Professional Documents
Culture Documents
MEHDTTEVA
wrixoLoGive
l\\
\,T1
.\
'5C
.;"E-f
1r"r,
KITABXA\A
BAKI-2006
51e
t"'lltl
Redaktor:
Biologiya elmlari doktoru, professor
X. Q. Qenbarov
2006.
300 soh.
?oo4loooo62_e6
026
Miitarcim, 2006
ON
soz
Mikologiya miiasir elmi baxrqda milaobiologiyanm diger tarkib hissolerinden (bakteriologiya ve virusologiyadan) ferqli olaraq
gox ehatoli, rongarang ve bu giine qedor do ziddi;yotli mosalalera
malik elmi sahedrr. Bu baxundan Az5rbaycan dilinde yazrlmrq "Mikologiya" kitabl Azorbaycan oxucularr iigiin gox b<iytik -ohemiyyat
kasb-edir. Qox sevindirici haldr ki, dofma dilimizde yazrlmrq ilk mikologiya kiiabr, bu sahede diinya gtihroti qazanm! biologiya.elmlari
doktin:, professor Niso xantm Mehdiyeva torofinden tortib olunmugdur.
ciRi$
Mikologiya (yunanca-mycos, gilbolok) eukariot, heterotrof
orqanizmlar olan gdbetekleri ciyrenen elmdir.
Gdbeloklerin canhlar aleminde tutdu[u yer cramrzdan evvol
don baqlayaraq miiemmah olmugdur. Onlar gah heyvan, gah da bit_
kilor alamina mansub edilirdi.
Miiasir d6wde gdbaloklor bitkilar va heyvanlarla yana$r sar_
.bost canhlar
alomi hesab edilir ve bu iig atemin esas forqi qidalan_
manrn miixtolifl iyindodir.
l. Bitkilor karbona miinasibotda avtotroftwlar, bagqa qida
maddalarini adsorbsiya vasitosilo alde edirlor;
2. Heyvanlar heterotofdurlar, qida monboyino udmaqla yiyalonirlor;
3. Gobolakler heterotrofdurlar, qida maddolerini adsorbsiya
yolu ilo aldo edirlor.
. . ..S$alaryqtardan bagqa g<ibeloklerdo bitkiloro xas olan tapaden bdyiimo, hiiceyra divanrun qurulugu, enina septanm olmasr ki_
mi xi.isusiyyotlor var. Goboleklor do heyvanlar kimi qlikogen, xitin,
sidik crivhori sintez edirlor.
Gribolaklordo tiziinamaxsus xiisusiyyatlorden heterokario_
zun, paraseksual prosesin, inkigaf tsiklinde dikariofit rnerhalasinin
olmasrdrr.
G<ibelokler alomino filogenez, ontogenez, morfoloji, fi zioloji, biokimyevi baxrmdan 9ox miixrolif orqanizmlor daxi[ .Oitrnl9air.
Odur ki, giibolaklor haqqnda yeni materiallar aqkar edildikco
onlarur sistematikasr haqqrnda rniilahizoler vaxtagrr doqiqleqdirilir.
Bele ki, 1995-ci ilde rus dilino farciima edilmig E. Mtillerin vo
J kllenn "Mikologiya" kitabrnda kegen osrin 70-ci iltorinadek 96boloklar alamino daxil edilrnig orqanizmlor,,g6bolayabonzorler,,_
Myxomycota vo "g<iboleklor"-Fungi biilrnolorino ayrlrlar. Birincilo_
ra Pfasmodiophoramycota, Labyrintholomomycota, Oomycota, Hyphochytidiomycota, Chy.lridiomycota; ikinciloro Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota vo Deuteromycota taksonlan daxil edilir.
Ainsworth and Bisby's " Dictionary of the Fungi"-nin 2001ci ilda dorc edihniq 9-cu no$rindo Oomycetes sinifi g<ibelaklor alomindon grxanhb. Gtibolekler alorninda qalan orqanizmlor filogenez
baximdan 3 alome b<iliintr; Chromista, Fungi vo Protozoa. Fungi 4
sinife boliiniir; Chytridiomycota, Zygomycota, Ascotnycota va Basidiomycota. Deuteromycota vo ya Fungi imperfecti taksonomik
kateqoriya hesab edihnir vo "Anornorfic fungi" adlanrr.
Lakin gdsterilen rniielliflor tarofinden toklif olunan sistcmatika, dtinya mikoloqlarr torofindon binnonah qargrlanmamrgdr.
Oxuculara toqdim eilon azorbaycan dilindo ilk rnikologiya
kitabrnda l99l-ci ildo dorc edilmiq "Xnaur pacreHu >-de qabul
edilmig sistematikaya istinad edihniqdir.
Miiasir d6vrda mikologiya bir gox elm va istehsalat saholorina sirayot edorok, onlann inkiqafrnda boyiik rol oynaytr. Gtibolaklarin insan, heyvan va bitki xostoliklorinin, miixtolif zehorlonmelarin t<iromosindo, iizvi qahqlann pargalanmastnda vo biokonversiyasrnda, miixtolif antibiotiklorin, fennentlarin, qida vo yern
mohsullarrnm ahnmasmda, kimyovi gevrilmalerda, bioloji rniibarizo todbirlorinin apanlmasrnda, fundamental todqiqatlarda vo nohayot qida mahsulu kimi ovozedihnoz rolu vardr.
Hazrrda di.inyada 120.000-o yaxrn g6bolok ndvii agkar edi[rnigdir.
Hazrrda respublika arazisinde texrninan 4000-o yaxrn g<ibolak ndvii qeydo alrnmr;drr. Azorbaycanrn torpaq va iqlirn rn[ixtalifliyini nozara alsaq bu sahodo gririilecak iqlorin miqyasrnr
tosovviir ehnek getin deyildir. Bunun iigiin respublikada ilk ntivbada rnikologiya sahasinde yiiksok soviyyoli rniitaxassislorin hazrrlanmasr mesolesina xiisusi fikir vcrilmosi lazrrndtr. Bunu nozoro
alaraq nrcivcud olan kadr qrthlrnrn aradan qaldrnlmasrnr tomin et5
rnenium-himenium, mycelium-mitseliurn ve s.
Ola bilsin ki, terminlerde edilon deyigikliklor oxucular tarofindon birmenah qarqtlanmasm. Maqsedimiz respublika mikoloqIarrnr bu mesalanin hellino calb etmekdir.
Urnid etmok isterdik ki, kitab Azorbaycanda mikologiyantn
soviyyasini yiiksottmek istoyon galocok mikoloqlar neslino
komokgi olacaq.
Azorbaycan dilindo toqdim olunan ilk mikologiya kitabt
iimumi mikologiya, tibbi rni.ikologiya, fitopatologiya iizra ixtisaslaqan vo eloca de gdbolaklorle maraqlanan her kos iigiin elmi vo
praktik qaynaq ola bilor.
Kitab haqqrnda dz qiymetli t<ivsiyolarini bildiren dxuculara
rinceden tagokkiiriimiizii bildiririk.
MileAif
MiKoLoGiYANIN TARixiNDaN
Holo eramtzdan ovvel insanlar kortebii olaraq g6boloklerdon
rniixtelif qida mehsullarmrn istehsahnda istifado etmiglar.
Qedim insanlann bir gox papaqh goboloklorin yemali vo zoharli olmalarr haqqrnda molumatlan var idi. E. o, 1200-ci ildo
hindlilorin qedirn dini kitabrnda bitki xostolikle ri. incilda kiillomo
xostaliyi haqqmda molumat vardrr. Geni;i yayrhnry papaqh g<iboIaklor Aristotelin (e.a. IVosr), Teofiastrn (e.o. III osr) osarlorinde
tosvir edilmig vo onlarm zoharli xassalori haqqrnda otraflr molumat
verilmigdir. Homen d6vrdo yagl$dan sonra papaqh va qov gobaleklorin kiitlii lniqdarda amalo golmosi ildrnmrn, $ehin tasiri ila izah
edilirdi. Gdboleklerin rninerallardan vo ya bitkilorin giiriimasi zamanr riz-<izi.ino emolo gelmasi forziyyosi do mrivcud idi. Loniser
hela 1582-ci ildo covdar mahmrzmr qeyde ahnrgdr. Griboleyin
mtivcudlufunun on qodimden molum olmasrna baxmayaraq mikologiyanrn toqokkiil dijvrii XVI osr hesab cdilo bilor. 583-cii ildo
mo$hur italiyh tobiotgtnas A.Cezatpini-nin <De plantis> osorindo
l6 cins gdbeloyin tosviri verilir vo onlar bitkilorin XV- sinifinin IV
- srrasrna aid edilir.
Giiboloklor haqqrnda olan molumatlarr sistemlogdirmoya ilk
dofa Macar tobiotgiinasr C. Kluzius (1526-1609) rnaqhur <Rarium
oliquot stirpium historia> kitabrnda cehd etmigdir. O burada
gcibolaklori xarici gdriintiglorina gdrd 2 sinifo b<itiir. l-ci sinifa 21
cinse monsub 46 nriv yemoli,2-ci sinifo 26 cinso monsub 59 niiv
zaharli gdbaloklari daxil edir. Kluzius-u ilk rnonoqrafik asorina
gora o d6vrki mikologiyanrn banisi hesab ehnok olar.
1665-ci itdo Robert Huk gobolaklorin rnikoskopik qurulugruru
6yronmig, mavi kif gobalayini giiriima noticosindo omolo gelon bitki
adlandmnl$ vo qlzrl giiliin pasr haqqmda da molumat vennigdi.
O,1682-1726-cr illordo tokar neqrlo gap .olunmu; <Methodus plan, tarum novD) va (Synopsis methodica stirpiurn Britaniae)) osorlorindo giibeloklorin tosnifatmr verir vo onlarr bitkilorin l-ci sinifi hesab
edir.
72tt-ci ilde fransrz botaniki A. Jusse Linneyin siini sistematikasrnrn oksino olaraq tobii sisternatika yaratmaq istemigdi. O,
Byssus, Mucor, Tremella cinslerini gdbaloklor sinifinden glxararaq
onlarr yosunlara aid edir.
Fransrz Vayllant giibolokloro tabiotin harmoniyasrnr pozmaq
iigiin iblislar terafindan torandiyini sdyleyir. 1778-ci ildo o, giibolekleri <gigaksiz gigekler> hesab edir va lenetlenrniq nosil olaraq
on istedadh tadqiqatgrlarr gagdrrmaq iigtin yaranmrglar adlandrrrr.
1689-1120-ci illerda fransrz botaniki Magrol va 1729-cu ildo
italiyah botanik P.Micheli goboloklorin toxumlar vasitasilo coxalmaslnr vo onlarrn bitki alamine aid olmasrnr tokid etmiglor. Onun
tasnifatrna 96ro gcibolaklor gigoklilar vo toxumlular qrupuna biiliiniirdii.
Hedih 1784-cti ilde bu toxumlara spor adr vermigdir.
XIX osrin maghur mikoloqu A.Corda, Michelini birinci
ixtisasgr mikoloq hesab edirdi.
XVIII asrin giirkornli tebiotgiinasr K. Linney ovvellar g<iboloklorin heyvanlar alomino aid olmasmm torofdan idi vo onlann
poliplerlo oxgarhfmr deyirdi. Lakin tezliklo bu ideyadan dagrnrb,
onlan bitkilarin XXIV sinifino, yosunlarla birlikde sporlular biilmasino aid etmigdir.
Linney maghur esori << Genera plantarum))- da (1743) l1 cins
- Agaricus L., Boletus L., Hydnurn L., Phallus L., Elvella L,,
Clavaria L ., Clathrus Micheli, Peziza L., Lycoperdon L., Byssus
L., Mucor L. <Systema naturae)) (1767) asorinda isa Byssus cinsini
yosunlara birlogdirorek giibaleklar srrasrnda l0 cinso aid olan 95
nriv saxlayrr.
Linneyo qadar giibaloklorin adlarr ntimrolarlo gostorilirdi.
Linney, rnikologiyada yeni qayda yaratmrq vo goboloklori
binar nornenktaturaya uyfun adlandrran ilk goxs olmugdur.
1753-cii ildo i.Gledirsch gribolekler haqqrnda iimurnilogdirilmip, nofis tortib edilmig <Methodus Fungorum> adh eser noqr
etmig vo orada ilk dofo olaraq gobolok sporlannrn hava corayanr
vasitosilo yayrhnasrnr gtistorrnigdir.
1162-177(\ ci illerdo Bavar (Ahnaniya) Ratisbonn kilsosiuin
I
kegigi
aid bu 9ox osarlor darc etrmgdir. <Synopsis metodica fi.rngorurn> esorini A. Corda mikologiyanm <qrzrl kitabu> adlaldrmsdr. Bu kitabda
Person ilk dafe peridium, pentetsium, himenium, kapillitium terminiarindan istifado edir. O, biitiin gribeleklorda kisenin olmasuu iddia edirdi. Person gdbelaklorin sistematikasrm i. lamarkm tekamiil
nazariyyasino istrnadon iqlomigdir. O, gdbeleklari 2 sinift, 6 sraya
bijltir: 1+i sinif Anqiokarpi-sporlar qapah nrturnlarda yerlagirlor; 2-ci
sinif Gyrrtnocaryi- g6balaklar letlidir, sporlar agrq himeniumda yerlegirlar. Bu sisternatika 71 cinsi va xeyli miqdarda nbvti ehato edir. O
zamal Personun Sinopsis-i masaiistii kitab hesab edilirdi. Personun
yatadlgr ddwda onu mikoloqlann alim- gahr adlandmrdrlar. Onun
apardr[l rodqiqatlar indi da 6z mahiyyotini itirmam$dir.
Persondan 30 r[ sonra diinyaya golmig Friz biittin hayaturr
gribalaklarin sistematikasrnr vo qismon gibyelerin dyrenilmasina
hosr etmigdir. Onun gobeleklorin sistematikasr sahosindeki foaliyyoti Linneyin botanika elmi iigiin etdikleri xidmotlor qader qiymetlidir. O. sisternatikada anatomik metodlardan istifada etrnig, yaxrn
toksonomik vahidlar arasrnda olan qohumluq elametlorino diqqat
yetirorak, cinsin tipini ayrrrr. Frizin 3-cildlik osori ( Systema mycologicum> (1821-1832) vo ona alavo <Elenchus fungorum> (1828)
bir gox mikoloqlar nesli rigiin osas masaiistti kitab olmugdur. Friesin sistemini Corda mikoloji kodeks adlandrrmrgdr. Friz bitki xostaliklorinin g<ibeloklarla alaqosini, gobolaklorle gibyelor ve gdboloklerlo yosunlar arasrndakr homologiyanr agkar etrniqdir. O, ll cins
gdboleklorlo 11 cins gibyolaril vo I I cins g<iboloklarla I I cins yosunlarm homoloji srrasrnr verir. Frizin mikologiya sahosindeki todqiqatlan indi da oz mahiyyotini itirmomigdir.
XIX asr mikologiyanrn yeni saholorinir oyrenilmasinin baglanmasr ile saciyyavidir vo osas etibarila sistematika sahosine fikir
verilmigdir.
Gdbaleklarin anaromik qurulugunu, toxumalarm histologiyasrru ilk dofa Qex mikoloqu A.Corda oyrenmigdir. Onun on deyarli
osori 6 hissedon ibarot < Iconos Fungorum> osaridir (1837-1854).
l. Levelje himenium qatrnr donndan iiyronarok kisalor olan
qahn endogen sporlar. bazidium olan qatrn ekzoqen sporlar amolo
ll
daglanmn krirtoqarn bitkilari, harosi 100 niisxedan ibarot 4 kolleksiyasmr ne;r edir va i.a.
Aqkar edilrnig novleri bir yera comlan:ak rnaqsadila italiyah
P.Saccardo 1882-ci ilda <Sylloge Fungorum)) adlt ovazedihnaz
goxcildli (25) molurnat kitabnr nogr etmoyo ba$layr. O, bu oserda
gobaloklerin si.ini sistemlo$dirilmeslnden gox rnohar-etla istifado
cdir. Bu esarde 80.000-o qedar g<ibolek ntivi.iniin tosviri verilmigdir.
Mikologiyada artrq iki cerayan formalaqrr: tebii sisternatika
vo siini klassifikasiyanm torofdarlan. iki cerayanr birlaqdirmoyo ilk
dofo L.Fuckel cohd etmigdir. Fuckel g6baloklardo pleomorfizmin
oldulunun tarafdan olaraq ilk defe ali marholani (Fungi perfecti)
ve ibtidai morholoni (Fungi imperfocti) toyin edir.
Saccardo (Deuteromycetes> baqh{r altrnda biitiin haploid
marhalali g<ibelakleri birlagdirir. O, sporlarrn forma vo rangina gdm
giibeloklari 7 qru@ birlegdirir. Saccardo-nun bu esori giibeleklarin
sistematikasr ilo magful olan hor kasin masaiistii kitabr hesab edilir.
L.Rabenhorst o dovr[in tanmmt$ mikoloqlarrnr calb edarok
(1884-1910) alman dilindo l0 cildlik <Kryptogamen Flora fon
Deutschland "... qiymotli asori gap edir. Bu asor de indiye qoder
rnikoloqlann masaiisti.i kitabr sayrlrr.
<Syllogo Fungorurn>-a elava Oudemans-rn 5 cildlik (19191924) g<ibelek nijvlorinin bitki-sahiblori haqqrnda molumat kitabr
da bele kitablardandrr. l93l-ci ilda F.Clements ve C.Shear-in
<<Genera of fungi" molumat kitabr, "Syllogo"-nun 25 tomunda tasvir edilmig cinsleri ohate edir. G.Ainsworth, G.Bisby-nin
<Dictionary of Fungi>> (1943-2001) molumat kitabr da bu qobilden
olan kitablardandrr.
Hazrrda g6bolaklore aid an sambalh malumat, miixtolif
rilkalerin mikoloqlarrrun igtirakr vo G.Ainsworth vo A. Sussrnannrn redaktesi ilo 1965-1973 ci illordo nagr edilmiq 5 cildlik ,, The
Fungi an Advanced Treatise " monoqrafiyasrdr.
Ogor evvollor osasen gcibaloklorin rnorfoloji mijxtelifliyi nazori colb edirdiso, sonralar onlarrn fiziologiyasr, ekologiyasr, genetikasr, sitologiyasr vo s. saholarinin agkar edihnesino fikir verilrneye baglarur ve belolikle do mikologiya iirnurni, tibbi, veterinar,
t3
I FOSiL
GOBALOKLORiN QURULU$U
HiiceYra
Baqqa orqanizmlarda oldulu kimi giibaleklorin hiiceyrasi
t uiuta, qrlafla tochiz olunur. Zoosporlafln vo -bozi ibtidai
"t.",
gObolekte.in hiiceyre qrlafi yoxdur. Onlartn tallomu gtlpaq protoplazma ktitlosindon ibaratdir.
Gcibelak hilceyrosi qrlafdan, sitoplamratik membrandan' siziilaltontazrnadan ," unun d*ilindo hiiceyro orqanelleri, miixtalif
(volyutin'
turgularr. karbohi&atlar, ehtiyat qida maddalari
i"I,
".i, lipidlor, piylar,
turqularr), vakuollar vo niivoden iba-
qlil;;";,
va!
-(
Qrlaf
Plasmalsrnma
'no-
U]
Lomosom
Ni.iva membranl
NUvo membramnda poralar
Ya!lar
retikulum
Htceyra divan va ya qllaf. Hiiceyra divan^po.lilner qurutrqau .ttttlto, orqanel olut, gObelayin biitiin asas funksiyalannda
xarici atnillero
i*y"";;, goxahni, substratrn manimsanilmosi,
hiiceyoynayrr'
rol
boyiik
quii, rntinuiiUutl ve takonomiyada
.O-.
ilt,"
I.
i
."'.ndt,r
--,_ ^f,l,f.\rTEqilT.l,],
tipopro_
membranda
miixtolif ionlann va molekullann kegrnosino nezaret edan fennentlor
var. Gobaleklorin hiiceyra divalnrn terkibinin gO_gtrl" _ni
notisaxa_
lermentlor var.
Bir gox gdbelaklorde hiiceyra divartntn Inateriah qrlafin sothino ifiaz olunaraq onu qalmlaqdtrr vo ya o, miixtelif ziyillor,
nahamar qattar, kristallarla <irtiiliir. Bozi askosporlar yaprgqanh iisktiklo va ya grxrntrlarla ortiiliir. Bezi bazidiurnlu gdboloklarin hiiceyra divan hor hansr rnehlula saldrqda gi;ir. Hilceyra qrlafi gtibolayin iiziiniin va baqqa mikroorqanimtlorin sintez e tdiklori fermentlarla lizise ufrayu.
Qrlafrn ayrr-ayrr komponentlarinin pargalanmasrnr giiclandiron fermentlar o- vo p- qliikanaza, proteazalar, peptidazalar, selltilazalar, lipazalar, xitinazalar, heksoamidazalar, qliikuronidazalar,
qliikozaminidazalar, sellobiozalardr.
Sitoplazmatik membran. Sitoplazmatik membran-plazmolemrna hiiceyre divan ila sioplazmamn arastnda yerloqir. Sitoplazmatik membran lipoproteid tarkibli olub, 4O% lipidlordan, 38oA vn'
tallardan ibaretdir. Onun osas vezifasi hticeyreya daxil olan ve ondan xaric olan miixtotif ionlarrn ve molekullann keqrnesini tenzimlernoktlir. Sitoplazmatik membranda Wrmeaza (niifuzetma), fosfotazalar vo s. fermentlor toplanmrgdrr. Sitoplazmatik membran hiiceyrode bir sra metabolitlorin sintezindo vo pargalanmasmda rol oynayu.
Sitoplazma. Hiiceyra protoplazmasrnrn niivodan baqqa qalan
hissesi sitoplazmadr. O miixtolif qatrhqda kolloid xasseli, torkibindo zi.itallar, amin turgularr, ribonuklein turqularr, karbohidratlar, lipidlor vo miixtalif minerat maddelor olan gaffaf kiitledir. Sitoplazma hialoplazma ve endoplazmatik gebokadan ibarot olub sitoplazmatik membranla ohato olunmugdur. Hialoplazmada membran sisternlori va ehtiyat maddoleri yerlagir.
Sitoplazmatik membran sistemlori hiiceyroda metabolizm
prosesindo ahnrnrg mahsullarr hticeyrenin daxili hissosina kiiqiiriir'
spesifik metabolizm qabiliyyotino malik olan orqanellari ahate
edir, miihitin doyiqmasina tezliklo reaksiya verir vo hticeyronin
miidafio metabolizminin i9a sahnmastru tarnin edirlor.
Niiva. Niivo biitiin eukariot orqanizmlerdo hiiceyroinin asas
strukturudur.
l9
kimi istif'ado cdilir. Niiva konidiofordan konidilere, fialidalardan konidiloro, konidilarden cricormo borusuna, ana hifdon yan budaqlara
r".; s- kegir. Septasz hiflerde niivalar trjyiiyan hissoyo, septahlarda
iso bir hiiceyradan bagqasma miqrasiya edirlor. Hiflorin bir-birila
anastomozu zamanr niive anastomoz vasitesile miqrasiya edir. Belo
halda bozi niivolor hiiceyenin bolfnmasindon owel, bozilori bdliinmodon sonra miqrasiya ede bilarler, bezileri iso septanm vo ya
hticeyro divannrn yamnda qalaraq miqrasiya etmirlar.
Si.ikut voziyyotrnde olan ntivedo adaten nisbeten tdyiik
tilgido bir aded niivocik olur. Qox giiboleklerde niivecik mitozda
miioyyan rol oynaytr. Mos. Saprolegnia, Mucor, Phycomyces, Bazidiobolus vo s. cinslordo bijliinmo zamant niivecik uzamr vo qrz
niive loro btitiiniir. Goboloklordo da bagqa orqanizmlordo oldu[u
kirni xromosomlar DNT ve histonlardan ibamtdir. Haploid xromosomlarm sayr g<iboloyin noviindon asthdtr vo heg vaxt ikidan az olmayrr. Adoton xromosomlann sayr 3-don 28-o qodor, gox zaman
isa 8 odad olur. Reproduktiv orqanlarda onlartn sayl vegetativ hiflordekine nisbatan gox olur. Vegetativ mitseliumda niivo mitoz,
reproduksiya zamant iso meyoz b6liiniir.
Mitotik boliinmo gdboloklarde miixrolif torzdo olur vo baqqa
orqanianlorde molum olan mitozdan farqlidir. Gdboloklorin yalnz
bozi niirnayondalarindo adi mitoz ttiliinmoyo rast galinir. Meselen,
Zygomycetes sinifino aid olan Basidiobolus ranarum-da mitozun biitiin morhelalori profaza, metafaza, anafaza vo telofaza a;kar edilmigdir. Belo mitoz kisali gobalakloro aid olan Macrophomina
phaseoli, bazidiumlu gciboloklardan olan Polystictus, Schizophyllum, Marasmius cinslerindo da var. Gtiboleklorin goxunda mitoz,
metafazada tipik liivhanin vo vatar tellorinin olmamasma gilro tipik
mitozdan miioyyon dorocode farqlonir. Mes. Conidiobolus, Neurospora, Aspergillus, Penicillium, Helminthosporium cinslarindo mitoz
Lriliinmeda votor tellan ohnur. Mukorlarda niiva sado btilinme yolu
ila ikiyo kiliiniir. Gobeleklerin goxu endomitoz niimayig etdirir, yeni
mitozun biitiin fazalan niive pordasinin daxilinde gedir. Niive
pordasi yalnrz telofazamn axlnna yaxrn yox olur. Bu hat g<ibelokIorde geden mitozu klassik mitozdan farqlendiran xiisusiyyotdir.
2l
22
Protoplastlar. Protoplastlar hiiceyrede dairevi qrlafsrz strukturlardrr ve metabolizm proseslarinin gedigine xidmet edirlor.
Onlar miixtal i f frz iki-kimyovi tosirloro (sos titromosi, ultrabonrivgoyi ;iia, osmotik $ok vo s.) qargr hossasdrrlar. Protoplastlar regenerasiya qabiliyyetina malik olduqlanndan olverigli grraitdo griboloklorin inkigafrnr temin edirler. Protoplastlar hiiceyro divarrnrn lizisi
noticosinda xaric olurlar. Onlar distille edilmig suda lizise ufrayrrlar. Ola bilsin ki, protoplastlar gtlbeleyin bitkilerda xostolik tdrotrnasindo miryyan rol oynaytlar.
Lizosomlar. Lizosomlar miixtelif formada bir qat membranla
ohato edihnig hiiceyro orqanellari olub, sitoplazma matriksinin
rntixtalif hissasinda yerlegirler. Lizosomlarda ziilallan, nuklein turgularrnr vo lipidlori pargalayan proteaza, nukleaza vo lipaza ferrnentlari toplandrlrndan onlar biosintez neticosindo omela gelon bu
mtirokkob birlegmolorin pargalanmasrnda esas rol oynayrrlar.
Mitoxondriler. Mitoxodrilor gdbalok hticeyrosinin sitoplazmann invagina-siyasr (qabarmasr) vo ya triiliinmosi noticasindo omalo
gelon vo sitoplazmanrn miixtolif hissalarindo yerlaqen ellipsgekrlli,
ikiqat membranr olan orqanellerdir. Daxili membran matrilsdan vo
kristalardan (membrarun qabamasl noticosindo emele golon grxrntrlar) ibaretdir. Membrann daxili hissasi va kistalar miioyyon qaydada diiziilmnq fennentlordan ta$kil edilmiqler. Bu fermentlor birlikdo
hiiceyrodaxili tanoffiis noticasindo amolo golon enerjini ATF gaklinda
toplayr. Mitixondrilar hiiceyrade enerjinin generatoru vazifasini
da$ryr vo dainr horoketde olaraq sitoplazrnarun diger stukturlan ila
olaqado olurlar. Becarilmo goraitindan ve hiiceyronin fzioloji durumundan asrh olaraq mitoxondrilorin formasr vo miqdan doyign.
Mitoxondrilardo piruvat oksidaza, sitoxrornoksidaza. qelovi
va hlr$ fosfotazalar ve baqqa fermentlor camlanmigdir. Mitoxondrinin membranrnda fosfolipidlar ve elektronk<igiiran tonoffiis zonciri
fermentleri ziilallarrn 25%-o qederini tagkil edir. Mitoxondrilorda
nuklein turgulannrn, ztilallarrn. karbohidratlarm, lipidlorin vo s.
Maddelarin_ sintezi gedir. Mitoxondrido "rnitoxondria[" nukleitidlor
adlanan sahodo DNT vardrr. Mitoxondriler onlarr tegkil edon maddalorin hir hissesini sintez edetilirlor. Odur ki, onlar dz-oziinii
sothindo
Ehtiyat komPonentlor
Qlikogen. Qlikogen gilbelok hiiceyrosi iigiin xarakterik olan
va "heyvani nigasta" adlanan submikoskopik, toxminan 200 A diarnetrindo, aminopektino banzar, lakin ondan yiiksok molekul gakisi
ila forqlenon donevor ehtiyat komponentdir. Qlikogen adaten
hiiceyrJ sitoplazmast boyunca sepalonon strukturdur' O, yalnrz hifterin bdliinmokda olan distal hiiceyrasindo yoxdur.
Potifosfotlar (metaxromatin, volyutin). Polifosfatlar kolloid
hahnda vakuollarda yerlogirler. Onlar hiiceyrodo bityiik ehtiyat
kornponenti olub, imumi mineral madda terkibinin 20lo-e qoderini
tagkil edirlar.
Yaflar ve 1'afiabanzarler. Yallar hiiceyredo liposomlar,
mikrosomlar adlanan damcrlar goklindo olurlar. Hiiceyrade yaf
ehtiyatr, gdbetayi karbohidratlarla zengin olan qidah miihitda
becerdikdo, qocalmrq hiflarin hiiceyrolorinda, xlamidosporlarda,
sklerotiumlarda, qrglayan formalarda vo s. olur. Lipidlerin vo lipoproteidlorin torkibi miixtolif qrup vo ntivlardo miioyyen deracodo
spesifikdir. Onlar asas etibarile doymamrg ya! turgulanndan ibarat
olur ve hifrn, sporlarrn, xlamidosporlann ve s. Sitoplazmasrnda ve
vakuolda miixtalif dlgiide damla goklinda vo ya fosfolipid vo
fosfoproteid denociklori hahnda olurlar. Hifin hiiceyrolarinda
balqi metabolitler do olur (riboflavin, piqmentlor ve s.). Ehtiyat
kornponentlari asas etibarilo endogendirlor vo hticeyroden xaric ola
bilmoyirter. Bunun sabobi onlann sitoplazmatik membrandan va
hiiceyro divarrndan kega bilmomesi vo ya onlarm hiiceyranin
rniixtolif strukturlart ilo birlegmasidir. Onlarn xaric olunmast
hiiceymdo omole golmig metabolik mohsullarrn tasiri altrnda
miimkiindiir.
Hiiceyrenin bozi komponentlori da ehtiyat madda rolunu oynaya bilirler. Hiiceyralorde qetran, kalsium oksalat vo s. Maddalar
da toplana bilirlor. Onlar bazon hiiceyra qtlafmm sothina toplanaraq onlara <iziinomoxsus goriiniig verirlor.
25
Qamgllar
. Qamgrlar
itirirlar.
fallom
Gciboloklorin tallomu bir hiiceyradon vo ya hif va hif sistemi
olan mitseliumdan ibaretdir. Tallomu bir hiiceyrodon va crlpaq
protoplazma kiitlasindan ibarat olan gtibolaktor garqekilli, silindrik
ve s. qekitli bir mikrondan bir neg.; yiiz mikona qeder <ilgtida
olurlar. Bozi birhiiceyroli tallomdan rizoid vo ya rizornitselium
26
^yK
$okil 3. ,1. Bi liceyrali rizonlilteliumlu tollom;
B Qothiiceyreli hiflardan ihural mitr'eliu,n.
Tatlorn yetkin vaxtlnda biitiinliiklo goxalma orqanlanna gevrilorso bu tip tallom holokarp adlanrr. Oksor gdbelaklor eukarp tallornludurlar. Bu halda tallomun bir hissesi reproduktiv orqana
gevritir, qalan hissosi somatik foalda olur.
IIif. Hif sporun vo ya bagqa har hansr bir vegetativ diasporun
ciiconnosi neticasindo amola golir. Hifler septah ( arakosmeli) va
septasrz (arakesmasiz) olurlar. Spor ciicordikde bir vo ya bir nega
riga verir. Septah hifi olan gdboloklorda sporun rigosi bir az
b<iyiidiikdon sonra orta hissosindo enina septa omalo gelir vo o
distal va proksimal hiiceyrolare bciltiniir. Distal hiiceyro ucdan
bdyiiyiir,uzanu va yenidon ikiye botiiniir vo i.a. Proksimal hiiceyro
iso uzununa b6yuyit vo nadir hallarda septa ilo tochiz olunur.
Onun distal hissosinin yan torafindo qabanq omela galir, sonra o
uzunsov silindir goklini alu vo ana hiiceyrodon septa ile aynlaraq
yan budala gewilir, o da 6z nijvbasinde yuxarrda deyilan qaydada
b,6yiiyarok gaxoli-budaqh mitseliuma gevrilir.
Septasrz hifler do yuxarrda deyilon torzde biiyiiyiirler, yalnrz
onlarda septalar omelo gelmir.
Gdbotoklorde septanm omole galmosi iimumi gekildo aqa[tdakr terzdo olur. Sitoplazmatik membranm periferik qatr invaqina-
siniflorine aid olan gdbaloklordo olur. Bu gtiboleklerin bezi niitttayendolerindo qocalm4 hiflerla cavanlar arastnda septalar arnela
golir. Bazilarinde isa hif boyunca pscvdoseptalar omola golir va
6iflor fraqmentloro btiliitriirlor. Psevdosepta asl septadan forqli olaraq plasmodesmantn olmamasr ilo ferqlanir.
Kiseli, basidili vo natamam gtibeloklerin hifleri septalarla rochiz olunmuqdur. Bazidiumlu giibeloktarin akseriyyotinde ve bezi natamam gtibolaklardo, mes. Nematoctonus cinsinin niimayondolerinda,
septanm iistiinda iki hiceyrani bir-birine birlaqdiren fibula (korpii) olur.
Hiflor bitkilorda otdulu kimi ucdan boyiiyiirlar. Boyatma
radial istiqamotdedir. Hor hansr gdbalok bark qidah miihitdo becarilarkan hiflorin radial bdyiimesi aydrn miigahida edilir. Tobietdo
buna bariz mitsal papaqh gdbolaklorin ocinne dairosi omala gotirmasini g<istarmok olar (lek.5)
va fibulaslz va s. qurulu$da olurlar. Parazit gobaloklerde qaLn hifIor gobalayin substrat bolu yayrlmasmr, nazik hiflor isa onun qidalanmasrnr tamin edirlor. Bezi saprotrof g<ibaloklerin substrah yayrlmasr budaqlanfidyan, tez boyiiyon ve stolon adlanan hiflar vasitesilodir (gek. 6).
$akil 6.
1.
rihlon;
sporangiofor; 3. sporangium
Substratm ndviindon vo gdboloyin inkigaf terzindon asrh olaraq mitselium a$agrdakr qruplara bdliiniir: epifit vo endofit- bitki
iizerinde va daxilindo; epizootik ve endozootik- heyvanrn iizorinde
vo daxilinde; epigen va hipogen- torpafirn sethinde va altrnda. Gtjstorilon qruplara uyfun gdboloklar epifit, endofit, epizootik, endozootik, epigen ve hipogen gtibeleklor adlanrlar.
Mitseliumun inkigafi noticosinde mitselium yrlrmr-koloniya
amala galir. Koloniya radial gakilli olub, morkozi hissosi nisbaton
qoca, konar hissasi iso cavan hiflardon ibaretdir. Boyatma ucdan
oldulundan koloniyanrn kanardakr hifl orindo protoplazma homogen ve daha qau olur. Merkazda yerlo$on hiflerde morkazi vakuollar amolo golir vo protoplaana hiiceyro divarma yaxtn yerlagir .
Mrirokkob quruluga rnalik olan gobaloklarin hiflori qarmaqarrgrq srxlaqaraq yalangl toxuma plektenximanr omolo gotirirler.
Uzunsov hiflardan tagkil olan plektenxima- prozoplektenxima, qisa
hiiceyroli hiflarden togkil olunmuq plektenxirna- paraplektenxirna
adlanr.
30
$ekil
7. Normal
hiflonlan oidium
durumunu ltzg-ma
sb:
Bezi giibaloklerin hiflori qatr $oKanr manrulua eruno oorunorok mayagiibalayebonzar birhiiceyreli yrpmlar ornolo gatirirlor.
Onlarr aqarh miihito kegirarkon owolki mitselium durumuna qayrdrrlar. insanda rast golan patogen gtibalakler arasmda rnitselium
voziyyatindon birhiiceyroli voziyyota kegmo tez-tez rast galinir.
Canh toxumalarda olarkon onlar birhiiceyra veziyyotinde, saprotrof
mtihitdD ise rnitselium qoklindo olurlar. Belo dimorfizm bozi gdboloklor iigiin saciyyavidir. Mos. tafrinalar vo siinno g<iboloklari bitki
toxumalarrnda mitselium, siini rni.ihitde iso mayagobaleyabenzar
birhiiceyrali olurlar. Bele hal rnukorlarda da rast galinir.
