Lietuvos Respublikos aplinkos ministerija

Lietuvos þemës ûkio universitetas

MIÐKO
FITOPATOLOGIJA
ZENONAS DABKEVIÈIUS
ALBERTAS VASILIAUSKAS
ALGIMANTAS ÞIOGAS

Kaunas, LUTUTË, 2006

1
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

UDK 630(075.8)
Da-12

Miðko fitopatologija
Zenonas Dabkevièius, Albertas Vasiliauskas, Algimantas Þiogas

Sudarytojas ir atsakingasis redaktorius

LÞÛU prof. dr. Algimantas Þiogas

Recenzentai: dr. Juozas Vitkûnas, Aurelija Ðaluchaitë

Maketavo Mindaugas Kirstukas

Korektorë Giedrë Eidukevièienë

Knyga iðleista Lietuvos Respublikos aplinkos ministerijos lëðomis

© Aplinkos ministerija
© Zenonas Dabkevièius
© Albertas Vasiliauskas
© Algimantas Þiogas

ISBN 9955-692-53-7 Leidykla „Lututë“, 2006

2
TURINYS

PRATARMË ---------------------------------------------------------------------------- 9
MIÐKO FITOPATOLOGIJOS RAIDA LIETUVOJE ----------------------- 11
1. BENDROS ÞINIOS APIE AUGALØ LIGAS --------------------------------- 17
1.1. AUGALØ LIGOS IR JØ KILMË --------------------------------------- 18
1.1.1. Augalø ligos ------------------------------------------------------------- 18
1.1.2. Augalø ligø simptomai ir tipai --------------------------------------- 20
1.1.3. Augalø ligø daroma þala ---------------------------------------------- 24
1.1.4. Ligø prieþastys ---------------------------------------------------------- 25
1.1.5. Neinfekcinës augalø ligos -------------------------------------------- 26
1.1.6. Infekcinës augalø ligos ------------------------------------------------ 30
1.1.6.1. Gyvojo pasaulio sistema --------------------------------------- 30
1.1.6.2. Mikrobiniai patogenai ir jø santykis su augalais ---------- 33
1.2. VIROIDAI IR VIRUSAI – AUGALØ LIGØ SUKËLËJAI ------ 36
1.2.1. Viroidai ------------------------------------------------------------------- 36
1.2.2. Virusai -------------------------------------------------------------------- 36
1.2.2.1. Virusø morfologija ir sàveika su làstele -------------------- 37
1.2.2.2. Virusø klasifikacija ---------------------------------------------- 40
1.2.2.3. Virusiniø ligø poþymiai ir tipai ------------------------------- 40
1.2.2.4. Augalø virusø plitimas ir ekologija -------------------------- 42
1.3. BAKTERIJOS – AUGALØ LIGØ SUKËLËJOS ------------------- 43
1.3.1. Mikoplazmos ------------------------------------------------------------ 43
1.3.2. Bakterijos ---------------------------------------------------------------- 44
1.3.2.1. Bakterijø charakteristika --------------------------------------- 44
1.3.2.2. Bakterijø mityba ------------------------------------------------- 46
1.3.2.3. Bakterijø dauginimasis ----------------------------------------- 46
1.3.2.4. Bakterijø judëjimas --------------------------------------------- 47
1.3.2.5. Bakterijø sistematika ------------------------------------------- 48
1.3.2.6. Augalø patogeninës bakterijos ------------------------------- 48
1.3.2.7. Bakteriniø ligø tipai --------------------------------------------- 50

3
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.4. GRYBAI – AUGALØ LIGØ SUKËLËJAI ---------------------------- 51

