es una breve descripcin de algunas de las especies
de Macromycetes presentes en Chile, puesto que es un reino extre-
madamente complejo y presente en todos los aspectos de la vida. digees (Cyttaria spp). Foto: Carolina Magnasco.
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Se confunde fcilmente con algunas especies comestibles,
especialmente en los estados juveniles.
Las ciudades, sus parques y jardines son el hogar de mu-
chas fructiferaciones fngicas que suelen pasar inadvertidas
en el fragor del movimiento citadino. En medios urbanos,
se encuentran hongos comestibles como Morchella angus-
ticeps, Agaricus campestris y Agrocybe cilindracea que cre-
cen en jardines y rboles de la ciudad. Tambin es posible
encontrar algunas especies txicas como Scleroderma favi-
dum y hongos del gnero Panaeolus.
En los bosques de pino del centro-sur de Chile, se en-
cuentran los hongos comestibles Suillus luteus y Suillus
granulatus y tambin Lactarius deliciossus, que se cose-
chan y exportan conservados en salmuera. Tambin es-
tn presentes los grandes carpforos color ferruginoso de
Gymnopilus spectabilis, que crece sobre tocones de pino
y tambin en rboles vivos o muertos de aromo (Acacia
dealbata) y eucalipto (Eucalyptus globulus). Los aromos
tambin son huspedes de la especie comestible Flammu-
lina velutipes (enoki o enokitake), que es cultivada en Asia,
Europa y Norteamrica.
Regin andino-patagnica
En los bosques altos de rboles latifolios, se encuentran
diferentes cuerpos fructferos que crecen en las ramas y, en
muchos casos, a bastante altura. Entre ellas se encuentra
Aleurodiscus vitellinus, un hongo gelatinoso de forma cupu-
liforme, que tiene potencial valor gastronmico. Los restos
vegetales en descomposicin en los suelos de los bosques
son hbitat de varias especies con cuerpos fructferos co-
raliformes, como aquellos del gnero Ramaria y Clavicoro-
na, y numerosos cuerpos fructferos pequeos. Es frecuente
encontrarse con grandes masas de cuerpos fructferos de
orejas de palo cadas desde lo alto de los rboles. Algunas
llegan a medir alrededor de un metro de ancho, como es el
caso de ejemplares del gnero Bondarzewia.
Regin valdiviana
los bosques caducifolios. Los bosques de lenga, roble
y ire son hogar de variadas especies del gnero Cyttaria
(como el pan del indio) en sus copas y de abundantes Mor-
chella en su suelo. Las ramas se pueblan de hongos gelati-
nosos y algunas pequeas orejas de palo, como Trametes
hirsutum, y otras grandes orejas ligncolas, como las del
gnero Ganoderma. Los bosques caducifolios son hogar de
diversos cuerpos fructferos, que descomponen las hojas y
corteza cadas, como los gneros Marasmius, Marasmiellus,
Mycena, y Clavaria.
los bosques siempreverdes. Se encuentra una diversi-
dad de especies, segn la edad y fora de los bosques na-
tivos, destacando los pequeos y delicados carpforos del
gnero Mycena, la gran oreja de palo Ganoderma australe,
y el boleto chileno Boletus loyo (loyo). Esta regin tambin
es hogar de Griffola gargal y Ramaria fava, ambos comes-
tibles. En el sotobosque, resaltan la callampa morada y vis-
cosa Cortinarius magellanicus, la especial Leotia lubrica y
varios cuerpos fructferos de diferentes formas, como Tra-
metes versicolor y Anthracophyllum dicolor. En los bosques
Lactarius deliciossus. Gymnopilus spectabilis.
de tep (Tepualia stepularis), se encuentra una joya fngi-
ca llamada Laternea triscapa que tiene un olor muy fuerte
y desagradable, con el cual atrae moscas y otros insectos.
Los bosques de coige son huspedes de numerosos ejem-
plares de llao-llao (Cyttara harioti), que es cosechado por
los habitantes de la zona y a veces comercializado en los
mercados locales. Debido a la humedad relativa de estos
bosques, se encuentran pequeos Mixomycete en los tron-
cos de los rboles y tambin especies del orden Pezizales
en troncos, corteza y suelo.
Regin magallnica
Uno de los cuerpos fructferos ms llamativos es el bejn
(Calvatia utriformis) que se asemeja a un baln de ftbol.
Es comestible en estado juvenil y sus esporas son utiliza-
das como cicatrizante cuando el carpforo est maduro.
Tambin son frecuentes los cuerpos fructferos globosos del
gnero Lycoperdon. Es comn encontrar un hongo parsito
del calafate (Berberis buxifolia) y la tchelia (B. ilicifolia), lla-
mado Aecidium magellanicum, que crece en el envs de las
hojas y que atrofa el crecimiento del arbusto; se distingue
por sus cuerpos fructferos color naranja, y el color rosado
que provoca en el haz de las hojas. Debido al trnsito de
animales, conviven especies que se desarrollan sobre es-
tircol con especies asociadas a la vegetacin zonal. Son
frecuentes gneros como Panaeolus y Psilocybe.
A medida que se foresta con especies exticas (Pinus,
Eucalyptus y otras), la biodiversidad de la micofora pre-
sente en Chile cambia. En el sotobosque de los pinares en
la X Regin de Los Lagos, es frecuente ver el agrico de las
moscas (Amanita muscaria, tambin llamada micorrhiza de
los abedules), junto con Amanita gemmata y abundantes
ejemplares de Russula sardonia. Tambin la IX Regin de
La Araucana es hogar de variadas especies, que incluyen
hongos txicos del gnero Paxillus, y en el estircol bovino
y equino, al interior de los bosques de pino, se encuentran
los carpforos venenosos del gnero Panaeolus y Psilocy-
be. En los bosques de pino de la VIII Regin del Biobo es
abundante la presencia de Russula sardonia, y en la misma
rea, bajo los bosques de rboles del gnero Nothofagus, se
encuentra Russula major, dos de las pocas especies de ese
gnero descritas para Chile. Las setas tienen el sombrero de
color rojo-morado y despus de las lluvias se descoloran
para quedar blancas.
Hay que mencionar que la micofora presente en Chile
es menor en nmero de especies que en otras regiones tem-
pladas del mundo. Esto es debido a que el territorio chileno
est compuesto en su mayor parte por cordilleras, desierto y
glaciares, inhspitos para la vida de los hongos.
Los hongos estn presentes en todos los ecosistemas,
en las aguas, en el suelo, en el aire, en los prados y en los
bosques, y tambin, con frecuencia, en los distintos tipos de
cultivos. Se emplean en la industria alimentaria y farmacu-
tica, en toda la cadena productiva. Son seres ubicuos, pues
Myriostoma. Suillus.
Aecidium magellanicum. Fistulina hepatica. Fotos: Carolina Magnasco.
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son capaces de vivir sobre prcticamente cualquier sustrato,
desde keroseno, aluminio, pinturas y silicona hasta hueso,
piel, pelo y papel.
Se encuentran en las races de rboles y arbustos, y tam-
bin en la gran mayora de las hierbas, fundidos en una pro-
funda simbiosis que provee a las plantas de elementos inor-
gnicos que son incapaces de sintetizar por s mismas; a la
vez, aquellas abastecen al hongo de sustrato y nutrientes para
su vida. Son las micorrhizas, que a menudo se evidencian
cuando aparecen setas o cuerpos fructferos en el permetro
del rea ocupada por las races, fenmeno popularmente lla-
mado crculo de brujas.
Es importante sealar que, como todos los organismos,
los hongos se desplazan en su distribucin a travs de las
esporas para crecer en nuevos ambientes. Por esta razn, la
micofora est en constante cambio y aumento. Las zonas
de puerto son muy ricas en diversidad, ya que las esporas
se transportan en los contenedores, con productos impor-
tados a Chile. La internacin al pas de nuevas especies
vegetales, muchas de las cuales viven con sus micorrhiza,
tambin contituyen una introduccin de especies del reino
fungi.
Hongos y amBiente
En general, los hongos son especfcos de determinados
sustratos y en muchos casos crecen sobre sustratos de deter-
minada edad. Por ejemplo la oreja de palo (Fomitopsis offci-
nalis) que posee propiedades antivirales, crece en rbo-
les de ms de 400 aos. As, es posible determinar el estado
y edad de partes de bosques por su micofora. Otras especies
de oreja de palo son muy sensibles a cambios climticos, y
se ven especialmente afectadas por pocas de sequa que, en
general, provocan la muerte del ejemplar. El micelio tambin
es altamente sensible a la radiacin ultravioleta y en zonas
con delgada capa de ozono es comn la disminucin de la
micofora debido a la muerte del ejemplar por efecto de di-
cha radiacin.
singularidades en CHile
Al ser especfcos de su sustrato, en la mayora de los casos
los cuerpos fructferos chilenos se encuentran sobre o junto a
especies vegetales nativas. As, el hongo comestible y muy
posiblemente medicinal Griffola gargal (cercano pariente
del hongo conocido como maitake (Griffola frondosa), se en-
cuentra sobre madera muerta de roble y otros Nothofagus.
Los digees, llao-llao y otros hongos comestibles del gnero
Cyttara tambin son asociados a nuestro pas. El carpforo de
la especie Suillus luteus (callampa de pino) es conocido como
Chilean Slippery Jack en los pases de habla inglesa, espe-
cialmente debido a que Chile exporta el hongo seco a Estados
Unidos y pases de Europa. Tambin est presente una oreja
de palo o yesquero llamada Ganoderma australe que crece,
como bien dice su nombre, en Chile austral.
Russula sardonia. Amanita muscaria. Fotos: Carolina Magnasco.
Anthracophyllum discolor. Fotos: Carolina Magnasco.
Calvatia.
neCesidades de investigaCin
El apoyo fnanciero para la investigacin y difusin de los
hongos es escaso, pero adems no hay carreras que ofrezcan
la especialidad de micologa en Chile, lo que obliga a los
futuros miclogos chilenos a estudiar en el extranjero o sim-
plemente estudiar micologa bsica a travs de diversas ca-
rreras, como microbiologa, biologa, agronoma o carreras
forestales. La ausencia de asociaciones micolgicas tambin
se hace patente a la hora de querer recolectar o identifcar
una especie.
Se hace cada vez ms imprescindible conocer las espe-
cies del reino fungi con las cuales convivimos y que, a la
vez, son piezas fundamentales de nuestros bosques, costas y
praderas, porque tambin hay una gran cantidad de hongos
no comestibles, venenosos, alucingenos y hasta mortales.
Solamente a travs de la educacin en el reconocimiento de
esas especies se pueden evitar intoxicaciones letales, como
las que ocurren en Chile todos los aos.
Esto resulta contradictorio con el gran inters que los
hongos suscitan en la mayora de las personas, que, sin saber
siquiera que se tratan de un reino aparte, conocen una serie
de mitos populares acerca de sus usos y efectos.
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Morchella conica.