X I am i d o sp or I a r. Qox zaman qocaltntg hiflarin, bezan
isa sporlarrn qrlafi qaLnlagrr, protoplazmasr qatlla$rr, rongi ttind-
lagir va xlamidospora gevrilirler. Xlamidosporlar esas etibarila gobolayin olveriqli olmayan goraitdan qorunmasma xidmet edirlor,
lakin bazi gdbeleklor iigtin xlamidospor durumu adi haldrr vo taksonomik alamat hesab edilir. Septasrz hiflorde protoptazmanm bir
hissesi qida ehtiyatr goklinde qatrlagrr, divarlan qahnlagrr ve xlamidospora gewilir. Septah hiflarda hifin hiiceyralori vo bezi ndvlardo mes. Fusarium, Golovinia cinslorinin nrivlorinde sporun divarr qahnla;araq xlamidospora gevrilir ve g<iboloyin golocok inkigafinr tamin edir. Xlamidosporlar hif boy,unca, tak-tak ve ya zenciwari-interkalyar va xiisusi ayaqcrfrn zirvesinda-apikalyar emela
golirlar. Bozi n<ivlor mos. Arthrobotrys flagrans aqarh miihitdo osas
etibarila xlamidospor $oklinda inkigaf edirlor. Ogor xlamidospor tipli
hilceyrolor qeyri rniieyyen formada olurlarsa, onlar gemma adlanrlar. Onlar hem ibtidai vo harn da ali g<ibalaklerda rast galinir
Hif teleler va ya tutucu apararlar. Hif taloler mi.ihitdoki canh
mikoskopik heyvanlarr ovlamaq iigiin g<ibolayin vegetativ hiflori
iizarinde amolo golon miixtolif quruluglu orqanlardrr. Onlar ilgok,
halqa, bagcrq, tumurcuq vo s. gekilda olub, heyvanlarr miixtolif
farzdo tutaraq bodonlerina daxil olurlar, orada assimilyativ hiflor
amala gotirirlar vo onlann vasitosilo adsorbsiya tipli qidalanrrlar.
Tutucu aparatlar osas etibadla nematodlan, amiibleri ve ba$qa mikroskopik heyvanlan tutmaq qabiliyyetino malikdirlor (9ok.8)
4fs
f'
plP
?I 1r
...
w
P
protoplazmatik korpiilerlo-anastomozlarll paralel birloqerek mitseiium iilerinl ametj getirirtar. Yaxqr inkigaf etmig va adi.g6zlo g<iriigdbonon lifler afacaiirtidon va ktik sistemine daxil olan baziiumlu
yalralaclara
i"t t"rao olir. Liflerin vasitesita gobetok atrafdakr
rniqrasiya edir ve liflar eyni zamanda gobotok tigiin qidattiiicii fi'rnksiyarri auq,yotiu. Liflerin iarici tarofi nisbotan nazik olub, qabrq fimksiy^., dr5tytt, daxili terofi isa nisbotan geniq olub, tizai tegkil edir' QaL,q hirta nirb"en m6hkam, tiind rengli olur Ozef ise agrq.ranglidir'
Bezan bunun oksino olaraq qabrq agrq, <izek ise tiind rangdo olur'
Rizomorf. Rizombiflar mitselium liflorina benzor, lakin
uzunluflu bir nego metr, diametri iso bir nego milli metre qedor olan
struktuidur. Oniann daxili hiflorinin divarlan agrq, xarici hiflarinin
divarlan tiind rongli olur. Bozi giibelakerin rizomorfu daxilindo
nisbetan &iyiik diirnetdo hifler ernola golir va qidaiitiiriicii boru
,'"rif.tini dagrylr. Onlar liqnin vo sellfilozanr parqalayan- saprotrof
gobeloklorin iubstrata daxil olmaslm, parazit giibelaklorda isa
Inokulyasiyanr tamin edirlar. Bundan ba5qa rizomorfun qahn qabtlt
olveriqii oimayan saraitda giiboloyin inkigafinr tamin edir' Rizo*orf iri meyr" tutumu olan torpaq saprotroflarlnda, eloca. da bazidiumlu giibeloklarin Phallaceae, Lycoperdaceae,- Nidulariaceae,
Agaricaciae, Polyporaceae fasilolerinin niimayondalarindo, kisali
gd-baloklarin Elaphomyces va Peziza cinslorindo rast galinir'
Mitselium qaysa[r. Mitseliurn qaysalr esas etibarile aEacqiiriidon giibotakterdo rast galinir. O. bir-birilo srx birlegmig hiflardon
omolo golon, bir nega rnillimetr qahnlfmda nazik dori, qaysaq,
plyonka ve ya zamga goklinda afaclann gatlarrnda ve ya sathinde
amala galir.-Olverigli geraitda onun iizerinda meyvo tutumu, mitselium liflori va ya sade hiflor omolo golir.
Sclerotium. Bozi septah gtibalaktorin hiflori bir-birila stx
birleqorak I mm-dan 30 sm-e qodar diametra vo 20 kq-a.qadar, bark
konsistensiyah cisim-sclerotium ernalo getirirlor' Iri sklerotiumlar
bezi tropii qov gtiboloklorindo mos. Braziliyada Polyporus sapur".u-d^ 30 sm diametrindo, Avstraliyada P mulitta-da adam bagt
toyda, Conub-$arqi Asiyada P, sacer-do yurnruq boyda olurlar'
33
Sclerotiumlar mitselium iizerinde, xostolenmig bitkinin tumurcuqlannm daxilinde, meyvelerdo ve baqqa orqanlarda omole golirlor.
Anatomik quruluguna gtiro miixtolif gdbeleklerin sklerotiumlarr eyni olurlar. xaricdon bir vo ya bir nego qat tiind rengli qrlaflr
hiiceyrolorin bir-birila srx birlaqerek arnola gotirdiklori nazik qabrqla tirtiilmiiLgdi.ir. Sklerotiumun daxilinda paraplektenxima va ya prozoplektenximadan ibarat ag rdngli ijzak hissosi var. Sklerotiurnda
zangin ehtiyat qida maddolari vo esas etibarilo yaglar ve 5-10% su
var. G<ibaloyi alverigli olmayan qeraitdo qoruyur, elverigli gorait yarandlqda ise onlardan giibalayin vegeta.tiv vo ya generativ orqanlan
inkigaf edir. Bozi g<iboloklarin inkiqaf tsiklinda sklerotiumun omola
golmasi xarakterik oldupundan onlann identifikasiyasmda asas rol
oynayu. Bele g6boloklera misal Rhizoctonia solani, Claviceps purpurea, C. paspali, Sclerotinia libertiana, Botrytis cinerea, Typhula,
Coprinus, trpiou, Polyporus v. s. cinslerin ntimayondolerini giistarmok olar.
Stroma. Stroma vegetativ mitseliumun vo qisman zodolonmig bitkinin toxumalan ve ya her hansr substratm hesabma omole
gelir. Stromamn daxilindo ve ya xaricinde kisali, natamam va bazi
bagqa gdbelaklorin reproduktiv strukturlarr amolo golir.
Tumurcuqlanan mitselium. Tumurcuqlanan hiflar adi hiflardon forqli olaraq hiiceyroleri adi btiliinme deyil, tumurcuqlanma
yolu ila goxahrlar. Bazi mitseliumlu gtiboloklardo miioyyon $oraitda tumurcuqlanma ile goxalma bag verir.
Appressorium. Parazit griboloklorde sahib hticeyraden qida
maddelarini sormaq iiqiin appressorium adlanan xiisusi orqan ornola
gelir. Sporlar vo ya her bansr diaspor sahib toxumanm iizarina
diigonden sonra ciicererken rigonin zirvasindo giqkinlik omolo galir,
soffa o yaplgqan madda ila ehato olunur va toxumanrn epidermisine
srx yapgr. Ondan nazik iyneya bonzar urfeksiya hifi ernolo golir.
Hifda omolo golan tozyiq naticosindo hif sahib toxumanrn hiiceyrosina daxil olub, onunla protoplazmatik miinasibetdo bulunur (gak. 9).
Haustorium. Obliqat parazit gobe leklarin akseriyyotindo vo
bezi fakultativ parazitlerde sahib orqanizmin hticeyraarasr nahryosinde vo ya sahib orqanizmin sethinde yayrlan hiflardon xiisusi gr14
xrntr tdroyir vo htceyraya daxil olur' Sonra hif geniglenorek gaxolonrmiq : budaqlanrnrg, diiyno va rniixtotif giqkinlikler geklinde
hticcyro protoplazma.surrn sorulmaslnt tolnin edon orqana haustoriuma civrilir. Sahib orqanizmin hiiceyrosine daxil olmu; haustorium sahib ila gdboloyin srx mrinasibotini yaradr vo hiiceyranin
uzun rntiddot foiliyyatdo bulunmastna manegilik etmir. Odur ki, sahib orqanizm uzun miiddot yagayaraq gtiboleyin qidalanmastnt
tamin edir (9ak.9).
$ekil
9.
l.
Hau.slorium; 2.Appressoium
II
Hava qurulufiu gekisi %-la 9 83
4t
t-2
3t
ziilallar
yaflar
qlikogen ve b. poli
saxaridlor
mannit
27
2
2l
qakorlor
lesidin
erqosterin
xitin(qrlafda)
6-7
kiil
7.5
0.7
1.6
0.1
13.5
6.5
36
III)SiL
GOBoLoKLaRiN FiZioLoGiYAsI vo BioKiMYASI
G6beleklerin qidalanmasr
Girboloklor heterotrof orqanizmlerdir. Onlar karbon elemen-
Aspergillus niger-in mitselium kiitlesi 70 defe azalr. Onun oksidlogmo-reduksiyactmo prosesindaki mexanizmi asanhqla iki valentlikden iig valentliye kegmasidir. Darnir olmayanda giibelokda
turqong (quzu qulafr) turgusunun sintezi zoifloyir vo limon turgusunun sintezi yiiksolir. Miihitda sink olanda demir xtisusilo effektli
olur. Demir 96bolaklardo piqmentogeneza tasir gdstorir.
Sink. Sink Ustililago sphaerogena-da sitoxrom vo sitoxromoksidazanm omele gelmosini koskin surotdo artnr. Sink bazi
antibiotiklorin mas. Fusarium vasinfectum-da fuzari turqusunun
ourole gelmosine giiclii tosir g<isterir. Sink sulu karbonlarln mi.iba. dilesino tosir gostorir. Sinkin gatrgmazhfrndan karbohidrogenlerin
parcalanmasr zaman izvi turgular haddindon gox omolo galir. Sink
melanin ve xrizigenin piqmentlerinin omolo golmosino giiclti tosir
gtisterir.
Mis. Mis tirozinaza, lakkaza, askarbin turgusunun oksidazasrnrn torkibina daxil olur vo bagqa fermentlari aktivlogdirir. O
Aspergillus niger-de limon turgusunun emala galmasindo rol oynayrr. Dernali Kreps tsiklindo igtirak edir. Mis gdbeleklarde sporlanmaya ve sporlann piqmentlo$mosino giiclii tesir gdsterir.
Manqan. Manqan giiboleklorin btiyiimesine ve sporlanmaya
tasir edir. O maya gobeloklardo arginazamn tobii aktivaton:dur,
rniixtalif fermentlarin sintezindo zaruri elementdir. Manqan tur$ang, tur$ong- kahraba tuqularrrun, karboksilaza fermentinin xiisusi koenzimidir. Aspergillus niger-da limon tur$usunun omolo
gelmasindo rol oynayr.
Molibden. Molibden nitrat azotun manimsanmesi vo atmosfer azotunun fikso edilmosi proseslerinda igtirak edir. Nitrat reduktazanln kofermenti olmaqla nitratlarm reduksiyasmda iqtirak edir.
Qallium, skandium, kobalt, bor giibeloklorin bxiyiimosindo
va inkigafinda miixtalif doraceda rol oynayrlar. Onlar g<iboleklarin
boyunu ve spgrlanmanr arttnr, hiiceyrolarda ve kultural mayede
miixtolif fermentlerin ve bagqa metabolitlerin terkibini, hi.iceyrc
membranrnrn kecirme qabiliyyatini doyiqdirir ve s.
4t
Qidah miihitlar
Qargrya qoyulan meqs.:ddon asrh olaraq gciboleklorin qidah
miihitda becerilmesi zeruridir. Yuxando deyildiyi kimi g<iboloklerin inkigafr tigiin on osas amil qida monboyidir. Taksonomik monsubiyyotindon asrh olaraq gdboloklor miixtelif qida monbeyino
iistiinliik verirlar. Odur ki, giibolaklor iizorindo tadqiqat aparan hor
kosin qargrsrnda hemige daha miinasib qidal miihit segmak meselesi durur. 100 illorden bari aparrlan todqiqatlar neticesinde gdbeloklerin laboratoriya goraitindo tomiz kulturada riyronilmesi moqsodilo osas d6rd tipda qidal miihitdon istifado edilir: iizvii, yarim
sintetik, sintetik, mtirokkab qidah miihitlar.
Qidah miihitlar konsistensiyasrna gdro berk vo ya aqarl vo
duru olurlar.
amili kimi suda holl olan "8" qrupu vitaminlorindon tiarnin, biotin,
inozit, piridoksin, nikotin va panteten turgularmm birinin vo ya bir
negasinin zoruri oldufunu agkar etmigdir.
Gdbalaklerin biiyiimesi
Tebii garaitde goboloyrn biitiin inkiqaf merhololorini izlernok miimkiinstizdiir. Odur ki, hor hansr_bir gtiboleyin boyiimosini
ve inkiqafinr dyrenmek iigtin onu qapah goraitdo becannok zeruridir. Aparrlmrq todqiqatlar naticasinda miioyyen edilmigdir ki, laboratoriya goraitinde birhiiceyrali orqanizmlar olan maya goboloklorinin popuyasiyasrrun inkigafi bakteryalarda oldufu kimi S-qekilli
oyri iizro altr marhalodo gedir (qek. l0).
l.
G6beleklerin qoxalmast
Tobii garaitdo hor hansr gribalayin inkigaf prosesi adaton ilk
dncD mitseliumun vegetativ bdyiimosi vo sonra reproduktiv orqanlarmm amola gelmasi ila sociyyovidir. Adeton goxalma prosesi
baglanan d<ivrde vegetativ btiyiirno yava;;rytr vo ya da tamamila
dayanrr. Vegetativ biiyiimo, zongin qida, olverigli temperatur vo
rni.ihitin reaksiyasr ilo tonzimlenir. $araitin vegetativ b6yiima iiqiin
olveriqsiz olmasrna dofru doyigrnasi, goxalma orqanlarrntn inkigafi
45
iigiin $orait yaradlr. Lakin vegetativ boyiima zamanl qida gatrgmazh$mdan orqanizm zeif olmugsa, goxahna prosesi bag vermir. Belalokle goxalma prosesinin getmosi daxili ve xarici geraitdan asrhdrr.
Daxili gerait mitseliumun durumundan, xarici gerait ise bu diiwdo
mdvciid olan otraf miihitdon asrhdrr. Qoxalma orqanlarrnm ernelo
golmosino esas stimul qida gat$mazlrgl olsa da, temperatur amili
gox <inamlidir. Qoxalma prosesinin miixtolif marhelelorinda gdbaloklarin temperatura miinasibati cyni deyildir. Mos. Klebsin todqiqatlanna gdra Aspergillus repens-da klestototsiumun inkigafi iigiin
optimal temperatur 28'C, konidioforlar iigiin l6"Cdir.
Qoxalmaya iqrq da 6z tasirini gostorir. Orta saviyyoli igrq 9oxalmada ohomiyyet kesb etmir. Lakin bu amilda do miistasnahq var.
Mos. Botrytis cinerea-nrn konidilori yalnrz qaranhqda amala gelir.
Monilia Fuctigena-da konidiogenez hom iqrqda vo hom de qaranhqda ba$ verir. Qaranhqda Pilobolus-un sporangiumu, Coprinus va
Sphaerobolus cinslarinin meyvo tutumlan omola gelmir, qov goboleklerinin meyve tutumlan emole golir, lakin tam inkiqaf etmirler.
Sporlar
Qoxalma prosesinin ayrrlmaz hissasi olan sporlarn omato
golmasi, formasr, qurulugu ve bioloji ehomiyyoti gox miixtalifdir.
Spor, qatr protoplazmadan ibarot olub, asas etibarila qlikogen va ya!
ehtiyat qida maddolari ila ochiz olunmuSdur. Sporlarda niivanin miqdan miseliumun bir vo ya goxniivoli olmasr ilo iist-iisto diigiir.
Sporlarrn inkigafi rniihitde su, oksigen, karbon, temperatur, qida
maddalori, pH va sporun daxili durumundan asrhdr.
Giiboloklordo, sporlann qurulusu dernak olar kr, dayigrnoz
olur. Odw ki, spor bdyiik taksonomik ohorniyyot kasb edir. G<ibeloklorda grlpaq protoplazmadan ibarot, qamgrlarla tochiz olunmup
planosporlar-zoosporlar vo qrlafla techiz olunmug aplanosporlar
var. Sporun qrlafi qahn, hamar ve ya da iizori rni.ixtolif ziyil, tikan,
oyum vo bagqa inkrustasiya ila ortiihniig olur. Qrlafrnda poralan
olan sporlar, bu nahiyoden ciicorir. Poralart oLnayan sporlar ya
pargalanrr vo ya do qapaq geklinde agrlrr vo bu yerdon ciicorti verir.
46
Sporlar cticororkon fruktifikativ va ya vegetativ o-rqan omole gatiriiler. Ciicarmonin ilkin rnarhelosinda spor etraf miihitdeki suyu
istifade ederak trlgiico boyiiyiir, onda tadrican vakuollar omale gamaddolori Yox olur.
lir va ya!
-Siorlamna
dovrtintin miiddoti vo sporlartn miqdarr miixtalif
g6belokiardo rniixtolifdir. Sporlar bilavasite mitseliumun iizarinderr" qapalt rneyva tutumunda-endogen amolo galirlar'
Jk og"n
Bir miyve tutumunda bir neco yiizdon bir neqe milyona qedar spor olur. Sporlar miqdarca en gox bazidiumlu gtibeloklerin
meyvo tutumunda olur. Mos. Coprinus comatus-un meyvo tuhrmundan sutka orzindo 2 milyondan gox spor aynhr'
gox miqdarda
Qeyri-cinsi goxalmada amela golon sporlar da
ola bilir. Mas. mukorlarrn sporangiumlarrnda 70-80 min, Sterigmospor ornelo golir.
tocystis
- niger-do l9 mino qodor
g<ira
sporlar propaqativ ve latent (siiBioloji oherniyyotino
kut) sporlara btitiitriirlor. Birincilor gdbolaklerin yayrlmasrnr, ikincilor iio elverigsiz geraitda n<iviin saxlanmasrnt famin edirler'
Propaqativ sporlar adoten kiilli miqdarda emolo golir ve onlarrn yayrimilan tiqiin Uir stra adaptiv xiisusiyyatlori olur; amala
golan kimi ciicermo qabitiyyotino qadirdirlor; adoton ciicorarkan
iegetativ mitselium emalo gatirirler; ciicarma qabiliyyotini tez itirirl-or; onlar oksoriyyatlo haploid niivoli olurlar. Propaqativ sporlara
konidiler, kisa- vo bazidiosporlar aiddir.
sporangiosporlar,
lztent sporlar nisbetan az miqdarda omelo galir. Onlar akser
hallarda substratrn daxitinde omolo galirlar vo yayrlmalarr iiqiin heq
bir xiisusi vasitolari olmur; tez zamanda ciicormirlor, latent dovriino
ehtiyaclan var; ciicarorkon bilavasite sporangiuma ve ya sporangiutn
ila naticelanan kigik borucufa vB ya sporogen telo gevrilirlor (nes
bazidiospor ciicererken siirme gdbolayinin xlamidosporuna, pas giibelayinin teleytosporuna). Qox nadir hallarda latent spor ciicararak
rnitseliuma gewilir (mes. Monoblepharis-in oosporlarr); ciiconno qabiliyyrati gox miiddat arzindo qatrr (mas. Tilleti tritici-nin xlamidoslatent sporlar diploid niivoli olurlar.
poru
- 8 ila yaxrn); yayrlmasr.
Tobiotdo sporlar su (hidroxoriya)' heySporlann
vanlar- osas etibarila hogaratlar (zooxoriya, cntotnoxoriya) va hava
47
corayanr (anemoxoriya) vasitesilo yayrlrrlar. Bundan bagqa gobaIeklar ozleri do sporlann yayrlmasrnr temin etlirlar. Bu yayrlma
passiv ve aktiv gekilde olur. Adoton sporrangiosporlar spoiangium
divarlannrn bu ve ya bagqa yolla partlamasl notiCesinda passii yayrlrrlar. Zoosporangiumlar daxili tazyiq noticasindo ziw5don panlayrlar. l,akin zoosporlar qamgrlarrnrn kiimeyilo suda haraket edorok aktiv yayrlrlar. Konidiler oksoren passiv yayrlnlar. Bazi hallarda zencirgakilli konidilarin arasmda onlan bir-birindon ayran arahq
hiiceyrodizyunktor olur vo onlann tez sepalanmasini tomin edir.
Sporlar qapah meyva tutumlaflndan da tutumun tilnumi
<irtiiyuniin pargalanmasr noticesinda passiv yayrlular
Sporlann aktiv yayrhnasr osmotik tosir neticosindo miixtolif
quruluslu aparatlar vasitosilo olur. Osmotik tozyiqin artmasr iso
meyvo tutumunda qlikogenin fermentasiyasr neticosinde olur. Mas.
Ascobolus imurersus-da kisedo osmos tozyiqi artr, kise yuxarr hissoden partlayrr vo sporlar kisedo olan mdhtoviyyatla birlikdo 35 srn
qador mosafayo xaric olurlar. Bazidiomitsetlerda de sporlar osmotik tezyiqin tesirinden azad olurlar.
Gdgdbelaklorin goxalmasl vegetativ, qeyri-cinsi va cinsi yollarla olur.
Vegetativ qoxalma
Bu tip goxalrna prosesi xusisi orqanlann igtirakr olmadan, oksor
hallarda mise liumun fraqmentlari vasitesilo olur.
Gdbelaklorda adi hiflorden forqli olan tumurcuqtanan hiflor
da vardr. Onlarrr hiicey'olari adi b<iltnmo yolu ilo deyil, tumurcuqlanma yolu ilo goxalrrlar. Bu zaman ana hiiceyra iizerindo tumurcuqlar emola galir, onlarrn cilgiisii todricon b6yiiyiir, amolo
geldiyi hiiceyre ile enine septa ile hiidudlagr ve <iz n<ivbosindo yeni tumurcuq amele gotirir. Neticode asanhqla dafrlan zancir amolo
golir. Bozi hallarda h.unurcuqlanan osas hifiilgiico kigilir, bezan iso
eksine uzanrr vo budaqlantr. Maya gribolakleri iigrin tumurcuqlanma seciyyovi haldrr. Bozi giiboleklorde tumurcuqlanma yalnrz
miioyyon $oraitda ba$ verir. Moselon, Mucor racemosus-da, stinna
f"
"iA
o
o
o
$akil
l.
# e
l.
artrosporlar;
Qeyri-cinsi qoxalma
Qeyri-cinsi goxalma prosesinde xiisusi orqanlar amole golir.
ibtidai goboleklordo zoosporangiofor iizerindo zoosporangiumda zoosporlar, sporangiofor iizorindo -sporangiumda sporangiosporlar, ali gtibaleklordo konidiofor iizarindo konidilar omale
golir (qek. t2)
Sporangioforlar sada, monopodial, sirnpodial, dixotolnik
budaqlanrrlar vo miixtolif formada sporangiumlar amola gotirirlar.
Sporangioforlarrn vo sporangiumlann qurulugu taksonomik aharniyyat kosb edir.
49
$okil
12.
Zoosporangium va zoosporlar,
2. Sporangium vtr sporlar,
I.
3. Konidiofor vo konidilar.
dirlar. Balcrqlarrn sathinda ziyilgekilli, silindrik ve s. fonnah steriqmalar (profiafidalar) vo konidiogen fialidalar emolo galir.
Konidilar hereketsiz aplanosporlardrr vo gox miixtelif qurulugda, rengde, olgiide olurlar.
Konidilarin emelegelme prosesi sporangiosporlarut omele
golmosindon farqlenir. Konidilar konidioforun ucunun (tapasinin)
qovuqgekitli gigmasi, oraya konidiofordan gaxnilvoli qat, protoplazmanm kegmosi, sonra bu hisseni konidiofordan ayran septanut
emolo golmosi noticosindo inkigaf edirlor. G6boloklarda konidiogenez prosesi rniixtelifdir. Konidilarin formast vo qurulugu ilkin
gokilde qalrr, silindr va ya iy gakilli vzanaraqbir ve ya bir nego enino vo uzununa septalarla techiz olunaraq goxhiiceyroli konidilere
gevrilirlor. Konidilor oksor hallarda goxntiveli olurlar. Konidilor
tok-tak, zancir v" ya tosbeh gokilli olurlar. Zoncirde konidiler bazipetal vo akopetal tarzdo omola golirlor. Bazipetal terzde olan sporogenezdo konidioforda omelo gelmig birinci konididon sonra
ikinci, iigiincti ve i.a. omola galir ve naticodo on cavan konidi qayade olur. Akropetal sporogenezdo ilk konidida grxmlt amolo galir
vo onun iizerindo cavan konidi inkigaf edir vo i.a. Belaliklo on cavan konidi zirvada olur.
Sporogenezin xarakterino giire konidilor tallom va blastik
tipda inkigaf edirlor (gek. l3).
Tallom tipde konidiler konidiogen hifin hesabana amala gelirler. Onlarrn bdyiimosi va diferenso olunmast hifin konidiogen
hiiceyresindan septa ilo ayrrlandan sonra olur. Bu tip konidiloro artrosporalar vo aleuriosporlar daxildir.
l. A r t r o s p o r I a r (arrokonidilor) -konidioforlarda ve ya
konidiogen hiflordo septalar amalo golir va onlar ayrt-ayn fraqmcntlaro biiliinerak konidilere qewilirler (tip-Geotrrichum candidum).
2. A I e u r i o s p o r I a r (aleuriokonidilor) konidiogen hifin
dista I qurtaracagtnda olan hiiceyranin bir h i ssosinin btiyiimasinden
vo yetiqmasindon sonra septa ila aynlmasr neticasinda emolo galir.
Bu konidlar konidiogen hiflerin zirvosindo tok-tok. iilgiice b6yiik
vo qahn divarh, bozon ise qtsa zencir qaklindo olurlar (tip- Scopulariopsis, Styzanus).
5t
$akil
13.
liplari
I.
Artrosporlar
2. Aleurisporlar
3. Blastosporlar
4. Radulasporlar
5. Fialosporlar
6. Porosporlar
Blastik tipli konidi omelo golorkan konidi konidiogen hticeyradon septa ilo ayrrlana qodar miiayyan dorecoda btiytiyiir. Belalikla konidi tallom tipinde oldugu kimi biitiiv hiictiyrodon deyil,
onun bir hissosindan omola Ealir. Bu tip sporpgenezdo konidiogen
hticeyro divannrn igtirakmdan asrh olaraq konidilor blastospor, porospor, fialospor, radulospor tipdo inkigaf edirlor.
3. B I a s L o s p o r I a r (blastokonidilar) konidiogen hifin
zirvosinde turnurcuqgokilli geni$lonmo amala galir, Sonri o koni52
diogen hiiceyradon septa ilo ayrrlrr vo blastosporlar akopetal zancirde yerloqirler (tip- Cladosporium, Bispora, Sepedonium).
4. R a d u I a s p o r I a r (radulakonidilor)- konidiogen hifin
iizorinde kigik grxrntrlar-steriqmalar tizerindo omelo golirler (tipArthrobotrys, Botrytis. Ramularia).
5. F i a I o s p o r t a r (fialokonidiler)- konidiogen hiiceyranin qayasinin geniqlonrnosi vo distal hissosinin daralmasr neticosinds omele galon fialida tizerinde yerlegirlor. Yalangr bagcrla toplarunrg sporogen hiiceyro olan fialidadan bazipetal torzda tdromi$
konidi zonciri emolo golir (tip- Aspergillus, Penicillium).
6. P o r o s p o r I a r (porokonidilar)- konidioforun divarrndakr porolardan tumurcuqlanma yolu ile emelo galirlar. Porosporlar konidioforun zirvosindo vo ya yan tereflarindo tak-tak yerlogirlar (tip- Helminthosporium, Alternaria, Curvularia).
Konidilar sarbast konidioforlarla yanagr miixtelif quruluglu
strukturlarda da emolo galirlar.
K o r e m i u rn. Conidioforlar bir-birilo qarma-qanSlq, slx
birlegorak koremium adlanan deste (!opa) amela gatirirlor. Koremiumda da sporogenez i.imumi qayda iizre gedir .
S p o r o d o x i u m. Qlsa konidioforlar yrfrmr vo osasen eyni morfoloji xtisusiyyotloro malik, gox zaman selikle ehato olunrnuq konidilordon ibarotdir (mas. Fusarium-da)
P i a n n o t a. Mitselium iizerinde Sporodoxiumlarrn aramsz
yrfrmr piannota adlarur vo an gox Fusarium g<ibeleklerinda rast golinir.
A t s e r v u I u s. bir qrup srx yerlegmig qlsa konidiofor
kiitlosinden ibarat olub, nolboki gakilli, iist tarofdan geni$ agrq tutumdur .
P i k n i d i u m. Qapal vo ya topo hissasindo pora olan miixtalif formah, paraplektenximatik vo ya prozoplektenximatik qllafla
ortiilmiig tutumdur. Piknidiurnun daxili sado, labirintgokilli va s.
quruluqda olub, zorif conidioforlarla techiz olunmu$dur. Piknidiumda omolo galan sporlar piknospor vo ya stilospor adlanrr. Bazi 96baloklorda piknidiumun sothi miixtolif qurulugda grxrntrlarla, qrllarla techiz olunmugdur (9ok. l4)
u!.s
1
liplari
l.
[orlar
2. korentiunt
3
slnrotloxiunt
4. alserwlus
5. pikndium
Cinsi goxalma
Bagqa orqanirnlorda otdu[u kimi gdbolaklardo da cinsi proses iki
qametin qovu$masl roticosindo bas veff. Cinsi proses iig marhalodon:
b+
zilormdo ise cinsi hiicqrralorin omola golmosi orafosindo olur. Bir sra
gdboloklerde karioqamiya darhal pla.anoqamiyadan sonra, baSqalannda
iso plazmoqamiyann naticasinda bir nefo miixtolif cinsli ciitlagmiq niivali hiicqrro omole galir. Bele ciidegmig niivolor dika.rion adlaru. Dkarionlar uzun miiddot birtoqmamrq qalr, sinxron boliinarok bir hiiceyradon
o birino vo ya septrsz askogen hifu kega bilerlor. Hayat ttsiklinin
mi.ieyyen dtivriinda onlar birleqorak, diploid niivoye gewilirlor vo gec-tez
meyoz btiliinmaya moruz qaldar. Bozi g6boloklar diferenso oltrnmug
cinsi hiiceyrolor omolo getrrnoyir vo oinsi funlsiyanr sornatik hiflor ye54
rino yetirirlor. G0beloklorin cinsi strukturlan qametangium adlanr. Onlarda cirsi hiiceyrelor-qametlor omale gelir.
Giibeleklerdo cinsi proses qametoqamiya, qametangioqarniya, spermatizasiya va somatoqamiya yolu ilodir (pk. l5).
Q a ur e t o q a m i y a. Bu cinsi proses, ikisi da horokatli vo
ya biri horekotsiz olan qametlarin qovu$masr noticasindo olur. Bu
zaman iki morfoloji cohetdon forqlanmoyon horokotli qarnerlurin
birlegmesi izoqamiya, biri-birindan rilgiilori vo ya baqqa elarnotlori
ilo ferqlenon iki qametin birlegmosi hetcroqamiya vo digi qanreti
haraketsiz (ooqoniurd, erkok qameti (spermatozoid) horekotli olan
qametlarin birlagrnesi ooqamiya adlanrr. Ooqamiya prosesinde
spermatozoid ooqoniurna daxil olaraq yumurtahiiceyrani mayalandrrrr. Qox g<ibetoklordo spennatozoid arnala golmir va yumurtahiiceyro anteridiumun qlxlnttsr ila mayalanrr.
Qametangioqamiya. Bu cinsi proses iki diferenso olunmu$, la-
gedir.
Adoton qametangium goxnirvolidir ve sitoplazrnanm birlogmosilo borabor niivolor de birleqirlor. Bu tip cinsi proses ziqomitsetlorde vo ibtidai askomitsetlordo olur. Ziqornitsetlerin qametangiurnlan rnorfoloji
cohotdan mitseliumdan forqlenirlor. Onlar xtisusi ayaqcrqlar iizerindo
yerleqan goxni.iveli hiiceyrodon ibarotdir. Qametangiumlann birloqtnasi - ziqoqamiyanrn - neticasindo ziqospor amolo golir va latent
dciwiindan sonra ziqospordan sporangium inkiqaf cdir ($ak. 15 I ).
Ali kisalilorin xarakterik niimayondelerindo cinsi prosesda
digi ve erkak qametangiumlar iqtirak cdirlor. Erkok cinsi orqan bir
hiiceyrali antridium vo adoti)n xiisusi grxrntr-trixogina ile techiz
olunmuq askoqondan ibaret diqi cinsi orqan arxikarp adlanrr. Mayalanma prosesindo anteridiuln mohtoviyyatrnr trixoginaya tokiir,
sonra trixoginanln mohtoviyyatr askoqona kegir vo plazlnoqanriya
bag verir. Lakin nrivalar brrlagmoyorok dikarionlar ornolo gatirirlor.
Mayalanmrg askoqoniumdan dorhal askogen hifler trrntrle gulir vo
buraya dikarionlar kegir.
55
E.;
(!=
g;
lr
t\
,w
I -Eqr.rty"--
\
Heteroqamiys
Oqrmiyr
)')
E-
t?
i-
-?
=a
.J ct
=>r
o5
!
-!t
ol
?l
@\x
D@ffi
D@{y
K{{
a4
$akil
15.
i.
@,ffi
$akil
17. Askonit,retlorda
l- qpolettium
2. periteliiutk 3.
&
neyt'o tutumlarr
kleyslot\iu 4. stt.o
Askomitsetlardo haploid vo diploid morhaloleri agagrdakr ardrcrlhqladrr: cinsi orqanlarrn boyiimasi -+ sito-vo ya plazmoqamiya
-+dikarionlarrn amele golmosi -+ askogen hiflarin inkigafr -+dikarionlarrn biiliinmesi -+ kisolorin omela golmosi -+ karioqamiya --+
reduksion b<jliinma -+ haploid mitsslium. Haploid va diploid morhalolorin ardrcrlh!r beladir: askospordan plazmoqamiyaya qodar
haploid; plaznoqamiyadan
karioqamiyaya qeder diploid ve -ya
dikariofit rnarholalori.
Bir gox askomitsetlordo bu tipik cins.i prosesdan farqli olaraq
plazmoqamiya olmaya da bilor vo kisolar partenokarp yolu ilo
omolo galirlor (rnos. Endomyces cinsi, maya gobalaklorinin goxu,
o ciimladon Saccharomyces cerevisiae).
Askomitsetlorin inki$af tsiklindo haploid faza iistiinliik togkil
edir. Yalnrz askogen hiflor va kisolor diploid rnorholoda olurlar.
S omatoq am iya. Birgoxali gdbelaklorde heg bir cinsi
orqan yoxdur. Cinsi funksiyanr rnitseliumun hiiceyrolori dagryrr.
Somatoqamiya osas etibarile bazidiomitsetlordo vo bozi asko-
fl$$
123
HBvry
4
6
vo
E 9
huzitliol;porlar
59
l0
oma I a go
ltuo\i N,ehi
ziqota.
Natamam g6beleklarin tez-tez doyi$ganliye meruz qalmast
heterokariozla elaqodardu.
Paraseksual proses. Bir srra giiboleklorde cinsi orqanlartn
olmamasrna baxrnayaraq onlarda genetik melumatlar miibadilosi
bag verir va cinsi proses paraseksual prosesla evoz olunur. Bazan
heterokariotik nritseliumda niivelorin birlogmasi noticosinda amolo
galon diploid niivelorin mitotik boliinmosi zamant rekornbinasiya
rniigahido olunur. Bele rekombinasiya prosesi paraseksual proses adlamr. Parasekual proses bir nego merholodon ibamtdir: heterokarionda
niivolarin birlogmesi vo diploid heteroziqotanrn omolo galrnosi; mitseliumda heteroziqotantn goxaknasl; heteroziqotarun goxalmast zamam
mitotik rekombinasiya; diploid niivolerin xromosom itimosi naticosindo vegetativ haploidlogrnosi. Belolikla paraseksual proses heterokarioz, heterokariotik hifda miix6lif niivalerin birleqmosi va mitozdan ibaratdir. Bu proses vegeativ tallomun istonilon yerindo ba$ verir.
Paraseksualhq ilk defo 1952<i ilde Emericella nidulans g<iboloyinin
konidial marhalosi Aspergillus nidulans-da Q. Pantekorvo tarafindan
aqkar edilrniqdir. Soma o natamam gdboloklarin vo bazidiomitsetlorin
goxunda miigahida edilmigdir.
Paraseksual proses g<ibeloklorin doyiggenliyindo btiytik rol
oynayr.