1.4.1. Grybø morfologija ----------------------------------------------------- 52
1.4.2. Grybø dauginimasis ---------------------------------------------------- 55
1.4.3. Grybø plitimas ---------------------------------------------------------- 61
1.4.4. Grybø poreikiai aplinkos sàlygoms --------------------------------- 63
1.4.5. Grybø mityba ir biochemija ------------------------------------------ 65
1.4.6. Grybø kintamumas ----------------------------------------------------- 69
1.4.7. Grybø sistematika ------------------------------------------------------ 69
1.5. PARAZITINIAI AUGALAI ---------------------------------------------- 91
1.6. NEMATODØ SUKELIAMOS AUGALØ LIGOS ------------------ 94
1.7. INFEKCINIØ LIGØ PATOGENEZË ---------------------------------- 96
1.7.1. Patogeno ásiskverbimas ir augalo ðeimininko
kolonizavimas ------------------------------------------------------------------- 96
1.7.2. Augalo ðeimininko ir patogeno sàveika --------------------------- 98
1.7.3. Mikroorganizmø patogenezë ---------------------------------------- 99
1.7.4. Paþeisto augalo fiziologija -------------------------------------------- 101
1.7.5. Augalø ligø epidemiologija ------------------------------------------ 102
1.7.6. Infekciniø ligø prognozë ---------------------------------------------- 106
1.8. AUGALØ IMUNITETAS IR JO PADIDINIMO BÛDAI -------- 108
1.8.1. Pasyvusis ágimtas imunitetas ----------------------------------------- 111
1.8.2. Aktyvusis ágimtas imunitetas ---------------------------------------- 113
1.8.3. Ágytas imunitetas ------------------------------------------------------- 115
1.8.4. Augalø atsparumo ligoms padidinimo bûdai -------------------- 116
2. MEDÞIØ IR KRÛMØ LIGOS --------------------------------------------------- 118
2.1. NEINFEKCINËS LIGOS -------------------------------------------------- 122
2.1.1. Medþiø ir krûmø ligos, sukeliamos nepalankiø
dirvoþemio sàlygø -------------------------------------------------------------- 123
2.1.2. Medþiø ir krûmø ligos, sukeliamos nepalankiø
meteorologiniø sàlygø -------------------------------------------------------- 126
2.1.3. Antropogeniniø veiksniø bei kenksmingø atmosferos
terðalø sukeliamos medþiø ir krûmø ligos -------------------------------- 130
2.2. KANKORËÞIØ, VAISIØ IR SËKLØ LIGOS ------------------------ 134
2.2.1. Eglës kankorëþiø rûdys ----------------------------------------------- 134
2.2.2. Sëklø mumifikacija ----------------------------------------------------- 135
2.2.3. Sëklø pelësiai ------------------------------------------------------------ 137
2.2.4. Sëklø puviniai ----------------------------------------------------------- 139

4
 2.2.5. Sëklø ir vaisiø deformacija ------------------------------------------- 141
2.2.6. Kankorëþiø, vaisiø ir sëklø apsauga nuo ligø -------------------- 141
2.3. DAIGØ, SËJINUKØ IR JAUNUOLYNØ LIGOS ------------------ 142
2.3.1. Daigø ir sëjinukø ligos ------------------------------------------------ 142
2.3.1.1. Nesumedëjusiø daigø bei sëjinukø puviniai
ir iðgulimas ------------------------------------------------------------------ 142
2.3.1.2. Sumedëjusiø sëjinukø ir sodinukø ðaknø bei
paðaknio puviniai ---------------------------------------------------------- 146
2.3.1.3. Sëjinukø stiebeliø ir virðûnëliø pelësiai bei
iððutimas (nunykimas) ---------------------------------------------------- 149
2.3.1.4. Puðies sëjinukø vëþys (skleroderiozë) ----------------------- 153
2.3.1.5. Puðies sëjinukø stiebeliø rûdys ------------------------------- 153
2.3.2. Spygliø ligos ------------------------------------------------------------- 154
2.3.2.1. Spygliakritës ------------------------------------------------------ 154
2.3.2.2. Spygliø rûdys ------------------------------------------------------ 166
2.3.2.3. Raudonjuostë puðø spygliø degligë -------------------------- 169
2.3.3. Lapø ligos ---------------------------------------------------------------- 170
2.3.3.1. Lapø miltligës ---------------------------------------------------- 170
2.3.3.2. Lapø juoduliai ---------------------------------------------------- 174
2.3.3.3. Lapø dëmëtligës ------------------------------------------------- 176
2.3.3.4. Lapø rûdys, rauplës ir deformacija -------------------------- 180
2.3.3.5. Tujø dþiûsna ------------------------------------------------------- 184
2.3.4. Pumpurø, ûgliø ir ðakø ligos ----------------------------------------- 184
2.3.4.1. Spygliuoèiø ûgliø vëþys (skleroderiozë) -------------------- 184
2.3.4.2. Puðø ûgliasukis --------------------------------------------------- 186
2.3.4.3. Egliø fomopsiozë ------------------------------------------------ 188
2.3.4.4. Puðø cenangiozë ------------------------------------------------- 189
2.3.4.5. Berþo sodinukø nekrozë --------------------------------------- 190
2.3.4.6. Lapuoèiø medþiø ir krûmø raudonspuogë (nekrozë) ----- 191
2.3.4.7. Àþuolo fuzikozë (àþuoliukø smauglys) --------------------- 192
2.3.4.8. Kadagiø ðakeliø bei ûgliø rûdys ------------------------------ 192
2.4. MEDÞIØ KAMIENØ BEI ÐAKØ VËÞYS, DEFORMACIJA,
NEKROZËS IR TRACHEOMIKOZËS ------------------------------------ 194
2.4.1. Spygliuoèiø medþiø kamienø bei ðakø vëþys --------------------- 194
2.4.1.1. Sakligë -------------------------------------------------------------- 194
2.4.1.2. Puðø paprastasis vëþys ------------------------------------------ 195