378
379
nombre cientfco Familia nombre comn efecto
Aecidium magellanicum Pucciniaceae Roya
Agaricus arvensis Agaricaceae Champin Comestible
Agaricus augustus Agaricaceae Champin Comestible
Agaricus bisporus Agaricaceae Champin Comestible
Agaricus campestris Agaricaceae Champin Comestible
Agaricus silvaticus Agaricaceae Champin Comestible
Agaricus xanthodermus Agaricaceae Txico
Agrocybe cilindracea (A. Aegerita) Bolbitiaceae Pioppino Comestible
Aleuria aurantia Pezizaceae Comestible
Aleurodiscus vitellinus Aleuriaceae
Amanita gemmata Amanitaceae Txico
Amanita muscaria Amanitaceae Agrico de las moscas Txico
Amanita phalloides Amanitaceae Sombrero de la muerte Txico
Amanita rubescens Amanitaceae Comestible cocida
Amanita toxica Amanitaceae Txico
Anthracophyllum discolor Marasmiaceae
Armillariella mellea Marasmiaceae Pique Comestible
Bjerkadera adusta Hapalopilaceae
Bolbitius vitellinus Bolbitiaceae
Boletus loyo Boletaceae Loyo Comestible
Bondarzewia guaitecasensis Bondarzewiaceae
Bovista brunnea Lycoperdaceae Puff
Bovista plumbea Lycoperdaceae Puff
Calvatia utriformis Lycoperdaceae Bejn Comestible
Calocera cornea Dacrymycetaceae
Camarophyllus adonis Hygrophoraceae
Campanella alba Marasmiaceae
Cheilymenia coprinaria Pyronemataceae
Clathrus gracilis Phallaceae
Clavaria acuta Clavariaceae
Clavaria zollingerii Ramariaceae
Clavicorona turgida Auriscalpiaceae
Coprinus atratamentarium Coprinaceae Txico
Coprinus comatus Coprinaceae Comestible luego txico
Coprinus disseminatus Coprinaceae
Coprinus domesticus Coprinaceae
Coprinus micaceus Coprinaceae
Coprinus niveus Coprinaceae
Coprinus patouillardii Coprinaceae
Cortinarius magallanicus Cortinariaceae
Cortinarius violaceus Cortinariaceae Comestible
Crepidotus mollis Cortinariaceae
Crucibulum crucibuliforme Nidulariaceae Nido de pjaro
Cyathicula chlorosplenoides Helotiaceae
Cyathus olla Nidulariaceae Nido de pjaro
Cyathus stercoreus Nidulariaceae Nido de pjaro
Cyathus striatus Nidulariaceae Nido de pjaro
Cystoderma amianthinum Tricholomataceae
Cyttaria darwinii Cyttariaceae Pan del indio Comestible
Cyttaria espinosae Cyttariaceae Digee, Pinatra Comestible
Cyttaria harioti Cyttariaceae Llao-llao, Pinatra Comestible
Cyttaria hookeri Cyttariaceae Digee mohoso del ire
Cyttaria johowii Cyttariaceae Digee mohoso del coige
Daldinia concentrica Xylariaceae
Daedalea quercina Fomitopsidaceae
Descolea antartica Cortinariaceae
Disciotis venosa Morchellaceae
Enteridium lycoperdon Reticulariaceae
Favolaschia antarctica Marasmiaceae
Flammulina velutipes Marasmiaceae Enokitake Comestible
Fistulina hepatica Fistulinaceae Lengua de vaca Comestible
Fomes fomentarius Polyporaceae
Ganoderma australe Ganodermataceae Oreja de palo Medicinal
Ganoderma applanatum Ganodermataceae Oreja de palo Medicinal
Ganoderma foriforme Ganodermataceae Oreja de palo Medicinal
Galiella coffeata Sarcosomataceae
Geastrum fornicatum Geastraceae Estrella de tierra
Geastrum minimum Geastraceae Estrella de tierra
Geastrum pectinatum Geastraceae Estrella de tierra
Geastrum saccatum Geastraceae Estrella de tierra
Geastrum triplex Geastraceae Estrella de tierra
Geoglossum nigritum Geoglossaceae
Grifola gargal Meripilaceae Gargal Comestible
Gymnopilus purpuratus Cortinariaceae Txico
Gymnopilus spectabilis Cortinariaceae Txico
Gyromitra antarctica Discinaceae Chicharrn de monte Txico
Hericium clathroides Hericiaceae
Heterotextus alpinus Dacrymycetaceae Caca de los duendes
Hohenbuehelia nigra Pleurotaceae
Hygrocybe chlorophana Tricholomataceae Comestible
Hygrocybe coccinea Tricholomataceae Comestible
Hygrocybe conica Tricholomataceae Txico
Hygrocybe miniata Tricholomataceae
Hygrocybe psittacina Tricholomataceae
Hygrocybe punicea Tricholomataceae
Hypholoma fasciculare Strophariaceae Txico
Inocybe lacera Cortinariaceae Txico
Inocybe sindonia Cortinariaceae Txico
Laccaria amethystina Hydnangiaceae Comestible
Laccaria laccata Hydnangiaceae Comestible
Lactarius deliciosus Russulaceae Lactario Comestible
Lactarius pubescens Russulaceae Txico
Laetiporus sulphureus Polyporaceae
Laternea triscapa Phallaceae
Leotia lubrica Leotiaceae
Lepiota cristata Agaricaceae Txico
listado de espeCies
Algunas de las especies ms vistosas que se encuentran en nuestro pas fguran en la siguiente lista.
380
381
Lepiota pantherina Agaricaceae
Lepista nuda Tricholomataceae Comestible
Lepista sordida Tricholomataceae Comestible
Leucocoprinos birnbaumii Agaricaceae
Lycoperdon perlatum Lycoperdaceae Puff
Lycoperdon piriforme Lycoperdaceae Puff
Macrolepiota bonaerensis Agaricaceae Comestible
Macrolepiota procera Agaricaceae Comestible
Marasmiellus alliiodorus Marasmiaceae
Marasmius alliaceus Marasmiaceae Comestible
Marasmius androsaceus Marasmiaceae
Marasmius ramealis Marasmiaceae
Melanoleuca melanosarx Tricholomataceae
Morchella angusticeps Morchellaceae Morilla, Colmenita Comestible
Morchella conica Morchellaceae Morilla, Colmenita Comestible
Morchella elata Morchellaceae Morilla, Colmenita Comestible
Morchella esculenta Morchellaceae Morilla, Colmenita Comestible
Mycena amygdalina Tricholomataceae
Mycena chlorinella Tricholomataceae
Mycena chusqueophila Tricholomataceae
Mycena cyanocephala Tricholomataceae
Mycena epipterygia Tricholomataceae
Mycena hematopoda Tricholomataceae
Mycena rubella Tricholomataceae
Mycena polygramma Tricholomataceae
Mycena pura Tricholomataceae Txico
Myriostoma coliforme Geastraceae Estrella de tierra
Neoclitocybe byssiseda Tricholomataceae
Panaeolus retirugis Bolbitiaceae Txico
Panaeolus sphinctrinus Bolbitiaceae Txico
Paxillus atromentosus Paxillaceae Txico
Paxillus boltinoides Paxillaceae Txico
Paxillus involutus Paxillaceae Txico
Paxillus panuoides Paxillaceae
Paxillus statuum Paxillaceae Txico
Peziza domiciliana Pezizaceae
Pholiota adiposa Strophariaceae
Pholiota aurivella Strophariaceae
Pholiota squarrosa Strophariaceae
Piptoporus betulinus Fomitopsidaceae Medicinal
Pleurotus ostreatus Pleurotaceae Champin ostra Comestible
Pluteus globiger Pluteaceae
Pluteus spegazzinianus Pluteaceae
Polyporus varians Polyporaceae
Poronia punctata Xylariaceae
Postia pelliculosa Fomitopsidaceae
Psathyrella atrifolia Coprinaceae Txico
Psilocybe argentina Strophariaceae Txico
Psilocybe moelleri Strophariaceae Txico
Psilocybe semiglobata Strophariaceae Txico
Psilocybe semilanceata Strophariaceae Txico
Ramaria fava Ramariaceae Changle, Chandi Comestible
Ramaria faccida Ramariaceae
Ramaria moelleriana Ramariaceae
Ramaria subaurantiaca Ramariaceae
Rhizopogon vulgaris Rhizopogonaceae
Russula major Russulaceae
Russula sardonia Russulaceae Txico
Sarcoscypha coccinea Sarcoscyphaceae
Schizophyllum commune Schizophyllaceae Medicinal
Scleroderma favidum Sclerodermataceae Txico
Scleroderma verrucosum Sclerodermataceae Txico
Scutellinia nigrohirtula Pyronemataceae
Scutellinia scutellata Pyronemataceae
Sphaerobolus stellatus Geastraceae
Stereum hirsutum Stereaceae
Stereum purpureum Stereaceae
Stropharia aurantiaca Strophariaceae Txico
Suillus luteus Suillaceae Callampa de pino Comestible
Suillus granulatus Suillaceae Callampa de pino Comestible
Telephora terrestris Thelephoraceae
Trametes versicolor Polyporaceae Yesquero Medicinal
Tremella mesenterica Exidiaceae
Tricholoma fusipes Tricholomataceae
Tricholoma pessundatum Tricholomataceae Txico
Tulostoma sp. Tulostomataceae
Volvariella murinella Pluteaceae Comestible
Volvariella speciosa Pluteaceae Comestible
Xerocomus chrysenteron Boletaceae Comestible
Xylaria hypoxylon Xylariaceae Fosforitos
Xylaria polymorpha Xylariaceae Fosforitos
Los lquenes, en trminos generales, forman parte del
mundo natural a pequea escala. Son inconspicuos, de pe-
queo tamao y suelen confundirse con el sustrato sobre el
cual crecen. En la Antigedad eran clasifcados como un gru-
po natural independiente; en la actualidad se incluyen en el
reino funji. Estos organismos carecen de clorofla, por lo tan-
to deben resolver sus requerimientos alimentarios mediante
diversas estrategias. Una de ellas consiste en conformar una
asociacin estable con algas o cianobacterias. En este caso,
el hongo (micobionte) desarrolla un hbito macroscpico y
las algas son, por lo general, microscpicas y alojan en la
estructura interna del hongo. Esta simbiosis tiene muchas va-
riantes, aunque la relacin mutual ms frecuente es aquella
constituida por un micobionte y un fotobionte. En el gnero
Placopsis, el micobionte contiene algas verdes pero adems
contiene estructuras denominados cefalodios, donde el teji-
do fngico rodea a un conglomerado de cianobacterias. Otra
variante de la simbiosis es aquella conformada por un talo
liqunico que contiene hongos liquencolas.
La simbiosis le ha permitido a los hongos liquenizados
colonizar los hbitat ms diversos y extremos. Algunos repor-
tes en la literatura indican que se han encontrado lquenes
creciendo varios metros bajo el nivel de las mareas, en la
Antrtica (Verrucaria sp); en la zona de los valles secos en
la Antrtica, donde las condiciones de humedad relativa y
bajas temperaturas son extremas, es posible encontrar en in-
tersticios y poros de las rocas (criptoendolticos), diminutos
lquenes crustceos, de los gneros Acarospora, Buellia, Le-
canora y Lecidea (Friedmann,1982).
1
Es por eso que quienes
postulan la posible existencia de vida en Marte sealan que
la nica forma viviente capaz de soportar condiciones tan
extremas seran los lquenes. La estructura morfolgica de es-
tos hongos puede ser muy variada aunque existen tres formas
bsicas y variantes de ellas:
Los lquenes crustceos, que crecen formando costras so-
bre el sustrato (por ejemplo, Caloplaca spp, Graphis spp,
Rhizocarpon spp);
Los foliceos, que asemejan una hoja y cuentan con es-
tructuras especializadas que les permite adherirse al sus-
trato (por ejemplo, Umbilicaria, Parmelia, Menegazzia);
Los lquenes fruticulosos, que son de crecimiento erecto
o decumbente y semejan, en algunos casos, pequeos
rboles o ramas de estos (por ejemplo, Protousnea spp,
Ramalina spp, Stereocaulon spp).
Los lquenes de talo foliceo y fruticuloso se denominan
generalmente macrolquenes y los crustceos, microlque-
nes.