Cinsi prosesin hormonlarla tanzimi. Hiiceyralarin bir-birina
qargrhqtr tesiri mtihita ifiaz etdiklori mtirokkab terkibli xiisusi
metabolitlarin igtirakr ile olur. Belo maddeler proqarnon va ya ferromon adlanr. Onlar hormon funksiyasrm daslyr. Heterotallik orqanizmla.rdo bu honnonlar aks cinsli tallomlann birlegmesi gansmr artl-
Meddalar miibadilesi
Canhlann osas xiisusiyyoti otraf miihitla maddaler miibadilesidir. Bu proses iig etapdan ibardtdir: 1. qida maddolorinin hiiceyroya daxil olmasl; 2. Anabolian 3. Katabolizm. Anabolizm vo katabolizm proseslari eyni zamanda gedir. Anabolizmdo kigik molekullardan iri malekullar sintez olur. Katabolizmde oksina bdyiik
molekullu maddelar kigik malekullu maddelero gevrilir. Metabolizmin intensivliyi vo istiqamoti, mrirokkab kimyavi pargalanrna,
fermentlerin faalhlr vo bioloji membramn kegiricilik qabiliyyotinin
doyigmasi hesabrna tomin olunur. Anabolizrn endotermik prosesdir
bu zaman enerji istifade edilir, katabolizm ekzotermik prosesdirenerji xaric edilir. Pargalanma gox zaman karbon qazrna, suya, ammonyaka ve baSqa sade maddolaro qoder olur.
G<iboloklerin maddaler miibadilasi bakteriyalardan farqlidir.
Bakeriyalarda aerob oksidleqmede qida maddasinin karbon skeleti
deyigmir. Mitseliumlu gobeleklar iso qarbohidratlarm karbon zoncirini pargalayrr vo miixtolif oksidlegmo mahsullan emolo gatirirler.
G<iboloklor heterotrof orqanizmlar olduqlanndan karbona
olan ehtiyaclannr yalnrz iizvi birlegmalarin hesabrna odeyirlar.
Karbohidratlarrn metabolizmi
Qox miirokkab kimyovi quruluglarr olan karbohidratlann Aspergillaceae fasilasinin niimayandolori torofindan pargalanmasr ve
rnenimsanilmosi kegen asrin 30-40-cr illarinda Tauson terafindan
a$kar edilmifdir.l94l -ci ildo C.Foster Rhizopus nigricans, Blastocladia pringsheimi va Aspergillus niger-in karbon qazrnr monirnsemelorini agkar etmigdir. Kostrgevin rniigahidolorino g<ire Asperg62
quru gakisi olan insan sutka orzinde g<)boloyin- tonoffiis etdiyi intensiviiklo tonomis etsoydi sutka arzindo ll5 kq gekar yemali
olardr. Bele intensiv maddolor miibadilasi yalnrz bozi quqlarda
rniigahido olunur. Beloliklo ronoffiisi.in intensivliyina gdro gobeloklari tindor hesab ctmok olar.
Bozi g6belakler karbon qazmt manimsoya bilirlor, lakin o
heg zaman iyrrhqda karbon rnonboyi kirnr istifada oluna bilmir'
Toxmin etmok olai ki, karbon qazt piroiiziim tur$usu ve baqqa keto
nrqularla birlaqorok amin turgularrtm sintezi iigiin zaruri olan arahq mohsullarrn yaranmastna kdmok edir.
' Umumiyyotle g6belaklorin gokari monimsomesinin birinci
etapl bozi osas arahq mahsullanntn amala golmasi ile naticalanir'
Bu mohsullar qisrnon sintezda istifade edilir, qisman iso enerji
rnonbayina cewilir.
Gdb"l"kl", karbon rnenboyi kimi osas etibarila sulu karbonlardan istifada edirlar. Burada iso tnonosaxaridlordenqliiLkozant,
fruktozanr, disaxaridlardan nisboten az saxatozarrt. daha az laktozanr, sonra tsi- vo polisaxaridlori istifada edirler' Bu baxtmdan su
gtibeloklari olan saprolegniyalar (Leptomitus lacteus) karbohidrar
iun -eni-saye bilmoyirlar. Onlar karbon manbayi kimi amin va
yaI turgulartnr menitnsoyirlar. Torpaq saprolegniyalarr (Allomyces
.n.-t ,uirz maltozanr, saxarozanl va dekstrini monimsayirlar' G6balaIt.t pentozalart hel'sozalardan pis, ksilozanr arabinozadan yaxgr monirnsoyirlor. Pentozalar bozi Fusarium n<ivlari (F' oxysporutn)
iorofindan yaxgr manimsenilir. Saccharomyces globosus-un inverqlcqrta:za fermenti olmadrfirndan qli.ikozanr qtcqtrdr, saxarozanl
turgularr
trnrr. G6batakler 6 atomlu spirtlori, mos mamit, Sokar
turqulava
dikarbon
sirko
mos.,
turgularr,
qliikuron,
iizvi
qliikon ve
,in, yu*g, menimseyirler. Spirtlerden 6-atomlular, zaif- 3- atomlu
(qlislrin) lro gox ,iif bir atornlular monimsonilir' Yafilardan ya!
turgutarrnLn Cs Crn triqtiseridlori (ptlmitin, stearin, olein) bir sra
gobalokter terofindon monimsonilir. Bu triqliseridler lipaza fetinenti ilo yag tur$ulartna vo qliserino pargalanandan sonra mtrnitn63
fostbqliikon tur$usuna gevrilir. O tiz ncivbosinde 2-oksi-3-oksifosfoqtyukon tur$usuna gewilir ve aldolaza fermentinin tosiri ilo pi,oiiriiro hrtgr.una vtl fosfoqliserin aldehidino parqalanaraq piruvata
qodar oksidlegirlar.
Gobelaklor<Io qli.ikozanrn qliikon turgusuna cevrilmasi yolu
Bu halda fennentleri4 tosiri ile qliikoza 6-fosfoqliirnolumdur.
da
gevrilir,
o iso qliikozanrn piruvata gevrilrrosinin har
kon turgusuna
hansr bir yoluna daxil ola bilor.
Demoli qliikozanrn gevrilmesi neticasinde sorbost enerji
ATF va piroiiziim tur$usu omal.r golir. ATF-in emela golmosi substratrn fosforlaqmasrdrr. Piroiiziim ht;usu golocak oksidleqma ve
qrcqrma yolu ila miirekkab gevrilmelar iigiin ilkin substratdrr'
Aerob olmalarrna baxmayaraq gox gdbelakler karbohidratlart
anaerob miihitdo, yani gliikozanrn metabolizminda qlikoliz yolundan vo aerob oksrdlegmeda pentofosfat qlikoliz yollanndan istifado
edirlar.
Umumiyyatte gdbeleklorda qliikozanrn piroiiziitne rnetabotianindo pentozofosfat yol gox yayrlmrqdr.
Qlikoliz ilk defo maya gdbeleklarindo, sonra Fusarium
oxysporum-da miigahido editmigdir. Sonralar bu proses Penicillium
notatum, P. chrysogenum, Rhizopus sp', Aspergillus niger, Claviceps purpurea, Ustitago maydis, Dendrodochium toxicum, Fusarium sporotrichiella va s. aqkar edilmigdir' Siirmo gtibalayi Tilletia
caries-da qliikozanrn metabolizmi 3 yolladrr. Miseliumda iki-EMP
vo PF, sporda bir-ED yolladr.
Gtiboloyin becerildiyi miihit karbohidratlartn rnetabolizmina
osash tesir gdstorir. Miihitdo hor hanst hoyati vacib elernent olmazsa goboloklor sulu karbonlarr monimsoye bilmirler. Mos. Diplodia macrospora miihitdo yalnrz disaxaridlor olanda bitir, qliikoza
vo bagqa monosaxaridlor olan miihitdo inkigaf etmir. Bunun sabi; bi
D. macrospora-mn inkigafr iigtin biotine ehtiyacr olmasrdrr. Ola bilsin ki, miihitda gdbolayin ehtiyacr olan her hanst bir maddonin gatrgmazhfr onun miihitdnki gakari tnonimsomosina mane olur.
Gobetaklor karbon rnenboyi kimi polisaxarid tebietli olan dqliikozanrn polimeri selliilozadan istifado edirlar. Onun esas men65
beyi iso oduncaqdrr. Oduncaqda selliilozadan bagqa mikroorqanizmlar tarefindon gotin pargalanan hemiselliiloza, tanninler, liqnin
vo s. var. Oduncalr pargalayan giiboloklor asas etibarilo bazidiomitsetlar sinifinin niimayondalerindon Armillariella mellea, Gonoderma lobatum, Lenzites betulinus, L. lepideus, L. trabea, Merulius
lacrymans, Pleurotus ostreahls, Polyporus abietinus, P.cinnabarinus,
P. pargamenus, Daedalea quercina va s.
Nigasa suda holl olmur. Onu yalnrz amilaza fermentini sintez edon gtibelekler manimseyo bilirlor.
Belaliklo ql0kozanr monimsoyo bilan gdbolakler goxluq to$kil edirlor. Pentozalarr, spirtleri, hr$ulan vo s. sada gokarlori monimseye bilenlor azhq toqkil edirlar. Disaxaridlordon g<iboloklor
tarafindan monimsonilmosi baxrmmdan birinci yerdo maltoza,
ikinci yerdo so(aroza, iigiincii yerdo laktoza durur. Elago do oliqosaxaridlari va polisaxaridlori monimseyo bilon gdbeloklor miqdarca qliikozanr monimsoyonlordon azdr.
Yuxanda gtibaleklordo karbon menbayi kimi miixtolif karbohidrogenlordan vo esas etibarila sulu karbonlardan istifada edilorkan, onlarrn metabolizmi naticosinda piroiiziim tur$usunun omola gelmesi haqqrnda malurnat verilmi$dir.
Krebs tsiklindon olan yaE turgularmrn miibadilosi miixtolif
goboloklerdo eyni deyildir. Bu miibadila ali kisoli griboloklorde
maya gdbaloklarindan ve ibtidai g6bolaklorden daha intensivdir.
Bu tsiklda ilkin madda adotan piroiiziim tur$usu va asetat olur:
CH: COCOOH + COz > COOHCHzCOCOOH
Piroiiziim tur$usu tur$ong-sirke turqusu
67
Azotun metabolizmi
G<ibetoklerde azot xitin va asetil qliikozo amin formasmda
hiiceyre qrlafinrn, ziilallann. peptidlorin, amin turgularmrn, gox
vitaminlarin, fermentlarin, nuklein turgularrnrn torkibrno daxildir.
Azotu monimsame qabiliyyotlerino g<ira Robbins gdbalok_
leri agalrdakr 4 qrupa b<iliir:
moyirlar. Lakin onlar amrnonium azotunu monimsorrok qahiliyyotino qadirdirlor. Maya gdbaloktori de nitrat azotu pis istifado
edirlar. Mtihitdo zoif istifado olunan karbon vo azot mi)nbeyi olanda goxlu ammonyak toplanlr vo hiiceyrelero zohorloyici tesir gostarir. Gtiboleklar karbondan iizvi turgular sintez etdikda zoharlanma bag vermoyir. Bunun sebobi ammonyakur iizvi turgularta birlogmesidir. Qidalanma nitratlarla olanda zohorlonmo bag vermeyir.
Bunun sobabi nitratlann evl.alcodon reduksiyaya ugraurasr vo ammonyakrn tedrican toplanmasrdrr.
ede bilirlar. Mos. CN parazit g6bolak terofindon bitki alkaloidlorinden istifade edila bilor. Azot monbayi kimi ziilallardan istifado
edirmosi rigiin onlar hidroliz olmahdrrlar, giinki ziilallann malekullan iri oldufundan hiiccyroye daxil ola bilmoyirlor. Ziilallann hidrolizi proteolitik fermentlarin ktimoyilo olur. Ziilatlar pargalanarkon
onlardan peptonlar, sonra iso amin turgularr ahnr. Amin turgularr
gdbaloklor torcfindan dezaminlagmeden_sonra istifado oluna bilor.
70
Metabolizmin ilk marhslalarindo qida menbalorinin ve enerjinin gewilmosi noticosindo omale gelen ve sonralar maddolor miibadilesi prosesins celb olunan maddelare ilkin metabolitlor deyilir.
ilkin metabolitlorin biokirnyevi cevrilmesi neticasinde elavo metabolitler emala galir. Onlar miihitdeki qida komponentlerinden istifadl: ederek adaten btiyimenin sonrakr merholasinda emele gelir,
hiiceyrodo toplanlr vo ya miihita ifiaz olurlar.
Olavo metabolitlere vitaminlor, toksinlor, hormonlar, tizvi
turgular, fermentler, boy maddolari ve s. daxildir.
Olava metabolitlarin biosintezi ayn-ayn ncivlerin spesifik
fi zioloji xiisusiyyatidir.
Gdbalaklordo Embden-MeyerholParnas, Krebs va b. Yollarla emolo golan iimumi maddolardan ziilallar, amin hrgulan,
nuklein turgularr, fermentler ve s. bagqa yeni spesifik maddolor
ayrrlmrg va onlarur metabolizm yollan <iyronilmigdir. Mos. G<ibeloklorde elavo metabolitlorin biosintezinin gikim turgusu va asetat
yollan ilo olmasr molumdur. Pentozofosfat tsiklinda eitaza ferrnenti omala golir. O fosfoenolpiruvata reaksiya verir ve bu reaksiya naticosindo Sikim rur$usu ornele golir. O isa iiz niivbesindo
aromatik amin turgularmln-fenilalanin, tirozin, triptofan ve bagqa
olave metabolitlarin biosintezi iigiin ilk material hesab olunur.
Olavo metabolitlar asetat yolu ilo biosintez olarkon triozalar
piruvata, soffa koenzim A-ya (asetil KoA) gewilir. Bu arahq metabolit biosintezde sada vo vacib birleqmedir. Asetil KoA karbooksidlogmosindo malonil KoA amela galir. Malonil KoA mn bir
nego molekulasr ile asetil KoA- kondensasiyasr naticosinde polipeptidlor vo ya ya[ turqulan amolo gelir. Onlar da oz ntivbosinde
olavo metabolitlarin bir srra trirernolorini amalo getirirlor. Asetil
KoA-nrn iig molekulasrnrn kondensasiyasr naticasinda mevalon
tur$usu omalo golir. Bu iso terpenlarin va steroidlorin biosintezindo
asas metabolitdir.
Asetat yolu g<ibolak metabolitlorinin biosintezinde geniq yayrhnrqdr. Cciboleklorin maddelor rniibadilosindo daha bagqa yollar
'lt
Fcnolun, karbohidogenlerin va baqqa miirekkeb birloqmolarin gewilmesindo giibalekler feal rol oynaytrlar.
Bozi gtib.-rlokler: Alternaria sp., Aspergillus sp., Chaetomella
sp., Coniothyrium sp. Pcnicillium sp., Pyronechaeta sp.Torula sp.
vo s. aromatik birlagmolari: benzoyu, tannini, vanilini vahid karbon
menbeyi kimi cevirme qabiliyyatina qadirdirler. Fenolun oksidlagmosinden ahnan mehsullar, eloce do fenolun ozii, gox fitopatogen
gtibelakloro qargr toksiki xassaye malikdirlar. Fenolun oksidlogmosi terkibindo mis olan fermentlerla-polifenoloksidazalar- lirozinaza
ve lakkaza vasitosilodir. Tirozinaza osas etibarilo monofenollan,
Iakkaza iso polifcnollan pargalayrr. Polifenoloksidaza ali bazidiumlu vo osas etibarila aEacgiiriidon g<ibolaklardo yayrlmrgdr. Fenolun
oksidlaqmasinde xinonlar, turgular, aldehidlar amele galir. Fenolun
pargalanma intensivliyi va xarakteri miixtelifdir. Aspergillus niger
vo Penicillium glaucum miihitda 257o-o qoder tannin olduqda onu
karbon menbayi kimi istifade ede bilirlar.
G<ibalklerin 9ox niimayendelari metabolizm prosesinde aro.
matik birlogmelar omelo gotirmakla barabor, eyni zamanda onlan
kultura becerilon miihitde wa ya mitseliumda toplamaq qabiliyyotino
qadirdirlar. Qox giibelokler metabolizm prosesinda eyni zamanda
fcnollan, xinonlarr vo baqqa hidrooksi toramolari omalo gotirirlar.
73
Fermentler
Fermentlor dziinamoxsus bioloji katalizatorlardr. Katalizator
kimyavi reaksiyanrn stiratina tosir eden, lakin onun son mahsulunun torkibino daxil olmayan maddodir.
Orqanizmdo biittin heyati proseslar fenncnt sistemlorindon
asrhdrr vo onlarla istiqamotlendirilir.
Fermentlar ziilal tebietlidir va 2-komponentdon: spesifik zi.ilaldan-apofennentden vo spesifik ziilalsrz hissoden-kofermentden
ibarotdir. Koferment gox zaman torkibindo har hansr mikroelement
olan vitamindir. Adoton apoferment ve kofennent ekvimolyar nisbotdo olurlar. Fermentativ aktivliyin olmasl iigi.in komponentlerin
ikisinin do ohnasr vacibdir. Onlar ayn-ayrthqda fermentativ faalh[a
qadir dcyiller. Kofermentlor spesifik ziilallarla birlaqerak miixtalif
fermentlori amela gotirirlor. Apoferment gribelayin substrata spesifik uyflunlagmasrnda, koferment ise gedon reaksiyanrn xarakterinin
mieyyanlegdirilmesindo rol oynayrr. Gtibelaklarin ferment kompleksi onlann tabiotdoki mekanrna uylun olur. Hiiceyroxarici fcrmentleri gdboleklor rnyhita ifraz edirlor. Mos. amilaza, selltilaza,
pektinaza. Onlar rniirokkeb qida mohsullannr hticeyrolar torofinden monimsonilo bilacek sado birlogmolero gevirirlor ve hiiceyredaxili fermentlerin tosirino moruz qalrrlar. G<iboloklorda ilk ovvel
ekzofermentlor oyronilmigdir. Endofennent ilk dofo 1897-ci ilda
Buxner terafindon maya gdbaloklorinin canh hticeyrasindon ahnmrgdu va gekari spirta va karbon qazma pargalamrgdrr. Fermentlarin goxu yalnlz bir spesifik reaksiyanr foallagdrr. Eyni ferment
ham sintez ve hem do pargalama reaksiyasmr faallagdrra bilar. Kristal $aklindo ahnml$ ilk ferment ureazadrr, Onu 1926-cr ildo Samner almrg vo sidik cdvharini karbon qazl vo alnmonyaka qodor pargalaml$dr.
Fermentlorin omologahna fealhlr qidah rni.ihitin torkibindon
vo ba$qa amillardan asrhdrr.
G<ibalok fennentlori arasrnda on yaxgr oyranilmigi hidrolazalardrr. Onlar tjz nijvbosinde bir srra yanmqruplara briliiniirler: karbohidrazalar, esterazalar, amidaz,alat, proteazalar.
'74
rinlari amela gotirir. Dekstrinler tiipiircokda, medo giresindo, insanm va heyvanrn modoaltl vozisinin giresinde, ciicermi;; buldada,
covdarda, arpada va kif gobatoklorindo olur. TomizlonmiE ferment
A. awamori, A. candidus, A.
amylolyticus, Rhizopus delemar ve b. ahnmrgdrr.
Qliikoamilazanrn igtirakr ile nigastanrn hidrolizi naticosindo
qliikoza vo az rniqdarda dckstrinlor omelo golir. Tamizlonmig ferment preparatlarr Aspergillus niger, A. oiyz,ae, A. awamori, Rhizopus delemar gdbaleklerinden almmt$dlr. Bu femrentden Yaponiyada qliikoza istehsahnda geniq istifade olunur.
Amilazalann komponent torkibi produsent giiboloyin becerihno qeraitinden asrhdr.
Nigastamn hidrolizinin xarakterindan asrh olaraq amrlazalar
miixtolif sanayeda istifado olunurlar. Mos. g<irak bigirmodo, kristalgokilli qliikozamn almmasmda, toxuculuq sanayesindo, tibbdo
bazi distrofiya formalarmrn miialicesinde, spirt sonayesindo vo s.
Bu meqsed iigiin Rhizopus delemar. Aspergillus niger, A. awamori
vo b. istifado edilir. Hazrrda sanayede amilazam almaq iigi.in osas
etibarile A. oryzae-don vo qliikoamilaza almaq iigiin A. niger-don
istifada edilir.
Selltlazalar. Selliilazalar selliilozanr hidroliz eden fermcntlerdir.
Selliiloza bitkida omelo galen iizvi maddalarin 20-89/*ni
tegkil edir. Bitkilerin atrnosferdan rnonimsodiklori karbonun 50%-i
selliilozanrn sintezina sarf olunur. Kimyovi torkibce selliiloza monopolisaxariddir. O, selltilolitik ferment kompleksinin tasirindan
pargalanrr: l) ekzoselliilaza- suda hell olmayan selliiloz substratlarr
hidroliz edir; 2) endoselltilaza holl olan selliiloz substratlarr hidroliz
edir; 3) B-qliikozidaza vo ya sellobiaza sellobiozani hidroliz edirlor;
4) p -qliikoziltransferaza- sellobiozadan, larninarabiozadan, metil-pqliikoziddan va salisinden p-oliqosaxaridlori omalo gotirir. Bu ferlnent kompleksi Aspergillus niger, Myrotheciuln vem.rcaria, Tri. chodcrma viride, T. coningii, Stachybotrys atra gdboloklorindo otraflr dyranilmosdir. Selulozanrn molekullan fermentativ hidrolizo
preparatlan Aspergillus niger,
rurq
Sitoxrom. Giibolok hiiceyrolorindo, mitoxondri va mikrosomdan ahnmrq fraksiyalarda sitoxrom a,b,c va sitoxromoksidaza agkar
edilmigdir. Sitoxrom hemoqlobine benzer, torkibinda domir olan
hemoproteidlordir. Bezi gtibotoklordo tipik sitoxrom sistemleri var.
Onlar bakteriyalarda va yagrl bitkilordakilorde olan sitoxromq nisboten, momolilerda vo quglauda olan sitoxromlara daha yaxrndr.
Bu taneffiis fermenti inhibitorlara, karbon oksidino, sianido reak80
siya verir. Mas. Myrothecium verrucaria-da sianida qariil hassas sitoxrom vo sitoxrom oksidaza var.
Aspergillus niger-da agkar edilmiq dar spesifik fenncnt qliserindehidrogenaza qliserinin vo qliseraldehidin biosintezindo ahomiyyeta malikdir.
Aspergillus, Penicillium, Fusarium vo s. gtibeleklardo saxaraza (invertaza, transfiuktozidaza) agkar edilmigdir. Saxarozantn
hidrolizi noticosindo qliikoza va fruktozadan bagqa torkibinde fiuktoza olan oliqosaxaridlar amalo golir. Senayede saxaraza Saccharomyces cerevisae-don altntr.
Nukleazalar. Ribonuklein turgularlnm qewilmesindo igtirak
edon ferment-ribonukleaza-RNT- nukleaza, dczoksiribonuklein turqulannrn gevrihnesinde igtirak eden fennent dezoksiribonukleazaDNT-nukteaza ve ya depolirnerazz adlant. DNT-azalar DNT molckulunda fosfodiefir alaqalerini qtrtr. Bu ferment Aspergillus
orysae, Fusarium culmorum, Arthrobotrys compacta, Aspergillus,
Penicillium, Trichoderma vo s. cinslerin numayondalorinda aqkar
edilmigdir. RNT-azalar Arthrobotrys compacta vo s. gtibaloklordo
agkar edilmipdir. Onlar metabolizm prosesinda, ziilallarm sintezindo gen materiahnrn replikasiya, ffanskipsiya va translasiya marhelosinda ohamiyyat kasb edirler.
Geksokinaza Aspergillus paraziticus-dan ahnmrgdr, qalaktozarnin terkibli polisaxaridlori pargalayu.
Aspergillus niger-do asetat metabolizrnini aparan fermentlor
riyronilmigdir. Torkibindo asetat olan miihitde mitseliumdan izositrotaza va malatsintetaza ahnm4du. Kofermentlar alave etdikdo
sirke vo izolimon tursulanndan alma va kahreba turgulart almlr.
Sirko turgusunda yag turgularmm fermantativ biosintezi zalnanr ara rnohsullanndan biri kapron turgusu amolo golir. Aspergillus niger-in rnitseliurnundan va ekstraktlndan ahnan fosfataza fosforun iizvi va qeyri-iizvi birlogmalorini parqalayrr.
Kutinaza. Bu fennent miihitdo kutin olanda Penicillium, Fusarium, Rhodotorula cinslorinde a;kar edihnigdir. Kutin meyvalorin, yarpaqlarrn, budaqlann iizarindo olan yiiksok rnolekullu spirtlerdon, parafin s[aslnln karbohidogenlerindon va bir nega sarbast
8l
mentlor temperatur 100'C-ye gatana qodor pargalanrlar. Oksor hallarda temperatur lO'C fitanda reaksiyanm stiroti iki dofodon az artr. Umumiyyotlo fermentlar qrzdrrrldrqda aktivliyi itir.
Gobaloklerin heyat foaliyyotinde iqtirak edon fermentlonn
ytiksak temperatura miinasibeti mtixtolifdi(. Temperatur yiikselonde birinci n6vbeda on labil fermentlor faalhfirnr itirirler. Lakin orqanizmde pargalanan ferment yenidan sintez olur. Tocrid olunmu;i
fermentlo igloyorken bu bele olmur. Odur ki,.tacrid olunrnug fermentlo i$loyorkon miiayyen qortler unudulmamahdrr.
Antibiotiklor
Bir orqanian o birininin inkiqafina ctldiirtcii ve ya zeifledici
gdsterirse
tesir
bu onlar araslnda antaqonist miinasibetin olmasrm
gdstorir.
lafinda xitin olan gribelokloro - ziqomitsetlere, maya giibaleklorintlon bagqa, yerde qalan askomitsetlero, bazidiomitsetlere vo natamam gdbelokloro fungistatik tBsir gdstorir. O miixrelif fitopatogen
g6boleklera qargr mtibarizedo istifado edilir. Bundan bagqa ondan
dermatomikozlara qargt da mtibarizodo istifado edilir.
Fumiqa*in produsent Aspergillus fumigahrs-dur. Bozi
qram-miisbat vo qrarn-menfi bakteriyalara qarqr tosirlidir.
Fumagillin produsent A. fumigatus-dur, bakteriyalara vit
g<iboloklore qargr zoif tosiro malikdir. Bosit heyvanlara, viruslara
qargr foaldrr. Entamoeba histolytica ve Trichomonas vaginales-in
boyiimosini zoifledir.
Viidin - produsent Trichoderma viride-dir, bitkilor iigiin zoherlidir. t akin giibolaklera qargr foaldrr.
Trixoletsin produsent Trichothecium roseum-dur, gdbolaklera, nematodlara qargr antibiotikdir. Yrrtrcr gdbelek Candelabrella
musiformisden trixotetsino oxqar nematosid birlegrna agkar edilmiqdir.Onu n kultural mohlulda varh[r Botrytis allii ve Penicillium
digitatum gObolaklarinin sporlarmm cticarmo dorocesile toyin edilir. Gdboleklero qargl gox faal, Staphilococcu.s aureus, Bacillus
subtilis, Bac. coli bakteriyalanna qar$t zoiftosiro malikdir.
Ennialinlor - produsent Fusarium othoceras v. enniatinumdur, voram griplarino antibiotik tosir gtistorir. Hollolma xassosina
gcira enniatinlor 3- komponentden ibaretdir: enniatin A, enniatin B,
enniatin C. qram-monfi bacteriyalar enniatin A-ya qargt davamhdrrlar. Lakin o miixtalif gdbolaklorin: Merulius domesticus, Calonectria nivalis, Helminthosporium gaminearum, Clasterosporium
carpophilum, Lenzites abietina, Polystictus versicolor, Venturia
inaequalis, Ophiobolus graminis, Armillariella mellea vo s. boyiimosini longidir.
Fusari lurSusu - produsent Fusarium rnoniliforme vo F.
oxysporum f. lycopersici gtibalekleridir, genig antibakterial antibiotik xassaye malikdirlar, lakin bitki toxumalarrna qargr zohorlidir.
Yavanisin - produsent Fusarium yavanicum, qram-mi.isbet
bacteriyalara vo voram gciplarine qargr antibiotik xassoye rnalikdir.
86
Yuxanda gostarilan antibiotiklerdon bagqa gtibelakler bir srra bagqa antibiotik maddelor da sintez edirlar.
Toksinler. mikotoksikozlar
Giiboloklerin sintez etdikleri toksinlor makroorqanizmlore
zohorloyici tesir gtisterirlar.
Grjbaleklerin zodolediklori arzaq mahsullarrndan ve yemden
istifada edilerkon tdronon xestoliklora rnikotoksikoz deyilir. papaqh gtibaleklerdon zaherlanmo hadisolari lap qodimdon molumdur.
Bu gobaloklor XVII esrdo <iyranilmaya baglanmrgdu. ilk dofa qovdar mahmrzmrn zehorli olmasr agkar edilmigdir. Bozi Awopa dlkoPolythdncium trifolii gttbalayi ilo zodelenmiq yoncadan at' lorindo
larrn zeherlenmesi miigahido edilrnigdir. XX asrin owellsrindo
tropik vo subtropik tilkolorde kend-teserriifatr heyvanlannrn Claviceps paspali gdboleyi ilo zoharlonmasi agkar edilmigdir.
Erqotolcsinlar. Erqotoksinlerin produsentlari Claviceps purpurea, C. paspalum, Aspergillus fumigatus, Penicillium sp. g6balaklerdir. G<ibeloklo zodalonmig otla vo ya taxrln tullantrlan ile
qidalanarkon heyvanlarda erqotizn adlanan xestelik tdroyir. Xostolik neticasinde osab vo mede-bafirrsaq sistemleri zodelanir. insanlar mahmrzla zadelenmig undan bigmig g<ireklo qidalananda da bu
xostoliyo tutulurlar. Bela hadiselor XVI-XIX osrlardo ispaniyada,
Fransada, isvegrodo melum idi. Rusiyada o 1890-cr ilde qeydo
ahnmqdrr. Azarbaycanda Claviceps purpurea l95l-ci ilda Agropyron repens (B.Ulyanigev), 1952-ci ildo Triticum wlgare va
Dactylis glomerata (N.Mehdiyeva) iizarinde agkar edilmigdir. Qovdar mahmrzrnda erqotoksin, erqotomin, erqozin alkaloidlari
miioyyan edilmigdir. Onlar diiz ozolalara tasir ederok gdz baboklorini daraldlr, damarlan daraldaraq toxurnalarrn qanla tochizatrnr pozur, sirlpatik horokot asablorini iflic edir. Erqometrin ugaqllq yolu
ozelolarini yr[rr, lakin erqotomindan az zahorlidir. Tehliikali erqotizm on gox atlarda vo qoyunlarda, nisbeton az iri buynuzlu hey. vanlarda. donuzlarda vi; quglarda rast golinir. Morkezi sinir sistemi
zodelenorkon tipik hallarda qanqrena va abortla tiztinii biruzo verir.
Claviceps paspali yabanr taxrl bitkisi Paspalum-da parazitlik
edilir.
Falloidin.Toksin Amanita cinsinin miixtolif niivlarinin sintez
etdiklori mehsuldur. Qana todricen sorulur, odurki gox zaman <iliimle neticolanir.
Musknrin. Qox tosirli toksindir. Tez tasir edon zohardir, produsent Amanita muscaria-drr.
Afotoksinlar. Aspergillus fl avus-oryzae qrupu giibalaklerindon ahnmrg aflotoksinlar hindugkalarda vo qazlarda "X" xastoliyini
tdradir. Aflotoksinlor A. flavus-un xarakterik metabolitidir. Aflotoksinlerin xarakterik bioloji xiisusiyyati karsinogen tasirli olmasrdrr. Onlar qara ciyorin, niivo RNT-nin ve s. metabolik funksiyalarrnl pozur. Aflotoksin Bl xrornosomlarda patoloji deyigiklik edir,
bitkilore qargr fitotoksiki xiisusiyyato malikdir, onlarda albinizm
omola gotirir. A. fumigatus fumiqasin, fumiqallin, erqotoksin sintez
edir. Penicillium urticae patulin sintez edir. O bir stra fermentleri
zaifledir, limfasitlerin sayrnt azaldr, fitotoksikt vo miixtolif mikroorqanizmlere qargr tesirlidir. P. cireo-viride sitreoviridin sintez
edir. O, Yaponiyada rast golen iirok beri-beri xastoliyini tiirodir.
Urok vo qan damar sistemini, tanaffiis yollanm iflic edir.
Aspergillotoksikoz. Toksikozu Aspergillus fumiqatus, A. flaws, A. nidulans, A. niger, A. terreus, A. clavatus, A. candidus, A.
wentii va s. ndvler tdrddir. Zohorlonma mada-bafrsaq iltihabr, iflic, qara ciyorda degenerativ doyigikliklarlo riziinii biruzo verir. Bu
gdbalaklar rniixtalif antibiotikler sintez edirler, lakin onlann zeherti birlegrnotori haqqrnda halelik molumat azdrr. ingiltoroda A. flavus-dan aflotoksin ahnmtgdr. 0z ntivbosinda ondan aflotoksin
Bl,B2, Gl,G2 alrrmrgdr. Onlar tocrubede istifado edilon sigovullarda qara ciyar giqini torodirlor.
Fuzarioloksikoz. Fuzariotoksikoz "Sorxog g<irek" ( pyunty
xteb) adr ila ilk dofo XIX osrdo uzaq gorqda aqkar edilmigdir. Diiyii
bitkisinin iizorindo yagayan Fusarium gtaminearum (kisali merhelasi Gibberella saubinetii) gtiboleyi tdrodir. Fuzariozla zodelanmig
danli bitkitordan bigirilan gdrayi yeyan insanlar zeherlenirler' Ke9on osrin 30-cu illarindo zahorlonme Qarbi awopada ve Amerika
Birleqmig $tatlannda heyvanlarda mtqahide edilmigdir.1942-194589
Boy maddoleri.
Gobelok mongali boy maddalora gibberellin, gibberellinebanzar va auksin adlanan rnetabolitlar daxildir.
G<ibotoklorin sintez etdiklori boy maddoleri arasnda genig
riyranilen va istifado editen gibberellinlordir. Hazrda elmo rnalum
9t
Vitaminlor.
Vitaminlere qargr miinasibotda bir srra gdbeleklor auksoavtofrof, yoni inkigaflan iigiin ehtiyac duyduqlan vitarnini ozlari sintez
etrnok qabiliyyetine malikdirlar vo auksotrof, vitamino ehtiyaclan
konardan olavo edilmokls cidonilmolidir. Mos., Aspergillus orysae,
A. flaws, A. sydowii, A. niger endo- vo ekzo vitaminlor sintez
edirler. Onlar xarico bdyiik miqdarda tiamin (Bl) vo ribioflavin
(82) ifraz edirlor. Onlar Agaricus va Boletus cinslarinin niimayondelorinin meyvo tutumlannda da vardrr. Fusarium-un nrimayondolori tiamin, biotin, piridoksin (86), nikotin (PP) va pantoten tur$ulanm sintez edirler. Candida guilliermondi, C. flareri, Eremothecium
ashbyi alverigli miihitdo gox miqdarda (17 5, 567, 157 mq/l), riboflavin sintez edirler. Gdbaloklerda vitaminlarin omole golmosi produsent gtammdan, qidalr miihitin tarkibindon, kulturamn vaziyyotinden asrhdrr. Sanayede riboflavin Eremothecium ashbyi giibeloyindon ahnrr.
Piomentlor.
Gcibaloklarin sintez etdiklori osas qrup piqmentler karotinoidler, xinonlar vo melaninlordir.
92
miqdarda miixtalif rongli benzoxinonlar, naftaxinonlar, antraxinonlar, fenantroxinonlar va s. maddalerdon ibaratdir. Bu piqmentlare
karotinoid olmayan sarl piqmentlar daxildir. Bu piqmentlar melaninlorla 6rtiildiiyiindon hor zaman hiss olunmurlar. Xinonlarm goxu
pH-dan asrh olaraq ranglorini dayigirlor. Penicillium, Aspergillus,
husarium cinslarinda iig tip xinonlar benzo-, nafto-, antroxinonlar
agkar editmigdir. Benzoxinonlar osas etibarila Penicillium vo Aspergillus cinslorinin me tabolitloridir- Onlar 'sart, bencivgoyi qrrmrzr
ringli piqmentlardir. A. fumigatus-un metaboliti olan fumiqatin
94
l[FosrL
GOBALAKLARiN COERAFi YAYILMASI
VO EKOLOGiYASI
MikocoIrdiya
Mikocofrafi ya mikologiyamn bagqa sahalerino nisbofon zaif
6yrenilmigdir. Buna sobob yer kiirosinin ayrFayrl regionlannda
giibolok tarkib.inin kafi dorocoda tiyranilmomosidir.
Mikocofirafiyam diizgun igrqlandrmaq iigiin biitiin regionlarda
rnikobiotaun iiyranilmosi vacib olmaqla borabor 3 masalonin: 1.
Reliktgodimdon qalan nrivlorin, 2. Endemik- yerli vo ya mehdud yayrlan ntivlarin, 3. Konardangelmo n<ivlarin agkar edilmosi zonridir.
, Molumdur ki, tarixen gobelekler bitki aleminin niimayendelari kimi qebul edilirdi. Odur ki, onlan bitki cografiyasrna uyfun
alomlom biiliirdiilor.
Gtjbelaklorin miistoqil orqanizmlor alomi olmasma baxmayaraq onlar indi de botaniki-co$afi klassifikasiyaya uyqun sistemlogdirilir vo bu sistemlagmo gox zaman stini xarakter daqryu.