5
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.4.1.3. Veimutrûdë ------------------------------------------------------- 196

2.4.1.4. Maumedþiø vëþys ------------------------------------------------ 198
2.4.1.5. Egliø liemenø vëþys --------------------------------------------- 200
2.4.2. Lapuoèiø medþiø kamienø bei ðakø nekrozës ------------------- 201
2.4.2.1. Àþuolo klitriozë -------------------------------------------------- 201
2.4.2.2. Àþuolo vuileminiozë (àþuolo ðakø baltligë) --------------- 202
2.4.2.3. Liepø tirostromozë ---------------------------------------------- 202
2.4.2.4. Tuopø nekrozës -------------------------------------------------- 203
2.4.2.5. Berþo kamienø bei ðakø nekrozë ---------------------------- 205
2.4.2.6. Alksniø fitoftorozë ---------------------------------------------- 206
2.4.3. Lapuoèiø medþiø tracheomikozës ---------------------------------- 207
2.4.3.1. Guobø maras ----------------------------------------------------- 207
2.4.3.2. Àþuolo tracheomikozë ----------------------------------------- 208
2.4.3.3. Lapuoèiø medþiø verticiliozë (dþiûsna) -------------------- 213
2.4.4. Lapuoèiø medþiø vëþys ----------------------------------------------- 214
2.4.4.1. Paprastasis vëþys ------------------------------------------------- 214
2.4.4.2. Topoliø ir drebuliø juodasis vëþys ---------------------------- 215
2.4.4.3. Lapuoèiø medþiø bakterinis vëþys (bakteriozë) ---------- 216
2.4.5. Augalo organø iðorinës formos pakitimai (deformacija) ------ 219
2.4.6. Þiediniø augalø sukeliamos ligos ----------------------------------- 221
3. AUGANÈIØ MEDÞIØ IR PAGAMINTOS MEDIENOS PUVINIAI --- 223
3.1. MEDIENOS PUVIMO PROCESAS, PUVINIØ POÞYMIAI
IR JØ SUKËLËJAI --------------------------------------------------------------- 224
3.1.1. Medienos puvimo procesas ------------------------------------------ 224
3.1.2. Medienos puviniø poþymiai ir jø klasifikacija ------------------- 225
3.1.3. Medienos puviniø sukëlëjai ------------------------------------------ 228
3.2. AUGANÈIØ MEDÞIØ KAMIENØ BEI ÐAKNØ MEDIENOS
IR PUÐØ ÐAKNØ BRAZDO PUVINIAI IR JØ SUKËLËJAI ------- 230
3.2.1. Spygliuoèiø medþiø kamienø puviniai ----------------------------- 230
3.2.1.1. Puðies ir eglës kamienø puviniai ----------------------------- 230
3.2.1.2. Eglës kamienø puviniai, sukelti grybø, plintanèiø per
mechanines þaizdas ------------------------------------------------------- 235
3.2.2. Lapuoèiø medþiø kamienø puviniai -------------------------------- 237
3.2.2.1. Minkðtøjø lapuoèiø medþiø kamienø puviniai ------------ 237
3.2.2.2. Kietøjø lapuoèiø medþiø kamienø puviniai --------------- 248