Es difcil establecer una cifra que d cuenta del nmero
de especies de hongos liquenizados que crecen en Chile por-
que an persisten importantes lagunas en el conocimiento
de su diversidad. Por ejemplo, algunos grupos que cuentan
con numerosas especies descritas, como es el caso de los
lecideoides y otros microlquenes, han sido escasamente es-
tudiados. Sin embargo, es probable que superen las 1.500
especies, aunque en Quilhot y otros (1998)
2
se considera que
sera de 1.383 especies. Ahora bien, si se toma como base
de comparacin la fora de lquenes de Nueva Zelanda (Ga-
lloway, 1985),
3
se tiene que esta incluye 966 taxa de hongos
liquenizados, y se trata slo del 60 por ciento de la fora
existente. Nueva Zelanda cuenta con ecosistemas y hbitat
similares a los de Chile en los bosques de Nothofagus, que
albergan numerosas especies de macrolquenes. El gnero
Pseudocyphellaria es uno de los ms representativos de estos
ambientes y est constituido por especies foliceas de gran
tamao, que crecen, por lo general, adheridos a los troncos
de los rboles. En Nueva Zelanda, Galloway (1985) cita 42
especies y para Chile 53 (Galloway,1992)
4
de las cuales 72
por ciento son endmicas. A la riqueza forstica de macro-
lquenes de los bosques templados del sur de Chile habra
que adicionar un nmero considerable de especies en las
zonas cordilleranas, litorales, oasis de neblina del norte, zo-
nas de alta diversidad especfca como el archipilago Juan
Fernndez, entre otros. En consecuencia, la cifra antes sea-
lada puede resultar un tanto conservadora, considerando la
carencia de estudios forsticos actualizados, ya que la fora
chilena en ningn caso debiera ser inferior en especies a la
descrita para Nueva Zelanda. Lamentablemente, la destruc-
cin o alteracin de hbitat favorables para la colonizacin
liqunica puede signifcar prdidas en diversidad de hongos
liquenizados imposible de dimensionar por las carencias se-
aladas anteriormente.
Los hongos liquenizados son poiquilohdricos, es decir,
carecen de mecanismos activos para regular el balance hdri-
co, por lo tanto, son muy dependientes de la humedad am-
biental. Estudios ecofsiolgicos realizados en el desierto de
Negev (Lange y otros, 1977)
5
indican que algunas especies
permanecen inactivas gran parte del da y que slo el roco
matinal permite desarrollar el proceso fotosinttico, el que
HONGOS Y LQUENES
LQUENES
geRaRdo guzMn
decae bruscamente con la deshidratacin del talo. Algunas
singularidades propias del metabolismo de los hongos lique-
nizados han permitido que sean utilizados como bioindica-
dores de calidad ambiental. Por ejemplo existen especies muy
sensibles a niveles elevados de dixido de azufre en el aire;
por el contrario, hay especies resistentes a este contaminante.
Hawksworth y Rose (1976),
6
a partir de estas caractersticas,
elaboran un mapa de zonas isocontaminadas en dixido de
azufre, en funcin a la composicin de especies tolerantes
y sensibles a la contaminacin que crecen sobre corteza de
rboles. Otras especies tienen gran capacidad de acumular
metales pesados e incluso radionucldeos. Estas propiedades
han permitido que los lquenes sean utilizados como excelen-
tes indicadores de contaminacin atmosfrica.
El rol de los lquenes en los ecosistemas en Chile ha sido
tambin poco estudiado. Los lquenes que crecen en zonas
de infuencia de aves, con sustratos rocosos enriquecidos en
nitrgeno y fsforo, suelen diferirse en numerosas especies,
donde destacan algunas de vistosos colores, con predo-
minio de los gneros Caloplaca, Buellia, Ramalina y otras.
Estas especies compiten por el sustrato y generalmente se
presentan poblaciones de caros que consumen talos liqu-
nicos. Especies de lquenes como Placopsis y Stereocaulon
son colonizadores primarios en sustratos de lava volcnica.
Estas especies contienen cefalodios con cianobacterias, por
lo tanto contribuyen a la economa de nitrgeno fjando el
N
2
atmosfrico. Un fenmeno similar, pero que no ha sido
estudiado en Chile, es el de las especies foliceas de Sticta
y Pseudocyphellaria, que tienen como fotobionte cianobac-
terias. Estas especies podran estar contribuyendo de manera
importante a la economa del nitrgeno en los ecosistemas
forestales del sur de Chile. Es as como Galloway (1992) se-
ala en su monografa que el 55 por ciento de las especies
de Pseudocyphellaria descritas para Chile y Argentina tienen
cianobacterias como fotobionte. Por otra parte, Guzmn y
otros (1990) aportan los primeros antecedentes sobre des-
composicin de lquenes en los bosques de Nothofagus del
Parque Nacional Puyehue.
En sntesis, la liquenologa tiene muchas tareas pendien-
tes en Chile. Ciertamente es un drama que desaparezcan es-
pecies que tal vez nunca sean descritas. Esto es absolutamen-
te vlido para la fora de lquenes, todava en nivel incipiente
de conocimiento. La urbanizacin acelerada del territorio
nacional y la fragilidad de algunas zonas de transicin fo-
rstica como, por ejemplo, el rea de Fray Jorge y Talinay,
los bosque nativos de la VII Regin y reas casi inexploradas
o de alto endemismo como el archipilago Juan Fernndez
y el sistema insular del extremo sur de Chile, constituyen
desafos urgentes para establecer una base de conocimiento
razonable de la fora liqunica de Chile, para luego disear
programas adecuados de conservacin, en un espacio de
sustentabilidad, tal como lo establecen los objetivos de la
Convencin de la Biodiversidad, que Chile ratifc el 9 de
septiembre de 1994.
notas
1 Friedmann, 1982. Endolithic microorganisms in the Antarctic
cold desert. Science 215:1045-1053.
2 Quilhot, Pereira, Guzmn, Rodrguez, Serey, 1998. Categoras
de conservacin de lquenes nativos de Chile. Boletn del Museo
Nacional de Historia Natural 47: 9-22.
3 Galloway, 1985. Flora of New Zealand Lichens. P.D. Hasselberg,
Government Printer, Wellington, Nueva Zelandia.
4 Galloway, 1992. Studies in Pseudocyphellaria (lichens) III. The
South American species. J. Cramer Berlin, Stuttgart.
5 Lange, Geiger and Schulze, 1977. Ecological investigations on
the lichens of Negev Desert. V A model to simulate net pho-
tosynthesis and respiration of Ramalina maciformis. Oecologia
28: 247-259.
6 Hawksworth y Rose, 1976. Lichens as Pollution Monitors. (Stu-
dies in Biology n. 66) Edward Arnold, Londres.
382 383
Pginas siguientes: los lquenes tienen tasas de crecimiento extre-
madamente lentas en estas fras latitudes. se estima que los ubi-
cados en las zonas martimas de la antrtica como la pennsula
antrtica y las islas shetland del sur crecen alrededor de 1 cent-
metro cada 100 aos; en tanto, aquellos de la antrtica continental
los que habitan los valles secos, como en los alrededores de la
base norteamericana de mcmurdo, crecen tan lento como 1 cen-
tmetro cada 1.000 aos. Foto: Nicols Piwonka.
384
385
MONERAS Y PROTISTAS
DIATOMEAS
CaRolIna DAZ
La diversidad taxonmica y distribucin de diatomeas
en el pas ha sido estudiada durante ms de 42 aos por
el Dr. Patricio Rivera, profesor titular del departamento de
Botnica y vicedecano de la Facultad de Ciencias Naturales
y Oceanogrfcas de la Universidad de Concepcin, cuya es-
pecialidad es la fora diatomolgica de ambientes dulceacu-
colas y marinos. Los trabajos recopilatorios publicados por
Rivera (1983, 2000) son una gua para quienes trabajen en
la taxonoma y sistemtica del grupo y para quienes deseen
adentrarse en la historia del conocimiento de las diatomeas
en Chile (Rivera, 1995).
El conocimiento de la diversidad del grupo ha aumenta-
do durante los ltimos 10 aos, en los que las diatomeas han
sido incorporadas como herramienta en estudios rutinarios
con distintas aplicaciones. El Sistema de Evaluacin de Im-
pacto Ambiental (SEIA) ha impulsado en Chile la utilizacin
de diatomeas como indicadores de calidad del agua, prcti-
ca que ha sido ampliamente desarrollada en otros pases, a
pesar de la necesidad de especialistas en taxonoma de dia-
tomeas de aguas continentales. Lo anterior ha llevado a que
las empresas consultoras acudan a especialistas extranjeros
para las determinaciones taxonmicas y para la formacin
de especialistas nacionales. En este contexto, el Centro de
Ecologa Aplicada (CEA) inicia la formacin de una diatom-
loga apoyada por la Dra. Nora Maidana, de la Universidad
de Buenos Aires, reconocida especialista en diatomeas de
aguas continentales, que tiene una amplia experiencia en la
formacin de taxnomos en Sudamrica y ha impartido cur-
sos de postgrado que durante los ltimos aos han incluido
alumnos de universidades chilenas. Como consecuencia de
esta interaccin, a partir del ao 2000 se han realizado nu-
merosos estudios de diatomeas en diversos ambientes dul-
ceacucolas y particularmente en salares chilenos, que se
han traducido en algunas publicaciones cientfcas (Daz y
Maidana, 2005, 2006).
Otra de las aplicaciones que ha potenciado el conoci-
miento de la diversidad del grupo de diatomeas es su utili-
dad en interpretaciones paleoecolgicas y paleoclimticas.
El grupo de investigadores del Centro de Ciencias Ambien-
tales EULA-Chile (Concepcin), dirigido por Roberto Urrutia
y apoyado por Fabiola Cruces (cuya formacin taxonmica
se asocia a Rivera), ha realizado estudios en la zona sur de
Chile, principalmente en la Regin del Biobo; ms recien-
temente, el grupo de paleoecologa y paleoclimatologa de
la Universidad de Chile, dirigido por el Dr. Patricio Moreno
en conjunto con Carolina Daz, se encuentra desarrollando
un proyecto piloto en Patagonia norte (Milenio Fondecyt).
Ambos grupos estn vinculados a investigadores de las uni-
versidades de Gantes y Lieja en Blgica, que desarrollan ac-
tualmente estudios que incluyen anlisis paleodiatomolgi-
cos en la Patagonia chilena.
riqueza taxonmiCa
Las diatomeas son un grupo inmensamente diverso, con
especies adaptadas a distintos tipos de ambientes y cuyos
requerimientos biolgicos son altamente variables y restrin-
gidos, segn la especie. Este atributo permite asociar comu-
nidades de diatomeas adaptadas a las diversas condiciones
abiticas que existen dentro de un sistema acutico, distin-
guir comunidades marinas de comunidades continentales
de ros, lagos, salares y separar comunidades planctnicas
de bentnicas. En funcin de los restringidos requerimien-
tos de hbitat de las diatomeas, se han identifcado signif-
cativos gradientes ambientales en el territorio nacional con
diferencias latitudinales en composicin y abundancia de
fora diatomolgica. As, por ejemplo, se ha determinado
una elevada y singular riqueza taxonmica en los salares,
con especies nativas endmicas: por ello nunca antes ob-
servadas en foras europeas y norteamericanas, entre otras
(F.E. Round, 2004). Por otra parte, la composicin de es-
pecies de lagos patagnicos difere signifcativamente de
la registrada en el resto del pas; sin embargo, su elevada
riqueza es comparable con la de los salares. Estos hallaz-
gos justifcan un mayor esfuerzo de investigacin en las
comunidades de diatomeas de sistemas extremos, las que
requieren un mayor conocimiento de su taxonoma que las
diatomeas que habitan sistemas de la zona central de Chile.