Hazrda diinya miqyasLnda mikobiotik tadqiqadann inkigaf
etmasina baxmayaraq oldo edilmig material lar osasrnda ayn-ayrr
n<ivlorin golrafiyasrndan behs etmek qeyri mymkiindiir. Gdbolaklerin yayrlma areallarrnrn bitkilorin yayrlma areallan ilo tamamilo
iist-iista diigmosini fikirlogmok isa on azr sadolcivhlik olardr. Her
halda bitkilarda parazitlik edan g<ibeleklarin de yayrlmasr sahib
bitkinin yayrlmasr ilo hamig.l i.ist-iiste diigmiir. Buna asas sobob
xarici miihitin gobolayin inkigafrna gtisfordiyi tosirdir.
G6beleklarin yer kiiresinda genig yayrhnasr ilk n6vbode onlann sporlanmn vo ya hif fraqmentlerinin kiilek vasitesila uzun
mosafalaro apanlmasrdrr. Bir biosenoza uyfunlagrnrg diaspor, yer
kiiresinin bagqa cofrafi rayonundan asrh olmayaraq eyni biosenoza
di\orso inkigaf eda bilor. Mes. coffafi mokanrndan asrh olmayaraq
sehra torpaqlannrn rnikobiotasr eyni olur. Bu torpaqlar& asas eti95
Mikoekologiya
Gribelakler gox miixtolif biotik ve abiotik amillerin qaqrhqh
miinasibetlori noticesindo yaranan miirokkab ekosistemlorde
moskunlagmaq qabiliyyotino qadir, tobiotdo mrivcud olan canhlar
arasrnda <izi romaxsus yer tutan orqanizmlerdir. Gribaloklarin on
miixtelif ekosistemlorde miihitle qargrhqlr miinasibetinin yaranmasr
onlarm aga[rdakl morfoloji, fizioloji v.l genetik xiisusiyyollori ila
olaqodardrr.
l) Hif sisteminin olmasr g<ibeloyin miihitlo yiiksok soviyyodo
tamasda olmasrna k<imok edarok, tezlikle substratrn btiytik sahosini
oha0a etmosino gorait yaradr; 2) metabotitik foalhq ekoloji amillerin genig intervalurda davam edir; 3) aksor gtiboloklar metabolizn prosesinda bagqa orqanizmlera qar$r antibiotiklor va ya tolsinler amele gotirrak rniihitdoki raqabata qargr davamh olurlar; 4)
elverigsiz miihita tez reaksiya verir ve anabioz hahna kegir, alverigli miihit yaranan kimi yeniden foal hoyat torzino kegirler; 5)
heterokariozun olmasr onlara genetik labillik verir va miihiha qargr
biititrliikle istifade edir. istismann mexanizmi bir orqanizmin digerino bilavasite tasiridir. Bu miinasibet parazitlordo olur. Anabioz va
reqabet vaziyyetinde bir orqanizmin o birine qargr tesiri efaf
miihitin igtirakr ilo olur.
Ekosistemdeki amillor orqanizmin ayn-ayn inkigaf morhela_
lerine ciicormoyo, hnjyiirnoyo, reproduktiv prosesa, yayrlmaya ve
s. miixtolif tosir giisterirler. Mos. Lxiyiirnok iigiin alverigli olmayan
gorait goxalma prosesinin tezlagmesino tokan verir.
_ Bszan sporlarrn cticermssi ve mitseliumun inkiqafr iigiin
mohvedici olan ekstremal miihit latent durumunda olan sporlann
cticarmosini stimule edir. Giiboloklorin hor hansr yolla yayrlma
prosesi cucarme iigiin riliim tehliikasi olan mrihitdo siiratlonir.
Sporlanma ile sporlann cticormosi prosesleri dijlrtorinde miihitin
dayigmesi zeruridir. G<ibaloklerin hamrsmda miihifo qargr adaptasiya qabiliyyeti gox yaxgr inkigaf etmigdir.
Giibolokler on mtixtalif substratlarda yayrlmrglar. CanL orqanizmlerin toxumalan onlann bir qismi iigiin on alverigli mokandrr. Bu substrat gox giiboleklorin foal hoyat terzi iigiin olverigli
deyildir. Buna sobab sahib orqanizmin mikroorganizmlera qarqr
davamhhfr, kimyovi vo mexaniki miiqavimotlorinin olmasidlr.
Oslindo burada mikoorqanizmlor arasrnda antaqonizrn yoxdur vo
canh orqanizmin sothi faktiki olaraq onlara selektiv tosir gdstorir.
Odur ki, burada miihit bir mikroorqanizm iigiin olverigti olsa da,
digari iigiin eliminsiya rniihiti yaramr. Belalikle xiisusi ekoloji
hiicro-nige yaramr. Bu hal torpaqda bitkilorin kdkotrafi sahosindorizosfera efTekti, yarpaqda fillosfera effekti adlanrr. Fillosferada
yarpaqda vo budaqda adoton mayayabonzorlor, Sporobolomyces,
Thilletiopsis va mirseliurnlu gobeleklordan Aurobazidium ve
Cladosporium rast golinir. Heyvan orqanizmlorinin iizeri do
gdbolok iigiin spesifik biotopdur. Buradakr kimyovi ifiazatrn
tasirinden bozi giibalok n<jvlari mohv olur, bazilari iigtin isa olverigli miihit yaranr. insan va hevan darisinin iizerinda-dermasferada
moskan salmrg vo gox vaxt parazit hesab olunan giiboloklar sagrn
keratininde, heyvanlann drmaprnda ve buynuzunda normal inkiqaf
edirlar. Heyvanlarm iizerindo rast golon Lipomyces starkei insana
98
kegir. lnsanda ve heyvanda kandidornikoz tdraden Candida albicans insanrn dorisindo adi kommensaldr vo bagqa mikoorqanizmlari <ildiiran kimyovi maddelera qarSt tolerantdlr.
Tebiatda yayrlmrp substratlardan liqnini, keratini, boyalarr,
plastik materiallart, nefti vo neft tullantllarlnl vo s. az qrup mikoorqanizmlor pargalaya bilirler vo odur ki, onlar selektiv tasiro
rnalikdirtor. Bu qrup substratlara spesifik gtibolaklor adaptasiya ola
bilirler. Liqnini pargalayan gribolekl.ar esas etibarila bazidiuntlu g<ibeloklorin Agaricales va Polyporales srralatmm niimayandolaridir'
Keratini kisoli gdboloklordon Onygena equina, O. corvina, Gynnoascus gipseum, Ctenomyces seratus, natamam giibeloklardon
Keratinornyces ajelloi, Microsporum gipseum, Trichophyton terreste. Boyalarda vo plastik materiallarda Aurobasidiurn pullulans,
Phoma violacea, Cladosporium herbarum, Penicillium, Aspergillus
cinslerinin niimayendalori vo s. Neft ve neft mohsullannda Cladosporiurn herbarum, Phaecilomyces varioty, Penicillium va Aspergillus cinslarinin niirnayondoleri maskunlagrrlar. G<ibelekler
gtigo ti^i qidasiz miihitdo bela yagaya bilirtor. Tropik vo nam subtropik rayonlarda optik aparatlarrn linzalarrnrr sradan gtxmastnm
sobobkarr gobaloklordir.
Selektiv miihitda yagayn goboleklerin iizlarinin spesifik xiisusiyyotlari olmahdrr. Mos. sohra vo fillosfera biotoplarunda olan
gtibalakler quraqhla va fiineg giialanna qargt davamh olmaltdrrlar.
Boyalarrn mikobiotasr zoherli maddolerin tesirine qargr rezistent olmaqla boraber, onlardan qida maddesi kimi istifade ede
bilmolidir.
Qox goboloklor osmofildirlor va bu saboMan do aktiv su az
olan qatl miirobbado, derinin vo kafrzrn iizorinda, maya gdbalaklorinin bozisi xiisusilo Zygosaccharomyces cinsinin ni.imayondelori doymug, Eremascus albus 40%-[i ;akor mehlulunda inkigaf ede bilirler.
Terrnal substrat olan kompost vo peyin nomlik kafi olanda
qul$lr va hatta yanlr da. Belo biotopun oz rnikobiotasr var. Asprgillrrs fumigatr.rs qaynar kornpost topasmda va istilenrnig ot tayalarrnda yaqaya bilir. Chaetomium cinsinin nymayondolori pzugalanmada olan selliilozada rast galinir. Lokal mikobiotanm fonnalag99
leyir.
Heyvan cosadleri va bitki qahqlarrnda hor ciir qida maddolori mdvcuddur. Normal temperatur, nemlik, tozyiq olan halda burada
iimumi biotop formalagrr.
Abiotik amiller
Tebii qoraitdo g6balaktorin inkigafrna substratla yana$r temperatur, nemlik, turquluq deracosi, oksigen ve karbon, osmotik
tezyiq, igrq ve s. xarici amillor iiz tosirini gtistarir.
Temperatur. Gtjbaloklerin kiyiimosi iigiin minimal temperatur 0-5"C, maksimal 45-55' C hesab edilir. Optimal inkigaf temperahxu 22-27" C-dir. Miixtelif gobeleklerin biiyiimasi, reproduktiv orqanlanmn inkiqafr ve fizioloji foath[r tigtn optimal temperatur
miixtolifdir.Temperatura miinasibatda gdbalaklor 3 qrupa bdliiniirlor.
Aspergillus cinsinin niimayondolorinin miqdarca ntiv miixtalifliyina gore conubda, Penicillium cinsinin niimayondalorinin isa gimalda daha gox miqdarda yaylldrgml gostarmok olar. Conubda
Penicillium cinsindon ewitoplar (kosmopolitler) gox, stenotoplar
(rnehdud yayrlmrglar) iso az rast golinir. Evritoplara misal A. niger,
P. funiculozum, stenotoplara ise yiiksok da! va sohra $oraitino
uylunlaqmrq tiind rongli n<ivler daxildir. Aspergillus-un oksor
ndvlori termotolerantdrrlar.
Narnlik. Ekosistemlordo g<iboloklerin inkiqafr ugun nomlik
vacibdir. l-ci su orqanizrnin b6ytimasi iigiin vacibdir; 2-ci su qida
elernentlorini g<ibaleyin istifado eda bilocoyi hala salrr; 3-cii
antibiotiklorin vo toksinlarin tosir etmosi iigtin sulu miihit vacibdir.
Su vo sudan gatrgmazhq g,iiboleklorin morfogcnezino, sporlanmanm
intensivliyina, reproduksiyaya ve s. tesir edir.
Nemliyo miinasibatdo g<iboloklar 3 qrupa boliintirler: hiqrofi llor, mezofi ller, kserofi llor.
Tabii qaraitdo giiboleklarin goxu su ilo az tachiz olunmuq
substratlarda ya$ayrrlar. Lakin suyun gatrgmazhfr, torpaqda vo
oduncaqda yagayan gobeleklerin inkigafina monfi tosir gdstarir.
G<iboloklor oduncalr 2lo/o-den gox nom olanda zodoloyirlar.
Tursuluq dorecosi. Gcibolaklorin inkigafr turguluq darocasinin genig diapazonunda rniimkiindiir. Lakin onlar bakteryalara
nisboton daha aqafir pH da inkiqaf edo bilirlor. Bu hal bakteriyalarla roqabetde onlara kclmok edir. Oksor goboloklorin inkigafi
iigiin optimal pH= 4.0-6.0-ya borabardir. Maya gtibalekleri daha
turg, pH=2-3 vo nisboton qalovi pH=8-10 miihitdo Ldyiiyo bilirlor.
Bozi gobelokler qolavi miihitda yagamala iistiinliik verirlar. Mas.
Aspergillus clavatus pH=13-da, bezilori pH-r neytral olan mtihitda
yax$l bitirlor vo inkigaf edirlar. Gtjbaloyin bdyi.imasino va sporlann
arnala gelmosino pH-rn tosiri mtihitdo otan qida maddolerinin
torkibindon, temperaturdan, aerasiyadan astltdrr. pH-rn tosiri eyni
nirviin bdyiimasino vo sporlantnasrna horni;o eyni deyildir.
Boyiinreya yax$l tosir gaistoren pH, sporlanmaya oks tasir gdstoro
102
da
tur$ istiqamota y6noldirlor. Oger gdbolok zangin gokarli miihitdodirso, o zaman onun miixtolif tursular sintez ehnesi neticesindo
ya$amaq
isro. Gribolaklar boyiima merholosinde iglla qargr laqeyddirlor.Giineg giialarr ekoloji amil kimi yiiksek daflarda ve sehralarda ohemiyyete rnalikdir. Bu rniihitda okseren tiind rangli fonnalar maskunlagrrlar. Mes. Pamir daflannda (5000 m) rnikomitsetlerdan Cladosporium, Stemphylium, Alternaria vo s. Onlar Tiirkmonistan vo Saxara sohralarrnda da rast golinir. Bu gobolekler
melanin tipli qara-qahvoyi piqmentloro malikdirlor. Bu piqmentler
ultra-bondvqayi va qamma qiialanna qargr miidafio rolunu oynayrlar. Miihitin torkibindon vo temperaturundan asth olaraq iqrlrn
tesiri miixfolif olur.
igrfm gox gciboloklorin sporaogenezine tesiri molumdur.
igrfrn intensivtiyinden astlt olaraq onlann biiyiimosi zeifloyir vo
aksino sporlanma tezlegir. Mas. griclii dafrnrq iqrq Penicillium
glaucum-un bijyiimosini zoifledir. Miihitdo pepton kimi miirokkob
iizvi birlegmo olanda igrq hamin goboloyo az tosir edir. Lakin
mi.ihitde gliikoza. mannit, alma turgusu olanda onun bdytimesi
surotdo zoifleyir.
Vegetativ mitseliumun btiyrimasino igr[m tasiri az oyrenilmigdir. Qrrmrzr maya gtibaloklorinin btiyiimesina igrfirn miisbat
tosin haqqrnda malumat vardrr. Belo noticoyo golmok olar ki, iqrq,
miihiitdoki qida torkibirdan asrh olaraq vegetativ mitseliumun
kiytimesino miixtolif terzda tesir edir. G<iboloklerdo iqtla qargr
reaksiya fototaksis-igrq isliqamotina haraket (mos. Plazmodiumlarda) vo fototropizm-iqrq istiqamotina boytima vardrr. Bu miisbet
vo ya monfi fototropizm kimi ijziinti biruze verir. Miisbet fototropizm osas etibarile reproduktiv orqanlarda olur. Monfi fototropizm
nisbaron tez-tez sporlarrn vo sklerotiumlartn cticormo borucufiunda
miigahido edilir. Fototropizm reaksiyasr milxtolif g<iboloklorda
iiziinfi miixtolif ciir biruzo verir. Fototropizrn konidioforlarda, peritetsiumlarda, kisolordo, parafizlordo, bazidiumlu gtibeloklorin reproduktiv orqanlannda rniigahido olunur. Fotoreseptorlar konidioforlarrn vo h[iceyre komponentlorinin miioyyan zonalartnda yerlogir.
Fotoreseptorlar karotinlardo, indolil sirka tur;usunda, flavinlorda
vo s. yerlagirlor.
igrq nuklein turgulartntn, ztilallann, hiiceyro qrlafinrn vo piq104
Biotik amiller
Tobietdo biitiin canhlar kimi gdbaleklerin da b<iyiimosi va
inkigafinda daxili vo xarici amillarin tosiri danrlmazdr.
Daxili amillerdan on tasirlisi gtibolok orqanizminin irsi
xtisusiyyatlaridir
Xarici amillardon en vacibi qida monbeyi olan substratdr.
Hor hansr tokal miihitdo bir nega ciir substsat olur. Onlann
hor birinin oz mikobiosenozu var. Adotan hor substratda birdon arhq rnaterial olur ve gdboleklor onlardan istifado etmok qabiliyyatine qadir olurlar.
Substratdan istifado torzino gora giibeloklor saprtrof, biotrof- parazit vo simbiotrof giibeloklera bdliiniirlor.
Saprotroflarla biotroflar arasrnda qoti sarhad gakmak gotindir. Qiinki saprotrofizmle b.iotrofizmin arasmda miixtolif keqid formalar mdvcuddur. Mos. fakultativ parazitlor- hoyat tsiklinin 9ox
ddwiinii bitki vo heyvan qahqlan iizerindo saprotrof vo bir ddwiinii
parazit terzdo, fakultativ saprotroflar heyat aiklinin osas diiwiinii
canh orqanizrnli:rin i.izr;rinde ve hor hanst bir ddvriinii bitki ve ya
heyvan qahqlan irzorindo kegiron g<ibeloklordir.
Simbiotrofizm biotrofizrna gox yaxtndtr vo bezi tadqiqatgllar
simbiontlarr parazit kimi qabul edirlar.
Saprouofizm gtiboloklardo daha gox yayrlmrg hayat tarzidir.
105
Tebietdo saprotroflar iigiin genig gegiddo qida manbayi vardr. Saprotroflar biitiin bitki, heyvan qahqlarrnr vo miixtelif iizvi vo qeyri
iizvi materiallarr pargalayaraq orqanizmlor torefindon monimsenila
bilen qida maddelerino gevirirlor. Bunun esas sebebi saprotroflarrn
bioroflara nisbeten daha giiclti mrixtslif ferment sistemlorino malik
olmalarrdu. Saprotroflar en gox bitki rnongeli iizvi materiallardatdkiilmiiq yarpaqlarrn, budaqlarrn, otyeyon heyvanlann ekskementlori iizerinda, biki vo giiriintiilorlo zongin olan torpaqlarda yayrlrrlar. Bitki rnateriallarrnda turg miihitin olmasr ve karbohidratlarrn
(selliilozanrn) gcibolaklar tarofindon gox asanhqla pargalana bilmosi, onlara bagqa antaqonist mikoorqanizmlerlo vo asas etibarilo
bakteriyalarla roqabetde iistiinliik verir. Bazi saprotrof gdbuloklor
miiayyon spesifik materiallarla qidalanmafa uyfiunlagaraq mtihitda
olan mikroorqanizmlorin, elaco da bagqa gdbolaklerin tosirindon
ozlarini xilas edirler. Ziilal maddolorla zangin olan tizvi materiallarda miihitin reaksiyasr qeleviyo va ya ney[ala yaxrr oldulundan
gdbaloklorle reqabetde bakteriyalar iistiinliiLh oldo edirler
Gobeloklorda oarazitizm bitkilorlo, heyvanlarla, mikroorqanizmlorla miinasibatdo 6ziinii biruzo verir. Parazit grjboloklor en
gox bitkilardo, 500-don gox niivii heyvanlarda qeydo aLnmrqdrr.
Heyvanlar iizerinda biitiinliiklo Entomophthoraceae, Zoopogaceae
fasilelari vo Laboulbeniales srrasmm niimayandalori moskunlagrrlar. Bu parazitlar natamam goboloklarin vo az miqdarda bagqa
siniflerin da niimayondolori arasrnda yayrlmrglar. Bitkilorda prazitlik edon 10.000-don gox giibolak biitiin siniflerin niimayandeleri
arasrnda qeyda ahnmrgdrr. Heyvanlarda olan parazitlar kimi, bitkilordo da b6yiik taksonomik qruplar arasmda biihinliiklo parazitlorden ibarot qruplar vardrr. Mos. Peronosporalcs, Erysiphales, Uredinales, Ustinaginales ve s. Bitkilordo parazitlik edon gdboloklor daha otraflr dyrenilmipdir.
Parazit hoyat torzi agafirda giisterilen iig fonnada oziinii biruze verir.
l. H o q i q i vo ya o b I i q a t parazitler{obiotdo yalnrz parazit
hoyat foaliyyotindo bulunurlar (mos. Uredinales, Erysiphales vo s.).
2. Fa ku lta t iv s a p ro t ro fl a r- vo ya yarrmparazitlor.
I06
trofolur).
onlafl giino$ $iiastnln tosirindon vi) qurumaqdan mtihafizo etmasinda gdriirlor. Bezi goraitdo goboloklorin yosunlara asl parazitlor
kimi qaustorium vasitosilo sirayot etmasi vo ya yosunun mohv
olmasr hallan melumdur. G<ibaleklerle yosunlann simbiozu bu iki,
Mikorizat<iradon e6baloklor
llr
Osas ekoloji
qruplar
Torpaq rnyrokkab ekosistem olub, yer kiiresinin quru hissosinde g<ibalakler iigiin on alverigli makandr.
Torpaq mikobiotasrnn tarkibinda giibolokler alominin biitiin
trofik
Obliqat patogenlarin torpaqla elaqasi mehduddur. Qiinki toryalnz latent marhelesinin saxlanmasr iigiin substratdrr.
Yerdo qalanlar torpaqda gedon butun proseslerin gediginda feal igtirak edirlar.
Saprotroflar vo fakultativ patogenlar torpaqda iizvi birloEmolerin pargalanmasmda esas agent olaraq tobiatdo karbonun d6vriyyasinde k)y[k rol oynayrlar.
Mikorizat6redenlarin ekologiyada voziyyoti onlaln canh orqanizmlorla qa$rhqh miinasibati ila rnohdudlagrr.
Tebiidir ki, g<iboloklor milxtalif torpaq tiptarindo miixtalif
miqdarda va torkibde olur. Torpaq mikobiotasrnrn formalaqrnasr
iigiin bitki <irtiiyti gox bijyiik rol oynayr. Bitki <irti.iytiniin doyiqmesi
mikobiotanrn horn keyfiyyet, hom do komiyyotca doyigmesina sabeb olur. Bir qayda olaraq becarilan torpaqlarda gciboloklorin iimurni rniqdan becerilmoyanlora nisboton 2-3 vo daha gox dafo artrq
olur. Lakin xam torpaqlar nov miixtolifliyino grira becorilonlerdon
daha zongin olur.
Torpaq, fitopatogen gobalaklerin infeksiya rnenboyidir.
Adoton burada Olpidiurn brassicae, Synchytrium endobioticum,
paq onlann
tt2
Pythium debarianum, Phytophthora infestans, Sclerotinia liberti'ana, Thilaviopsis, Corticium, Fusarium, Verticillium va s cinslerin niimayandelorino rast golinir'
Torpaqda olan bitki qahqlarr da infeksiya manbeyidir' Adeton bitkinin idketrafi zonasrnda giibeloklarin sayi bagqa sahaltrre
nisboten daha gox olur.
tamamlayrlar.
Gobalekler torpaqda geden humusemalagolmo prosesindo
faal igtirak edirler. C.Baksmantn nazoriyyasino gdre hutnusun
amole gahnosi iigiin liqninin olmasr miitlaqdir' Liqninin arornatik
ozeyi h-umin tutqusunun torkibine daxildir. Dematiaceae fosilasine
aid tlan Cladosporium herbarurn, C. cladosporioides, Stachybotrys
atra, Alternaria altemata, Nadsoniella nigra' Stemphylium botryosum vo s. gobolaklorin sintez etdiklari melanin ile humin turqusu
arasrnda gox uyfunluq vardrr. Melaninin qotin parqalanlnasl vo
6tmii9 tiind rongli mitseliurnun tokraron torpaEa qayltmast nozoro
3
[unnur.
Humusun gatin pargalanan miilekkab substrat olmasma bax_
lnayaraq onu Penicillium frequentes pargalamaq qabiliyyotino ma_
likdir. Eyni zamanda Trichothecium roseurn, lrlchodi^" orp"rum, Aspergillus, Penicilliurn, Hehninthosporium vo s. cinstorin
niimayendoleri humath (natrium humat) rniihitdo inkigaf etrnayo
qabildirlar.
_ Gdboleklarin inkigafinda asas amil iizvi subsnatlar oldufiun_
dan gdbaloklar miqdarca humus qatrnda aga[r horizontlara nisbitan
daha gox olurlar. Uzvi maddelerdon baqqa agafr qatlarda gdboloklerin miqdarrna aerasiya da <iz tosirini gdstarir.
Hola 1886-cr ilda P.A.Kostrgev torpa[rn strukturasrrun omalo gehnasindo gdbeloklorin rolu oldulunu demigdir. inqiltorado
Roternsted tocriibe stansiyasrnda Avstraliya va ingiltarenii qumsal
torpaqlannrn strukturasrnm formalagmasrnda gdboloklorin igtirak
etmosini qeyd etmiglor. Bu prosesda Mucor, Alternaria, Stachybot_
rys, Aspergillus, Penicillium gobolaklori igtirak edirler. Gribalak
hiflarinin sathi yaprgqanh vo ya qwu olur. eumsal torpaqlarrnrn
zanociklorinin birlogmosinda yapt$qan sethti hiflari olan Mucor,
Absidia, Rhizopus, Chaetomium, Fusarium, Aspergillus, Acremonium cinslerinin niimayandeleri ahamiyyot kosb edirlor. G<ibalak_
lor bitki kdklori etrafrnda yagayarkon va ya onlarr pargalayarkon
torpagr borkidirlar. Oltimiinden sonra iso borkidici rolu onlai,r, or_
tolizi noticositrdo omelo gelon mehsullar yerina yetirir. Gobotaklor
rnitseliumu ilo torpafrn hissaciklorini biiriiyiir vo onlan borkidirlor.
Maddaler miibadilosi naticasinda ifraz edilon mtixtalif mohsullarr
torpaq hisseciklori adsorbsiya edir, bu da hissaciklerin sementloq_
mosini temin edir.G6bolaklorin sintez etdiklari lipidobonzar bir_
legmeler aqreqatlarm sethini plyonka ila rirtiir vo onlan suyun
dafrdrcr tosirindon qoruyaraq stabilliyini artrrrr.
Torpaqda ktilli miqdarda bitkr qahqlannr pargalyan mikro_
skopik g6boleklordon bagqa xeyli makromitsetlar var.
Bazidiumlu g<ibalaklarin bir hissasi rnikorizatdrodan, bir
hissosi parazit, bir hissosi ise osl saprotrof olub, torpaqda vo ya
4
griboloklor- Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Chaetomium va b.cinslorin, bazidiumlu g<iboloklor-Polyporus, Hydnum, Thelephora vo s.
mikomitsetlorden Trichoderma, Penicillium, Fusarium cinslorinin
niimayondolori torefi ndon pargalanlr.
Bocaklarin siirfalari giibelek hiflerile qidalanrrlar. Bdcaklarin bodeninde qalan hifler ekskementle xaric olur ve belelikle gtibolok
kiyiik mesafolero yayllr. Belo miigterek hayat ambroziya adlanrr.
Bela hal meqe it arsr va agacAtiriiden bazidiumlu gdbolok Stereum
sp.-do do a$kar edilmi$dir. B<icoyin yumurtalan a priori gribelokle
zodolenmig olur. Todricon afacrn ozoyi giiriiyiir va siirfalar giiriimo
mohsullafl ile qidalanrlar. Qox biiceklarin siirfulari nainki giibeleyin hiflorilo vo onlann metabolizminin rnohsullari ilo, eyni zamanda
gtibolaklerin pargaladrqlan bitki toxumalan ilo do qidalanrlar.
Gtibaloklorin conubi Amerikada yayrlmrg Atta vo Acromyrmex qarrgqalarla olan qargrhqh rniinasibati da maraqhdrr. Onlar
yalmz 6z becordikleri gdboleklorlo qidalamrlar. Qarrgqa awolca
g6baloyin becerilmasi iigiin substrat hazrrlayr. Onlar 6nce afacrn
budaqlarrnr gemirib onlan qoneleri ila srxrlar, sonra tiipiircaklori
vo duru ekskementlori ila isladrlar, bu substratr yuvalanna aparrlar va k6hno yuvadan ora giibolak gatirorok substratl inokule edirlar. Qarigqalarm bu halm ilk dofo 1893-cii ilda Meller kogf etmig
ve giibalakleri Leucoaqaricus gongulophora, Leucocoprinus gongulophora va Attomyces bromaticus bazidiumlu gdbaloklor hesab etmigdir. Ba$qa qan$qalar Daldinia sp. va Auricularia gribelaklerini
becorirlor. Bela "bafgalarda" biton gdbolaklor miLselium marholasinda yagayaraq spor amele gotirmayirlor. Buna sebob odur ki, qanqqalar g6boloyin hiflorini rnytomadi olaraq qrrrlar ve onlann zirvosindoki qigkrnlogmig hiiceyrelarla qidalanrrlar.
Zoofaq eiibolokler.
Bir hektar torpaqda bagqa mikoskopik heyvanlarla yanagr
bosit heyvanlar ve nematodlar var. Pogon vo Barjak-a fdro bir hektar torpafim iist qatmda 100-500 min am<ib vo milyardlarla nematod
var. $iibhesiz ki, onlarla giibolakler hor hansr bir miinasibatdo bulunmahdrrlar. G<iboloklar amijblorde parazitlik edir ve amdbofaqlar, nematodlarla hom parazit, hem da yrrtrcr miinasibotdo olub,
nematofaqlar adlanrrlar.
Amiibofaq gdbaleHer.
ins.
sonra xarica glxaraq konidilor omala gotirirlor' Talloidlilorda nematodun uddufu sporlar cicarerak miixtalif formada tallom emolo
getirirlor. Sonri taitorn bir nege seqmenta biiliinorok yetiggen dtivrde sporangiuma gevrilir. Nematodlar g6boleyin yaprgqanli sporlarnrn, mitseliumun onlarrr sothino yaprgmast ve ya sporlarm udulmasl yolu ila zodolonirlor.
Parazit nematofaq gdboloklor arasmda on gox rast golen
Harposporiurn, Nematoctonus, Verticilliurn, Stylopage cinslerinin
niimayindetorid i. P ar azit nematofaq giibaloklor Kegmig Sovetler
dlkosinda y nru Azorbaycanda 6yronilmigdir. Burada l3 cinsa aid
50 ntiv aqkar edilmigdir.
S apro tr of nem at ofaq I ar'
Nematoilar tizarinde saprotrof qidalanan gdboleklar, onlart
iki yolla zept edirler: maddoler miibadilosi prosesinda sintez etdiklaritoksinlarlo va xiisusi tololerlo. Birinci halda, ifraz etdiklori toksinlarlo awalca nematodlan dldtiriir, sorrra ya aln ya do anal hissodan bedonino daxil olur, orada mitselium kiitlesi omolo geltirir
vo onlarrn vasitasile nematodun bodenindon qida menboyi kimi istifado edirtor. Bu gobaloklor on gox torpaqda rneskunlagan hifomitsetlaritr niimayondileri olan Fusarium - F graminearum, F' Oxysporurn, F. gipposum, F. heterosporum, F avanicum,. Aspergillus
i'lavus, A. niger, Myrothecium vem:caria, Trichothecium roseum,
Cephitosporium macrocarpum, C. roseum vo i a' gdbelaklardir'
hrtrct nemalofoqlar'
1864-cii ilda rui mikoloqu M.S.Voronin ilk dofo Arthrobotrys oiigospora g6boloyinin hifleri iizorinda ilgoklarden ibaret
tor Lmeta- gilmasini rniigahida etrnigdir' itgaklarin nematodlart
tutrnaslnl vo-onlardan qida monbeyi kimi istifado etmasi prosesini
ilk dofa 1888-ci ildo alman alimi Zopf aqkar etmigdir' Bu giibeleklorin niiv miixtalifliyini 1933-cii itden baglayaraq arnerikah rnikoloq C. Drechsler oyrentnig vo 40-dan gox yeni gObalok nii-vlarinin
towirini vermigdir. Azerbaycanda yrtrcr gdboloklor otrafll oyro(N. MehdiYeva ).
nilmigdir
'
Yrrirci gi;buioklar Deutcromyctes sinifinin, Hyphales srrasrnrn, Mcediniceae tbsilosino daxil olan Arthrobotrys' Candel I8
lt9
giindiiz va geco vaxtlndan' bitki drtiiytinden va nahayot yer satasth olafi inJ"fi goU"uf.florin sporlannrn yayrtma xiisusiyyetinden
.uq auyiigun olur. Bozi gdbetaklarin sporlan havada 9!: V"k."if*'i ,i"''f*". Havada sporlartn sayt 2 metro qedor.hifurdiirliikde I
kub metrda kand yerlorinda 12,5 min oldufiu halda, sa'n -47o4-i
-laaosporium, 3 17o-i Sporolorny ces, 3o/*i bazidiomisetlarden'
2%-i kylloma, siirmo va s. Taxrl bitkilorinin mehsulu yrfrlan
zaman kesiyindo havada sporlann faizi daha gox olur' Yaptqlt
havada spoilarrn sayt azalr. Sporlann havada yaytlmasmm asas
monbeyi bitkilor, onlarrn qahqlarr, elaco da torpa[rn .sothidir'
Yiingiii hava coroyant vasittsila yayrlan Cunninghamella spp',
Botrltis cinerea, Monilia sitophila, Helminthosporium sativum, Fuspp ,.Trichoderma spp '
. sarium spp., Penicillium spp., Aspergillus
oas. stirml ve s. gdbelokiarin sporlartdu' Su damlalan vasirasilo
Lu"ooerdo, pertatum, L. piriforme, Verticillium albo-atrum, Cercosporella herpatrichoides. Cladosporium sp yayrlrlar'.
' Bozi g6boleklerin sporlart gokiir' Bozilori iso havada asrh
qalrlar.
veziyyotdo
' -Havarun
mikobiotastnrn oyranilmosi iinamli sanitar-gigiyena
ed.ir. istehsalat binalannda bitki xammahnt iglokesb
ohamiyyat
g6belak
sporlari ile girklonmosi iggilor arasrnda
uo.kon hauanrn
iniixtolif xostoliklaro va zohorlanmalero sabob ola bilor' Bu zaman
en gox bronxial astma miiqahido edilir'
Suwn mikobiotasr'
Yer kiirosinin dtirddo iig hissosi su ilo drtflliidiir' Su gox zongin ekoloji sistemdir. Burada ya;ayan bitkilar vo heyvanlar <iz
koskin ferqlenirler'
-1,*tennivina sdro biitiin ekoloji qruplardan
morhololerinda
inkigaf
miieyyen
Sirunrn *itoUi-otast osas etibarile
goxalma[a
srya uyguntagmrg torpaq mikobiotasr; suda feal formada
,"'irr.;i"f "tmnyo qauit olan; zoo- va fitoplanktonda parazitlik
gdedan; suya batrnig biiki substratlammrn iizorindo moskunlagan
boloklerden ibaretdir.
va okean$irin su hdvzalorinin mikobiotasr' $irin su, daniz
r2l
'vo fakultativ parazitlar olub, bitki va hepan qahqlarlnda maskunlagrrlar. Deniz gobeleklari suda batmtg bitki ve heyvan qaltqlan,
gllLrtirnokdo olan iri yosunlar, doniz bitkilari, danizin dibindo,
iateral vo sublateral zonalarda vo s. substratlarda foaliyyot gdstorirler. Bela yerlardo Ctadosporium, Chaetomium, Trichoderma,
Gymnoascus cinslorinin niivleri qeyd edilmigdir. Denizde olan
pirazit gdboleklar daniz heyvanlannt ilbizleri, xergonglari,
bahqlarr, doniz makro- vo mikroskopik yosunlart zedaloyirlor.
Burada obliqat parazitlorlo yanagr fakultativ parazitlor de yaytlmrgdrr. Onlar her hansr bir tosiro moruz qalmrq va zeiflomig heyvanlar iizorinde meskunlagrlar. Sahilatrafi zonalarda en gox Alternaria, Cladosporium, Fusarium. Trichoderma, Aspergillus, Penici[. lium cinslerinin niimayondolari olur. Deniz sularrnrn rnikobiotast
maya vo mayayabonzor g<ibaloklarle sociyyevidir. Onlar sahilkanan
zonada daha gox yaytlmrqlar. Bu giibalaklor 4000 m dorinlikde belo
rast gelirlor. Deniz gobaloklori su)nur duzlulufuna tez uylunlaSa
bilirlor. $irin su gtibeleklarine nisbafon deniz suyu gdbelektari
mohdud yayrhrlar. Saprotrof den.iz gobeleklori iigiin daha spesifik
substrat selliiloza, pektin vo xitindir. Rhizophlyctis lisea selliiloza ve
onun tdrdmolorini, Karlingiomyces asterocystis xitini pargalayrlar.
Saprolegria ntivlarin zoosporlannda spesifrk substratlara qargl, mos.
xloridlara CaCIz, MnCh, arnin turgularuta qarqr xemotaksis var.
Doniz oomitsetlori iizvi azot birlogmalorino tistiinliik verirlar'
Hifomitsetlerin qoxu nitrat ve ammonium azotundan istifada edirlar.
Daniz gtibaloklori igr[a qargr miixtolif derocade hassasdrlar.
Bu hal xiisusi olaraq goxahna orqanlannn inkigafurda 6ziinii biruza
verir. Mes. Saprolegria ferax-da g6y vo yagtl rongler ooqoniumun
omolo golmesindo rol oynayrr vo alverigli garait olanda bu
gobalokiorin ktitlovi inkigafura sobob olur. Adoton hifomitsetlor
iirbut"n a$agt temperaturda inkigaf etnayo uyfunlaqmrqlar. Deniz
giibalaklerinin goxu az oksigenli miihitdo yaqamafia uyfiunlagmrglar, mas. Monoblepharis, Plthium, Phytophthora, Gonopodia,
Btastocladia. Eyni zamanda goxlarr yiiksok dorecodo -oksigen olan
miihitdo yagamalr sevirlar, mos. Apodachlya, Sapromyces' Bazan
oksigen gatrgmazhgrndan zoosporlar darinlikden iist qatlara miqrat23
oldulu kimi saprotrof, obliqat parazit vo s. olurlar. Donizde yayrlmr$ gdbaloklor miixtolif olsalar da, mi.ixtolif miihitdo yaqamafa tez
uyfunlaqa bilirler.
Fitopatoeen gdbolaklor
Bitkilorde xostolik t6radon gciboleklero fitopatogenlor deyilir. Fitopatogenlar 10.000-don gox ndvii olan vo biittin siniflori
temsil edan ekotoji qrupdur. insan va hevanlardan ferqli olaraq bitki xesteliklorinin osas tdrodicilori gdbolaklerdir. H. Braun ve E.
Riehm 1945-ci ilda merkozi Awopada apardrqlan rodqiqatlar naticasindo a;kar etrniglor ki, 162 on <inomli infeksion xostoliklardon
83%-i mikozlar va yalnrz lo/o-i bakteriozlar olmugdur. J. Boyse
1948-ci ilde isvegro megalorindo agkar etdiyi 450 xostelik toradon
patogenlorin 97%-i gtibaloklor, 2ok-i bakteiyalar ve l7o-i viruslar
olmugdur.
dziinii biruze verir. Bu halda erp ya gobelok mitse liumunun bitkinin sathinda inkigaf etmasi va ya mitseliumun bitki toxumasrnrn
daxilinda inkigafi vo sporoforlarrn afrzcrqlardan, yarpaqlarm ve
bagqa orqanlarrn sothino glxmasl noticosindo amala gelii Birinci
hal kiillemo g<ibeloklarinin ag va ya bozumtul rongdo, ikinci hal
iso peronospor vo bozi natamam gdbaloklorin amala getirdiklori
orplerdir.
loalltIl arttr.
Fakultativ parazitin infeksiyalafl olanda hriceyrelorde fernrentlerin foalhlr zaifleyir va neticada g<!boleyin metabolitlorinin
tesirindan bitki hiiceyrolori 6liir. Parazita qarir on qiiwetli iildiiriicii tasiro bitkilarin hticeyralorindo gox yayrhnrq fenollar: pirakatexin, qidroxinon, piroqollol, flavonoidlor, fenol-karbon turgulart,
fenot spirtleri, aldehidlor, turqular vo s. maddolordir. Bu birlogmolor bitkida parazite qargr rniiqavimetdo asas rol oynayrlar. Onlar giibatok sporlartmn ciicormasine, mitseliumun boyiimosina ve
ayn-ayn biokimyovi prosesloro aks tosir giistarirlor' Bundan bagqa
bitkitordo yalnrz xostalanma zamanl omolo golon fitoaleksinlar gdboloyin biiyiimosine mane olurlar. Patogenezdo gtiboleklorin sintez
etdiklari fitonsidler, fi totoksinlor: fuzari turqusu, likomarazmin, altemariya nrrgusu, fiktotoksin, kolletonin ve s. bdyiik rol oynayular.
Bu toksinlor biki hiiceyrolorindo geden maddelor miibadilesinova s. fermcntlorin
boliiniirlor: 1. selliilozanr pargalayanlar vo ya qonur 9[iriirna; 2. ligtini parqalayanlar ve ya a[ giiriima. Selliilozanr parqalayan g<iboloklarin fealiyyoti neticosinde bitkinin hiiceyre divan
parqalanrr, oduncaqda qalan liqnin ona tiind rong verir. Belo
girriimeni Coniophora, Serpula, Poria, Trametes, Lentinus vo s.
cinslarin niimayondolori ttirodirlar.
Ligninpargalayanlar horn selliilozant, ham da liqnini pargalayrrlar. Bu zaman oduncaq pargalanmamr; selliilozanm hesabrna a[
rongde olur. A[ giirtimeni Armellariella, Stereum, Fomes vo s.
asas qrupa
gtibalak, Annillariella mellea-payrz kritiikcosi, Pleurotus ostreatusiai asrtqal vil Tefizia transcaucasicus-donbalan gdbelaklaridir.
insanda vo hevvnlarda e6belek
xastaliklari mikozlar
insanda ve heyvanlarda miixtolif gotin miialico olunan xostoliklari tijrodan goxlu patogen gdboleklor var. Bu giibalakler osas
etibarilo Deuteromycetes vo Ascomycetes siniflerinin niimayondaIoridu. Onlar tizlorini miixtelif ciir biruza verirlor. Ya miixtalif saboblorden zaiflomig toxumalarda vo orqanlarda mikoz xastelikleri,
ya sporlarr ve sintez etdiklori metabolitlarla tamasda olanda allergiya va ya da ifiaz etdiklori toksiki metabolitlerlo zaharlonme tiirodirlar. Mikozlar soth!lokal vo visseral-derin va ya iimurni mikozlar
kimi 6zlorini biruze verirlor.
Sathi mikozlara dermatomikozlar daxildir. Bura trixofitoztorodici Trichophyton faviforme sagr zodelayir dorido demro
xostaliyini tciredir; mikrosporoz ttiradici Microsporum equnium
dori, siq vo bozen buynuzu zodaloyir; Favus - tijradici Achorion
sch<ienliynii, dorini ve bezen de tiikii zedoloyir ( insanda kegol
xosteliyi). Bu gtibelakler protoaskomitsetlarrin (grlpaqkisalilarin)
natamam merholalaridir.
Darin mikozlara misal dori rnikozu kiptokokkoz- tiirodici
Cryptococcus farciminosus, derido vo bozon do daxili orqanlarda
diiyitrlar emole gatirir; sporotrixoz $imali Amerika blastomikozu- ttiradici Spororichum dermatitidis-dir.
Visseral mikozlann tdradicilari en gox tonoffiis yollannda
pnevmomikoz xostoliyini tdredirlar vo eloce do bagqa orqanlarda
va toxumalarda olurlar.
Tonoffiis yollarrnda an gox koksidiomikoz- t<iradicisi Coccidioides immitis, histoplazmoz tiirodicisi Histoplazma capsulatum
asas etibarilo a[ ciyarlorde olur, kiptokokkoz - torodicisi
Cryptococcus neoformans lez-tez markazi sinir sistemini zadalayir,
a! ciyerlarde, dorido da rast golinir.
Selikli qigada, bazon do bagqa orqanlarda ve toxumalarda
seeberi
He$arat
mikozlart entomofillar
vo ya entomofaolar
l3l
IYFOSiL
GOBOLOKLARiN SiSTEMATiKAST
Gtibelaklor alernindo filogenez va ontogenez baxrmmdan
gox miixtolif orqanizmler cemlonmigdir. Miiasir giibalak siniflari
polifiletik mongolidirler, tokamiil prosesi noticasinda miixtolif ibtidai orqanizmlerden emolo galmiglar. Odur ki, giibalokler alominde
bdlmolerin va siniflerin bir-biri ile elaqosino eyni prizmadan baxmaq miimkiin deyil. G<ibatoklorin tosnifatl, onlann inkigaf tsikti,
morfoloji, fizioloji, biokimyevi, va s. xiisusiyyotlorino asaslanrr.
Bu sahelarin dyrenihnesi noticasinda elde edilon yeni materiallar
ayn-ayn taksonomik qruplarm sistematikasina yenidan baxrlmasrnr
tolab edir.
Miiasir ddwdo todqiqatgrlar terefindon gobeleklorin sistematikasr miixtelif aspektda teqdim edilir. Onlardan diqqoti calb edon
sxemler agafrdakrlardr.
Ainsworth, Sparrow, Sussman-rn (1973) toklif etdiklori sxema gd5a gtibolekler 2 b<ilmoyo aynlmlgdr: Myxomycota vo Eumycota. Oz niivbosindo Myxomycota 3 sinife, 1 srraya, Eumycota ise
5 yanmbiilmeye, l7 sinifo b<iliinmiigdiir.
G6boloklor haqqrnda olan mtirokkob materiahn oxucriya yr[cam gatdElmaslnl qar$sma meqsed qoymug ilk mikologiya kitabrnda m<ivcud olan sistemlorden M. V. Qorlenkonun redaktasi ile
l99l-ci ilde dorc edilmig "Jizn rasteniy> 2-ci cild <Qribr>r kitabda
toklif edilmig sistematikaya iistiinliik verilmi$dir. Bu sistemo griro
gdbalakler alami (Mycota, Fungi) iki bdlmoyo bdhiniir: l) Seliklilar vo ya miksomitsetlor (Myxomycota) vo 2) Osl giibolakler (Eumycota).
BOLMA MYXOMYCOTA
ffi#ffil
6
l.
Diucheu leucopodiu: 2. Dictt'dirn canLellulum, 3. phusarun tticaraguense;4. Echiko$leli n elu<:histon:5. Stemonits webberi;
6. Hemit, ichio sery lu: 7 Ceratomt ru.fi'uticr osa, 8. Fusurun nucleatum
r36
Seliklilorden ekzogen vil bir sporlu sporangium amole getirenlore misal geni$ yayllml$ Ceratomyxa fruticuloza-dr. Novlerinin sayrna g6re an b6yiik cins Phusarumdur. Onun tarkibinde 80dan 9ox ntiv camlenmigdir. Oduncaqda tez-tez rast golon Stemonitis cinsinin ndvlarinden S. fuscadr. Tabiatdo seliklilorin
endoparazit niimayendelari do yaytlmtgdu.
Seliklilarin genig yayrlmrg endoparazit ntivii Plasmodiophora
brassicae-drr (yok. 20).
ffi&
Sakil
Bu setiklilar azad ya;ayanlardar brqli olaraq spor amele gatirmoyirler. Onlarda heg bir spor tutumu yoxdur. Onlarm spor tutumunu sahib bitkinin hiiceyra qtlafi ovez edir. Plasmodiophora brassicae xaggigeklilor fosilosino daxil olan bikilerin ktiklorindo firlar
omale gotirir. Parazitin tasirindon bitki kijkiiniin hiiceyralori <ilgiico
boyuyur vo siirotlo b6l0niirlor. Neticodo kdklerda firlar emalo
galir. Parazitlo zodalonmig k<iklar giiriiyiir ve spor kiitlosi torpaqda
yayrlrr. Sporlar torpaqda soxulcanlar, miixtelif torpaq hagaratlarr,
su va s. vasitasilo yayrlrlar. Olverigli qoraitdo sporlardan iki qamgrl zoosporlar va ya onlardan ornela golon miksamdblor bitkilerin
kitklorini vo asas etibarila kok tellerini zedeleyirler. Kiiklerdo
miksamoblorrn niivaleri mitotik bdliiniirler ve noticode goxniiveli
plazmodilor amolo golirlor. Xosteliyi t6radon orqanizmin inkigaf
137
o L MO E U M Y C O T A(Eumikota)
vo ya esl giibolaklor
Srra
hy
tr
id
ia
I e s (xitridiler)
Chytridiates srrasrna daxil olan gtjbolaklar vegetativ dururnda grtpaq plazrna kiitlesindon ve ya yumurtaqekilli, doyinni ve ya
sitindr gokilli hiiceyradan vo nazik rnitseliumdan ibarotdir. Onlarrn
r38
aksoriyyoti girin su ve doniz yosunlarrnda, suda meskunlagrnrg giibeloklarde, ali bitkilerdo vo heyvanlarda endoparazit hoyat terzine
malikdirlar. Bezileri heyvan vo bitki qahqlarmda saprotrofdurlar.
Bu srranrn bir gox nrimayendolori quruda moskunlaqin bitkilarda
parazitlik edirlor. Lakin onlarrn inkigafi iigiin torpaq yiiksok dore_
code nom olmahdr.
Fasilo O I p i d i a c e a e (Olpidilar). Bu fosiledo esas cins
Olpidium-dur. Cinse 20-den gox nov daxildir. Olpidium brassicae_
kolarnin gitilinde qara ayaq xestoliyini torodir (gak.21).
1i
Bith hiiceyresinde
sista lur.
lizrn niimayig etdirilir. Ziqota bir miiddat horokot edir, sonra sahib
bikinin iizerine yaprgrr, qrlafla ohato olur va yuxanda gdstarilon
tarzdo bitkiyo sirayot edir. Lakin belo halda parazitin protoplastr bir
miiddet sahib bitkinin hticeyrasindo bdyiiyiir, qahn qrlafla ortiiliir
va sistaya gewilir. Siso latent dovriindan sonra ciicarorek kiilli
miqdarda zoosporlar omolo gotirir. Olpidium-un bagqa ntlvii olan
Olpidium trifolii tiitiiniin, yoncanm, qara yoncanm vo s. bitkilorin
kciklorini zodoloyir.
Bu cinsin niimayondalorinin meskan saldrqlan sahib-orqanizmlar 9ox miixtelifdir. Onlar yosunlarda (O. endogenum, O.
endophytum), su gtibaleklarinda (O. allornycetoz, O. Rhizophtyctidis), onurflasrz heyvanlarda (O. rotiferurn, O. nematodeae) vo s.
Orqanizmlarde maskunlagrlar.
Fosile C h y t r i d i a c e a e (Xitridilor). Olpidiaceae fosilosindon ferqli olaraq bu fosilanin niimayendelerinin inkigaf tsiklindo
bir deyil begden ona qadar bir yere toplanmrg vo sorus togkil edon
sporangiumlar amolo galir. Bu fesilo iigiin Synchytrium cinsi sociyyovidir. Onun ndvlori quruda yayrlmrq ati bitkilerde parazitlik
edirlor. Xostalonmig bitkilerin yarpaqlan, saplaqlarr vo budaqlarr
iizerindo xrrda, qehvoyi vo ya qara, epidermisin $igkinle9mig hiiceyrosindon ibarot olan ziyiller emalo golir. Cinsin gox ehomiyyat
kosb edon ndvi.i kartofda xorgong xasteliyini tdredon Synchytrium
endobioticum-dur (gek. 22).
lorinin rizomitseliumu inkigaf ederak mtirokkeblegrnigdir. Mosolen, Polyphagus euglenae-nm rizomitseliurnu 50-don gox evqlenalr
ehata edorak onlarda parazitlik edir. Bu gobeleyin zoosporu niivesinin yanrnda yerlogen qlzlh rongli vo qlobulus adlanan damlafotoreseptorun igtirakr ilo yosuna teref yiinelir. Qeyri-cinsi goxalma
zamam qrlafla tachiz olunmug zoospordan tdronmi$ va 275 mkm
uzunlu[unda olan torbaqekilli zoosporangiumda bir nega yiiz
zoospor omale galir. Qida qatrgmazh[r qeraitdo cinsi proses bag
verir. Bu zaman zirvosinda uzunsov nahamar qrlafa malik gigkinlik
olan qlxmtl erkak forddon digi forda toraf uzanrr. Bu giqkinliyd
erkok vo digi furdlorin mtihtaviyyatr keqir vo ziqota omola gotirir.
Ziqota bir nego ay laknt dtivriinden sonra ciicorir ve torba gokilli
zoosporangiuma gevrilir. Ziqotanm emelogalmo prosesi toxminon
12 saat miiddotindo olur. Fasilonin bagqa ntimayandosi olan Physoderma zeae maudis qarfrdahnln yarpaqlarrnl, giivdosini vo s. hissolerini zodolayir. Zodolanmrg saholordo gdboloyin goxlu miqdarda
sistalan toplanr. Onlar sulu miihitdo ciicerdikdo sistanm qapalr
aglhr vo zoosporlar xaric olurlar.
Srra B I a s to c I ad i a le s (Blastokladiler)
Blasdtokladilor osas etibarilo girin su hdvzalorindo bitki vo
heyvan qahqlan tizorindo saprotrof hoyat stiriirlar. Onlann az bir
h.issasi onurlasrz heyvanlarda vo digor ibtidai gdboloklardo parazittik edir. Vegetativ tallomu az vo gox miirokkeb plazrnodiumdan,
yaxqr inkigaf etrnig mitseliuma qodor qurulu$da olur.
Qeyri-cinsi goxalmalari bir qarngrh zoosporlarla, cinsi coxalmalan qametangiumlarda amolo galan qametlerlo izoqamiya vo ya
hetenrmqamiya tiplidir. Blastokladilonn zoosporlarr vtl qametlori
bagqalarmdan daha foal harokatlori va RNT kiitlasinden ibarot olan,
yaxgl giizo garpan niivo ilo ferqlonirlor. Niimayondalorinin goxunda
eyni fonnah, bozon isa miixtalif dlgiilii sporofit vo qametofitin novbelegmesi rn<ivcuddur. Sporofi tda diploid zoosporlu zoosporargium
amala galir. Bu zoosporlar yeni nosil sporofit omele gatirirlar.
Sporofit ham do sista va ya latent sporlar ornalo gotirir. Ciicardndo
142
Srra M
onobIePha
ridr
Ies
(Monoblefaridlar)
Monoblepharidales srrasrnrn ntitlayondolori osas etibarile yaz
vo payrz fosilierinde terniz girin suda olan bitki qahqlan ve s'
substrattar i.izorind..r qonurtohar ve ya qahveyitoher rangdo, nazik
tiik geklinda rast goliilar. Srraya Mbnobtepharrs (9ek'24),^Monobgdro
lepharetla ve Canopodya cinsleri daxildir.Tallomun inkigafina
mitseliuMonobtepharis-in nOulori miixtolifdir. M' macrontera-nm
rno yu*gi inkiqaf edarak bir-birine sarrna$rr vo substratln i'izerindo
ntivtot eg""ari ortiik otnola getirorok onu tamamilo biiriiyiir' Baqqa
rinin mitseliumu zaif inkigaf edir. 8- I I ' C temperahuda hiflarin zirvosinda bir eded silindr gokilli zoosporangium omolo golir' Zoosporlar zoosporangiumun zirvasindo olan poradan xaric. olurlar, iizamk
hor hanir bir iubstata yaprgr, qrtafla iirtiiliir ve tezliklo iki torafdon
ciicororek hiflori vo rizoidlori emele gatirirler' Zoosporangiurn bogalandan sonra ya tazo zoosporangium ona yap$lr vo ya da tazosi
i<6hnenin altrnda inkigaf ederak onu yana italeyir vo noticoda zoosporangiumlar simpodial budaqlanma goklini alr' 20-21'C. tempeiat r.di tallorn tizeiinde bir yumurtahiiceyrali ooqoniurn rra 4-8, bozi
novlordo ise 24-32 spermatozoidli antridium amolo golir' Spermaiozoidler zoospora banzayir, lakin ondan kigik 6lgiido olur.va daha
gox amiib tipli harakatde bulunurlar. Spermatozoidlorden biri ooqoniumun zirvosinda spermatozoidlori calb ennak i'igiin attraktant ifraz
edan qobuledici otoiikd"n daxil otur, yumurtahiiceyro ile birlaqir vo
diplod oospor- ziqota omolo galir. Bozi nijvlardo oospor ooqoniumdan xaric olur, ona yapgm$ halda qalrr vo goxqath qrlafla ortiilarok latent oospora gewilir. Bazitorindo iso oospor ooqoniumun
daxilindo qalr vo ciicororkon ondan miselium emolo golir'
Monoblepharella cinsinin ntivlori torpaqda maskunlaqmrqlar'
Monobtepharelia taylori-nin tallornu xarici goriiniigiino gtire Monoblephaiis regigncus vo M. ovigera ntivlorina bonzoyirler'
^Ganopodyi
cinsinin ntimayondolori adaten rneyvo iizerindo,
mas. ahna, yetnigan va s. maskunla;trlar.
145
#
flr
pprf
f?pp
$a ki l 2
siNiF o o M Y c E T E s (ooMiTSETLoR)
Oomitsetlor sinifin.r yaxgr inki$af etmit rnitseliurna malik
olan, qeyri-cinsi goxalmasi iki qamqrh zoosporlarla vo ekzogen konidilarle, cinsi goxalmast ooqamiya- tipli olan gtibeleklar daxildir.
Bu sinifin niimayendolori morfologiyasrna, reproduktiv orqalann
quruluguna vo ekologiyasrna gtiro rengarogdirler.
Bu sinife bir nego stra daxildir. Lakin onlardan on gox aharniyyet kosb edenlari Saprolegrtiales, Peronosporales, Leptomitales
vo Lagenidiales sralartdtr. Bu sinif 70 -o qader cinsi vo 550-o qador novii ohate edir.
Srra
Sap
oIegn
i a I e s (Saproleqniyalar)
larindo parazitlik eden vo saproleqnioz xostoliyini tdraden niimayondolori de az deyildir. Bozi saproleqniyalar nam torpaqlarda maskunlaqmrglar. Saproleqniyatar iigiin zoosporlann ikiqamgdr olmasr
sociyyavidir. Bazilerinda ardrcrlltqla bir-birini ovoz edan iki marheleli zoosporlar (diplanetik) olur. Cinsi goxalma ooqamiya tiplidir.
Lakin o dzihemoxsusdur. Anteridium qametlord ayrtlmamtgdr, o
niiva ilo baraber miihtaviyyatrmn bir hissesini ooqoniuma tdkiir.
Saproleqniyalarrn an sado niirnayandolari olan Ectogella,
Aphanornycopsis, Pythielta cinslori xitridilori xahrladrrlar. Onlar
desmidium, diatom, qonur va qfmlzr yosunlar vo cloco do suda
yagayan gtibotaklor iizerindo parazitlik edirler. Sahib orqanizm iki
qarngrh zoosporlarla zadolayirlor. Sahiblo tomasda olan zoospor qtlifla tirttlltir, onun mtihteviyyatr sahib hiiceyreye daxil olur ve sqlliitoza qrlal'h talloma gevrilir. Qida maddolari bitdikdon sonra
tallom tin torafda iki qamgtlt zoosporlar omolo golon zoosporanl4'7
giuma gevrilir. Zoosporlar xaric olduqdan sonra qrlafla tochiz olunaraq sistaya gewilirler. Miioyyan vaxt kegdikdon sonra sistalardan
yeni, iki yan qamg r, biiyralqakilli zoospor omola gelarak substrata sirayot edirlor. Cinsi proses noticosindo latent spor ornola galir.
TrauStochytrium cinsindo tallom yuxanda gostorilonlor kimi
daxilde deyil, xaricda amolo galir. Xarici tallom-miselium on yaxgr Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces vo s. cinslordo amala golir.
Onlarrn nisbetan nazik gaxolonmig va budaqlanmrq hifleri (rizoidleri) substatrn daxilina srrayet edir, nisbaten qahn vo az gaxalonmig mitseliumu substratdan yana tarof inkiqaf edirlor. Qox kegmodan hiflerin distal hissosinda sitoplazma qatrlagr, tiindlegir, septa
vasitesile osas hifdon ayrrhr va zoosporangiuma qewilir. Onun zirvosindo pora omalo golir vo zoosporlar xaric olurlar. Saprolegniada zoosporlar armudqakilli, iin torofda iki qarngrhdrlar (gek. 25).
#
I
Zoospor zoosporangiumdan xaric olandan texminon yanm saat sonra qrlafla techiz olunur va latent durumuna kegir. Sonra ondan
yanda yerlagmig iki qamgrlr ve briyrok gekilli yeni tip zoospor amolo golir. Bu zoospor bir qadar suda iizdiikdon sonra substrata yapF
grr, qamgrlannr iiziine gekir, qrlafla ortiiliir ve substrata sirayet edon
Sira L ep to
mi
ta
Ies
(Leptomitlar)
Leptomitales srrasma 8 cins vo 20 nijv daxildir. Srranrn niimayondaleri saproleqniyalara yaxrn olan su gdbalaklaridir. Onlann
mitseliumu saproleqniyalara nisboten gox nazikdir, gaxalenmiq-budaqlanmrgdrr ve yalangr septalarla-gormolorlo tachiz olunmugdw.
Bu noqtolorda selliilin "trxaclarr" yerlogir.
Zoosporangilor uzunsov olub, mitseliumun distal tarefinden
ve ya hiflorin seqmentlerinden omalo golirlar vo bazipetal istqamotdo inkiqaf edirlar. Zoosporlar saproleqniyalarda oldufiu kimi
diplonetik va dimorfdurlar. Sranrn gox yaytlmtg ndvii Leptomites
lacteus girkli sularda, bitki qahq larr iizarinda saprotrof hayat kegirir va bahqqrhq toserriifatr avadanhfir iizorindo kiilli miqdarda inkigafedarok onlan yararstz hala salrr.
t49
Srra L a g e n i d i a I e s (Lagenidiler)
Lagenidialcs srrasrna l4 cins ve 75 ntiv daxildir. Bu gtibalak-
Sira
Per onos
po r
a I es (Peronosporalar)
zilarinde oospor partenogenetik yolla ameltr galir. Parazit niimayondelerde reproduktiv orqanlar bitkinin daxilinde emele golir vtr
bitki toxumasr ile miidafio olunurlar. Oosporlar ekseren 9ox
miqdarda ornelo golirlor. Oosporlar iihniiq bitkilorde bir ilo qodor
latent hahnda qaltrlar.
l.
Pentnosporu; 2. Plazmoparu;
Onu ilk defe de Bary otraflr oyronmi$dir. Giibolayin mitseliumu vo haustoriumu yarpaqlarm hiiceyraarasr nahiyosindo yayrlrr
vo bitkinin toxumasr ilo qidalanaraq ti.ind rangli lakolar amela getirir. Bitki gox zadolanon hallarda ilk owal agalr hissodo yerlogan
yarpaqlar, sonra isa yarpaqlann hamrsr mahv olur. Qidalanma d<ivriindon sonra amola gehniq sporangioforlar yarpaq afzcr[rndan xarica gxrlar. Nomigli havada yarpa[rn alt hissesindo lokalorin otrafinda a! rangli nazik taboqo (orp) ornolo golir. Sporangioforlarn zirvesindo emela gelmiq limongokilli sporangilar kiilek ve yafrq
damlalan vasitosilo yayrlrlar. Sporangiumlar kartofun nom yarpaq154
va kol bitkilorini zadaloyir. Xsstolik diffuz tipli parazitizmla sociyyovidir. Azarbaygan qeraitinde tez'tez rast golan P. viticola riziimIiiklere xeyli ziyan vurur va yalangt kiillome (mildyu) xost-dliyi
adlanrr. G6belek yarpaqlarrn sethindo zerif agtq boz rongli lekelerin emele golmosilo tiziini biruzo verir. Qox yayrlmrg ntivlarindan
biri giinobaxanda yalangr kiilleme xosteliyini ttjredon P. hclianthidir. Gtibalek bitkinin bntiiqr orqanlanna sirayot edir vo xastelik
onun mohvi ila noticolanir.
Brernia cinsinin xarakterik morfoloji xiisusiyyoti konidioforlanmn 2-3 dafe dixotomik gaxolenmesi, distal hissesi ol gekilli
geniglenmig ve 2-8 qrsa, bujnuzabonzor, zirvasindo tek konidili
grxrnllann olmasrdf. Konidilarin zirvasindoki emzikdon zoospor
deyil, cuconno borusu inkigaf edir. Anteridium vo ooqonium bitki
toxumaslnm daxilindo, hiiceyroarasr nahiyyodo emele gelirlor' Orada cinsi goxalma prosesi naticosinda nahamar qrlaflr, sarrmtrl-qohveyi rongli qrgtayan sporlar emele golir. Bremia cinsinin niimayendelori B. centaurea, B, tulasnei, B. lactucae miirokkob gigekliler
fasilosine daxil olan bitkileri xostalondirir. B. lactucac-nin l25den
qox yabanr ve alaq bitkitarini zodaloyen ixtisaslagmrg formalan var'
Bremia cinsi perenosporalar arasmda tokamiil baxtmmdan
daha yiiksokda durur. Bu onlartn tamamila quru $oraitdo ve obliqat
parazit heyat terzi kegirmosindo tozahiir edir.
Peronospora cinsi 300-dan 9ox novii ohato edir vo Pronosporaceae fasilosino daxil olan cinslorin hamtsmdan gox genig
yayrlmrgdrr (sak. 26). Bu cinsin niimayendolori yalnrz ot bitkilerinde parazitlik edirlar. Peronospora cinsi iki qrupa aynlrr: Pseudoperonospora qrupunun niimayondolorinin sporu hoqiqi sporangiumdur va ciicerorkan zoosporlar emolo gotirir. Bu qrupun ntimayondolorino misal mayasarmagrfrm zodoloyon P. Humuli, xiyarr, yemigi, balqabafr zadaloyen P. cubensis gobalokloridir. Oosporlar
bitkinin toxumasr daxilinda ornole golirlor. Euperonospora qrupunun niimayondolori tokamtil neticosindo zoospor omologotimri;
funksiyasmr itirmigler. Onlarrn sporlart tipik olaraq ciicoron zaman
mitselium omola gotirirler. Bu qrupa misal P. tabacina-dr. Peronospora cinsino aid olan niirnayondalorin hamrsr bitkilerdo parazit
156
Sira M u c o r
I e s (Mukorlar)
nege
monqoti
ztilallan faal pargalayrrlar. Onlar otyeyen heyvanlatn ekshementlorindo de meskunlagnlar ve burada suksessiya niimayig etdirirler.
Mukorlar asas etibarilo aerobdurlar. Lakin bezilori anaerob
miihitde yagaya bilirler vo belo garaitdo siid tur;;usunu emele
gotirirlor.
Mukorlann mongeinin daha sada goboleklardon-saproleq_
niyalardan ve pitiumlardan olmasl ehtimal edilir.
Mukorlara bir nega fesilo daxildir. Onlar bir-birindan qeyricinsi goxalma sporogenezi ilo farqlonirlor.
Mukor gdbalbklori Azerbaycanda esla <iyronilmomigdir.
Fasilo M o r t i e r e I I a c e a e (Mortierellalar). Mortierellaceae fasilesinin niimayandolori asas etibarile saprotroflardu. Fo-
silade 3 cins, 70-o qodor niiv camlonmiqdir. Fesilanin niimayondolorindo yalmz sporangiurnlar m<ivcuddur vo bagqa mukorlardan
forqli olaraq bizgakitli sporoforlara matikdirlar. Fosilenin on bdyiik
cinsi olan Martierella-ya 65-a qador nijv daxildir. Mortierella polycernala miixtelif bitki giinintiilorindo rast gelinir. Saflmsaq iyi
verir. Sporangioforlann distal hissesi qrsa budaqlarla techiz olunmuq vo onlann zirvosindo yerlagen gar gakilli sporangiumlarda gar
gekilli sporlar var. Mitseliumda interkalyar va apikalyar xlamidosporlar emelo gelirlor (fek. 27).
unmu$ zklota.
t60
Fesila P i I o b o I a c e a c (Piloboluslar). Pilobolaceae fesilasinin niimayandeleri iigiin xarakterik xiisusiyyot sado stilosporangioforlann va onlardan aynlan, b<iyiik stilosporangiumlarln olmasrdrr. Fosilode 3 cins ve l5 nov cemlonmigdir. Qox yaytlmtq
cinslor Pilobolus vo Pilaira-drr. Pilobolus cinsindo 8 ndv qeydo
ahnmrgdrr. Bu cinsin n<ivlorinde stilosporangioforlar trofosistalardan (substrat mitseliumunda olan xiisusi hiiceyro) emi; le galir vo
stilosporangiumaltr qowqcuqla tachiz olunrnuSdur. Stilosporangiumlar yarrmkiire goklinde olub, igrq istiqametino 4,7 -27 ,5 sm va
2m -a qoder masafoyo attllrlar. Tobiotdo qox yayrlmrg Pilobolus
crystallinus, P. longipes vo P. roridus ndvloridir. Onlar on gox at
peyininda inkigaf edirlar. Piloboluslar yalruz qalovi vo karpogen
boy maddasinin m6vcudlu[u miihitde yaxgr inkiqaf edirlor. Adatan
stilosporangium otlaqda olar bitkilarin iizerina diigiir, otla beraber
heyvanlar tarefindon yeyilir, onlann modo-bafrsaq sistemindon
kegarak ekskementla xaric olur va orada yenidan inkiqaf edirlar.
Pilobolus-dan forqli olaraq Pilaira cinsinde trofosista vo sporangiumaltr qovuqcuq yoxdur.
Fosita M u c o r a c e a e (Mukorlar). Mucoraceae Mucorales
srrasrnm an boyiik fasilosidir. Fosilayo l2 cins vo 145 nijv daxildir.
Bu fasilonin xarakterik xiisusiyyoti stilosporangiuml ln stilosporangioforlardan ayrtlmamastdr. Stilosporlar sporangiumlann qrlafinm orimosi va ya partlamasl noticosinda xaric olurlar. Mukorlann
aksariyyoti bitki qattqlarr iizorinde saprotrofdurlar. Bozi mukorlar
yiiksok fermentativ- amilolitik vo proteolitik balhq niimayig etdirirlor vo praktiki ohomiyyet kasb edirlor (Actinomucor elegans,
Rhizopus oligosporus, R. oryzae, R. japonicus, Mucor siensis, M.
Racemosus, M. circinelloides vo s.). Bazi tnukorlar insanrn, heyvanrn, ev quglarmm a[ ciyor, bag beyin ve baqqa orqanlartnda mukoromikoz xostoliyinin tijrodicisidir. Mucor fosilanin rnorkozi cinsidir
(qak. 28).
t6l
23
$elril 2l!. Mucor
va sporangium;
3. Sgtrlann yuyrlmutr
Bu cins tok vo rangsiz stilosporangioforlann ohnasr ilo sociyyavidir. Onlar morfoloji cohetden diferenso olunmaml$, sado va ya
mixtelif derocodo budaqlanmrg, substrat vo hava hiflorindon amola galirlar. Mukorlarrn alsariyyoti heterotallik orqanizmlordir.
Mucora yaxrn cinslardon Actinomucor, Circinella, Zygorhynchus-u
gdstarmok olar.
ia bilai. Spinellus-un ndvleri sarin iqlimdo vo bazidiorniset gtibaloklorin bazidiokarplarr iizorindo parazitlik edirler.
Fosilo T h a m n i d i a c e a e (Tamnidiler). Thamnidiaceae
fasilosinda camleqan gtibeloklerda stilosporangiumlarla yanaqt,
horn de sporangium ve ya yalnrz sporangium inkiqaf edir. Onlar
kanidiofor vo ya sporangioforda yerlo;;rrlar. Radiomyces vo Cokeromyces cinslorinda stilosporangium yoxdur, qeyri-cinsi goxalma
yalnrz sporangiumlarladr. Thamnidiurn, Helicostylum, Choanephora cinslori daha gox <iyrenilmigdir.
Thamnidium cinsinin 4 novii melumdur. Cinsin xarakterik
xiisusiyyoti sporangioforlartn dixotomik budaqlanmasr, sporangiumlarrn iki tipdo olmasrdrr (gok. 29).
{h
$akil 29.1. Thomnidiun: sporongium vo spotongiolalur: 2 Cunningumella:
sporsngium vo sPorangiolular 3. Piptocephalis
az
sporlu (10-a qador) va siitunsuzdur.' Olverigsiz geraitdo osas sporangium inkigaf etmir. Sporangiolalarm sporlartntn sayr bira qador azar63
Fesile P i p t o c e p h a I i d a c e a e (Piptosefalidalar).
Piptecephalidaceae fesilosina tipik sporangiumu olmayan va
merosporangi tipli qeyri-cinsi goxalma sporlan olan gtibeloklor
daxitdir. Merosporangiumlar merosporangioforun zirvosindo olan
sporogen qovuqcuq ve ya sporokladium adlanan xiisusi sporogen
strukturlann iizarinda bir nego gargekilli bagctq vo ya kigik siitun
ornalo gotirirlor. Fasiledo 3 cins melumdur.
Syncephalastrum cinsinin bir saprotof ndvii S. racemosum
molumdur. Cinsin xarakterik xiisusiyyeti simpodial budaqlanmry
merosporangioforun olmastdtr. Merosporangiumlar silindr gokilli
olub, bir suada yerlegen birniiveli sporlar amala gatirirlor.
Synsephalis vo Piptocephalis cinslari obliqat paraz.itlor olub,
baqqa mukorlarda mikofil kimi maskunlagtrlar. Syncephalis cinsinin 27 ndvii molumdur. Cins.in esas xiisusiyyati sado merosporangioforlann olmast ve merosporangiosporlann selikle ehate olunmasrdu.
goxalmanln konidilarla olmastdr. Konidiler rniixtolif ciir budaqlanmrg konidioforlarm sporogen qovuqcuqlannrn formasmdan asrlr
olaraq gargekilli vo ya siitun formasmda olurlar. Fosilonin 6 cinsi vo
16 n<ivii melumdur. Kunninqamellalar torpaqda vo bitki qahqlarrnda yayrlmrg saprotrof gtibeleklordir (gok. 29).Torpaqda tez-tez
rast galen C. echinata, C. elegans niivloridir. Fesilenin ba5qa, genig
yayrlmrg cinsi Chaetocladiumdur.
Fosila K i c k x e I I a c e a e (Kiksellalar). Kickxellaceae fosilasinin xarakterik x0susiyyeti onlarda konidilor konidioforlarrn
zirvasindo yerlagon sporokladiumlarda tek+ek, lakin az-gox srx
yerlagarek qayrfla banzor lay onrolo gotirirlar. Fasileye 3 cins vo
l2 ndv daxildir. Cinso misal at peyinindo saprotrofluq edon
Kickxella alabastrina-drr.