Ese tipo de estudio adems resulta de mayor difcultad de-
bido a la carencia de trabajos en el tema y la disminucin
de especies cosmopolitas.
Hasta el ao 1982 hay un registro de 104 gneros de
diatomeas citados para el pas, considerando planctnicas
marinas y dulceacucolas, con un total de 1.529 taxa (Ri-
vera, 1983). Actualmente y en conjunto con la Sociedad
Chilena de Limnologa (SCL), Rivera se encuentra trabajan-
do en una recopilacin de las especies de diatomeas dul-
ceacucolas existentes en el pas, la que ser publicada en
la revista Gayana. Existen tambin datos no publicados del
Centro de Ecologa Aplicada (vase el cuadro 1), donde a la
fecha se han determinado 257 taxa de diatomeas planct-
nicas y bentnicas pertenecientes a 54 gneros, correspon-
dientes a sistemas dulceacucolas chilenos ubicados entre
las regiones I y XI y durante seis aos de estudio, llegando
incluso a proponer nuevos gneros (Daz y Maidana, 2006).
Lo anterior ha permitido establecer que los gneros ms fre-
cuentes y abundantes son Navicula sensu stricto, Nitzschia
y Amphora en salares y Navicula sensu stricto, Nitzschia,
Cymbella sensu lato y Fragilaria sensu lato, principalmen-
te en ros. En los salares de Atacama y Punta Negra se ha
identifcado el 42 por ciento del total de taxa determinados
en los seguimientos ambientales del CEA (Daz y Maidana,
2005).
En cuanto a la funcin de las diatomeas en los procesos
ecolgicos, esta slo vara en el grado de importancia, pero
continan siendo la base de la trama trfca en cualquier
sistema acutico, particularmente en los sistemas extremos
en que son el grupo dominante, como es el caso de los sa-
lares, en los que las diatomeas constituyen el alimento de
aves acuticas, como los famencos, cuya conservacin se
encuentra actualmente comprometida.
FalenCias y perspeCtivas
Navicula sensu lato y Achnanthes sensu lato son los gru-
pos que presentan mayores problemas en su determinacin,
debido a que estn siendo revisados permanentemente, con
la consecuente reorganizacin en nuevos gneros o en los ya
existentes. En este sentido, el anlisis con microscopa ptica
(MO) ha resultado limitante para la observacin de detalles
de la estructura de los frstulos de las diatomeas. El uso de
la microscopa electrnica de barrido (MEB) para esta tarea
ha sido fundamental y se ha convertido en una herramienta
imprescindible para quienes trabajan en la taxonoma del
grupo, principalmente en Chile, donde la informacin dis-
ponible acerca de la ultraestructura de diatomeas es escasa
y se ha restringido a las descripciones realizadas por espe-
cialistas extranjeros, tales como Hustedt, Frenguelli, Lange
Bertalot, entre otros, que se ha basado en la descripcin de
foras europeas. En el caso de los salares, la informacin dis-
ponible es incluso menor, debido a la particularidad de este
tipo de ambientes, por lo que se recurre frecuentemente a
los trabajos realizados en los sistemas argentinos, bolivianos
(Servant-Vildary) y peruanos, aunque se trate de estudios no
actualizados.
La formacin en taxonoma de diatomeas en Chile ac-
tualmente es escasa y se encuentra ligada principalmente a
la oceanografa. Un caso especial es la Universidad de Con-
cepcin, con una marcada tendencia taxonmica, ya que las
dems instituciones ms bien realizan un entrenamiento ge-
neral entregado por no especialistas en taxonoma del grupo,
destinado a resolver problemticas puntuales, sin llegar a la
Cuadro 1. riqueza de diatomeas de aguas continentales.*
gnero n de especies gnero n de especies gnero n de especies
Achnanthes 14 Diploneis 5 Neidium 2
Achnanthidium 3 Encyonema 2 Nitzschia 32
Amphipleura 1 Entomoneis 1 Opephora 1
Amphora 11 Epithemia 3 Pinnularia 7
Anomoeoneis 3 Eunotia 5 Plagiotropis 1
Aulacoseira 5 Fallacia 1 Planothidium 5
Bacillaria 1 Fragilaria 16 Pleurosira 1
Brachysira 2 Frankophila 1 Proshkinia 1
Caloneis 4 Frustulia 3 Reimeria 1
Campylodiscus 1 Gomphoneis 1 Rhizosolenia 2
Cocconeis 4 Gomphonema 13 Rhoicosphenia 1
Craticula 4 Gyrosigma 1 Rhopalodia 6
Cyclotella 3 Hannaea 1 Scoliopleura 1
Cymatopleura 1 Hantzschia 1 Sellaphora 2
Cymbella 9 Mastogloia 4 Stauroneis 5
Cymbellonitzschia 1 Melosira 1 Surirella 10
Denticula 5 Microcostatus 1 Synedra 3
Diatoma 4 Navicula 39 Tabelaria 1
* Determinadas por CEA Ltda.
386 387
formacin de expertos. En cuanto a diatomeas de aguas con-
tinentales, el ao 2004, en la Universidad Catlica del Norte
(Antofagasta), fueron impartidos los cursos Introduccin a la
Taxonoma de Diatomeas de Aguas Continentales, dictado
por Carolina Daz, y Utilizacin de las Diatomeas como
Modelos Biolgicos para la Investigacin Forense y Ambien-
tal, dictado por Nora Maidana (Diatomeas), Carolina Daz
(Diatomeas), Paula Daz (Ecologa) y Francisco de la Fuente
(Forense). En la medida que las universidades chilenas con-
sideren esta temtica como parte de su formacin, en sus se-
minarios de discusin y cursos especializados, el pas podr
contar en el futuro con investigadores capacitados en un rea
en que los recursos humanos son escasos y necesarios.
Las diatomeas de aguas continentales son todava un de-
safo para las generaciones presentes y futuras de taxnomos,
para el desarrollo de la taxonoma propiamente tal y para
todo tipo de estudios aplicados que requieran de determi-
naciones taxonmicas precisas que permitan llevar a cabo
anlisis ecolgicos, medioambientales, paleoclimticos y
forenses.
Bibliografa
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Krammer, K. & H. Lange-Bertalot. 1986-1991. Bacillariophyceae 1
(1986): 976 pp; Bacillariophyceae 2 (1988): 610 pp.; Bacilla-
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J. Cramer, Gerbrder Borntraeger Berlin Stuttgart.
los tapetes microbianos han sido descritos como comunidades
bentnicas estratifcadas que se desarrollan en la interfase entre el
agua y los sustratos slidos. estos requieren de un basamento donde
establecerse, ya que se constituyen por la unin de los microorga-
nismos a partculas salinas y sedimentos clsticos. Frecuentemente,
los tapetes microbianos son estructuras laminadas que tienen una
coloracin diferenciada como resultado del desarrollo de bacterias
fotosintticas que contienen distintos pigmentos y, por tanto, distin-
tos patrones de utilizacin de la luz disponible.
Las bacterias son microorganismos microscpicos uni-
celulares, con un ncleo de tipo primario, sin membrana
nuclear claramente defnida, por lo tanto corresponden a
procariotas, del reino monera. Su reproduccin es predomi-
nantemente asexuada por fsin binaria y se caracterizan por
su forma, tamao y estructura. Su tamao es de entre 0,5 y
50 , y crecen formando clulas aisladas, cadenas o colonias,
especialmente a nivel de la rizsfera. Las bacterias individua-
les pueden presentar formas esfricas (cocci), cilndricas (ba-
cilo) y en espiral (espiral). Las bacterias se agrupan formando
pares, racimos y cadenas y se encuentran prcticamente en
todos los medios naturales. Generalmente son saprftos ae-
rbicos, anaerbicos o facultativos. La mayora satisface sus
necesidades energticas y de carbono utilizando sustancias
orgnicas fcilmente degradables, como azcares, almidn,
pectina, celulosa; por tanto, estas bacterias son heterotrfcas
o quimioorganotrofas. Otras, las denominadas autotrfcas,
usan como fuente de carbono, bicarbonatos o anhdrido de
carbono. Si obtienen la energa de la oxidacin de compues-
tos minerales como sales de amonio, de nitrito, de hierro,
son las quimiolitotrofas; las que requieren luz solar, por su
parte, son las fotolitotrofas, y generan materia orgnica por
fotosntesis. Algunas bacterias forman esporas resistentes a
ambientes adversos, lo que hace muy difcil su eliminacin.
Estas bacterias esporuladas son muy comunes en suelo, agua
y aire.
actividad microbiana en el suelo
La compleja trama de la vida microbiana que se desa-
rrolla en los suelos se sustenta en dos grandes elementos, la
materia orgnica y la biomasa microbiana. En conjunto, re-
presentan entre un 0,5 por ciento y un 10 por ciento del peso
seco total del suelo. La biomasa microbiana transforma los
aportes orgnicos que llegan al suelo, produciendo en forma
simultnea a) la mineralizacin biolgica de las fracciones
orgnicas menos resistentes, lo que permite liberar nutrien-
tes asimilables por las plantas y b) la sntesis de complejos
orgnicos estables que conduce a la formacin de humus.
Esto tiene relacin con la conservacin y la productividad
del suelo, junto con las propiedades fsicas, qumicas y bio-
lgicas del sistema edfco.
La biomasa microbiana est compuesta por una gran di-
versidad de microorganismos, donde las bacterias y los hon-
MONERAS Y PROTISTAS
BACTERIAS EN AMBIENTE TERRESTRE
MaRa teReSa VaRneRo
Crecimiento bacteriano: reproduccin asexuada de bacterias
mediante fsin binaria.
Bacterias fjadoras de nitrgeno
Pared celular
Rhizobium sp: Bacterias fjadoras de nitrgeno atmosfrico, en
simbiosis con leguminosas.
388
389
390
391
gos constituyen el mayor grupo en el suelo. Al respecto, Wi-
nograsdky defne dos grandes categoras de microorganismos
en el suelo: microfora autctona, que es caracterstica de un
suelo dado, defnida por las propiedades fsico-qumicas del
medio, y microfora zimgena, cuya actividad se centra en
un tipo de substrato energtico metabolizable, como es el
caso de bacterias u hongos que degradan la celulosa. De las
1.600 especies bacterianas descritas en el manual de Bergey,
aproximadamente 250 han sido aisladas del suelo.
La densidad bacteriana promedio de un suelo, deter-
minada por los mtodos clsicos de dilucin y conteo en
medios de cultivos lquidos o slidos, oscila entre 10
6
y 10
9

clulas/g de suelo, lo que representa una biomasa bacteria-
na promedio de 2.500 kg/ha. En suelos ridos y semiridos,
la densidad bacteriana no pasa de 10
3
a 10
4
clulas/g de
suelo en los primeros 20 cm. En general, se estima que la
biomasa bacteriana es inferior a la biomasa fngica, pero
la densidad de las bacterias es alrededor de cien veces ms
elevada que la de los hongos; adems, taxonmicamen-
te, la fora bacteriana del suelo es menos conocida que la
fngica.
La mayor parte de las investigaciones realizadas se refe-
ren a la abundancia y actividad de los grupos funcionales y
fsiolgicos, donde la importancia y tipo de crecimiento bac-
teriano en los suelos depende de variables ambientales tales
como una temperatura y humedad adecuadas, el contenido
de nutrientes, el ambiente gaseoso, los niveles de acidez, las
fuentes de energa y de carbono. As, bacterias de caracte-
rsticas taxonmicas muy diversas pueden participar en un
mismo tipo de transformaciones biolgicas y por tanto, pre-
sentar la capacidad o aptitud para asociarse y desarrollarse
en un medio dado, e intervenir en los diferentes ciclos bio-
lgicos como carbono, nitrgeno, azufre, fsforo, donde se
distinguen grupos especializados de gran importancia (vase
el cuadro 1).