Fosile D i m a r g ar itac e a e (Dimarqaritalar). Dimarqaritalar fasilosinin xarakterik xiisusiyyeti konidilorin sporokladiumun ist hissosinde akopetal zencirde iki-iki kdbaler gaklinde
lbr,'
'
Srra E n d o g o n a I e s (Endogonlar)
tsiklini
$ekl 3 l. Entomtphoru
funidioJor, k
nitl
ar
ve umiihda hau-
itoiyalot : 3. At:uuktpage-konidiler
zadalanmi$ amdb;
4. Nemunlful purazit St),lopqge
t6'1
ve
Srra Z o o P a g a I es (ZooPagalar)
Zoopagales s[aslntn niimayendolerinin tallomu gox zorif,
goxniivoli, ovval septastz sonra isa septalarla techiz olunmuq vo
sothi yaprqqan rnaddo ilo ortiilmiig hiflordan ibaretdir. Yaptgqan
maddenin vasitosile mikoskopik heyvanlar hihn sethino yapl$lr vo
gdbelayin tesirino meruz qalrrlar. Heyvanlara yaprgdrqdan sonra
gtibolok haustoriumu ilo heyvanrn bodanino daxil olur vo onun vaiitosilo heyvanrn bodenini assimilo edir. Haustoriumlar rniixti;lif
terzdo olur va diaqnostik xiisusiyyot kimi istifade edilir.
Sirantn niimayendolerinin qeyri-cinsi goxalmast passiv yayrlan konidilordir. Onlar ya bitvasita hiflarin, ya da konidioforlann
iizorinde ornolo golirlor. Bezi novlsrin niimayondolarinda konidilor yoxdur. Mitseliumun hiflorindo interkalyar latent sporlar (hemmalar) amola golir.
Cinsi prosesda iki qametin va ya hifin iki qonqu hiiceyrelerinin birlaqmasi noticosinda ziqota amolo golir. Zoopaq gtibolaklor
yalntz parazit hayat siirorok miixtalif mikroskopik heyvanlarda miLoz toiodirlar. Torpaqda genig yayrhmg vo amijblarle qidalananamtibofaq giibaloklerden Acaulopage tetraceros, nematodlarla qidalanan Styiopage hadra n<ivlaridir (;ok. 3l). Nematodlarda parazitlik
eden Eurancale sacciospora nematoda konidilerla yap4r.
Zoopagales s[aslnm amdbofaq vo nematofaq gciboloklori
Azorbaycanda otrafl r tiyrenilmigdir.
Srra A m o e b ed i a le s (Am6bediler)
Amoebidiales srrasma daxil olan niimayondolarin tallomu
sada, septasz ve goxniil"olidir.
Srra E c c r i n a I e s @kkrinlar)
Eccrinales suasma daxil olan niimayandelarin tallomu sada
va ya goxnilvali, gaxolonrnig-budaqlanmrgdu. Sporangiumlar tallomun zirvosindo bir-birinin ardrnca omala gelirlor. Onlann daxilinde darhal ciiceren silindrgekilli, coxniivali sporlar vo ya dayirmi,
bimiivoli latent sporlar omala golirler. Bu sporlar sporangiumun
yan torofinde emole gelmig poralardan xaric olurlar. Bozi n<ivlorin
169
3. Sparliello: 4. Enterchr.vt
Sira H o r p e I I a le s(Harpellalar)
Harpellales srasrnm niimayondolorinin tallomu sado vo ya budaqlanmrg septaL hiflerdon ibarotdir. Qeyri cinsi coxalma zamant
tallomun yan toroflerindon uzun olava gtxtnttlan olan toppuzgekilli
va y silindrqokilli konidilor omola gelir. Bu gtxmttlarut hogoratlann
tutulmasrnda rolu olmasr haqqrnda miihakimo yiirndiilnr.
Cinsi coxalma zamanr ya hifin iki qongu hiiceyrolori ve ya da
ki, iki qonqu paralel yerlogon hiflorin htceyrelari birlogirlor.
170
SiNiF ASCOMYCETES
(ASKOMiTSETLA& KiSOLiLOR)
Kisalilar sinifi elma melum olan gdbelaklorin toxminon
30%-ni ehato edir. Sinifin niimayondelori quruluglanna vo 6lgi.ilorino gdra gox miixtalif olsalar da onlan birlogdiron osas xiisusiyyot
cinsi proses neticosinda sporlarur kisalerdo omolo gelmasidir.
Kisoler ya bilavasita ziqotadan, ya da ziqotadan amalo golen askogen hiflorden omelo golir.
Kisolilerin vegetativ tallomu bir vo ya gox niiveli hiiceyraden
ibaret olan gaxalanmiq haploid miseliumdan ibarotdir. Ziqomitsettordon furqti olaraq askomitsetlerin mitseliumundak septalar niivalorin boliinmosi ilo sinxron emole golirler. Septamrn merkezindo pora yerlegir. Bezi askomitsetlarin mitseliumu tumrucuqlanma ve ya
ayn-ayn hiiceyralora pargalanma qabiliyyetine malikdir. Laboulbeniales srasrnm hogoratlar iizorinde yiiksek ixtisaslagmrg ektoparazit
niimayondolerinin rnitseliumu reduksiyaya ufamrgdu. Onlarrn tallomu-receptaculum adlanan hoqiqi toxumadan ibaratdir. Askomitsettarin hiiceyro divarmrn rarkibinde olan xitin xitridiomitsetlerdan
va ziqomitsetlordan xeyli az olaraq polisaxaridlorin 20-25 o/*ni
tagkil edir. Bozi maya gdbeleklerinde iso o osla yoxdur. Polisaxaridlarin 80-90 %-ni qliikanlar tagkil edir. Maya giibeleklorinda qliikanlarla yanagr mannozalann polimerlari-mannanlar aqkar edilmigdir.
Askomitsetlorin inkigaf tsiklindo qeyri-cinsi goxalma gox Hiyiik rol oynayrr va gtibeleyin vegetasiya dowiinda yaytlmastnt tomin edir. Sportar haploid mitseliumdan amale gelirlar. Askomitsetlordo sporogen apparat morfologi cahatdon gox miixtolifdir vo
gtiboloklerin identifikasiyasrnda esas rol oynyr. Konidioforlar taktok, koremiuur, sporodoxium, atservulus vo ya da piknidiumda
omele golirler. Parazit askornitsetlordo sporlanma prosesi ca4lt orqanlann iizerinda gedir. Bozi askomitsetlarin qeyricinsi merholesi
motum deyil. Bir srra askomitsetiardo konidiogenez ilo yanaqr
l'71
"r" -a
4:I
b+
r**
$akil 33.ihri.ldi kisalilarin inkiytl t.\ikli (E,ernascus lerfili.\ ).. l. qumetungiumlain birle[masi; 2. Ziqolo; 3. Cavah ki,\a, 4. velkin kitaq va usknporktr: 5 Ci,:'
eran uskospor; 6. hapktid mittelrum
t'12
t73
174
geniqlondirir, noticado bogluqlar-lokullar emole golir, onun zlrvoirndaki toxuma pargalanrr vo askosporlar xaric olurlar. Askostrornalarrn peridiumu ilkin rTrarhelode rniigahido edilir. Onlar hoqiqi
meyvo tutumlartndan, yetk.in dururnunda qtlaflartntn olmamasr ile
forqlonirlor.
Meyvo tutumlarlnln rn<Svcudlgflu vo onlarm amala galmesina gore askomitsetlor 3 yarrmsinifa boliiniirlor: 1. Hemiascomycetidie- rneyvo tutumlart yoxdur, kiselar bilavasite mitseliumun iizarindo omola golir; 2. Euascolnycetidae- meyvo tutumlarl kleystotetsium, peritetsium va apotetsium tiplidir; 3. Locouloascomycetidaekisalar askostromalarda amola galirlor'
Stra E n d o m y c e t a I e s (Endomitsetler)
Endomitsetlor strasma daxil olan niimayandalar asas etibarito torpaqda, bitkilarin vegetativ hissolarindo, meyvalerin iizerindo,
gigoklarin nektannda vo s. substratlarda saprotrof vo ciizi miqdan
parazit heyat torzi kegirirlar. Endomitsetlardon btiyiik praktiki
ohamiyyat kesb eden maya giiboloklaridir.
vo
qametan_
frsilonin niimayendelori mitselium omolo getirmayen maya gdbolekloridir. Onlarm qeyri-cinsi goxahnasr vegetativ hiiceyralerin umurcuqlanmasl iledir. Askosporlar kisolardo omelo gelirlar (gak. 34).
m#m
e#
-ap{e
ffi4#
SakiI
rpot ktrt
Cinsi goxalmasrna gord maya gbb elekleri esas etibarilo askomitsetloro vo bazidiomitsetlera mansuMurlar. Askomitset maya giibelaklorinda karioqamiya prosesi neticosinda kisalor bilavasio ziqotadan omale gelirlor. Krsado diploid ntivo meyoz boliinmeden sonra
reduksiyaya u$ayr vo amele gaten askosporlar haploid niivoli olurlar. Bezi maya giibaloklerinde haplold sporlar vo ya onlardan amala
galen haploid hiiceyralor birlogarak diploid durumunda tumurcuqlanrrtar. Haploid va diploid merhelosinin m[ddatindan aslh olaraq
maya gdboloktorini haptoid va diplod gtih;laklalo ayrrrlar. Maselen
Saccharomycodes ludwigii, Hansenula opeculata, Saccharomyces
cerevisae uzun miiddot diploid morheloda olwlar. Haploid tnaya gobolaklori Schizosaccharomyces, Debaryomyces, Nadsonia vo s. tobiotde haploid durumunda uzun mtiddat qalrlar vo haplofazada vegetariv coialrlar. Maya giibelaktorinde heterotallizm m6vcuddur ve
bu saboMan do bozi maya gobalakleri yalntz natamam merhalada
molum olaraq natamam gdbaloklara monsub hesab editirlor. Cinsi
proses neticosinda maya g<iboloklorindo sporlann kisalerdo endogen
omolo golmesile yanagr bir sra maya giiboloklorinde sporlar ekzogen emol" gelirler. Belo sporlar (sporidiumlar) promitselium adlanan
vo latent dOwti kegirmiq teliosporlardan emela galon ciicartilorin
iizorinda amala golirlor. Bu gobaleklarin hoyat tsikli bazidiomitset
gdbalaklorino mensub olan siirmo gdboloklori ila iimumilik niimayig
etdirirlor. Buna misal Sporobolomyces vo Bukkera cinslorinin niimayon<lolaridir. Bunlarrn da sporlart bazidiornitsetlerdo oldufiu kimi
Lallistospor tiplidir (srgrayan sporlar). Maya giibataklorinin bazidiomitset gtitotoktorina aid olmasr Rhodotorula glutinis n6viinda daha
ayan mt$ahiao edilmigdir. Bu gtlbolayin miixtalif cinsli hiiceyralerin
bllogrnosi zamam dikarionlar emola golirlor' Sonra ziqotadan frbula
ilo tochiz olunmuq dikariofit mitselium ciicorir, teliospor omala gelir
va burada kanoqamiya bag verir. Meyoz k)tiinmo noticasinda haploid
hilceym-sporidium emala golir. Bu tipli cinsi goxalma Candida va
cinslarinin ni.imayandetarinde da agkar edilmigdir'
Sporobolomyces
maddoler miibadilesinin xarakterik xiigiibaleklorinin
Maya
susiyyoti gokorlardon spirt va iizvi turgularrn arnolo gelmasidir'
Onlairn bu xiisusiyyatinden istehsalatrn miixtalif saholarindo genig
177
istifade edilir.
Bagqa giiboleklerden 6rqli olaraq maya gdbaloklori insan iigiin
zaherli olan maddaler sintez ehnirlor. t akin bitki, heyvan va insanda
xastalik tdrodan maya gribolokleri m<ivcuddur. Buna bariz misal kandidoz xastoliyini tiiradon Candida albicans, insarun ve heyvanm beynini xastalandiran Cryptococcus neoformans gcibelekleridir.
Fasilo S p e r m o p h t h o r a c e a e (Spermatoftorlar). Bu
fosilanin niirnayondolori heqiqi mitselium vo tumurcuqlanan
hiiceyrolor emela gotirirlor. Fesilenin novleri iigiin kisolardo lden
32-yo qodar uzunsov, iygekilli, adaten bir va ya iki torofdon nazikleqmiq askosporlar sociyyovidir. On gox yayrlmrg Nematospora,
Eremothecium, Spermaphtora, Meschnikowia cinslorinin niivloridir. Bu fesilenin bir gox niimayondosi isti iqlimli ve ya subtropik
regionlarda yayrlaraq praktik ahamiyyet kosb edirlor. Eremothecium ashbyi yiiksek derocedo vitamin Bz (riboflavin) sintez etmek qabiliyyatino malikdir vo sanayedo bu vitaminin ahnmasr
moqsodila istifado edilir. O pambrq qozasrnda parazitlik edir. Spermaphthora gossypii do pamblq qozalannda parazitlik edir. Bu g<ibelakda heteromorf nosil novboloqmasi a;kar edilmigdir. Bu xrisusiyyot ali kisali ve bazidiumlu g6boloklorda qeydo ahnmamrqdr va
yalnz xitridiomitsetlerdon Physoderma, Blastocladia vo Allomyces
g6bolokorindo agkar edilmigdir. Haploid mitselium ya septasrz vo
y^ da az miqdarda septa ilo iri, goxntivali hticelmlora boltiniir.
Mitseliumda tumurcuqlanan hiiceyraler vo onlarrn iizorindo goxniivoli, uzunsov, iygekilli sporlarla dolu interkalyar sporangiumlar
omola golirlor. Bu sporlardan ya haploid mitselium inkigaf ederok
qeyri-cinsi goxalmanr temin edir ve ya da qamotangium rolunu oynayaraq birlegarkan ziqotaya gevrilirler. Ziqotadan omolo golan
bimiivali hiiceyreleri olan diploid rnitselium inkigaf edir, onun hiflorinin ucunda $aryokilli kisolordo 8-askospor emole golir. Askosporlar ciicararok septasrz haploid mitselium amele gatirirlor.
Nematospora coryli findrq vo piistonin toxumunda parazitlik
'edorok onlarrn giir[imasina sebob olurlar. N. gossypii-pambrqda, N.
phaseoli paxlada, N. lycopersici pomidorda parazitlik edirlor.
t'7E
Srra T a p h r i n a I e s (Tafrinalar)
Taphrinales sraslnm Taphrina cinsinda cemlenmig 100-e
qador niivii malumdur. Onlar ytiksok ixtisaslagmrg parazitlordir.
Tafrinalarda mcyvo tutumu inki$af etmoyir vo kisalar bilavasito mitseliumun tizarindo inkipaf edirler. Ele bu sobobden da tafrinalara grlpaqkisoliler adr verihniqdir. Onlann hamrsr alt bitkilordo
parazitlik edorok miixtalif defonnasiyalar-eybocorliklar emale gatirirlor. Bunun sobabi tafrinalarrn p-indolilsirko tur$usunun va sitokinin tobietti hormonlartn sintez etrnosi vo g6beloyin tosirinden fitohormonlarm sintezinin feallaqrnasrdrr. G<ibalok hormonlartntn tosirindon zedalonmiq orqanda hiiceyrolorin kiltinmosi siiratlonir,
onlarda diferensasiya tormozlanrr vo hipertrofiya stimulo edilir.
bitkinin zedolonen orqanlart defonnasiyaya uprayrlar.
Noticoda
.
Bitkilorin zadelenrnosi askosporlardan inkigaf etmig haploid
hiflor vasitasila olur. Bitkinin toxumastna daxil olan hifler epidermis ile kutikula arasrnda yayrlaraq ikiniivali hticeyrolora b6liiniirlor
vo orada karioqamiyaya ulrayrrlar. Bundan sonra hiiceyranin yuxarr hissasinda hif-grxrntr (askogen hif) emolo golir vo diploid niive
oraya kegir. Tadricon askogen hif kutikulanr partladtr va <izii kisaya gevrilir. Kisolar biri-birila srx birlagorek himeniurna banzor
lay omalo gatirirlor. Kisadoki diploid niivo 3-dafo bdliiniir vo noticoda 8-haptoid askospor omalo galir. Askosporlar tumurcuqlanma
qabiliyyetina malikdirlor. Odur ki, kisadaki sporlarm sayr 2-4 dafa
arta bilor. Tafrinahlarrn goxu heterotallikdirler.
Tafrinalarur on genig yayrtmrg va bitkilerin rneyvesini deformasiyaya u$adan Taphrina deformans-goyomdo, T. minor- albahda, T. amygdali badarnda, T. pruni gavahda, ecinna siipiagasi
tdrddan T. cerasi-albahda, T. insititi gavaltda, meqa afaclanna
gox zaror veron vo ocinne siipiirgosini torodan tafrinalardan T. betulina, T. autumnalis, T. camea, T. acerina, T. carpini va s. g<ibaloklerdir.
179
Srra P r o to m y c et
I e s (Protomitsetlar)
Srra As c o s p h a e ri a I e s (Askosferalar)
Ascosphaeriales slraslnm niimayandolori Ascosphaera va
Betsia cinslarina daxil olan va hagaratlarda parazitlik edon gobaloklordir. A. apis bal ansmm siirfulorini xestolendiren va Awopada
genig yayrlmr$ mikoz g6boloyidir. Xosteliyo tutulmui siirfelor ovvol riliir, sonra ise mumiyalanrlar. Mumiyalar gox bork, bozumtulag rongdo va ahonglonmig kimi gdriiniirlar. Gdbaloyin miseliumu
septall olub, xitin torkibli qrlafla tochiz olunmugdur. Askosferalann
n<ivlari heterotallik va cinsi dimorfiran xiisusiyyetino malikdirlor.
Miixtelif cinsli rnitseliumlar bir-birindon ronglorino g6ra ferqlenirler. iki cinsli mitseliumtar bir yerda olanda birinin iizerinda tri. xoginah askoqon omolo golir, o eks cinsli vegetativ mitseliurnla
birlegir vo askoqondan sporosista adlanan spor tutumu emele galir.
Askoqon biiyiiyiir, daxilindoki protoplast qrlafla <irtiiliir ve ikiniivoli hiiceyrodon askogen hiflor emale golir. Askogen hiflorin tizarindo dairevi qruplara toplanmtg kisalar emele golirler. Bununla
eyni zamanda askoqonun qrlafi xitinlaqir. qahvayi va ya alif rongi
alr. Sporosistada koma geklindo yerlaqen, yaprgqanh sothi olan askosporlar sporosistantn qrlafi partlayandan sonra xaric olurlar. Ascosphaera-nrn ndvlorindon forqli olaraq Bettsia cinsinin niimayandaleri bal ganrnda toplanan gigek tozcuqlan iizerindo saprotrof hoyat torzi kegirirler ve tozcuq kifi adlanular.
Yarimsinif E U AS C O M Y C E T i DAE
(asl- Kisol-iLoR)
Bu yarrmsinifa daxil olan gdbolaklarin kisolari heqiqi mey-
apotetsiumda
emalo gelirler. Meyvo tuhmlan kleyso tobetsiurn ve bazon perrtetsium tipli, nizamsz yerlogmig protunikat qrlaflr kisalari olan va askosporlarr passiv yayrlan gcibolaklar plektornitsetlar; meyvo tutumlan peritetsium vo bozan kleystotetsium tipli, unitunikat kisaliler vo
askosporlan aktiv yayrlan g<iboloklor pironomitsetlor; meyvo txtumlan apotetsium tipli, askosporlarr aktiv yayrlan (donbalanlar isI8l
Plektomitsetlorqrupu
Plekomitsetloro daxil olan sualarrn meyvo tutumlarl kleystotetsium vo bezi hallarda peritctsium tiplidir. Kisoler prototunikat
tipli olub, nizamsz yerlogmiglor' Askosporlarrn yaytlmast passivdir. Bu qrupa 3-sra daxildir: Eurotiales, Onygenales, Microascales.
Srra E u ro
ti a le s (Eurotialar)
183
LriF_:...e','i-r.ilz
:\1 t rt :j-.S
,i;i.;,"*
1:,
$a
kil
3 5.Ctenom),ce,s s
1:: f:1.'
erru lu
Qrlpaqkisaliler fesilosinin niimayendolorinin bir goxu dermatofit g6botaklor qmpunu tegkil edirler. Bu gdbelekler insanrn vo
heyvanlarm sagrnda, dtmapmda, darisindo dennatofitiya, mikrosporiya, favus va s dermatomikozlarln torodicileridir. Dermatofitler
parazitlilik darocasino gdra antropofil vo zoofil qruplara boliiniirter. Antropofillar yalnz insandan insana kegir. Zoofillor iso harn
insanda va hem da heyvanlarda rast galinir. Trichophyton gypseum
vo Microsporum lanozum iri ve xtrda buynuzlu heyvanlarr zadolayir. Bu infeksiya insana kego bilir. Microsporum gypseum torpaqda
da olur va gcofil qrupuna daxildir. Torpaqda yagayan, zoofil dermatofitlero yaxrn keratinofillor - M. cookei, M- ajelloi vo T. terrestre
giiboleklaridir. Antropofil dermatofitlardo kiso merhelosi qeyd
edilmornigdir. Geofillor, keratinofillor vo bozi zoofillorin kise morhalosi mrivcuddur. Qrlpaqkisalilor dermatomikozdan bagqa hom do
dorin mikozlar toroda bilirlor. Buna misal Emmonsiella capsulatadu. Onun konidi morholosi Histoplasrna capsulatum-dur. O histoplazmoz xostaliyini t6rodir.
Fosite E u r o t i a c e a e (Eurotiyalar). Eurotiaceae fasilosinin
niiniayandolorinde yaxgr inkigaf etmig kleystotesirim vardr. Onlartn
peridiurnu psevdoparenximatik vo ya yax$r nozaro garpan hif quru184
zileri termofildirlor ve 30-60"C daracode inkigaf edirlar. Ciizi miqdarda niimayondeleri heyvanlarda vo bitkilorde xestalik ttiredirlor.
daxildir. Onlann konidi merhalasi fialospor tiplidir. Bazi niimayandolerinin qeyri-cinsi goxalmast koremium (Penicilliopsis) vo son
zamanlar (1955- ci il) agkar edilmig Pycnidiophorada piknidium tiptidir. Kleystotetsium amalo golmazdan owal askomitsetlord xas
olan dikarionlagma baq verir. Niimayendalorinin goxunda isa bu proses reduksiyaya u[rayr vo dikarionlaqma miixtolif yollarla bag verir.
. Moselon, Eurotium repens vo Talaromyces flar, s-da anteridium omole golir, lakin ciz funksiyasmr yerina yetirmir. Neosartoria fischerida
anteridium esla omele galrnir. Bu halda askoqonun iiz niiloleri ciitl+'
garak dikarion omole getirirlor. Emericella nidulansda dikarion somatoqamiya tipli ornela golir. Fosilenin niirnayondalorinin kleystotetsiumlan 100-500 mkm d.iametrdo olub, adi g6zle giiriiniirlor.
. Eurotiaceac fosilasinin eksar niimayondelarinin konidi morholasi natamam gtiboloklere monsub edilmig vo formal olaraq kiseli marholenin epiteti ile adlandrrrlrr (mos. Penicillium, Aspergillus).
Aspergillus cinsinin xarakterik xiisusiyyeti konidioforlann
apikal hissasindo miixtalif formada qovuqcufiun olmastdtr. Onun
iizarinda konidiogen fialidalar vo konidilar yerlegirlor.
On bdyiik cins olan Eurotiun-a l8 niiv daxildir. Cinsin niimayandelarinin kleystotetsiumlarr adoton kigik (50-175 mkm), gargokilli, sarr, bir qat peridiumla ohato edilir. Askosporlar linza$okilli, ekvatorunda qurgaqla tochiz olunmug, kiitlasi a! vo ya sanmtrldrr. Onun konidi marholasi Aspergillus glaucus qrupuna aiddir.
E. herbariorum en genig yayrlmrg novdiir. O ilk dofa 1809-cu ildo
H. Link tarofindan agkar edilmigdir. Onun konidi morhalasinin A.
glaucus-la alaqesini 1854-cii ildo A. de Bary agkar etmigdir. Genig
yayrlmrg Emericella nidulans-m konidi morhalasi A. nidulars-du.
Torpaqda genig yayrlmrg Neosartoria fischeri-in konidi marholosi
Aspergillus fu mi gatus qrupuna aiddir.
Slra
O n y g e n a I e s (Onigenalar)
r87
meralzra b<itiinmiiq bada gakilli kleystotetsiumlardan ibarotdir. Kisolor yetiqanden sonra peridium pargalanr vo spor tozu xaric olur.
189
Pi
renomitsetlar qrupu
Pirenomitsetlera daxil edilon gdboloklorin meyyo tutumu peritetsiurn, bezen iso kleystotetsium tiplidir. Kisolor unitunikat qllafhdr, dosto vo ya lay geklinda yerloqirlor. Askosporlar kisoden aktiv xaric olurlar.
Srra E ry
belekleri)
gokil
3. Podo.sphaera: 4. Microsphaera, 5.
190
Kiiltarne gtibalokterinin tasnifatr kleystotetsiumda olan gtxmtrlartn qurulugu vo meyve tutumunda kisalorin sayi asasrnda qurulur. Yaz-yay rntivsiirnlorindo oidium va ya oidiopsis tipli natamam
bir nego defe takrarlana bilir vo bitkilerin xeseosporog*i, prosesi
'asas
amit hesab olunur. Kiillame giibalokleri bitkilarde
tenmo-sinde
morhelesi vasitasile qr;layrlar. Kiillomo gokiso
mitseliurn vo
beloklorino 8 cins: Erysiphe, Podosphaera, Microsphaera, Uncinula,
Phyllactinia, Leveillula, Trichocladia, Sphaerotheca daxildir' Ontar
ixtisastagmrq formalardan ibaratdirler'
obiiqat
- parazitler olub, rniixelif
Erysiphc cinsinin seciyyavi xiisusiyyetlori: kleystotetsium
rizorinde olan alave glxrntllar sada hifabonzordir, kleystotetsiumun
agalr hissosindo yerlogirlor, kiselor qox rniqdardadr; askosporlar
miqdarca 2-8 edoddir. E.graminis taxrl bitkilerinin kiillame xastoliyi;i torodir va bir nego ixtisaslaqmrg formalardan ibarotdir' Erisyihe-nin genig yayrlmrg ntivlorindon E. cichorocearum, E' Umbelliferarum ve s. goboloklardir.
Sphaerotheca cinsi erysiphe-don kleystotetsiumunda yalnrz
bir kisenin olmasr ile forqlonir. Genig yayllmrq niimayondelari S'
paffiosa - giilgigeklilar fasilosinin, S. mors uvae-qarafat, knjovnik
bitkilarini xestalondirir.
Podosphaera-nrn kleystotetsiumunda olan olavo qlxmtrlar 412 ododdir, uzundur, barkdir, sadadir, nadir hallarda distal hissosi
4-5 defo dixotomik gaxolonmigdir. Onlar meyve tutumunun zirvasinde va ya ekvatorunda yerlegmiglor. Kisolerin sayt Podosphaerada oldufu kimi yalnrz bir adoddir. Gobolayin hom oidium tipli konidi, hom de kiso marhalolari rn<ivcuddur. Genig yayrlmrg P'
oxyacanthae bir gox giilgigaklilordo parazitlik edir va ixtisaslaqmtq
mixtolif formalart vardu. Yazda ilk yoluxma monboyi kise sporlarr, sonra iso konidilardir.
Microsphaera-nrn kleystotetsiumu goxkisolidir. Olave gxrntrlar nisbeten qtsadr vo ekvatorda yerlogmiglor' distal hissalari bir
nega dofa dixatomik gaxotanmigdir, uclan diiz ve ya q<ivsgakillidir'
Pairdda parazitlik edon vo geniq yayrhnrg Microsphaera alphitodes
bitkinin yarpaqlaflnr vo cavan budaqlannr biist-biitiin zedaleyir'
Yazdan baglayiraq xasto orqanlartn tizori aqrq kiiI rangli mitseliurn
l9l
vo conidium kiitlosindan ibarat nisboton qalrr arple ortiiliir, payrzda ise erpin iizerinda kise marhelosi inkigafa baqlayrr. Klestotetsiumda kisalorin miqdan 6-9 ododdir. iqlim goraitindon asrh olaraq
gtibelok ya conidi vo ya da asas etibarilo kiso merhelosindo qrglayrr. Pahdm iizarinda ikinci bir n<iv M. hypophyta-drr. Onun kleystotetsiumlan yarpaqlann alt sethindo yerlogir.
Uncinula-nrn kleystotetsiumu goxkisalidir. Olavo grxmhlar
nisbotan qrsadf, ekvatorda yerlogirlar, diizdiir, Iakin uclafl qirmaqva ya spiral geklindo burulmugdur. U. necator iiziimiin on geniE
yayrlmrE vo zarerverici xosteliyidir. Giibalak bitkinin yarpafrnr,
cavan budaqlannl, meyvasini xastalandirir. Gcibalok bitkinin tumurcuqlannda ve birillik budaqlarrnda qalmla$ml$ qrlafa malik hiflar ve ya onlarrn diiyiinvari modifikasiyasr goklinde qrglayrrhar.
Phyllactinia-mn kleysotetsiumu goxkisolidir. Olavo qrxmtrlar
iki tiplidir: 1. kleystottsiumun ekvatorunda yerlagirlor, coddurlar,
diizdiirlor, qayasi qovuq gekilli, zirvotori bizvari naziklagirlor; 2.
zirvo hissode desta goklindo yerloqirler, distal hisseda gaxelenmiglor, gox zerifdirlor, seliklagirler. Birinci alave gxmhlar g6boleyin
yayrlmasrnr, ikincilor isa substrata yaprgmasrnr tomin edirlor. Nomlik olan grraitde birincilarin qovuqcufiunun qrlafrnrn bir hissasi qrrr$lr, gtxmhlar enir vo iti uclan ilo substrata yapl$araq kleystotetsiumu ytuon qaldrrlar. Bela halda kigik mehin olmasr kleystotetsiumu qopanb apara bilir. Kleystokarpilar substrahn rizerino diigerkon
ikinci tip grxrnfilarda olan selik vasitosila ona yaprgrrlar. Phyllactinia cinsinin genig yayrhnrg n<ivti Ph. suffulta-drr. Onun mi.ixralif
bitkilari zedoloyon 60-a qader ixtisaslagmrg formalan var.
Trichocladia-nrn kleystotetsiumu agalr hissedo basrlmrpdrr,
qoxkisolidir. Askosporlar 2-8 odaddir. Konidilari tok-tak uzun konidioforun zirvesinda yerlo$irler. Olavo grxrntrlar kleystotetsiumun
yuxan hissosinda topa gaklindo yerla$irlar, uzundurlar, nazikdirlor,
zirvolerinde dixotomik vo ya qeyri-miieyyan gaxolenmiglar. Qox
yayrlan n<iv T. astragali (astraqalda) vo T. caraganae ( sarr akasiyada) xastolik t<irodirler.
192
Leveillula-nrn mitseliumu iki tipdodir. Birinci tip yalnrz endofit -hiiceyrearasr nahiyoda va osas etibari ito yarpaqlarda, ikinci
tip isa sothi mitseliumdur. Endofit mitselium yarpaq afrzcrftndan
*arice gxrr vo konidi marholosilo miigahido edilir' Konidioforun
qayesinden inkigaf eden nisbetan nazik hif sonra substrat iizarinda
bi*ini, hfi""y.sina haustoriumla daxil olur. Substrata appressorium vasitasila yaprgan ikinci tip mitselium ernolo golir' Kleystotetsiurnlar goxkiielidirler, ikinci tip mitsetium iizorindo arnola gelirlor, nozare garpacaq dorecedo mitseliuma bastlmrqdtr' Olava gtxlntrlar sadadir, meyvo tutumunun agafr hissosinda yerlaqirler, vegetativ hifden forqlonrnirler. Azorbaycanda bir gox osl kiillamo giiboloklori qeydo almmt$drr.
Srra
Sphae
r i a I e s (SferiYalar)
fosilasino Eurotiales srasrna yaxln olan, stranrn en sado niimayendelori daxildir. Fosilenin niimayondalerinin xarakterik xiisusiyyeti
peritetsiumun miixtolif rengde va fonnada - sado, spiral, qrwrm qr[iarla tochiz olunmastdr. Qrltarur quruluqu sisternatikada diaqnostik
xiisusiyyot kimi qobul edilir (94k. 37). Peritetsiurnlarda kjsalarin
*uri" olmst iigiin 9rxr9 yoxdur ve onlar kleystotetsiumda oldulu ki-
l9l
$akil 3T.Chaetonum:
3.
rlrllar:4.
ki,salar
fasilasinin niimayondolorinin kisalori vo parafi zlari erken seliklagirler. Meyvo tutumlan oslon dairovi olub, adetan yuxan hissrsinda
bir az uzanr va zirvosindo olan pora vasitosilo seliklo birlikda askosporlarm xaric olmasrnr tomin edir,
Fosilanin niimayandelori osason bitki vo heyvan qahqlannda
saprotrof vo bazon isa hegeratlann vo giibeleklorin iizerindo parazidik edirler.
194
Fasila S o r d a r i a c e a e (Sordariyalar). Sordariaceae fosilasina daxil edilan g6belaklor Sphaeriales sraslmn tipik niirnayondoleridir. Peritetsiumlar gox hallarda tiind renglidirlar, bolazt
miisbet fototropizm xassasino malikdir. Kiselorin qrlafi arimeyir.
Askosporlar kisadan aktiv xaric olurlar. Onlar silindr geklindodirlar
ve parafiztorla ahato olunmuglar. Kiselerin zirvasindo xiisusi halqarun ohnast seciyyevidir' O, askosporlann aktiv xaric edimasini
timin edir. Tez+ez peyinda rast galan Sordaria fimicola homotallikdir. Konidi morhalasi molum deyildir. Siini garaitde yaxqr inkigafetdiyi
iigiin ondan tecriibo obyekti kimi genig istifada edilir.
Fasilenin niimayondolori osasen kaprofil olub, otyeyon heyvanlann ekskrementindo rnoskunlaqrlar. Fosilonin ikinci vo Sordaria-ya yaxrn olan bagqa bir cins Neurospora-du. Cinsin niimayandalori'gox zaman konidi marholosindo rast golinir. Onlarrn pritelsiumlarr fesilenin bagqa cinsterinden forqli olaraq agrq rangdodirler.
N. crassa genetik tocrtiboter apartlmasr iigiin alverigli obyekt olduedilir'
[undan bu ycintii tedqiqatlarrr apartlmasmda genig istifade
N. sitophila-nrn konidi morholasi gox tez inkigaf edir va btiyiik sahayo yayrlaraq laboratoriyada olan baqqa kulturalarl mahv etmek
tohliikosi yaradtr.
Fosilo R o s e I I i n a c e a e (Rozellinalar). Rosellinaceae fosilasindo Sphaeriales srasmm shomah gtiboloklarinin sade niimayendeleri cemlanmigdir. Onlarda stroma gox zeif inkigaf etmig ve hiflorin bog yumafrr.lan ibarotdir. Rosellinaceae bsilasinin en gox
yayrtmq cinsi ve 200-o qader ndvii olan Rosellina-du (Sek.38 )'
$akil
3E.
Rosellinia:
I. Peritetsiumlur.;
2. kiialar
3.
t95
vo
parafizlar;
bnidi mafiolasi
Onlar asasen bitkilerin oduncafrnda va qabrfmda moskunlagaraq aksoriyyeti saprotrofve be zllari parazit hayat terzi kegirirlor.
Genig yaylmrg R. necafiix iiziim tanaklarini va meyva alaclarrnt
zodaloyerak onlara boyiik zerer verir. Bu g<ibolek torpaqda va bitki
qahqlan tizorinde saprotrof kimi qata bilir. Olverigli qorait olarkan
k<ik sistemi iizorindo mitselium va ya rizomorf geklindo tazahiir
edir vo gtibalayin yayrlmasrnda asas rol oSmaylr. Cavan tonoyin
kiiklari gtibelaklo yoluxanda onlar tezlikla oltir ve rizomorf krihno
kdklero daxil olaraq orada rizomorf emalo gatirir. Rizomorf Saxolonib frrgokilli stroma amole getirir. O isa bitkinin qabr[rnr partladaraq xarico gxr vo ya htiriimgok toru qakilli mitselium vo ya da
rizomorf emolo gotirir. Parazit merhelesindo gdboloyin sporogenezi olmur. Bitki ijtdiikden sonra va yalnrz saprofof garaitdo gribeloyin konidiogenez marholasi va meyvo tutumlan inkigaf edirlor.
$axeli-budaqh, tiind rongli konidioforlar deste goklindo mitseliumun va sklerotiumun iizorinde amele golirlor. $ar gokilli, zirvosindo kigik xortumu olan qara ve k6wok peritetsiumlan iso bir nega
odod sklerotiumun iizerindo inkigaf edirlar. Kisolar goxlu parafizlorlo ehato olunmuglar.
Bagqa bir parazit R. quercina osas ctibarila cavan pakd tinglorini zedoloyorak onlan mohv edir. Ona gciro da g<ibetek "pahd k<ikiildiiran" adlandrrrlrr.
Fasile X y I a r i a c e a e (Ksilariyalar). Xylariaceae fosilasinin seciyyovi xiisusiyyoti stomanln yalnrz hiflarden ibarot olmasrdrr. inkigaf dorocosindon asrh olaraq stromalar qabrqvari, nisboton
formalaqmrg ve yaxgr inkigaf etmiq olurlar.
Meselon Nummularia cinsinin stromasr deyirmi, amorfaabrqvari olub, qurumu$ g<ivdelerin iizorindo omolo golir. N. discreta alma va bagqa bitkilorin qurumu$ gdvdolari ve budaqlarr iizerinde
omalo golir ve qabrlrn altrndan doyirmi fincan kimi [izo gxtr. Ushrlina wlgaris-in stromasl qurumug giivdanin va budaqlarm sethini
qara, dalfavari qabrf, kimi <!rnir. Hypoxylon (qek. 39) ve Daldinia
cinslorinin- stromalan nisbeton inkigaf edorok yanmdoyirmi vo ya
ftqekillidir. Konidi rrorholesinden sonra stromada peritetsiumlar
t96
omalo golir. Mitselium iizerinde zarif, sado ve ya gaxolanmig konidioforlar, onlann zirvesindo va ya yan Braflorindo kigilq srx bagcrqlarda
toplanmq konidilar vo ya konidioforlar koremiumda qrupla$rlar.
Xylaria carpophila-mn askosporlarmdan geni$ yayrlan mitseliurn inkigaf edir. Mitseliumun hiflari birtoqorak miselium lifleri
omolo gatirirlor. Mitselium hiflori intensiv heliouopizrn xassasino
malik oldulundan tezlikla aEacm qabrpr iizorino grxrrlar. Tadricon
mitseliumun iizerinda silindr, toppuzqokilli vo ya $axolonmi$ stromalar omala golirlor. Onlarm zirvosi uzun mtiddot ag rongdo qallr
vo konidiofor layr ile drtiiliir. Konidi morhalasi bitdikdan sonra
skomanrn yuxarr hissrsinda peritetsiumlar omela gelirler. Xylaria
tentaculata vo X. trachelina-da konidioforlar blavasito stromanrn
iizarindo deyil, stromanrn x[isusi budaqlarrnda emela gelirler.
Fesilenin bir gox niimayendolerinin stromasr yalnrz hiflerdon deyil, bitki toxumasrnur da hesabrna omolo golir.
Azorbaycanda Hypoxylon cornmutatum, H. fuscum, H. perforatum, H. rutilans qeyd edilmigdir.
Fasilo P h y I I a c h o r a c e a e (Fillaxoralar). Phyllachoraceae fesilasinin bir cinsi olan Phyllachora-nrn peritetsiumlan bir
kinin toxumaslnda yerlogir. Qoxlu parafizlarla ohate edilmig kisalorin zirvasinde nisboton iri pora yerlogir. Cinsin bezi ndvleri
t9'1
les
(Diaportalar)
Xostolenmig alma vo ya armud a[aclannrn budaqlannm qabrlr qaralrr vo gatlaylr. Ogar xostolik biitiin budaqlara yaytlarsa,
afiac biittinliikle quruyur. Almanr gtibeleyin natamam morholasi
olan Phomopsis mali xostalandirir, Armudu xestolendiron D. ambigua-nrn natamam morholesi Phomopsis ambigua-dr.
Fosileyo Glomerella vo Endothia cinslori da daxildir. E. parasitica gabahdrn xorgong xostoliyini t<ircdir.
Azorbaycanda D. macrostotna va D. semiimmersa qeydo
ahnmrqdrr.
@frfl
$okil 4l.Valsa l. Su'omarun kesi.yi:
2. Kiso: 3. Konidi marholesi
Srra Hy
poc
eaI
es (Hipokrealar)
qalr.
ki, onlarrn hamrsr bazidiomitsetlorin papaqh niimayondalarinin bazidiokarplarr, nadir hallarda ise askomitsetlerin meyve tutumlan
tizarinda maskunlaqrrlar. Fasilonin bdyiik oksoriyyotinin konidi
morholosi melumdur. Onlar esas etibarilo fialospor, aleurispor ve
blastospor tiplidirlar. Konidi merhelosi yalnrz saglam meyva tuturnlan iizorindo parazitlik edir. Meyvo tutumlan <jldiikden sonra
onlarrn iizarindo kisa merhalosi inkigaf edir.
Fosilonin en genig yayrlmrg cinsi,20-yo qador n6vii olan
Hypomycesdir. Cinsin niimayondalerinin askosporlart iki hiiceyreli olub, uclan aydm nazoro garpan olava gtxmttlarla techiz olunmugdur. Hypomyces cinsina daxil olan gdbalaklor geniq ixtisaslaqmr$ nekrotrof vo ya biotrof parazitlordir, bozilori iso- H. aurantius,
H. rosellus, H. odoratus tilmiig basidiokarplarda moskunlagtrlar.
Cinsin niimayendolari arasrnda on genig yayllmrg H. aurantius vo
H. rosellus ndvloridir. H. aurantius-un vo ya nartncl hipomitsetin
qov gtiboloklerinin qocalmrq bazidiokarpr iizorinda erkan yazda a!
rongda konidi merholosi olan Diplocladium minus inkigaf edir.
Xostelonmig bazidiokarprn alt terafindo dariyobonzor narlncr rongde stromalar, onlarrn iizorindo iso peritetsiumlar inkigaf edirler. Bu
g<ibelok becarihno zamanl gampinyonu xostolondirarso onun
biisbiitiin mohvino sobob ola bilar. H. lactifluorum papaqh gtibolaklor Russula ve Lactarius-un ndvlorini xastolandirir. Bu g<ibalekler erkon inkigaf d6vriindo yoluxurlar. Sahib gdbolayin l6vhociklori i.izerinda puazitin nanncr rengdo mitseliumu inkigaf ederek tez
bir zamanda papafr ve ayaqcr[r ehata edir. Sahib gdboleyin inkigafi davam edir, lakin o deformasiyaya u[rayrr. Xestolenmig giibelek
bagqa parazit va ziyanvericilorla yoluxmayrrlar. Buna sobab gobolok toxumasmrn sethindo olan parazitin piqrnentin torkibinda bakteriyalara vo hegeratlara qargr skirin toksininin olmasrdu.
Fesilonin bagqa cinsi Apiocrea-nrn (A. chrysosperma) Boletaceae vo Paxillaceae fasilolorinin ntivlarini xastolendirirler. Bu
gobelek eksoran konidi rnarhelesindo. rast golir. Mitseliumun iizorindo rince Verticillium tipli fialospor, sopra iso qtztlt- san rongdo
Sepedonium tipli aleuriospor morhalelori inkiqaf edirlor. Kiso
marhalosi sahibin dafirhnrq bazidiokarpr iizarindo inkigaf edir.
204
Slra C I a v i c e p i t a I e s (Klavitsepsler)
Clavicepitates srasma daxil edilen gdboloklarin stromalarrnrn morfogenezindo yalnrz mitselium igtirak edir. Onlar latli, aqrq,
al, bozi hallarda ise tiind ranglidirlor. Stromalar formalarma gtira
miixtolif olub, subsrat iizarino yayrlmtq, yastrqvari, toppuzvari,
baqcrqgokilli olaraq, steril ayaqcrqdan vo geniglonmirg hissodon ibrdtdirlor. Stromalar adotan sahib bitkinin zadelanmig orqanlannda
emala gelirlar. Bezi niimayondelorin stromast zaif inkigaf etmig,
bozilerindo iso stroma osla yoxdur. Stromalarrn <ilgiisi.i l-2 mm-den
20-30 srn hiindiirliikdo olur. Peritetsiurnlar stromantn geniglonmig
205
$akil 42 Claviceps Purpurea; l . Qovdar siinhi linda mahmtzlat; 2. Skleroti mlat; 3- st omunn kosiyi,-4. Stomuda peritel,;ium:5. kisa;
6. Konidi merhalasi-Sphocelia
Srra L
abouIben
I e s (Labulbenialar)
miixtolif hogoratlart zodolomok qabitiyyatina malikdirlor. Bu gdboloklorin baSqa bir xiisusiyyati sahib orqanizmindo orqanotrofluq vo
ya spesifik nahiyoni zedolomak qabiliyyotini niimayi$ etdirmosidir
Onlar oziinii xrrda qrllar vo ya tellordon ibarot desto goklindo ho$aratlarm sothinin miixtelif hissosindo biruze verirlar. Bu gdbaleklari
ilk dofe 1852-ci ildo entornoloq Labulben agkar etrnigdir. Srrantn
niimayondelori di.inyada vo osasan tropik va subtropik <ilkolerdo
geniq yaytlmrglar.
209
l.
Yetkin
larl;
^skosporlar;
Diskomitsetlar qrup
2. Anteridiul <Bmh;
4- Askosporlur
Diskomitsetloro daxil edilen gdboloklorin askokarplarl apotetsium tiplidir. Askosporlarrn xaric olmast iigiin kiselerin zirvosi
xiisusi agrlan qapaqla vo ya yarr$a tochiz olunmugdur (gek. '{4).
Askosporlar aktiv yayrlrr. Bu baxtmdan yalnrz Tuberales srrasr miistosnalrq teqkil edir. Onlarrn askokarplarr yeraltr oldulundan askosporlar meyva tutumunun peridiumu pargalandrqdan sonra xaric
olurlar. Bu sobabdon bezi todqiqatgrlar plektomitsetlaro monsub
Elaphomycetaceae fasilesini Tuberales srrasrna daxiI edirlor. Lakin
Elapharnycetaceae fasilasinin meyva tutumlan kleystotetsium tipli
oldufundan, onun lectomitsetlerin niimayondasi hesab etmak daha
meqsoda uyfiundur.
210
Srra
Heloti a les
(Helotiyalar)
Helotiales srasma daxil olan g<ibolaklarin askosporlarl kisalorin zirvosindo olan pora vo ya gat vasitosilo xaric olurlar. Apotetsiumlar kigik 6lgiido olub, orta hesabla l-3 mrn diametrdodir. Meyvo tutumlan anatomik qurulu$una gijro tipik apotetsium olmaqla yanagr bozi niimayondolerinda sada quruluglu olaraq xadci qllaf-ekssipulum va subhimenium arzrsloda daxili yumqaq toxuma yoxdur.
Bazilorinda apotetsiumun yaxgr inkigaf etmig ayaqctft var. Askosporlar gox zaman &simmetrik, goxhiiceyroli vo hamar qrlaflrdrr. Bazilorinda askosporlar ronglidir. Helotiyalar miixtolif bitki substratlannda moskunlagrrlar va onlarrn giiriimesindo igtirak edirlar. Saprotrof hetotiyalarla barabor parazit niimayandeler de vardu. Konidi morhatosi saprotroflarda nadir hallarda tosadiif edildiyi halda,
parazitlarda bu morholo adi haldrr.
Helotiyalarda cinsi proses xiisusi orqan olan spermidumlarda
ornola galen spennatiumlar vo ya mikokonidilar vasitosiladir. Helotiyalarda cinsi proseqin gedigina misal Strornatinia gladioli-ni giistermak olar. Bu giibalokda spermidium hava mitseliumun bir hi.iceyrosindon omele golan gaxolenmig [,5 mrn diametrde sud damla-
2tt
kiilli
212
vaya lneyl edirlor. Kisodo yaranm4 atrnosfer toryiqinin tesirinden kisolarin porasl partlayf rro askosporlarrn hammr birdon-taktiosensitiv
yolla uzaq mosafoyo xaric olurlar. Askosporlar olverigli garaitdo bitkilerin 9i9ak yata[rna dt\diikde, amole galon mitselium digicik kanah
vasitesile gigeyin daxilino va oradan da bitkinin vegetativ hissesino sirayat edir. Bu gobolaklorin elsoriyyoti parazitdirlar. Ogor gribolek
obliqat parazitdirso, sallam bitkinin hesabrna qidalanr. Ogar o nekotrofiCursa bitki toxumasrnr oldiiriir rre sonra onun hesabma qidalanr.
Sklerotium goboloyin qida toplaylctst lo onun saxlanmasmi xidmot
eden orqandr. Odur ki, sklerotiumun torkibi apotctsiumun inkigafina
sorf olunduqdan sorua o boi qowla gewilir (mos. Monilinia iinsi).
Ogor skierotiumun omale golmesindo bitki toxumalan da i$timk ec
miglorso o zaman sklerotium bitkinin zedalonmi; orqanmrn mumlagmr$ goklini alr (mos. Ciboria cinsi). Bezi sklerotinialarda sklerotium
yoxdur vo onun evozinde substrat stromasr amale galir (mes. Rutstoemia cinsi).
Sklerotinialarrn bazilarindo konidi merholosi mOvcuddur.
Sklerotinialann geniq yayrlmrg vo tasorriifat ahemiyyeti olan
Sclerotinia vo Monilinia cinsloridir (9ok.45). Sclerotinia sclerotiorum miixtolif kend+osorriifat bitkilarinin: gufundurun, yerkdkiiniin, cofurinin kcikiinde; giinabaxanrn, pomidorun, paxlanrn, kotanm gdvdosinde; xiyann, pomidorun vo s. meyvesinde; torovez bitkilorinin saxlanmasr zamanr a[ giiriime xasteliyini t6redir. Gtibolek
bitkinin iizerinde a[ pambrq liflerino banzer mitselium inkigaf etmesile oziinii biruze verir. Sonra onun iizarindo dnco boz, sonralar
qara rongli doyirmi vo ya uunsov sklerotiumlar omola galirlor. inki$af prosesi miiddotinda onlar bijytik miqdarda eksudat ifraz edirlar.
Tedricon bitkinin toxumasr yumgalr vo.giiriiyi[. Sslerotiorum-da fesilonin gox niimayondalori kimi konidi merhelasi inkigaf etmir.
213
apotetsiumu olan niimayendolerla yanagr papaqh gdbaleklero benzor vo iri helmogiktohar apotetsiumlu niimayendoler rast gelir. Fa-
de giinde 2000-a yaxrn askospor xaric edir. Belelikla hor apotetsiurrl0 000-a qedar spor hasil edir. Onlar kiseden atmosfer tozyiqi
ilo 40 mm mosafeye xaric olurlar.
Saprotrof nov otan Mollizia cinerea-nm apotetsiumlart 3 mm
diametre qoder olgiido, afacrn agtq boz rengdo qabrlr vo ya oduncafr rizorindo sx bitdiyino gora aydrn nozero garprlar.
Srra Ph
acid
aIe
s (Fasidiler)
yt ta r i a I es (Tsittarilor)
2t8
2t9
$ekil 4E.
l. Pitya; 2. Mi%osbm1
--=---
- apote$iumlar
$alcil 50.
l.
ffi
Fosilo Pyro n e ma t a c e a e (Pironemalar). Bu fosile Pezizales srasrnrn morfoloji vo ekoloji baxrmdan on b<iyiik fosilosidir.
Fosilonin niimayendolari sociyyavi piyala vo ya camgakilli, bir nego millimetrdan l0 sm-o qeder iilgiide apotetsium omola gotirirlor.
Onlar okseren al qlnnlzl-nanncr galarlarda olurlar. Fesilonin bir ne90 cinsinin apotetsiumlarr ttiklorlo drtiiliidiir. Ali askornitsetlor tigiin
saciyyovi olan cinsi prosesin gediqi Pyronema ornphalodes tizorin-
de apanlmrgdrr. Fesilanin niirnayondolari arastnda homo- vo heterotallik n6vlar var. Heterotallik ntiv olan Anthrocobia melaloma-da
cinsi proses pyronemada oldulu kirnidir. Scutellina scutellata-da
goxniiveli askoqon omole gelir ve orada niiveler ciitlegarek dikariontara gewilirlor. Pironetnalarm goxu tomiz kultura garaitindo yaxgt
inkigaf edirlor. Bela goraitda onlann tabietdo rast galmoyan natamam merhelasi inkiqaf edir. Pironemalann hamrsr miixtelif substratlarda- torpaqda, oduncaqda, ekskrementdo saprotrof hoyat kegirirlor. Genig yayrlmrg humus saprotroflarr Aleuria aurantia,
Trichophaea gregaria bu qoilondirler. Aleuria aurantia-nln nanncl
rangli apotetsiumu 5- l 0 sm diametrdo olur. Onlar yayrn ovvalindon
ta payza qedor b<iyiik qruplarla qanglq mego torpaqlannda inkigaf
edirlar. Humaria hemisphaerica-nm apotetsiumu xaricden goxlu
qonur rongli tellarlo ohate olunmugdur.
Pironemalar-da karbofil ntjvlar geniq yayrlmrgdn. Genig yayrlmrg karbofil Geopixis carbonaria-nm apotetsiumlan yazda va yaya
kdhno ocaq yerlarinde kiitlovi qokildo inkigafedirlar (Sok. 51).
Bv.#
$akil
51.
Ptonemulur;
I'
{E)
223
224
Yarrmsininf L O C U L O A S C O M Y C E Ti DA E
(LOKULOASKOMITSETLOR)
Lockuloaskomitsetlorin bafqa askomitsetlordan farqi kiselarinin tipik peritetsiumlarda deyil, askostroma va ya pscvdotetsium adlanan stromayaox;ar strukturlarda emolo gahnesidir. Kisaler meyva
tutumu toxumasmm arasmda olan yuvada-bogluqda (loculus) amola
golirlor. Onlar qismen stromanm daxili toxumasrnrn pargalantnast vo
qismen do onun askogen hiflarle vo kisolarle stxrgdmlmast naticusindo emolo galirlor. Beleliklo hor kise ayrtca yuvada vo bir-birinden kisearasr-interaskulyar toxumanrn qah[r ila ayrtlular.
Bu yarrmsinifdo kisolorin inkiqafi va yerlagmosi a;afirdah 4olur:
tipdo
l. "Elsinoyo" tipi Yuvalarda kisalor bir-birindon interaskulyar (kisoarasr) toxuma ilo aynlaraq tek-tok yerlagirler.
225
gs
@d
@
E
$akil
53.
pseutlotetsittm:
Ps
ev d o p a ra
fiz
interaskulyar
toxuma
Srra M y r i a n g i a I es (Miriangialar)
Myriangiales srrastmn niirnayendolerinin miriatetsiumlan yastrqqekilli vo ya qeyri-miioyyon formadadtr. Bozilorindo miriotetsiumlar stromada yerlogirler. Onlar srx vo ya jelatinvari konsistensiyahdr. Meyvo hrtumunun markozinda bir nego lokul amolo gelir.
Lokulda bir kiso omale galir. Adoten lokullar nizamsrz vo bozan
bir seviyyoda yerlaqirlor. Kisalar dayirmi vo ya yumurtavaridir.
Sporlar septasrz va ya bir nega enina septahdrr. Sraya daxil olan
96baleklorin aksoriyyati saprotrof, bozileri iso parazitdirlor' Onlar
osas etibarilo subtropik va tropik <ilkolardil yayrlmrglar.
Fosile M y r i a n g i a c e a e (Miriangilor). Fesilenin niitnayendolorinin miriotetsiumu stx ve berk, bozon jelatinvaridir. Askosporlar bir nege enino vo bozan de bir uzununa septalldtr. Fosilonin genig yayrlmrq cinslori Elsinod vo Myriangiumdur. ElsinoE veneta morultm ve boyiiLrtikanrn yarpaqlarr, saplaqlarl, cavan budaqlan, nadir hallarda meyvolari iizorindo antraknoz xastoliyini tiiredir. Xestolik oziinii yarpaqlar tizerinda al qtnntz hagiyelenmig boz
lokolerin, saplaqda vo budaqda iso yaralartn ornala galmesila biruza verir. Gtibalayin natamam marhelosi Gloeosporium venetumdur. G<ibalak gox vaxt konidi rnorholosinda inkigaf ederek xestaliyin yayrlmasrna sabob olur. E. fawsetii sitrus bitkilarindo kegellik
ve ya ziyillik xostoliyini tdrodir. G6bolok baghca olaraq natamam
marholesi olan Sphaceloma fawsetii ilo yayrlrr. E. ampelina
iizt.imdo antraknoz xostaliyini t6rodir. Onun natamam marhelosi
Gloeosporium ampelophagurn vo Phoma ampelina ntivlaridir.
Muriangiurn duriaei afacrn qabrlrnin altrnda yagayan hogoratlarda paraz itlik edir.
Uleomyces cinsinin niimayondaleri Phyllochora gobelaklorinin niimayondelori iizerindo parazitlik edirlar.
22'1
Fesile A t i c h i a c e a e (Atixiyalar). Fosilonin niirnayondolerinin miriotetsiumlan jelatinvari konsistensiyahdrr. Fesilenin srrciyyevi cinsi Atichiadr. Onun miriotetsiumlarr goxlu grxmt arla tirchiz
olunmq;dur. Kiseler yumurtavari vo ya butulkagokillklir. kisrrlor birbirindan interaskulyar toxuma ilo aynlrrlar. A. rnilliardetii tropik olkolerdo miixtalif afaclann yarpaqlan iizerindo parazitlik edir.
Fosilo P i e dr a i a c e ae (Piedrayilar). Fosilonin niirlaytrndalarinin meyvo tutumu miriotetsiumdur. F'osilonrn saciwtlvi
ntimayendosi olan Piedraia hortis insanrn saglannl zodolayir.
Srra C ap n o d i a I es (Kapnodiumlar)
Sraya daxil olan niimayondalarin meyva tutulnlan ;arfokilli.
yastrqvari ftniriotetsiurn) vo ya qalxanvaridir (tiriotetsium). Onlar
yarpaqlann iizerinda slx mitselium yuma[rnrn igorisindo yerlepirler.Yuvalarda kisolar toktakdir ve ya bir nego irdoddir. bir-birir.Ldon
interaskulyar toxuma ilo aynl[lar. Sporlar bir nego cnine va bozirn
ham de bir uzununa septahdr, gox zaman seliklo ohato olunurlar.
Bazilorinin inkigaf siklindo natamam morhalo aqkar edilmigdir.
Srramn niimayendeleri yarpaqlar rizorindo qaraca adlanan lakalor omala gotirirlor. Lakin onlar bitki iizorindo parazitlik edon
menenonin (bitki biti) ifrazl ilo qidalandrqlan iiqun bitkiyo zi:ror
vermeyirler.
Fosilo M e I i o I a c e a e (Meliolalar). Fosilesinin niimayondelerinin meyve tutumu dayirmidir, qara-qonu( rongdo olub, qr[larla tochiz olunmugdur. Fosilonin geni$ yayllm$ cinsi vtr 130-a qodor
niivii olan Meliola-dr. M. nidulans-rn meyvo tuturru doriyobenzordir, doyirmidir, canh yarpaq lizorind.: inki;af edon tiind qonur rangdo mitseliumun i.izarindo yerlogir. Kisoler silindrgokillidirlor, 2-4
sporludurlar.
2. Asterind
Fosila A s t e r i n a c e a e (Asterinaler). Fosilanin niimayondelerinin mitseliumu asteroid tiplidir. Mey'vt; tutumlarl tiriotetsium
vo ya miriotetsium tiplidir, yartq vasitesilo agrlrr. Sporlan bir enina
septahdlr. Genig yayrlmrg nOY[i Asterina veronicae dorman bulaotunun yarpaqlart iizerinda sothi qonur mitselium ytfmttsr amele getirir. Tiriotetsiumlarr deyinni, tiind qonur rengdo olub, deyirmi porasr var (9ok. 54).
Stra D o th i o r
aIe
s (Dotioralar)
"nin"
230
Srra D o th i d e a I e s (Dotideyatar)
Dothideales slrasmrn niimayondolerinin bir ve ya bir nego
yuvah pscvdotetsiumlarr sahib bitkinin toxumalannrn daxilindo yerlaqirlor. Yuvalarda kisolor hirnenium layr geklinda yerlegirlor ve ya
deste-dosto birlogirler. Onlar ayaqcrqsrz vo ya kigik ayaqcrfa malikdirlar. Oksor hallarda zirvosindo pora ilo techiz olunmuglar. Niimayondelarinin goxunda interaskulyar toxumann qahlr olan psevdoparafizlor var. Sporlar 8-edoddir vo formalarma goro miixtalif
elipsvari, qrsa toppuzvari, iygekilli, yumurtagokilli, sapqokilli olub,
gox zaman bir va ya bir nege enine septah, bozon iso mural (enina
vo uzununa septah) tipli olurlar.
Sramn gox niimayendalorinin bir vo ya iki natamam merhelosi m6vcuddur.
Dotidcal gtiboleklerin aksoriyyoti qurumu$ bitkilorin miixte231
laqan D. diplospora-nln natamam morhalosi Diplodia rubi gcibeloyidir. Psevdotetsiumlarr goxsayhdr, sx topalarladlr, bir-birila mitselium yumaflr ilo birlaqmigler.
235
Srra H y s te r i a I e s (Histerialar)
Hysteriales srasln[l meyva tutumlarl histerotetsium tiplidir.
Kisolor toppuzgekilli vo ya silindrqokillidirlor ve psevdoparafi zlorlo ahato olunmuqlar. Sporlar ellipsvari vo ya iyqekillidirlor, bir- ve
ya gox enino ve uzununa septaltdtrlar'
Sranm niimayondelori afac ve kol bitkilerinin oduncaqlartnda, nadir hallarda ise ot bitkiharinin gdvdglorinde saprotrofdurlar.
Fosile H y s t e r i a c e a e (Histeryalar). Fasiloyo Glonium,
Hysterium, Hysterographium, Acrospermum cinslori daxildir.
Glonium cinsi 20 ntivii ohate edir. Onlann goxu isti vo bozilori miitadil iqtimli dtkelordo rast golinir. Burada geniq yayrlmtg vo
giiriimiiq oduncaqda moskunlagan G. stellatum ndviidiir. Hysterium
cinsi tropik otkalorde rast golon 20 nov gdbolayi ohato edir. Motodil iqlimde afac va kol bitkilarinin oduncalrnda H. angustatum
ndvii rast gelinir.
Hystographium cinsina daxil olan 6 nov g<ibeleklor on
miixtolif iqlim goraitli tilkelordo afac ve kol bitkilarinin oduncafrnda H. biforme, H. curvatum, H. elongatum, H. fraxini gtibelaklart tez-lez rast gelinirlor.
Hysteriales srasmtn yerdo qalan fesilolorinin niimayondeleri
baqhca olaraq qibyolorlo simbioz tagkil edir.
SiNiF BASiDiOMYCETES
(BAZiDioMirsErLoR)
Basidiomycetes sinifi 30.000-o qodor mikroskopik vo makroskopik gobeloklori ohata edir. Hoyat torzlerino giiro onlar biotrof, saprotrof, simbiotrof orqanizmlardir. Onlarr bir sinifda birlegdiron xiisusiyyat cinsi prosesin somatoqamiya tipli ohnasrdrr. Bu
zaman iki haptoid bazidiospordan amole golon vegetativ hiflerin sitoplazmasl birlegir vo niiiolori bir-birine yaxmlaqaraq dikarionlu
rnitsetium-dikariofit otnolo gotirirlor. Sonra dikarionlar sinxron bti236
zidium toppuzgekilli, bir hiiceyrelidir. Heterobazidium tipdo bazidium iki hissodon ibarot ola bilar. fuafr, geniqlenmig hisso hipobazidium ve hipobazidiumun grxmtrsl olan yuxan hisse epibazidium adlamr. Epibazidium gox hallarda 2 ve ya 4 hissodan ibarot
olur va bir qrup niimayandolordo hipobazidiumdan septa ilo aynh.
Fraqmobazidium tipinde bazidium enino septalarla 4 hiiceyrdyo
btiliiniir vo har hiiceyronin yan torofinden bir bazidiospor formalagr. Fraqmobazidiumun osas xiisusiyyatlorindon biri onun adeten qahn divarh, latent sporlardan emola golmosidir.
Bazidium quruluguna ve inkrgaf tipino griro bazidiomitsetler
agafrdakr iig yanmsinifa boltiniirlar: Holobasidiomycetidae, Hetcrobasidiomycetidae, Tel iosporomycetidae.
WH #*
rzcat
l.
5. sklerobuzidium
Yarrmsinif Holobasidiomycetidae
(Holobazidiomitsetlar)
Srra E x o b a s i d i a I e s (Eksobazidilar)
Exobasidiales srrasna daxil olan giibaloklorin meyva tutumyoxdur.
Bazidiumlan bilavasita mitseliumun iizorindi. yerleqirlan
gigokli
bitkilarda parazitlik edirlor. Sahib bitkinin epilor. Onlar
derrnisinin altrnda, mitseliutnun i.izarinde paralel dtiziilmiig bazidi23E
Himenomitsetlerqrupu
Himenomitsetler qrupu sayca bazidiumlu gtibeloklerin on
boyiil< qrupudur. Onlarrn sayt 12.000-dan goxdur. Qrupun osas xarakterik xiisusiyyoti meyvo tutumu iizorindo bir hticeyreli bazidium, parafiz va sistidlardon ibarot olan himenium laymrn olmastdtr.
Himenomitsetlarin meyva tutumlan vo himenoforlan formasr, dlgiisii, rongi vo konsistensiyastna g<iro gox miixtalifdir (9ek58).
$ehl
tutumu var. Phomitopsis pinicola halqalt qov enliyarpaqh va iynoyarpaqh megelerdo gox yayrhnrq saprotrofdur.
Fesila H y m e n o c h a e t a c e a e (Himenoxetlor). Fosilonin on genig yiyrlm,g cinslori Phellinus vo inonotus-dur. P. igniarius yalangr qov- okseren enliyarpaqh afaclarda meskunlagr'
Onlarda parizit va ya saprotrof hayat keqirerak a! giiriimeni
triredir. i. hispidus saflam qoz, ginar, tut, pald vo s enliyarpaq
alaclarda moskunlagaraq, onlartn xostelonmesina sobob olur.
Fosilo G a n o d o r m a t a c e a e (Qanodermalar). Fosilonin
genig yayrlmrq cins Ganoderma-dr. Niimayondoleri aksaren oduncaqda moskunlagrlar. G. lucidum, G. resinaceum n<ivlori enliyarpaqtr alactarrn kdtiiyiindo, qurumuq oduncaqda vo G. applanatum
irom qururnug oduncaqda va bazen sallam alaclarda meskunlaqrlar'
Fesilo P o I y p o r a c e a e (Poliporalar). Fosilenin niimavandalerinin mewa iutumlarr diferenso olunmu$ yan, markezi vo
ya ekssentrik ayaqcrq-k<itiikca vo papaqctqdzur ibaratdir. Himenofor
6o*"uq ," ya g<;zciiklordan ibarotdir. Bu gobalaklor oduncaqda
moskunlaqtrlar. Genig yayrlmrg cins Polyporus-dur. P. squmosus pulcuqlu {ov goboloyi cnli yarpaqh agaclann oduncalrnda aE Ciirtiineni iOroair.-yemali gdbelokdir. P.varius-dayiggon qov adoten
enliyarpaqh alac cinslorinin kiitiiyii, qurumug g6vdesi vo ya s.
triss-etoii tizarinde, bozan iso saflam afaclarda maskunlagtr.
Fosile S c u t i ge ra c e a e (Skutigeralar). Fosilonin niimayendolarinin bazidiokarplarr bir vo ya gox papaqcrqhdrr, ayaqcrqh,
rudimentar ayaqcrqh va bilavasita substrata oturandtrlar. Albatrellus cinsina aid olan niimayandalor torpaqda bitirlar. Onun cavan
meyva tutumlarr yemalidir. Albatrellus ovinusqoyun qow iynayarpaq meqelordo torpagrn tistiinda bitir.
Fesilo B o I e t o p s i d a c e a e (Boletopsidlor). Meyvo
tutumlan lotlidir, diferenso olunmug merkozi ve ya ekssentrik
ayaqcrqdan va papaqcrqdan ibarotdir. Boletopsis cinsinin yalnrz bir
niivti var. B. squamoza- azpulcuqlu iyneyarpaq megolorde torpaq
iizerindo bitir.
241
Fosilo C o r t
ici
gox sadedirlor. Onlar hortimgek qokillidan daritehera qadar olurlar. Meyvo hrtumlan tor vaxhnda selikli vo ya jelatin konsistensiyah, quru halda olanda iso bork buynuzvari olurlar. Bozi gdbelaklar substratdan tez qopurlar, bozilori iso substrata m<ihkam yapliml$ olurlar. Ranglorino gora meyvo tutumlan gox miixtelifdir.
Onlar sarrdan qonua, a[lmtlldan qrmlzlya vo bezen de tiind abr ve
ya ya$l[ rangda olurlar. Bu g6bolaklarde misbot geotropizm xassasi vardrr. Mikoskopik cahatdan kortitsilerin meyvo tutumlarl
xeyli ferqlenirlar. Bazidiokarprn substrata yaprgan hissesi- subikulumu, fibula ila tochiz olunmuS generativ hiflerden ibaretdir. Subikulumun altrnda daha sx birlogmig, nazik divarh hiflor-subhirnenium var. Onun iizerinda aralannda bazidiolala (inkigafdan qalmrg
bazidiumlar) olan bazidium layr, hiflarin uclan va miixtolif formada sistidlor yerlo$irlor. Kortitsilarin primitiv niimayondalorinin
bazidiumlan 6-8 sporlu olwlar. Lakin oksor cinslardo bazidiumlar 4
vo nadir hallarda 3 sporlu olurlar. Sporlar adaton gaffaf, nazik
divarh, silindrgakillidon qargoki I liyo qoder formada olurlar. Korti r
silor genig yayrlmr$ liqnofil gdbololoklardir.
Parazit ntimayande olan Thanatephorus cucumeris kartofun,
kalamin va s. bitkilorin giivdolori vo yarpaqlarr iizorinde ag rengli
orp Saklindo dziinii biruzo verir. Orp 4-sporlu bazidium layrndan
ibaratdir. Gdbeleyin natamam morhelosi Rhizoctonia sokuri-dir.
Bozi kortitsilor esl torpaq gobalakloridir. Mas. Athelia byssina-nr
tez-tez me$o ddgonoyinin altrnda a[ ip qaklindo miigahido etmok
miimkiindiir. Phlebia gigantea iynayarpaqh ataclann k6kiinde parazitlik edan Fomitopsis annbsa-nrn antaqonisti olub, onu mohv edir.
Vuilleminia comedens pahd afacr budaqlannrn kiitlavi qurumasmtn
242
n6vii Cephellopsis anomala enliyarpaqh afaclann olmiig budaqlarmda va ya qahqlannda maskunlagrrlar. Woldemaria crecea .
zofaranr san voldemariya nadir yayrlmrg n<ivdiir.
Fosil.: C a n t h a r e I I a c e a e ( Kantarellalar). Meyve tr-rtumlan aksaron papaqh goboloklerdo oldu[t kimi papaqgekrlli ve
ya trubka$okiltidir. Lakin onlann himenoforlarr [tivhegokilli deyil,
gangalsokilli qadardan ibaret olaraq konarlarr dairovidir. Fosileye
4-cins ve 100-e qoder ntiv daxildir. Geniq yayrlmrq n<iv Canharellus
cibarius (qek. 58) iyneyarpaqh vo qan$rq megolarda kiilli miqdarda
rast gelinir. Bu giibalok bitkilerin koktinde mikoriza omela gatirir
vo hom do yemeli gtibelekdir.
Fosilo H y d n a c e a e (Tikanhlar). Fosiloyo yalnrz bir ndv Hydnum repandum (gok. 58) daxildir. Meyvo tutumu ktjtukcaden
vo markazi ve ya ekssentrik ayaqcrqdan ibarordir. Papaqcrq
qabanqdlr ve alt hissasindo sx yerla$mi; tikanlar movcuddur.
Cavan papaqcrqlar yemolidir.
Fesilo H e r i c i a c e a e (Heritsialar). Hydnaceae fasilasino
yaxrnder ve ondan ya[ larkibli hiflerin ohnasr ile ferqlonir. Meyve
tutumlan ya substrata yandan yaprgmrg, ya da morcangokilli budaqlanmrgdrr. Hericium coralloides-in me),vo tutumu mercangokilli
budaqlanmrgdrr, himenoforlarr srx yerlogmig, 1-1,5 sm 6lgiide
krivrok tikanlardan ibarotdir. Bitki qahqlan ve kdtiiklarin fizorindo
meskunlagrlar.
Fasilo T h e I e f o r a c e a e (Teleforalar). Meyva tutumlan
gox miixtalifdir. Onlar sorilmrg, hamar ve ya tikanabonzer himenoforlu, buynuzabanzer, papaqgokilli, merkezi ayaqclqh, hamar,
qln$rq vo ya tikana banzar himenoforlu olurlar. Bu faseleyo daxil
olan niimayandolari terkibinda telefora turgusunun (terfenilxinon)
olmasr birlogdirir. Onlarrn sporlannrn rongi qohvoyitahor, qonurtohor vo qonur rangde tikangekilli, grxrntrh vo qabarcrqh olmasr tosnifat ehemiyyet kosb edir. Teleforalar btitiin meqolordo yayrlmrglar.
Onlar oduncaqda, bagqa bitki qahqlannda va torpaqda maskunlaqrlar. Fosiloyo l8 cins vo 200-o qodar nijv daxildir. Genig yayrhnrg
Telephora terrestris torpalur iizorindo meskunlagrr. Hydnellum ferrugineum iynoyarpaqh me$olardo geniE yayrlmrqdrr. G<iboleyin papaqcr[r iizarinda gox zaman pas rengli eksudat damcrlan miigahida
Srra
Agaricales
(Aqarikler ve ya Ldvhalilar)
$akil
59.
Z I)N
(I
vo Bolelus edulls
Fosilo P a x i I t a c e a e (Paksillalar). Fesitenin niimayondalarinin meyvo tuturnri iri vo sarr lotlidir. Onlar saprotrof olub, tor-'
paq va ya oduncaq i.izarinde meskunlagrrlar. Genig yayrlmrg ntivii
247
qahqlan iizorindo maskunla$lrlar. Marasmius cinsinin niimayendelori tdkiilmii$ yarpaqlarda selliilozant vo liqnini pargalaya bilirler.