En general, los ciclos biogeoqumicos estn interrela-
cionados entre s. El elemento que se encuentra en menor
proporcin en un ecosistema constituye un factor limitante
del sistema. En regiones ridas o semiridas, la falta de re-
cursos hdricos limita la disponibilidad de agua por parte de
los vegetales superiores. Esta situacin afecta, entre otros, la
calidad y cantidad de materia orgnica que se aporta peri-
dicamente al suelo, lo que, a su vez, incide en el desarrollo
y actividad microbiolgica del suelo, ya que la materia or-
gnica es el principal aporte de energa y de carbono que
tienen los microorganismos. Al respecto se han desarro-
llado diversas tcnicas para evaluar la relacin microor-
ganismos-materia orgnica que existe en un ecosistema.
La mineralizacin del carbono orgnico, medido como el
desprendimiento de CO
2
en un perodo dado, es un ndice
adecuado de la actividad microbiolgica global y puede ser
considerado como el refejo del nivel energtico disponible
en el suelo. Esto corresponde a la respiracin del suelo, la
cual puede ser medida en el laboratorio sobre muestras de
suelo no enriquecidas (respiracin endgena) o bien, adi-
cionando materiales orgnicos o minerales para ver su in-
fuencia sobre el metabolismo del suelo. La respiracin del
suelo medida in situ permite calcular para el ecosistema la
fraccin de energa consumida por los microorganismos y
estudiar la infuencia de los diferentes factores climticos,
edfcos y biticos sobre la actividad microbiolgica del
suelo.
Izquierda: Lactobacillus sp: Bacterias quimioorganotrfcas,
participan en la fermentacin del cido lctico.
Derecha: Pseudomonas sp: Bacterias quimioorganotrfcas,
anaerobias facultativas, participan en la degradacin de materias
orgnicas.
las bacterias en Chile
A mediados de la dcada de los sesenta se iniciaron dife-
rentes investigaciones con el objeto de establecer un cono-
cimiento de la actividad microbiolgica en suelos chilenos
e interpretar integralmente el comportamiento de los suelos
frente a las condiciones de cultivo de las distintas zonas del
pas. Estos estudios se desarrollaron en el marco del Proyecto
de Estudios y Reconocimientos de Suelos Chilenos (ONU-
MINAGRI), por profesionales de la Divisin Conservacin de
Recursos Agrcolas del Servicio Agrcola y Ganadero, con la
colaboracin de diversas personas e instituciones del mbito
nacional e internacional.
En Chile, los bajos niveles de materia orgnica y, por tan-
to, de nitrgeno que presentan los suelos ridos y semiridos,
como una consecuencia del dfcit hdrico permanente a que
estn sometidos, determinan la existencia de ecosistemas
simplifcados con una mnima productividad. El suelo de ese
tipo prcticamente no contiene humus, lo que restringe la
actividad microbiana quimiotrofa, favorecindose la activi-
dad microbiana fototrofa en sitios particulares. Es el caso de
algunas cianobacterias o cianofceas halftas (resistentes a
concentraciones de sales), que pueden desarrollarse en am-
bientes con cierto nivel de humedad bajo costras de sales,
contribuyendo con aportes interesantes de materia orgnica;
algunas especies pueden fjar nitrgeno atmosfrico.
Se debe tener presente que en casi todos los desiertos se
produce un fuerte roco nocturno que permite una microbio-
cenosis al estado latente o criptobitico. Sin embargo, hay
microorganismos, como el Azotobacter, bacteria fjadora li-
bre de N
2
presente en estos suelos ridos, que desarrolla una
gran resistencia a la desecacin del suelo por su capacidad
para formar quistes. Las bacterias fjadoras simbiticas del
gnero Rhizobium permiten que prosperen en estos suelos
leguminosas arbreas, como tamarugos y algarrobos. La den-
sidad microbiana de estos suelos ridos es ms reducida que
la observada en suelos cultivados de clima templado y las
transformaciones microbiolgicas que tienen lugar en estos
ecosistemas son lentas y reducidas, pero en equilibrio con el
medio. Los microorganismos ms frecuentes son las bacte-
rias esporuladas y las cianobacterias. La determinacin de la
respiracin endgena de estos suelos ridos presenta valores
de desprendimiento de CO
2
inferiores a 0,5 mg/g suelo /da.
Los suelos aluviales de la zona central, cuyas caracters-
ticas fsicas y qumicas (ricos en minerales, niveles medios
de materia orgnica, pH neutros a ligeramente cidos, tex-
turas medias y buena porosidad) determinan una densidad y
composicin microbiana ms diversifcada y con exigencias
nutricionales y ambientales mayores. Esto se traduce en una
respiracin endgena del orden de entre 50 y 150 mg/g de
suelo/da, donde predomina la actividad en condiciones ae-
rbicas, con bacterias quimioorganotrofas y quimiolitotrofas
que degradan complejas sustancias orgnicas e inorgnicas.
El desarrollo de bacterias Rhizobium es mayor y se obser-
va principalmente en cultivos de leguminosas de grano; en
cambio, las actividades de las cianobacterias es menos rele-
vante que en el caso de suelos ridos.
Los suelos granticos de la costa, por su condicin arcillo-
sa y ms cida, presentan una menor actividad microbiana
que los anteriores, de entre 5 y 50mg/g de suelo/da. Los sue-
los del sur de Chile rojos arcillosos, trumaos o volcnicos
y adis se destacan por ser ms cidos y tener elevados
contenidos de materia orgnica, con inundaciones frecuen-
tes en el caso de los adis. Estas caractersticas determinan
una respiracin endgena elevada pero con tasas de minera-
lizacin inferiores a los otros suelos, debido al alto nivel de
materia orgnica que poseen. El nivel de acidez que presen-
tan restringe el desarrollo de algunas bacterias nitrifcantes,
fjadoras de N
2
y bacterias quimiotrofas, en general.
Bibliografa
Alexander, M. 1977. Introduction to Soil Microbiology. Second Edi-
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Atlas, R.M.; BARTHA; R. 2002. Ecologa Microbiana y Microbiologa
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Filamento
multicelular
Grnulos de
sulfuros
Septa celular
Thiobacillus sp: Filamentos de bacterias quimiolitotrfcas,
participan en la oxidacin de sulfuros y de hierro.
metano-bacterias:
Bacterias
quimioorganotrfcas
anaerobias extrictas,
participan en la
generacin de gas
combustible, metano.
Cuadro 1. algunas bacterias de importancia en el suelo.
grupos de bacterias gnero importancia
Bacterias que degradan
Pseudomonas, Clostridium
Flavobacterium Micrococcus
Degradacin de materias orgnicas como
carbohidratos, protenas. Produccin de gas
metano en anaerobiosis.
Bacterias nitrifcantes Nitrobacter Nitrosomonas Oxidan compuestos de N inorgnico como NH
3
Bacterias desnitrifcantes Bacillus, Pseudomonas
Reducen nitrato y nitrito a N gaseoso (N
2
) u xido
nitroso
Bacterias que fjan N
2
Azotobacter Clostridium
Rhizobium
Capaces de fjar N
2
atmosfrico en forma libre o en
simbiosis con leguminosas hasta NH
3
Bacterias sulfuro Thiobacillus Oxida sulfuro y hierro.
Bacterias flamentosas de hierro Spherotillus Leptothris Formadoras de lodos, oxidan hierro.
Los microorganismos son uno de los componentes de la
biosfera que se encuentran en todo tipo de hbitat. En parti-
cular, las bacterias pueden estar presentes en ambientes tan
extremos como las fsuras hidrotermales o salares hipersali-
nos. Actualmente se reconoce la abundancia y subestima-
cin que exista hace algunas dcadas sobre el papel de los
microorganismos, principalmente las bacterias, en los dife-
rentes ecosistemas. Esto se debe bsicamente a las nuevas
tcnicas que permiten visualizar o estimar la gran cantidad
de microorganismos que no son posibles de cultivar (Fuhr-
man y Ouverney, 1998). Hoy en da se utilizan marcadores
moleculares como el 16SRna para clasifcar flogentica-
mente los diferentes grupos de bacterias pertenecientes a los
dominios Bacteria y Archaea (Madigan y otros, 2000).
En el ecosistema marino, uno de los conceptos que ha
servido para dimensionar la importancia de las bacterias es
el denominado anillo microbiano (Azam y otros, 1983), el
cual evidencia que las bacterias no son meros descompo-
nedores de la materia orgnica, sino que participan activa-
mente en los eslabones primarios de la cadena trfca. Como
objeto de estos estudios, comenz a emerger el inters por
conocer acerca de la diversidad microbiana, principalmente
desde patgenos bacterianos y la bsqueda de bacterias be-
nfcas o probiticos asociados a la industria de la acuicul-
tura, y en especial a la produccin de peces y moluscos. Los
primeros estudios, realizados con tcnicas tradicionales cul-
tivo-dependientes, han revelado la predominancia de bac-
terias de la familia de las vibrionceas, las cuales proliferan
especialmente en los meses de verano cuando se produce
un incremento de la temperatura y de la materia orgnica
(Sinderman y otros, 1990; Bower y otros, 1994).
En Chile, en el mbito marino acucola se han realizado
investigaciones sobre microorganismos patgenos asociados
al cultivo de invertebrados marinos, especfcamente el ostin
del norte. Dentro de los gneros bacterianos ms comunes y
asociados a crustceos, peces y moluscos, destaca el gnero
Vibrio dentro del cual se han aislado especies como Vibrio an-
guillarum, Vibrio alginolyticus, Vibrio pelagius, Vibrio ordalli,
Vibrio tubiash, Vibrio damsela y Vibrio vulnifcus, adems de
otras cepas como Aeromonas hydrophila, Moraxella sp y algu-
nas favobacterias como las del gnero Cytophaga y Flexibac-
ter, que se encuentran ampliamente distribuidas y asociadas
a las distintas unidades de cultivo como lneas de suministro
de agua, microalgas e incluso presentes en las gnadas de
los progenitores (Riquelme y otros, 1995; Riquelme y otros,
1996; Araya, 2000). Esto ltimo ha permitido establecer la
ocurrencia de una transmisin vertical desde las gnadas a
los gametos y estados tempranos de desarrollo larval, lo cual,
en condiciones de cultivo, dadas las altas densidades reviste
gran importancia en la proliferacin de estos patgenos, que
se caracterizan por ser del tipo oportunista. En general estas
especies se destacan por su virulencia sobre los estados lar-
vales de moluscos por medio de la produccin de exotoxinas
o por la invasin directa de los tejidos larvales (Riquelme y
otros, 1995).
El anlisis tendiente a detectar cepas probiticas o anta-
gonistas de los patgenos revel la presencia de una bacte-
ria identifcada como Alteromonas haloplanktis asociada a
gnadas de ejemplares de Argopecten purpuratus (Riquelme
y otros, 1996). Esta cepa demostr producir compuestos ac-
tivos inhibitorios de carcter proteico sobre patgenos bac-
terianos como Vibrio anguillarum. Las bacterias probiticas
pueden ser utilizadas en los sistemas de cultivo, demostrn-
dose potencialmente benfcas al ser incorporadas a las lar-
MONERAS Y PROTISTAS
BACTERIAS EN AMBIENTE MARINO
CaRloS RIquelMe y Rubn aRaya
Biopelcula mixta de de la diatomea Amphora sp y la bacteria
marina Halomonas sp colonizando mallas de cultivo netlon (r).