Fesile A m a n i t a c e a e (Amanitalar). Fasilonin niimayendelerinin meyvo tutumunun sorbast lovhacikleri, a! ve ya sarr spor
tozu var. Ayaqcrq yaxgr inkigaf etmiq, bazi cinslardo qayosi sorbost
vo ya bitigmig volvasr (iimumi tirttik), Limacella cinsinda isa selikli
ijrtiik var. Fosilenin nimayondalori mikorizattiraden, mego d6genoyinde, oduncaqda torpaqda saprotrof moskunlagular. Fesilonin
yemeli vo 9ox zehorli niimayondoleri var. Genig yayrlmrg, hom
zaherli vo hom yemoli ntivlori olan cinsi Amanita-dr (9ak.6l).
fl
$akl
coavi
(2
Cinsa daxil olan novlarin papaqcrqlarr a!, qrnnrzr, yagrI rangda olub, sothinde iimumi tirtiiyiin hisseleri qalr. Merkezi ayaqcr[r
vo volvasr var. Cinsin ndvlori mikoriza tiirodendirler. On zohorli
ntrvleri Amanita phalloides-solfiun amanita, A. muscaria-qrmzr
amanita, A. pantherina-panterli amanita va s. g<iboloklordir. Amanitopsis fulva -sarr-qahvoyi qaravul vo Volvariella bombicina- ipok
valvariella va- s. yemali niivlardr.
Fosilo A g a r i c a c e a e (Aqariklar va ya qampinyonlar).
Agaricaceae fasilasi goxsayh, esas etibarila kosmopolit, saprotrof,
serbest klvhocikli, ayaqcrqlarr halqa ile techiz olunmug n<ivleri
ehata edir. Papaqcrqlar lotU, miixtalif tbrmah, konsistensiyah ve
249
Fesilo R u s s u I a c e a e (Alkrivroklor). Fosilenin niimayondolorinin meyva tutuinu papaqcrqdan vo rnorkozi ayaqcrqdan ibarot
olub, loti nazik ve gox k6wekdir. Fesiloya 80-a qeder n<ivii olan
25t
Lactarius (siidltcalor) va 150-yo qador ntivii olan Russula (a[kdvroklor) cinslori daxildir. Fosilonin niirnayondolarinin goxu mikoriza
triredenlerdir. Siidliiceler me$olordo va afac kiiklori olan gamonlordo meskunlagrlar. Onlan srndrrarkon rniixtolif rangde siidlii gira
ifraz olur. Genig yayrhnrq ndvlor L. flexuosus- bozumtul stidliico,
L. deliciosus-narrncr siidliica, L. piperatus-istiotlu stidliice vo L.
insulsuz-pahd siidliicesi yemeli gtiboloklordir. Russula cinsinin niimayendelarinin iri va orta <ilgiida rengarang papaqcrqlan var. Bu
g<ib<llaklor miixtalif tip megolordo rnoskunla$araq mikoriza torodenlerdir. Onlarrn goxu yemoli giiboloklardir. R. delica-quru alkovrok, R. adusta-qaraca alkdvrak, R. foetens actqoxu, R. vescayemoli alkdwok va s. genig yayrlan n,iivlardir.
Qas
teromits etlor
qrupu
o
q
I
$oki
Iu
rt
2. vulonq uyaqaqlr
3 hattiqi ayuqaqlt
Meyva tutumunun daxili hissesi qleba adlantr. Meyvo tutumunda sporogen layrnrn yerloqmasi bir nego tipdo olur.
l) Lakunar va ya hiicro $akilli titrilkin toxumada divarlan pa-
ffi
gokil
4) bir papaqh tip- qlebanrn birinci hiicrasi halqavari gala $aklinde omele golir. O meyve hrtumunun inki$af ddvriinde itkin qlebaya
vo siitma ayrtlr. Tramanm kivheciyi budaqlamr, budaqlann arasrnda
anastomozlar omola golir vo beloliklo qlebanrn birinci hissesinde
himeniumla ortiilmiig hiicrelor emole gelir. Bu tip, yeriishi mcyva
tutumu olan qasteromitsetlordo rast gelir. Bu g<ibelokle rin gticlii
reseptakulumu emelo gelr. O meyve tuhmunu ycrin sathindon xeyli
qaldraraq bazidiosporlarrn yayrlmasm tomin edir. Bu tip meyvo
hrtumunun inkigafi Phallales vo Podaxales sralan iig0n seciyyovidir.
Gleba owollor a[ vi: ya bozumtul, bog va eynitipli olur, yetiqgen halda miixtelif galarlarda ttindlegir, miixtolif formada hi.icrolardan ibarot olur ve bir-birila steril hissalor- tramalarla sorhedlonirlar. Meyvo tutumunda bazidiumlar himenium layr emolo getirir.
Bazilerinda iso bazidiumlar perakanda yerlegirlor. Qasteromitsetlorin bazidiumlan bir hiiceyreli, yoni holobazidium tiplidir vo l-don
l4-o qedar bazidiospor omolo gotirirlar. Lakin aksor niimayondalorinde bazidiosporlar 4 odad olur. Bazidiosporlar miixtolif formada- kiiro, ellipsoidal, Iimongekilli olurlar. Oksor qasteromitsetlorin meyva tutumlarmm xog vo ya kosgin qoxusu var. Mos. Melanogaster broomeianus-lm meyvo tuh.munun xo$ meyvo qoxusu var. Bu
iso onu yeyan heyvanlarla bazidiosporlarrn yayrlmasmr tomin edir.
Qlebanrn tez vo ya gec aqllmaslru nazoro alaraq qasteromitsetlar 2 qrup siralara b6liiniir. Birinci qrupa daxil olan niimayondalarin qlebasr tez aglJ.r. Yetkin meyve utumlan setikti, holmogik
qakilli vo mdir hallarda kapillitiumsuz sporlardan ibarat tozgokilli
olurlar. Hirnenium bazidium layrndan ibarot olur. Gleba bir papaqcrqh, gox papaqcrqh vo ya marcan tiplidir. Bu qrupa Phallales,
Hysterangiales, Hymenogastrales, Gautieriales, Gasterosporiales va
Podaxales sualan daxildir.
ikinci qrupa daxil olan g<ibolaklarin qlebasr sporlar tam
yetigdikdon vo yayrldrqdan sonra agrlu. Qox zaman qleba tozgakilti
olub, sporlardan vo kapillitiumlardan ibarot olur. Bazidiumun
inkigafr lakunar tipda olur. Bu qrupa Lycoperdales-tozanaqlar,
Melanogastrales, Sclerodermatales-yalangr tozanaqlar, Tulostomatales vo Nidulariales siralarr daxildir.
254
Qasterornitsetlerin goxu kosmopolitdir. Onlar substrata miinasibotina gilra 4 qrupa: liqnofillaro, mego torpaq saprotrof qasteromitsetloro, yeraltr qasteromitsetloro, aglq torpaq sahalori qastsromitsetlorino altlular.
Srra P ha I I e I e s (Falluslar)
Phallales slrasrnln genig yayrlmrS niimayandesi Phallus
impudicus-dur (qak.63). O, mege torpalr sothinde owol a!,
miirokkeb qrlafla ohata edilmig "ocinno yumutasl"kimi nazoro
qarpr. "Yumurta"nrr iqorisindon qayodan apikal hissaya qleba ila
birlikdo markezi ayaqcrq qalxtr. Sonralar bu hisse qrlafr partladaraq
tezbir zamartda uzanrr. Tam yetigan vaxt arl $anma ox$ar sothi olan
qleba siihrnvari ayaqdan sallanrr. ifunot iyi veren gdbalek hagoratlarr calb edir. Sramn 50-yo qader tropik garaitdo yagayan qariba
formada ve nozora garpan renga-rong novlori yayrlmrgdr'
Srra H y s t
angiaIe
s (Histerangiumlar)
Hysterangiales strasrnln genig yayrlmrg niimayondosi Hysterangium clathroides yeraltl g6balokdir. Meyve tutumu dombalana
benzayir. Trama qleba sothinir gtxrnttsrndan omele galir. onlar
bir-birilo anastomozlagaraq hticraler omelo gatirirlor' Qlebanur
markazi hissosi sterit qalrr vo meyva tutumunun daxilinde nisbaten
agrq rangli budaqlanan lifler amolo gatirir.
Srra L yc o p e r d
I e s (Tozanaqler)
Srranm tez-tez rast golon Lycoperdon perlatum{igcikli tozanafur meyva tutumu steril ayaqctqdan va fertil baqcrqdan ibaratdir
Srra
ScIe
ode
rmat
aIe
s (Yalangl tozanaqlar)
Srra M ela no
gastra I es (Melanogasterler)
Srranrn niimayondosi Melanogaster variegatus-un meyvo tutumu yeraltrdr, lotlidir, dombalana bonzeyir, yemolidir.
Srra T u I o s to m a t
aIe
s (Tulastomalar)
Sranrn niimayanGlerinin meyvo tutumu yeraltrdr, ikiqat peridiumla ohato olurunu$dur va yaxgt inkiqaf eftdg ayaqcr[r var. Tulastoma mammosurn qumsal torpaqlarda rast gelinir. Battarrea steveniinin qaln, berk va pulcuqlarla <irtiilrnig ayaqcrlrnm 30 sm-a qader
uzmlu[u var. Qleba gat vasitasilo agrlr. Qrlafin iist yansr yox olur, alt
yanm kiiranin yansr aqalr qatlanr vo papaqh griboloye banzerli olur.
Srra N i d ul a r i al
s (Nidularialar)
Yarimsinif Heterobasidiomycetidae
(Heterobazidiomitsetler)
Heterobasidiomycetidae yanmsinifina bazidiumlan goxhiiceyroli ve ya gox iri steriqmah olan gtibolaklar daxildir. Heterobaziiial gdboloklarin meyvo tunrmu-selikli, bazidiosporlarr qoxhii-
Srra A u r
ic
uIa
r i a I e s (Aurikulariler)
Auriculariales slraslnln niimayandalerinin sociyyovi xisusiyyoti uzun, silindr formah vo 3 septah bazidiumun olmastdrr. Bezi
ntimayandolorda yaxgt inkigaf etmig probazidiurn olur ve bazidiumlar inkigaf etdikdon sonra hipobazidium kimi qalu. Srrantn niimayondolarinin meyvo tutumlan gox miixtelif: genig sorolenmig, quru
ve holmagikvari, yax5r inkigaf etmig qulaqgekrlli papaqcrq forma. srnda, letli, toppuzgekilli va nohayat tam qapah olurlar. Suanrn niimayondeleri arasrnda ham saprotroflar va hem da bitkilarda, hoqaratlarda vo baqqa gcibeloklardo parazitlik edonlari rncivcuddur. Sraya
3 fesita: Septobasidiaceae, Auriculariaceae rra Phleogenaceae daxildir.
rilmig, plyonkaqakilli (rezupinat) budaqlann va yarpaqlann iizarinde olan ganaxh yastrcalarrn iizerinde parazitlik edirler. Gdbeleyin
heqaratlarla olan miinasiboti S. burtii noviinde yaxgr 6yrenilmigdir.
Onun meyvo hrtumunun iist sothindo hirnenium inkigaf edir. G<ibolak yalnrz zedolodiyi heqeratrn iizorino yaprgr ve onun hiflori bilavasito afaclarla tomasda olmayrr. Yazda hagaratm iizarino tcikiilen
bazidiosporlar tumurcuqlanaraq onun siirfalarini zedaleyir ve goboloyin yayrlmasrna sobab olurlar. Belolikla Septobazidium-un
yayrlmasr yalnlz ganaxh yastlcanm zodelenmesindan asthdrr. Uredinella cinsinin yalruz bir ndvii melumdur. U. coccidiphaga yalnrz
bir fard ganaxh yastlcanm iizorinde parazitlik edir.
Fesilo A u r i c u I a r i a c e a e (Aurikulariter). Fosilonin
niimayendolorinin meyvo tutumlan genig sorilmiq, qabanq,
toppuzvari, va ya qulaqvari formada olurlar. Sporlan birhiiceyrolidir vo ciicoran zaman bazidiosporlardan az forqlanon ikinci dorocoli sporlar emolo gotirirlor. Cinslarin ntimayondolori araslnda
saprohof vo parazit niivlar miivcuddur. Helicogloea farinacea-nin
meyva tutumu quru, F. lagerherni-ninki iso holmagikvaridir. Qiiriimiig gdvdonin alt torefinda moskunla$rlar. Platygloe peniophorae
miixtalif gdbolaklorin meyva hltumlan iizorindo maskunla$lr vo
meyvo tutumu amolo gatirmoyorok zodaladiyi gobalayin bilavasita
himeniumu iizorindo inkigaf edir. Eocronartium muscicola mamrlann iizorindo toppuzvari meyvo tutumlan omolo gothorok paraz ittik edir. Giibeleyin mitseliumu goxillikdir. Helikobasidium purpureum lotli-lifli, qrrrnzr vo ya bantiv$ayi rongli himeniumu olan
meyvo hrhlmu omolo gotirir. Auricularia mesenterica iri qula[a
benzor holmogikvari meyvo tuturnu amelo gotirir. Cinsin novleri
giiriimii$ a[aclarda saprotrofdurlar. Bu g6baloklor Yaponiyada
yernoli hesab edilir va "afiac qulaqlar" adlanrr (gak.64).
258
r. /) -!
s*,r,
$akil 64. Auncularia
'
SIra T re m e I I a I es (Tremellalar)
Tremellales strasma daxil olan niimayandelarin xarakterik
xiisusiyyati bazidiumun gar gokilli va ya nisbotan uzunsov fonnalt
ve uzununa septah ohnasrdrr. Steriqmalar helmoqikvari meyvo tutumlannda uzun vo silindrik, qurumug meyva tututnlarlnda kigik ve
bizvari olurlar. Bu g6beleklar ya[mrrde quru budaqlarda vo ya quru
afac qabrfrnda helmaqikvari bahnc fotrnada sarl, narlncl, qohvayi,
qira rnarmeiada bonzar nezoro gaqrrrlar. Lakin quru havada. onlart
gormet . gox gotindir. Srraya Sirobasidiaceae va Tremellaceae
fusilolari daxildir.
i59
Yanmsinif Teliosporomycetidae
(Teliosporomitsetler)
Bu yarrmsinifo daxil olan bazidiumlu gdbalekterin bazidiumu teliospora adlanan qahn divarh latent hiiceyrodan emolo golir.
inkigaf tsiklindo teliospora qrglama morhalosi fu nksiyasrnr gtiriir.
Yarrmsinifa surmo vo pas giibolokleri siralan daxildir. Bu gtiboloklarin hamrsr ali bitkilerdo parazitlik edirlar.
263
;-'''&
.;:*
ilt{
- - t' ",'.
iiafl
$ekil 65. Ustilago maud*
264
&@
@@@
Fosila T i I I e t i a c e a e . Fesileyo sporlarr ciicarerken emalo golen promitselium-bazidium bir hiiceyrolidir va bazidiosporlar
onlarrn zirvosindo yerloqirlor. Fesileye Tilletia, Entyloma, Tuburcinia vo Doassansia cinsleri daxildir.
Genig yayrlmrg xostoliklordon bufdanm bork siirmasi-Tilletia
caries, Arpamn berk stirmasi Tilletia hordei vo s. gdstermek olar.
Siirma g6balalori Azerbaycanda genig yayrlmrglar. Onlann
genig yayrlmrq nrivlori kafi derocodo <iyronilrnigdir.
Srra
Uredinales
(Pas gdbelekleri)
Uredinales srasrna 4000-dan gox ndv daxildir. Pas goboloklorinda cinsi proses teleytospor marhalesinde gedir. Teleyosporlar
hom tam ve hom do natamam formalarda mtivcuddurlar. Pas gobelaklerinin sistematikasr teleyosporlann quruluguna esaslanr. Bu
gdbeloklor miixtolif fasilolero mensub olan ali bitkilarda parazitlik
edirlar. Onlarrn sociyyovi xiisusiyyati bitkilar iizerinde pas rangli
lokolorin vo ya zolaqlartn otnale getirmesidir. Bagqa g<ibelek.
lordon osas farqi inki$af tsikllarinda formasrna va funksiyasmh giire miixtolif ciir sporogenezin olmastdr. Miixtalif sporogenez inki265
'
268
(I
vo lelel'tosporlun (2 )
Ndv tam birsahibli gtibolakdir. M. pinitorque. $am pasr muxtolifsahiblidir. Etsidio morhelesi gam afacrmn cavan budaqlartnda,
uredo- va teleytosporlan a[caqovaqda inkigaf edirlor.
Cronartium cinsinin niimayandelerinin teleytosporlan bir hiiceyrolidir, ayaqcr$ yoxdur. Onlar bir-birila birlogorok epidermisin
altmda uzun buynuzgekilli siitunlar emole getirirlor. Miixtolif $am
alaclarurda qoruqlu pas xostaliyini tdrddirlar. Genig yayrlmtg ndv C.
ribicola mtixtalifsahiblidir. Esidio merhelesi qam alacrnda, uredovo teleyto morhalelori knjovnik vo qaralat bitkilerindo inkiqafedir.
Coleosporium cinsine daxil olan n<jvler rniixtalifsahiblidirlor.
Onlarrn etsidio morhelasi kiiknarda, uredo- vo teleyto marhalolori
qaymaqgigaklilor, miirokkebgigeklilar vo s. fosilolorin niimayendolarinin iizarindo inkiqaf cdirlor. C. pulsatillac-nur etsidium morholosi qam afacrnda, uredo- ro teleyto morholalori gi.ilabotin bitkisindo
inkigaf edir.
hiblidirler.
Fesilanin genig yayrlmr; va 1800-o qodor ndvri ohato edan
cinsi Puccinia-drr. Bura daxil olan ntimayondalor tam va natamam
formah, birsahibli vo ya mijxtalifsahiblidirlar. Onlar bagLca olaraq
taxrl bitkilori, gatirgigaklilor, zambaqgigokliler, mi.irokkebgiqaklilor
va s. fasilalara daxil olan bitkilerin iizarinde parazitlik edirlar. Taxrl bitkilarindo pas xesteliyini t<ireden vo b<iyiik tasorriifat ehomilyeti olan g6bolekler bu cinsin niimayandoloridir. Masolon, yuxarrda genig bohs edilen taxllm govdo pasurt t<irodan P. graminis,
bufdanrn vo govdarm qonur pasl P. recondita f. sp. tritici va f. sp.
secalis miixtalif sahibli g<ibaleklordir. Buldanrn sart pasr- P. striiformis, valomirin tacli past- P. coronifera, arpanm crtdan past- P.
anomala. Bu cinso hom de. miixtalif kand-tesorriifat bitkilarinde
pas xesteliyini tdredon gijbaloklarden qarfrdalnrn past- P. maydis,
giinebaxanm pasr- P. helianthi, nananin pasr- P, rnenthae, sofianm
va sanmsalrn pasr-P. porri vo s. daxildir.
269
l, 2 ) yo tel eytosporkn
(3
SiNiF D E U T E R O M Y C E T E S (Deuteromitsetlar)
va
yr FUNGiiMPERFECTi
(Natamam g6balaklar)
Deuteromitsetlor vo ya natamam g<iboloklor sinifi indiyo qader agkar edilmig g<ibeleklorin 30/o-o qador nijviinii ahata edir. Bu
sinifa daxit olan niimayandalarin tallomu, tumurcuqlanan hiiceyralerden ibaret olan, asporogen maya giibelaklorini istisna ehnokla,
goxniivoli, septalarla techiz olunmug gaxelenmig-budaqlanmrg mit5gliumdan ibarotdir. Bu gdbolaklardo esl cinsi proses yoxdur.
Deuteromitsetlorin goxalmasr. yalnrz qeyri-cinsi yolla-konidilor (sporlar) vasitosiladir. Yalmz bozilorinde konidiogenez morhalasi yoxdur. Bu qobildon olan niimayandelorin tallomu yalnz steril
270
Slra H y p h o m y c e t e I e s (hifomitsetlar)
Hyphomycetales srrasrna konidioforlarr sorbest, koremium vo
sporodoxium tipli olan niimayondelar daxildir. Sra 4 fasiloni ahato
edir. Onlar konidioforlann tipine, konidilarin quruluguna va rengina gtire farqlanirlor.
Fosila M u c e d i n a c e a e. Bu fosilaya rangsiz va ya aglq
rengli (hialin) mitseliumu, konidioforlarr vo konidilori olan niimayandelor daxildir. Fesilanin genig yaylmrg cinslarino misal birhiiceyroli konidisi olan Monilia, Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Botrytis, Nematoctonus vo s.; iki hiiceyreli konidisi olan Arthrobotrys, Trichotheciurn, Ramularia vo s.; iig va goxhiicelroli konidisi olan Dactylaria, Dactylariopsis, Trichophyton ve s. niimayandaleri gdstermak olar (qok. 70).
Fesilo D e m a t i a c e a e. Fesilaya tiind rengli mitseliumu,
konidioforlan ve konidilarir olan giibeleklor daxildir. Fosilonin geniq yayrlnug cinslorina misal birhiiceyreli konidisi olan Cladosp&ium, Hormodendrum, Stachybotrys vo s.; ikihiiceyreli konidisi olan
Fusicladium, Pseudobotrys, Cladotichum vo s.; tig vo goxhiiceyroli
konidisi olan Alternaria, Helminthosporium, Macrosporium, Curvularia va s. niimayondeleri gdstermok olar (gak. 7l).
Fosila S t i I b a c e a e. Fesiloye daxil olan g<ibaleklarin konidioforlarr koremium tiplidir. Genig yayrlan Stysanus, Stilbum,
Graphium, Sporocybe ve s. cinslordir.
Fesilo T u b e r c u I a r i a c e a e (Tuberkulariyalar). Fasiloya daxil olan giibbloklarin konidioforlarr sporodoxium tiplidir.
Fasilenin Genig yayrlmrg cinsi Fusarium-dur (gok. 72).
2?2
y"v
W;:,$
ll:::i:=
\\
\t- *.,,;,,.,.
70.
Konidioforlana qurulusu
ffi
$akil
7l .
Alternuriu
- Koniniolbrlar vo ktnitliler
273
(ua P
'dt\
0o^,
iu{:1
$akil
Sr
72.
r a M el
anco
n Ia I es (Melankomiyalar).
,lf t
440
,i
),^v
\p!
Slra
Sp
ha
opsidate
s (Sferopsidler)
lakierin konidilori xiisusi meyvo tutumlarrnda- piknidiumlarda yerlagirlor. Piknidiumlar agrq vo ya tiind rangli olub, yum$aq va ya
bork konsistensiyahdrlar. Onlar hava hiflari iizorinde, stromanm
daxilindo va ya iishinda omalo golirlar. Piknidium ;ar ve ya kuzo
formalt, sado ve ya miixtalif quruluglu qrllarla lachiz olunmug, berk
qrlafa malik, zirvosindo kigik porasr, emzikgokilli vo ya xortum$akilli grxrntrsr vo bezan de yuxarl hissesi genig agrlmrg olan tutumdur (sek.74). Piknidiumun daxili sade, tabirint gokilli va s qunrlugda olub, zorif konidioforlarla tachiz olunmugdur.
2',15
,ffi'e@
galcil 74.
ffi
ffi
(%Xlil*q
{KE*wi
$akil
75.
2',79
GOBALOKLORiN iDENTiFiKASiYASI
(tayin edilmasi)
Botanika Nomenklaturasmm Beynalxalq Kodekine esason
hor taksonun iiziinomoxsus s6z sonlufu var. Sinifin sonu- cetes,
mos. Ascomycetes, siranrn ales mos.Taphrinales, fasilenin- ceae
mos. Taphrinaceae. N6vlarin adrnda binominal (binar) nomenklatura istifads edilir, mes. Taphrina defonnans. Sadalanan osas taksonomik kateqoriyadan baqqa yartmbtilmo- mycotina, yarrmsinifmycetidae, yarrmsra-inae, yanmfosile-ieae. istifade edilan adlann
aydm olmasr iigiin taksonun ardrnca miiallife istinad etmek zeruridir, mos. Spaerella inaequalis Cooke. Ogar bir nciv bagqa cinso
kdgiiriiliibse birinci miiollif m<itorizede gostorilir, mos. Dactylariopsis brochopaga (Drechsler) Mecht.
Btitiin taksonlann adr miitloq latm dilindo, ogor vana hem da
milli dildo gristerilmolidir. Gtistarilon nomenklaturadan istifado
edorkon miiellifl orin birinciliyini (prioritet) diizgiin tayin etmekdan
6trii esl gdboloklar i.igiin 1981-ci ilo qedor ilkin tarix I -yanvar l82l ci il hesab olunurdu (bu tarixdo Fries-in Systema Mycologicum
esorinin l-ci cildi gapdan grxmrg hesab edilir). Ondan ewol yazrlan
miialliflar qanuni hesab edilmirdi. takin l98l-ci ildon g6bolaklar
iigiin de bitkilordo qabul olunmug I may 1753 cii il hesab olunur.
Gdboloklorin sistematikasr ila moqful ohnaq iigiin on rinco
onlann ndv monsublufunu diizgiin toyin etmoyi bacannaq lazrmdrr.
Bunun iigiin g<ibaloyin makroskopik va mikoskopik morfoloji vo
anatomik xrisusiyyotlorine diqqet yetirorok onun ibtidai vo ya ali
g<iboloklare aid olmasrnr agkar etmok lazrmdrr (hifin septah vo ya
septasrz ohnasr). Sonra ardrcrl olaraq gdboleyin hansr sinifo, yanmsinifo, srraya, cinso vo an nahayat hansr n<iva monsub olmasmr
toyin etmok lazrmdrr.Teyinat iigiin asas meyar goxalma orqanlannm morfologiyasr, sporogenezin tipi ve sporlann morfologiyasrdrr.
Ntiyiin tayin olunmasrnda gtibotoyin moskunlagdrlr substrat bdyiik
ohamiyyat kosb edir. Bu bilgi gtiboloyin parazit va ya saprotrof
hoyat torzino qabil olmasrnr rniieyyonloqdirir. Umumiyyatla b.iotrof
280
gobaloklerin tayini saprotroflara nisboton xeyli asandr, giinki onIarln nov mensublufu oksoron sahib orqanizrnin ad ila bafhdr.
Tomiz kultura qeraitinde miieyyen qidah miihitde becerilon
ve ya her hansl substratl zodeleyan gdbeloklori teyin edorkan,
agalrdakr kultural olamotleri neztlro almaq laztmdr.
Koloniyamn iilgiisii, formasr, merkez ve kenar hisselerinin quruluqu, kiyiimanin intensivliyi, sathinin xarakteri ( hamar, kega,
moxmor, horiimgek, pambrq va s. gekilli), rongi, mitselium, miselium liflarinin, fibulanm, sklerotiumun olmasr, reproduktiv orqanlar,
oks tarofdon koloniyamn morfologiyasr ve qida mtihitinin rongi.
Morfoloji elamotlara aiddir: mitseliumun mikoskopik qurulugu, reproduktiv orqanlarrn qurulugu, sitokimyovi olametlar (mes.
. lipidler), ayrrayrt hiiceyro strukhrlarrnm xysusi iisullarla ranglanmesi, hiiceyra qrlafrnrn qurulugu, niivonin vo bagqa hiiceyra strukhrrlarrrun olmasr.
Aksenik kultura
kultura.
liifeti
marhalesindo parazitin
Arbuskula
Dikariolit dikarionlutallom
Dikarion plazmoqamiyadan sonra niivolerin
birleqmoyorek
ciitlosrnosi.
lak.
Garma
- iki
larda.
Xromogen
inkubaiiya
omolagotiran.
diivrfi - patogenin orqanizme sira]t etmasila
boya
'
izoqrmiy"
birlaqmasi.
sporlar arastnda plazmotik lifabenzorborucuq
vo liflordan ibarat kiitla (osasen miksomitsetlarda vo qasteromitsetlarde).
Kandidoz - Candida cursina mansub mayayabonzer g<ibeleklorin tdratdiyi xostelik
Kapittitium
Kiia - kisali
Bitunikat
Eutunikat
en
hiflor.
287
.\
Ksilolit
destasi.
oduncaqda yagayan.
Qametangium daxitindo qametlor omolo golon cinsi orqan.
Qametofit sporun ciicermesindon qametlorin omolo golmasino qodar olan cinsi tsikl morhalesi.
- cinsi hiiceyro.
Qleba qasteromitsetlarin meyvo
Qamet
Limfotrixoz
Lokula
stromadabogluq.
Merosporangium silindr gokilli sporangium, enino septalarla sporlara b6liiniir, adoton az sporlu olur.
Metula
budaqlanmasr.
Mikoriza bitkilerin kcik sistemindo g<ibaleklerin omale gotirdiklari iiskiik. G6baleklorlo bitkilor arasrnda fizioloji simbioz.
Mikotoksikoz - giibeleklerin sintez etdiklori toksinlerden insanda vo heyvanlarda rast gelon zohorlanma (xostalik).
Mikosenoz .- miiayyan yerlardo moskunla$an giibolok assosiasiyasl.
Mikotrof -
Mitselium hif
Misetoma -
sistemi.
Mitoz
tiiratdiyi xostolik.
lolerlo btiliinmesi.
Monopodial budaqlanma -budaqlar merkezi oxdan grxrrlar'
Murai konidilar - enino ve uzununa septalarl olan konidilor'
Nekrotrof - orqanizmin trlii hiiceynsindon qida monbayi kinri istifada edan gobalek.
Oidium - hif seqmentleri olub, konidi funksiyasmr da;ryan
zorif qrlafl r hiiceyrolor.
Ooqamiya - anteridium va Ya anterozoidlo tnayalanan Yumurtahiiceyra.
Ooqonium bir vo ya bir nego yumurtahiiceyresi olan birhi'iceyreli
- digi cinsi orqan proses noticosindo omolo gelon ziqota'
Oojpor Ooqam
Papilla spoi tutumlarurdan sporlartn xaric olmast iigiin kigik
ehzikvari qabarrq iistiindo yerlogen delik.
Paraftz -- kisolor arasrnda olub, onlart qurumaqdan va zodelanmekdan qoruyan steril hiflar.
Parapiektenxima - beraber hi.iceyrolore kiliinmiiq hiflerin
bir-birila stx birlagarok amole gatidiklori toxuma.
Paraseksual proses cinsi orqanlar olmadan iki dikariofit
mitselium hiiceyrolerinin niivolerinin birlegmosi noticosinds emale
golen diploid niivanin mitotik bdliinmasi zamant miigahide edilan
rekombinasiya adlanrr.
Partenospor reduksion b<iliinmeyo moruz qalmamrq diploid niiveli mayalanmamrg yumurtahiiceyrodan emolo golmig spor'
Peridium gobelaklorda qahn divarh xarici qrlaf'
Perifiz - peritetsiumlarrn grxaca[rnda olan zorif tellor.
Peritetsium - annud vo ya kuza gekilli me)"vo tuh'mu'
Piannota plektenxima [zorindo konidioforlarrr omalo getirdikleri selikli konidi laYt.
Piknidium - natamam gdbelaklarde iqerisinde konidioforlar
ve konidiler olan miixtolif formah meyvo tuhrmu.
Piknospor piknidiumda amale golen spor.
Plazmodium selikli vo ibtidai g6baloklerdo crlpaq protop289
Pustula
Rizoid
Rizomitselium
setlardo).
Rizomorf
hiflar.
sx
birlogmig
edir.
'.
'
rnitsetlorde).
yrftmt (xitridio-
orqant.
Teleytospor
Teliospor
Tiriotetsium
kisololordo).
Trixogina
292
faH6apos X.f . 3ronorr,r'{ecxue u Qn:t.toltoruqecxxe oco6esHocrH AepeBopa3pyualoul'tx rpn6oe. Eaxy: 3lv, 1989.
XurHr pacrennfi T.2. Mocrsa: [IpoceeuleHue, 1976.
ibrahimov A.i., israfitbayov L.O. ibtidai bitkilor (dorslik).
BDU-nun naqriyyalr, 1993.
Jlulau B. u Eapuerr f. (Dnslionornc rpu6on. H.JI. Mocxra,
1953.
Mexrriesa
ruQonxueru.
H.A. Xtlquue
HeuaroQarossle rpu6st
1986.
-f.resclu A.A.
rr.rr., 1933.
293
ALAVA
G<ibolek sporlarr sethinin asas formalarr
(Ainworth, Bisby-nin g6baleklorin malumat kitabrndan)
I tlilillu
.N\JZIY-.t.
i
t('t11
'U
0Up0?0mr
'$&m'90
ilffffid*i
294
: .1.
26. turpgakilli,
27. ikikonusqakilli,
28. butulkaqakilli,
29. qalxanvari,
30. ampulagakilli,
3l . gellokgekilli,
32. qayrqgakilli,
33. iynegokilli,
34. bizgekilli,
35. qrrmaqgekilli,
36. buynuzgekilli,
37. ilbizgokilli,
38. gam oduna banzor,
39. itiucabeenzar,
40. emzikgokilli,
41. tiyagakilli,
42. dalfasokilli,
4344 qiivszancirvari,
45. migardigi qakilli,
46. migargokitli,
47. ditim gekilli.
7. kiyrekgekilli,
8. sosiskagokilli,
9. ayparagokilli,
10. oraqqokilli,
I 1. yumurtaqokilli,
12. torsyumurtaqokilli,
13. so[anaqgokilli,
14. armud-9ekilli,
15. tersarmudSokilli,
16, toppuzqokilli,
17. tustoppuzqakilli,
18. bagcrqqekilli,
19. poncogakilli,
20. ikizengqakilli,
21. fir-frragoki lt i,
22. rombqekilli,
23. pazgokilli,
24. baltagokilli,
25. ikizenggakilli,
295
MON
DaRiCAT
Onsii2............
Girig.. ...... ..... ..
Mikologiyanrn tarixindon.. .. .. ..
Azorbaycanda gdboloklorin dyronlimosinin qrsa tarixi........
IFosiL
GOBoLoKLoRiNQURULU$U...
l5
l7
.. ....
35
BiOKiMYASI..
Gtiboleklerin qidalanmasr. ... ..... .
Giibolaklarin bdytimosi..... ...... . ...
Gtibaleklerin goxalmasr. .. . ... ... ...
Maddelar miibadilesi................
Olava metabolitlorin biosintezi. ..
Bioloji aktiv maddelari....... ... ...
III FOSiL GOBOLOKLORINCOCRAFi
YAYILMASI VO EKOLOGiYASI..,,.,..,.......
Girbeloklorin robii goraitdo biiyiimosi vo inkigafina tasir
amillar.....
Abiotik amiller..
edon
simbio2...........
Torpaq
gtiboloktori.................
37
44
45
62
7l
73
95
l0l
l0l
t
05
109
ll0
lll
ll2
ll2
Am6bofaqlar.....
..
..
I 16
116
117
41aqesi............
....
-..
...
Afiacaiiriidon gdbolekler. ...... ...
Yemoli va zahorli gdbeleklor... ... ............
insanda ve heyvanlarda mikozlar..
Bahq mikozlarr..
qarprhqh
Havanm mikobiotasr.. ... ...... .
Suyun mikobiotasr................
Fitopatogen g<iboleklar. . ...
IJagorat mikozlarr
IV
FOSi
- entomofillor ve ya entomofaqlar.
LCOSELATI-ORiN SISTEMATIKASI
........
Eumycota...................
S i n i fChytrdiomycetes...........
Srra Chytridiales
SrraBlastocladiales.................
Srra Monoblepharidales..... ..... ..
S i n i f Oomycetes...................
Sua Saproleginales..................
Bdlmo
Lagerudiales
Peronosporales.................
S in i fZygomycetes................
Sra Mucorales.. .
Srra Endogonales
Srra Entomophthorales..............
Srra Zoopagales.
S in ifTrichomycetes...............
Srra Amoebediales.. ..... ... .. ... .
Srra Eccrinales...
Sua
Harpellales.. .. ..
S i n i f Ascomycetes.. ... ... ........
Yarunsinif Hemiascomycetes. .. ' .
Sna Endomycetales............ ... -7
Srra
Sra
ll9
120
121
124
127
128
129
.. ...
.......
..
130
l3 I
132
134
138
138
l,S0
142
145
147
147
149
I 50
l5l
158
158
166
166
168
168
169
169
170
l7 |
175
176
Srra
Taphrinales
179
........... ...
180
181
Yarrmsinif Euascomycetidae. . . . . . .
Plektomitsetlar qrupu. .... ... . .... ..
Sra Eurotiales...
l8l
Slra Protomycetales..
Onygenales.
......... . ... .. .. .
Pirenomitsetlar qrupu. .... ..... ... .....
Srra Erysiphales.
Srra Sphaeriales.
Srra
Srra Microascales.... .... ..
Srra
Diaportha|es...................
Sra Hypocreales
Clavicipitales...................
Srra Laboulbeniales.................
Diskomitsetlar qrupu. ........... .. .
Srra
Helotiales...
Phacidiales.
Cyftariales..
Pezizales.. ..
Tuberales...
Yanmsinif Lokuloascomycetidae
Slra Myriangiales.... ... ...... . ... . .
Srra Capnodiales
Sra Dothiorales.
Srra Dothideales
Srra Hysteriales..
Sinif Basidiomycetes....... . . .. .. ...
Yarrmsinif Holobasidiomycetes. .
Srra Exobasidiales..... .. .... . .......
Himenomitsetlar qrupu..............
Stra Aphyllophorales... . ... ..... ...
Srra Agaricales..
Gasteromitsrtler qrupu.... ... .... ...
Srra Phallales....
Srra
Srra
Srra
Srra
Srra
29E
182
182
... ...
......
187
188
190
190
193
199
202
205
208
2t0
2tl
2t7
2t8
2t9
224
225
227
228
230
23r
236
236
238
238
239
239
246
252
255
\.
.........
Nidulariales
..
-. ...
299
255
255
256
256
256
256
257
257
261
261
265
270
272
274
275
278
280
283
293
294
N.O.Mehdiyeva
Mikologiya
Bakr Miitarcim 2006
tr
e-mail: mutadimkrrnail ru
'I