Foto: Laboratorio de Ecologa Microbiana (LEM).
vas mediante baos con el objeto de evitar la infeccin por
parte de patgenos bacterianos (Riquelme y otros, 2000).
Estos hallazgos han llevado a analizar en ms detalle las
comunidades bacterianas con el objeto de explorar las inte-
racciones entre estos procariotas e invertebrados marinos.
Sin embargo, la informacin obtenida ha sido recopila-
da mediante la utilizacin de tcnicas cultivo-dependientes,
con los inconvenientes asociados a la baja cultivabilidad de
las comunidades bacterianas marinas e incapacidad de las
cepas de formar colonias en medios de cultivo (Kogure y
otros, 1979). Actualmente y como consecuencia del desa-
rrollo de nuevas tcnicas moleculares que no requieren de la
utilizacin del enriquecimiento mediante el uso de medios
de cultivo, se han realizado estudios con sondas molecula-
res para cuantifcar la presencia de Proteobacterias y Vibrio
en cultivos comerciales asociados a la produccin del os-
tin del norte, evidenciando diferencias flogenticas entre
las unidades productivas desde cohortes larvales saludables
y cohortes con altas mortalidades larvales (Jorquera y otros,
2004). El anlisis microbiolgico cuantitativo desde seis cul-
tivos comerciales en el norte de Chile, desde la III a la IV
Regin, evidenci que el bacterioplancton asociado al cul-
tivo larval de Argopecten purpuratus estaba principalmente
asociado al grupo de las GAMA proteobacterias, y el gnero
Vibrio alcanza una predominancia del orden del 0,6 al 17
por ciento de los recuentos totales mediante microscopa de
epifuorescencia (Jorquera y otros, 2004).
Sin embargo, cuestiones relacionadas con la ecologa
microbiana propiamente tal, como la funcin y estructura
de las comunidades bacterianas en nuestro litoral, requieren
mayores esfuerzos de investigacin. Por ejemplo, an queda
por explicar el comportamiento de una especie bacteriana
(Vibrio parahaemolyticus) que se encontr por nica vez en
nuestro litoral (Antofagasta) en 1998 y que caus masivas
intoxicaciones. Aos ms tarde se detecta en el sur de Chile
con similares y reiterados episodios de intoxicacin, aunque
este no sera el hbitat ptimo para esta especie.
Sin duda que Chile, dado su extenso litoral, guarda en su
ecosistema marino una riqueza microbiolgica inconmensu-
rable de bacterias que pueden portar genes de produccin de
sustancias bioactivas o de inters farmacolgico que es nece-
sario investigar. Al respecto, recientes estudios de prospeccin
de bacterias productoras de sustancias antifouling revelaron
la presencia de una nueva bacteria clasifcada inicialmente
como Alteromonas NI-LEM con propiedades inhibidoras del
micro y macro fouling (Ayala y otros, 2006, en prensa).
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Biopelcula mixta compuesta de la diatomea Amphora sp y la bac-
teria marina Halomonas sp. ambos microorganismos son cepas
marinas nativas aisladas en el laboratorio de ecologa microbiana
universidad de antofagasta.
Foto: Laboratorio de Ecologa Microbiana (LEM).
392 393
Durante el desarrollo de la expedicin Mar-Chile II al
norte de Chile, realizada en julio de 1962, los muestreos
bentnicos sublitorales (<200m) utilizando rastras, inespe-
radamente, extrajeron en vez de fauna bentnica tpica,
masas de flamentos blanquecinos de fondos evidentemen-
te reducidos, malolientes, ricos en hidrgeno sulfurado. Los
estudios sobre este material dieron cuenta del primer ha-
llazgo de bacterias gigantes (megabacterias) en el ocano
actual. Denominadas cianobacterias tentativamente en la
publicacin inicial resultante (Gallardo, 1963), con poste-
rioridad los flamentos resultaron ser representantes de es-
pecies del gnero Thioploca, miembro de la familia de las
Beggiatoaceae, nunca antes extradas del ambiente marino
(Gallardo, 1977a y b), y conocidas slo de sedimentos de
lagos y aguas salobres. Con posterioridad, se describieron
dos especies nuevas de este gnero y una forma ms pe-
quea, observada por los mismos autores y an no descrita,
que Bergeys reconoce como Thioploca marina. Los estu-
dios posteriores han aportado importantes conocimientos
sobre la ecofsiologa de estas bacterias gigantes, que han
resultado muy relevantes para la comprensin de la pro-
ductividad y funcionamiento del ecosistema de Humboldt
(Otte y otros, 1999).
Recientemente se ha encontrado dos nuevos ecosiste-
mas bacterianos bentnicos en nuestro pas: uno en sedi-
mentos bajo la zona de mnimo oxgeno (ZMO) de Chile
central y norte, compuesto de un conjunto an no descrito
de grandes y diversas formas bacterianas, principalmente
flamentosas, similares en su forma a bacterias descritas a
partir de fsiles del perodo precmbrico (Gallardo y otros,
2005a; Gallardo y otros, en preparacin); y otro, presente
en los fondos rocosos asociados a aforamientos de aguas
termales ricas en hidrgeno sulfurado del fordo Huinay
(Gallardo y otros, 2005b). Este sistema est compuesto
de por lo menos dos subsistemas de bacterias, uno con-
formado por bacterias flamentosas gigantes, vacuoladas,
sedentarias, y otro de bacterias an no determinadas,
productoras de azufre elemental flamentoso, posiblemente
asociadas a la reduccin de cationes metlicos (Gallardo y
otros, 2005).
BaCterias gigantes del mar de CHile
Hasta ahora las nicas especies de bacterias marinas
gigantes formalmente descritas para Chile pertenecen al g-
nero Thioploca. Se ha mencionado una Beggiatoa vacuola-
da para la Baha de Concepcin (Teske y otros, 1999), pero
todo indica que esta forma es en realidad una Thioploca sin
vaina, caracterstica antes no reconocida para Thioploca.
Sin embargo, no se excluye la posibilidad de que existan
tambin formas del genero Beggiatoa, tanto en los sedimen-
tos bajo la zona de mnimo oxgeno como en situaciones de
eutrofzacin extremas, por ejemplo en torno a las descar-
gas de emisarios submarinos y bajo las balsas-jaulas en la
actividad salmoncola.
gnero Thioploca Lauterborn 1907. Constituyen flamen-
tos multicelulares de dimetro uniforme, sin pigmentacin,
con movimiento por deslizamiento libre en los sedimentos
marinos o en el interior de vainas de polisacridos. El volu-
men celular incluye una gran vacuola que ocupa ms del 90
por ciento de su volumen y contiene una solucin concen-
trada de nitrato. En la periferia citoplsmica existen inclusio-
nes de azufre elemental que dan un color blanquecino a los
tricomas (cadenas multicelulares seriadas).
Thioploca araucae Maier y Gallardo 1984. Tricomas
siempre multicelulares, de dimetro variable (entre 30 y 43
m) y longitud variable, pudiendo alcanzar varios centme-
tros de largo; los tricomas pueden presentarse solitarios o
en haces de nmero variable dentro de vainas; habitan se-
dimentos arcillosos reducidos (presencia de hidrgeno sul-
furado) subsuperfcialmente, debajo de aguas defcientes en
oxgeno y ricas en nitrato, donde llegan a constituir tapices o
mantos bacterianos densos que alcanzan biomasas de hasta
un kilogramo por metro cuadrado en peso hmedo.
Thioploca chileae Maier y Gallardo 1984. Tricomas siem-
pre multicelulares, de dimetro variable (entre 12 y 20 m)
y longitud variable, pudiendo alcanzar varios centmetros
de largo; se presentan solitarios o en haces de un nmero
variable dentro de vainas; habitan sedimentos arcillosos re-
ducidos subsuperfcialmente bajo aguas sub-xicas ricas en
nitrato, pudiendo constituir tapices o mantos bacterianos
MONERAS Y PROTISTAS
BACTERIAS MARINAS GIGANTES
VCtoR aRIel gallaRdo y CaRolIna eSPInoza
densos que alcanzan biomasas de hasta un kilogramo por
metro cuadrado en peso hmedo.
Thioploca marina: tricomas de alrededor de 2-5 m de
dimetro. Esta especie es ms escasa y tambin se puede en-
contrar solitaria.
Es posible encontrar las tres formas arriba descritas com-
partiendo una misma vaina. Ms comn es, sin embargo,
que se encuentren slo las dos primeras juntas en una misma
vaina.
las BaCterias gigantes y sus posiBles
impliCanCias eColgiCas
La existencia de comunidades de procariontes (organis-
mos sin ncleo), de metabolismo anaerbico, principalmen-
te bacterias gigantes del gnero Thioploca, en los sedimentos
de la plataforma continental frente a las costas del norte y
centro-sur de Chile, es uno de los rasgos ms singulares del
ecosistema de Humboldt (ESH). Hacia fnes de la dcada de
1950 no se prevea la posibilidad de que organismos tan pri-
mitivos pudiesen encontrarse en tamaos y cantidades tan
signifcantes en el bentos de ninguna zona del ocano mun-
dial. Hasta ese momento toda la literatura cientfca relacio-
nada con la ecologa de los fondos marinos haca referencia
slo a poblaciones y comunidades compuestas de animales,
eucariontes, agrupados en diversos rangos de tamao. As se
reconoca, por ejemplo, yendo desde los ms pequeos has-
ta los ms grandes, la microfauna (protozoos), la meiofauna
(metazoarios u organismos pluricelulares de ms de 62 m),
la macrofauna, de ms de 300 m y la megafauna bentni-
ca (de ms de 4 mm), componentes cuya separacin de los
sedimentos se logra mediante tamices provistos de mallas de
tales dimensiones. Fue en el norte de Chile, en 1962, durante
la expedicin Mar-Chile II, que por primera vez se logr re-
tener elementos no animales en los tamices utilizados en el
estudio del macrobentos y en cantidades que superaban a la
de los animales que siempre fueron considerados como los
nicos habitantes visibles y dominantes en los sedimentos
marinos actuales (fguras 1 a la 11).
Investigaciones posteriores que han contado con un
importante apoyo internacional, atrado por la novedad de
esta biota y los procesos asociados, han contribuido a
entender que estas comunidades, ms all de indicar una
defciencia de oxgeno en las aguas de fondo, sealan una
abundancia de hidrgeno sulfurado (H
2
S) y nitrato (NO
3
+
),
es decir, de una molcula reducida y de una oxidada, las
que, al reaccionar, permiten a las bacterias obtener la ener-
ga sufciente para desarrollar sus actividades metablicas y
sintetizar materia orgnica viva fjando el dixido de carbo-
no presente en el agua en un proceso bioqumico que se de-
nomina quemosntesis. De hecho, estas bacterias consumen
el hidrgeno sulfurado en la forma en que nosotros tomamos
alimentos y el nitrato en la forma que nosotros respiramos
oxgeno. Dado que ambos compuestos no se encuentran
en inmediata contigidad en los sedimentos de la platafor-
ma el nitrato se encuentra en el agua suprayacente a los
sedimentos y el hidrgeno sulfurado en los sedimentos, este
Figura 1. muestra de sedimentos tomados en marzo de 1982
en la plataforma continental frente a Concepcin a alrededor
de 65 metros de profundidad. se observa una capa superfcial
amarillenta de pocos milmetros de espesor de sedimentos frescos
recin depositados. debajo de ella hay una capa gruesa, de varios
centmetros de espesor con sedimentos reducidos, negros, ricos
en hidrgeno sulfurado. los flamentos blancos corresponden
a Thioploca principalmente orientados verticalmente. se puede
tambin observar la presencia de juveniles del anfpodo (pulga de
mar), Ampelisca araucana gallardo, 1962.
Figura 2. Filamentos de Thioploca colectados frente a Concepcin
en diciembre de 1975. debido a su apariencia a estas bacterias se
les ha dado el nombre de bacteria spagetti. la biomasa colectada
en esta ocasin super un kilogramo por metro cuadrado. el cedazo
posee una malla de 1 mm
2
.
Figura 3. masa de flamentos de Thioploca recolectadas con una
rastra rectangular operada desde el B/o itzumi frente a Con-
cepcin en noviembre de 1979. a modo de referencia, el tubo
horizontal semitransparente de la derecha tiene ca. de 5 mm de
dimetro.
394 395
396
397
ltimo mantenido a raya por el dbil, pero sufciente con-
tenido de oxgeno en el agua suprayacente, las tioplocas
han adquirido un sistema muy simple e ingenioso para su-
perar las limitaciones que le impone el lento proceso de
la simple difusin. Construyen un tubo gelatinoso (vaina),
a lo largo del cual los tricomas
1
se deslizan hacia el agua
suprayacente o hacia el interior del sedimento, segn sean
sus necesidades de recargarse con nitrato o con hidrgeno
sulfurado (fgura 12). En el agua de fondo suprayacente, los
tricomas a menudo sobresalen varios milmetros de la boca
de la vaina y en el interior del sedimento se ha observado
vainas con sus tricomas hasta 15 a 20 cm por debajo de la
superfcie del mismo. Cuando las condiciones son normales
aparentemente lo ms usual es que estn distribuidas en los
primeros 5 cm del sedimento.
En la fgura 12 se esquematiza la forma de operar de las
bacterias gigantes en el sedimento y las funciones bioqumi-
cas que se han descubierto recientemente. La fgura necesa-
riamente simplifca la realidad en el sentido que al interior de
una vaina pueden cohabitar hasta cientos de tricomas, mu-
cho ms largos que los mostrados, cada uno de los cuales se
comporta independientemente dentro de la vaina. Es notable
el grado de diferenciacin que alcanzan las clulas apicales
para lograr una mayor efciencia en sus movimientos quemo-
tcticos. Estas son aguzadas como una especial adaptacin
para abrirse paso entre la multitud de tricomas que compar-
ten la misma vaina. Las microfotografas muestran esta con-
dicin (fgura 4). El estudio para saber cmo se mueven est
actualmente en desarrollo. Lo ms probable es que lo hagan
mediante un sistema de propulsin a chorro (jet) en el que
utilizan alguna substancia que expulsan a travs de orifcios
distribuidos en la pared celular, tal como se ha encontrado
recientemente en algunas cianobacterias.
Es preciso ahora tratar someramente las capacidades
bioqumicas de Thioploca. En primer lugar, su capacidad de
consumir hidrgeno sulfurado es enormemente efciente. Por
ejemplo, en sedimentos capaces de producir 2 mmol de hi-
drgeno sulfurado por metro cuadrado y por da, se detect
en el agua intersticial menos de 2 M, es decir una cantidad
insignifcante. Con relacin al nitrato, es preciso sealar que
Thioploca posee una gran vacuola o estanque de almacena-
miento en sus clulas, vacuolas que ocupan alrededor del 90
por ciento de su volumen. Lo ms sorprendente es que estas
Figura 4. Clula apical de Thioploca araucae maier y gallardo,
1984, dimetro aproximado: 45 m. se observa la forma aguzada,
especializada para facilitar el deslizamiento dentro de la vaina
comn entre una multitud de otros tricomas que se mueven
independientemente en busca de las substancias necesarias para su
metabolismo. Fotografa lograda con fase contrastada. los grnulos
refringentes corresponden a azufre elemental. es posible visualizar
el citoplasma perifrico que deja espacio para una amplia vacuola
central.
Figura 5. Fracciones de tricomas (cadenas lineales de clulas) de dos
especies de Thioploca compartiendo una misma vaina. el tricoma
ms ancho corresponde a Thioploca araucae maier y gallardo,
1984, y el ms angosto a Thioploca chileae maier y gallardo, 1984.
Th. araucae tiene un dimetro de ca. 45 m, en tanto que Th. chileae
tiene un dimetro de ca. 22 m. los pequeos grnulos al interior
de las clulas corresponden a depsitos de azufre elemental y otros
materiales. en el borde inferior izquierdo se observa una porcin de
la vaina hialina. en este caso la vaina estaba plena de tricomas.
Figura 6. vaina con numerosos tricomas de Th. chileae asomando
en su extremo. en este caso el extremo de la vaina tiene granos
de sedimento acumulados en su boca y se observa la clula apical
aguzada de dos tricomas. tambin se observan flamentos ms
fnos que posiblemente pertenecen a una tercera especie que se ha
denominado Th. marina, aunque no ha sido descrita ofcialmente.
vacuolas contienen el nitrato en una concentracin que pue-
de alcanzar hasta 500 mM, es decir, 20 mil veces la concen-
tracin ambiental, que es de slo aproximadamente 25M
(Fossing y otros, 1995).
Dadas las exigencias ecolgicas que poseen las bacterias
gigantes del ESH, no deja de ser tambin sorprendente que
estas bacterias hayan sobrevivido por los cientos de millones
de aos que se sugieren a partir de fsiles en rocas de esas
edades (Oehler, 1977). En otras palabras, su existencia en el
ocano moderno indicara que en todo este tiempo siempre
hubo en algn punto del planeta condiciones apropiadas
para su subsistencia, aunque no siempre donde hoy se las
encuentra.
Cuando se habla de adaptaciones para la supervivencia,
las Thioplocas son expertas y su capacidad de subsistir a tra-
vs de millones de aos, ms que un testigo de ello, es un
resultado de tales capacidades. En su batera de recursos,
adems de su capacidad de almacenar substancias crticas
para su metabolismo (S
0
y NO
3
+
), estn tambin sus capa-
cidades quemotcticas (Huettel y otros, 1996) que les per-
mite acomodaciones rpidas a variaciones ambientales en
el corto plazo. Esto se ha comprobado experimentalmente
en sistemas de acuarios especiales. En efecto, Thioploca, es
capaz de reaccionar en cuestin de minutos a cambios en
las concentraciones de las substancias o condiciones que le
son favorables o desfavorables. Si las condiciones ambienta-
les son las tpicas de las aguas ecuatoriales subsuperfciales
de la corriente de Gunther, sus tricomas se asoman desde las
vainas en el agua suprayacente para extraer y almacenar en
sus vacuolas el nitrato que se encuentra all en concentracio-
nes apropiadas. Una vez completado el proceso, el tricoma
hace marcha atrs y se dirige al interior del sedimento donde,
varios centmetros por debajo de la superfcie, obtendr el
hidrgeno sulfurado, todo esto a una velocidad de desplaza-
miento de aproximadamente 1 cm por hora, velocidad que
es superior a la velocidad de difusin de las mismas substan-
cias. Los experimentos indicaron adems que si el oxgeno
pasaba de cierto lmite, los tricomas se retiraban al interior
de la vaina. Lo mismo sucedi cuando se aument la con-
centracin de hidrgeno sulfurado ms all de cierto lmite.
Ahora bien, cul es el valor adaptativo de los reservo-
rios de azufre elemental y de nitrato concentrado? Depen-
diendo de la velocidad a que el metabolismo de Thioploca
funciona pareciera que es bastante lento, estos reservo-
thioploca marina 01?
estacin 18, abril 2004
10 um
thioploca chileae
10 um
thioploca araucae
10 um
Figura 7. Comparacin del dimetro de las tres Thioplocas descritas para Chile.
Figura 8. vaina vaca de Thioploca. estas vainas se observan cuando
las condiciones ambientales se tornan desfavorables, lo que sugiere
que los tricomas de Thioploca tienen la opcin de abandonar las
vainas quedando a merced de las corrientes marinas y as acceder
a ambientes ms aptos para iniciar una nueva colonia. a veces los
ambientes ms favorables podran estar slo a pocos metros ms de
profundidad o quizs a muchas millas de distancia. se ha encontrado
vainas aparentemente no viables a grandes profundidades (~1.000
m), en dos ocasiones, frente a iquique y frente a Concepcin. en el
interior de esta vaina es posible ver el rastro de los tricomas que la
habitaron. estas vainas, recubiertas por grnulos de sedimento han
sido descritas como fsiles de ms de mil millones de aos.
Figura 9. Filamentos de Thioploca recolectados frente a Concep-
cin el 17 de abril de 2003, a 88 metros de profundidad, con una
rastra agassiz de 1 metro de boca y malla de pesca. Como fauna
acompaante se observa en la esquina izquierda un ejemplar de
langostino colorado juvenil (Pleuroncodes monodon) y varios gu-
sanos poliquetos.
1 Cadenas uniseriadas de clulas de la bacteria Thioploca, que
pueden llegar a tener decenas de milmetros de longitud.
398
399
rios podran servirle para enfrentar cambios ambientales de
menor frecuencia, como los estacionales. Nuestras observa-
ciones indican que estas bacterias con capaces de soportar
apneas que duran desde el fnal de un perodo estival hasta
la siguiente primavera, ocultndose en las profundidades del
sedimento y utilizando sus reservas de nitrato y de azufre.
Sin embargo, es posible que no todos los tricomas logren
sobrevivir. Estas adaptaciones podran ser utilizadas fren-
te a cambios ambientales desfavorables, de mucho menor
frecuencia, como la ocurrencia de eventos El Nio (EN). El
hallazgo de vainas vacas indicara que los tricomas tambin
pueden migrar fuera de la vaina y circular a merced de las
corrientes, en busca de localidades con mejores condicio-
nes para su subsistencia. Esto explicara el hecho que se han
encontrado tricomas aislados en muestras de plancton y en
muestras de sedimentos de profundidades mayores que las
normalmente ocupadas por estas bacterias (a ~1.000 metros
de profundidad frente a Iquique y Concepcin). El mayor
contenido de oxgeno en las aguas asociadas a los fenme-
nos EN y la menor productividad primaria que se traduce en
menor fujo de materia orgnica degradable al fondo pare-
cen ser letales para Thioploca en el rango de profundidad
que afecta. Esto sin descuidar el hecho que estas bacterias
podran ser apetecidas por eucariontes que incursionaran
sobre los sedimentos antes vedados para ellos por el bajo
contenido de oxgeno de la zona de mnimo oxgeno. Las
extremas variaciones en las densidades (biomasas) de Thio-
ploca en estos sedimentos se explican de esta forma. Los ta-
pices bacterianos no son permanentes, como se ha llegado
a pensar, sino que varan en su densidad de acuerdo a las
condiciones ambientales. Pero, ms all de todo esto, su-
gerimos que, justamente, estas bacterias gigantes, o formas
similares a las que actualmente existen en el ESH, pudieron
haber sido los organismos que mediaron la colonizacin del
hbitat bentnico marino profundo primigenio (dominado
por la vida procaritica, de metabolismo anaerbico), por
organismos eucariticos de metabolismo aerbico, as como
se oxigenaba el ocano superfcial. Esta hiptesis propone
que dado que el sulfuro de hidrgeno es un gas txico para
los organismos de metabolismo aerbico mxime cuando
el nivel de oxgeno disuelto est en concentraciones bajas,
en el Proterozoico, las bacterias sulfurosas del tipo Thioploca
habran contribuido a detoxifcar el ambiente bentnico de
las plataformas continentales lo sufciente como para ser co-
lonizado por eucariontes.
las peCuliaridades del Bentos BaCteriano
del eCosistema de HumBoldt y sus posiBles
impliCanCias eColgiCo-oCeanogrFiCas
El evento El Nio de 1982-83 ofreci la primera opor-
tunidad de observar el efecto de estos fenmenos sobre los
tapices de bacterias gigantes de la regin de Chile central, las
que se pensaba eran componentes permanentes de la comu-
nidad bentnica de esta regin. Como ya se ha dicho, estas
comunidades se asocian principalmente a sedimentos blan-
dos, arcillosos, ricos en materia orgnica fresca, de los fon-
dos de la plataforma continental en contacto con las aguas
ecuatoriales subsuperfciales de la corriente subsuperfcial de
Per y Chile. En esta oportunidad se detect una inversin en
la dominancia en peso de los organismos procariticos por
organismos eucariticos. En efecto, en 1975, las bacterias
con un peso hmedo de 1.060 g/m
2
, constituyeron el 98,9
por ciento del peso hmedo de la macrobiota,
2
en tanto que
la macrofauna slo el complemento, es decir 1,1 por ciento
Figura 10. las Thioplocas bien podran ser consideradas las bacterias
ms grandes del planeta. He aqu un flamento, compuesto de
varias vainas con sus respectivos tricomas internos (no visibles),
de alrededor de 18 cm de largo. si bien en su interior no existe
seguramente ningn tricoma que alcance el total de esta longitud,
podra haber tricomas de varios centmetros de largo, lo que ya
hara de esta bacteria la ms grande de todas las conocidas. este
flamento compuesto fue obtenido frente a iquique el 26 de marzo
de 2003, con rastra agassiz. el color blanco del flamento se debe
al azufre que contienen las clulas de los tricomas. el tamiz tiene un
dimetro total de 20,3 cm.
Figura 11. parece un csped, pero son tricomas de Thioploca que
se extienden fuera del sedimento en el agua suprayacente hipxica
pero rica en nitrato de la corriente de gunther. obtenida de los
fumes o acuarios experimentales establecidos en 1994 con motivo
de la expedicin thioploca-Chile 1994, en la estacin de Biologa
marina de dichato de la universidad de Concepcin, por m. Huettel
y s. Forster. el cuadro tiene 15 mm de ancho.
(con 11,5 g/m
2
). En 1983, durante El Nio las proporciones
se invirtieron y ahora los organismos eucariticos dominaron
con una biomasa promedio de alrededor de 36 g/m
2
(70,1
por ciento del total de la biomasa bentnica), en tanto que
Thioploca slo alcanzaba alrededor de 15.3 g/m
2
(29,9 por
ciento de la biomasa total).
n
2
O
no
2
Co
2
nH
4
no
3
O
2
H
2
S
SO
2
Co
2
S
0
no
3
A
B
C d
e
F
Figura 12. diagrama que muestra cmo funciona la bacteria gigante
(Thioploca spp) en sedimentos de la plataforma continental del
esH, la morfologa gruesa y funciones bioqumicas. en la fgura se
observa: (a) una porcin de agua de mar hipxica; (B) un tricoma
con cuatro clulas centrales (normalmente un tricoma posee varias
decenas de clulas ordenadas serialmente) y dos clulas apicales,
las clulas poseen un citoplasma reducido perifrico que lleva
los grnulos de azufre resultantes de la oxidacin del hidrgeno
sulfurado; (C) vacuola repleta de nitrato; (d) vaina donde los
tricomas se mueven en las direcciones indicadas; (e) interfaz
levemente oxidado sedimento/agua y (F) sedimento reducido (rico
en hidrgeno sulfufado) subsuperfcial.
se supone que el agua suprayacente es la tpica de la contra-
corriente de gunther caracterizada por bajo contenido en oxgeno
(hipxica), altos valores de nitrato y un complemento, al igual que
en el agua intersticial del sedimento, de dixido de carbono. por
otra parte, se supone que el sedimento es tpico de un rgimen
oceanogrfco normal para la regin, i.e., Condiciones fras
tipo Humboldt que ha persistido por algn tiempo, en el que el
sedimento se ha recargado fuertemente de materia orgnica como
resultado de la alta productividad del sistema pelgico.
esta materia orgnica, a su vez, ha sido descompuesta por
bacterias sulforreductoras (productoras de hidrgeno sulfurado),
enriquecindolo de esta substancia. la oxidacin del sulfuro de
hidrgeno realizada por Thioploca a travs del nitrato, da origen
en orden de importancia a amonio (nH4
+
), nitrito y xido de
dinitrgeno. la oxidacin del hidrgeno sulfurado da origen, en
primera instancia, a azufre elemental (s
0
) y se supone que en una
segunda etapa oxidativa, ste dar origen a sulfato (so
4
=
).
la energa liberada se ocupa en fjar el dixido de carbono en materia
orgnica viva. estas bacterias por lo tanto son quimiosintetizadoras.
tambin es factible que utilicen substratos orgnicos ms complejos,
como el acetato. (ver Fossing, H. et al., 1995. nature 374: 713-715;
otte, s. y otros, 1999. appl. environ. microbiol. 65(7): 3.148-3.157;
maier, s. y v. a. gallardo, 1984. arch. microbiol. 139: 218-220).
2 El sedimento fue tamizado a travs de un cedazo geolgico con
una malla de 250 m.
Una segunda oportunidad de observar una disminucin
de las comunidades bacterianas correspondi al evento
EN 1997-98 (Schulz y otros, 2000). Las observaciones a lo
largo de series temporales nos permiten observar el efecto
del tiempo transcurrido despus de un evento EN que fue
perceptible en la zona central de Chile. Estas observaciones
llevan a especular sobre el potencial impacto en el funciona-
miento del ESH de la liberacin de materiales en cantidades
que parecen bastante sustanciales. Si consideramos que las
comunidades bacterianas se han encontrado ms o menos
entre los 10S frente al Per (Rosenberg y otros, 1983; Arntz
y otros, 1991), y aproximadamente los 36S frente a Chile
central, es decir unos 26 grados de latitud, donde cada grado
implica 60 millas, estamos considerando una distancia de
2.889 kilmetros. Si se considera adems un rea promedio
de fondo marino apropiado para ser ocupado por la comu-
nidad bacteriana de slo 3.000 metros de ancho a lo largo
de esta distancia, se obtiene una superfcie de aproximada-
mente 8.667 millones de m
2
. Y, fnalmente, si consideramos
una biomasa mxima de 1 kg de bacterias por metro cua-
drado como la encontrada en 1975 frente a Chile central, se
obtiene una biomasa total, para un momento dado en este
ecosistema, de aproximadamente 8,7 millones de toneladas
de bacterias, es decir, ms del doble de la captura pesquera
anual de Chile.
El rol potencial de estas comunidades en el ESH adquiere
dimensiones aun ms considerables si tomamos en cuenta
el tiempo de duplicacin que se ha estimado para estas bac-
terias, de aproximadamente dos meses (Otte y otros, 1999).
Aparte de la materia orgnica que participa en su constitu-
cin, habra que considerar el impacto del nitrato acumula-
do en las vacuolas de estas bacterias, el que se encuentra en
concentraciones 20 mil veces la encontrada en el agua cir-
cundante y el del azufre que normalmente contienen en su
citoplasma. Tambin es preciso estudiar el impacto en con-
diciones de mximo desarrollo de los tapices bacterianos del
amonio producido por el metabolismo de Thioploca sobre el
sistema productivo primario del ESH, del nitrito y en particu-
lar del xido de dinitrgeno, este ltimo un importante gas
de invernadero. En condiciones de laboratorio, ambas subs-
tancias fueron mucho menos importantes que la produccin
de amonio. De igual modo cabe estudiar cual es la conse-
cuencia en el ecosistema la carencia de estos aportes.
Observaciones frente a Chile central indican una esta-
cionalidad en el ciclo de vida de la comunidad bacteriana,
la cual, sin embargo, tiene una dimensin batimtrica y est
muy ligada al rgimen de vientos forzantes locales de la sur-
gencia. Los vientos del oeste prevalecientes en primavera
y verano son favorables a la surgencia en tanto que los del
noreste del otoo e invierno, son desfavorables. Es decir, la
comunidad bacteriana se recupera dentro del ao. Sin em-
bargo, en la escala de tiempo interanual, donde la ocurren-
cia de un evento El Nio puede mantener la presencia de
condiciones adversas durante por lo menos cinco estacio-
nes consecutivas, el impacto puede ser catastrfco para las
comunidades bacterianas. Las observaciones posteriores al
evento El Nio de 1997-98 indican que luego de su casi des-
aparicin son precisos varios aos de condiciones fras, para
400
401
que se recuperen y alcancen una biomasa elevada, operacio-
nal, tanto como detoxifcadores del hbitat bentnico como
nutrifcadoras de la columna de agua. Las investigaciones en
curso permitirn dilucidar la relacin entre la composicin, es-
tructura y funcionamiento del bentos del ESH y el ciclo ENOS
con mayor claridad.
qu impliCanCias eColgiCas tienen estas
oBservaCiones eCosistmiCas?
La evidencia recogida hasta ahora indica que la fase clida
del ENOS, con su consecuente disminucin de la productivi-
dad primaria y la oxigenacin con que viene acoplada, destru-
ye el ambiente propicio para la comunidad procaritica y con
ello su peculiar fauna bentnica, compuesta de organismos
con especiales adaptaciones para la vida en ambientes hipxi-
cos o de bajo contenido de oxgeno disuelto. Durante estos
perodos clidos se moviliza la materia orgnica, el carbono y
otros bioelementos (N, S, P) acumulados en los sedimentos du-
rante las condiciones normales del ESH y entran en circulacin
en el ecosistema hasta que, despus del fnal del evento, luego
de un tiempo variable de aos de nuevas y persistentes condi-
ciones tipo Humboldt, se reconstituyan los factores adecuados
para una nueva fase bentnica, caracterstica del ESH, domi-
nada por procariontes gigantes y una fauna particularmente
adaptada a este rgimen oceanogrfco.
ConClusiones
El ecosistema de Humboldt aparece como particularmen-
te bien dotado de bacterias gigantes. El descubrimiento de
Thioploca dio origen a decenas de publicaciones y ha abierto
nuevas lneas de investigacin alrededor del mundo, proceso
an en marcha. Los nuevos y recientes hallazgos menciona-
dos vienen a sumarse a esta realidad oceanogrfca y se prev
que la biogeografa microbiolgica marina atravesar grandes
cambios como consecuencia de ellos. Curiosamente, estas
grandes bacterias contemporneas pasaron inadvertidas por
los microbilogos durante muchas dcadas, precisamente por
su inesperado gran tamao; sin embargo, eran conocidas por
los paleontlogos desde hace medio siglo (Tyler, Barghoorn,
1954). El hecho que las nuevas grandes bacterias flamento-
sas, recin descubiertas, tengan sus principales contrapartes,
no en situaciones contemporneas, sino que en registro fsiles
del Proterozoico es muy signifcativo desde el punto de vista
evolutivo y del estudio del origen de la vida en el ocano.
Es urgente reforzar la formacin de microbilogos marinos y
el equipamiento de laboratorios si deseamos entender como
funciona el gran ecosistema de Humboldt, un hotspot micro-
biolgico.
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Tyler SA, Barghoorn ES. 1954. Science 119: 606.
Pgina derecha: tormenta en cabo de Hornos, xii regin. si bien el
mar tiene una importancia creciente para el desarrollo del pas, como
fuente de alimentacin y medio de transporte, investigacin cientf-
ca, lugar de residencia y de recreacin, entre otros; los usos actuales
de la biodiversidad marina debieran corresponder, fnalmente, a la
valoracin que el pas y la sociedad le asignen a sta en trminos de
su contribucin al bienestar actual de los ciudadanos y la calidad de
vida de las futuras generaciones. Foto: Nicols Piwonka.

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