6
 3.2.2.3. Àþuolo ir uosio kamienø puviniai, sukelti grybø,
plintanèiø per mechanines þaizdas ------------------------------------ 255
3.2.3. Ðaknø bei priekelminës kamienø medienos puviniai ---------- 260
3.2.3.1. Margasis (raudonasis) korozinis spygliuoèiø medþiø
ðaknø puvinys --------------------------------------------------------------- 260
3.2.3.2. Baltasis periferinis (balanos) puvinys ----------------------- 271
3.2.3.3. Rudasis destrukcinis spygliuoèiø ðaknø bei
priekelminës kamienø medienos puvinys ---------------------------- 274
3.2.4. Puðø ðaknø brazdo puvinys ------------------------------------------ 275
3.3. PAGAMINTOS MEDIENOS PAÞEIDIMAI MIÐKE,
SANDËLIUOSE IR STATINIUOSE ----------------------------------------- 277
3.3.1. Apvaliosios ir pjautinës medienos grybinës kilmës ydos
ir jø sukëlëjai -------------------------------------------------------------------- 277
3.3.1.1. Medienos pelësiai ir spalvos pakitimai --------------------- 278
3.3.1.2. Spygliuoèiø medþiø medienos puviniai --------------------- 282
3.3.1.3. Lapuoèiø medþiø balanos bei branduolio medienos
baltasis puvinys ------------------------------------------------------------- 285
3.3.2. Apvaliosios medienos laikymo ir apsaugos bûdai -------------- 287
3.3.3. Berþo apvaliosios medienos destrukcijos proceso ypatumai
ir fanerinës þaliavos laikymo bûdai bei apsaugos priemonës -------- 288
3.3.4. Pjautinës medienos laikymo bûdai ir apsaugos priemonës ----- 290
3.3.5. Trobagrybiai ir apsaugos priemonës nuo jø ---------------------- 291
4. MIÐKO SANITARINËS BÛKLËS PRIEÞIÛRA, APSAUGOS
NUO LIGØ METODAI IR PRIEMONËS ---------------------------------------- 297
4.1. MIÐKO PATOLOGIJOS STEBËJIMAI IR LIGØ
DIAGNOSTIKA ------------------------------------------------------------------- 298
4.1.1. Miðko sanitarinës bûklës stebëjimo ir tyrimo metodai -------- 299
4.1.2. Medþiø ligø diagnostikos metodai --------------------------------- 302
4.2. MIÐKO APSAUGOS NUO LIGØ METODAI ----------------------- 308
4.2.1. Augalø karantinas ------------------------------------------------------ 309
4.2.2. Miðkø ûkinis metodas ------------------------------------------------- 311
4.2.3. Biofizinis-mechaninis metodas -------------------------------------- 313
4.2.4. Biologinis metodas ----------------------------------------------------- 315
4.2.5. Cheminis metodas ----------------------------------------------------- 317
4.2.5.1. Pesticidø klasifikacija ------------------------------------------- 318
4.2.5.2. Pesticidø naudojimo bûdai ir techninës priemonës ------ 321

7
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

4.2.5.3. Fungicidai ir antiseptikai --------------------------------------- 326

4.2.5.4. Pagrindiniai saugos reikalavimai dirbant su
pesticidais ------------------------------------------------------------------- 330
4.2.6. Integruota apsauga ----------------------------------------------------- 331
4.3. ABIOTINIØ IR BIOTINIØ VEIKSNIØ PADARYTØ
PAÞEIDIMØ MIÐKUI APSKAITOS TVARKA -------------------------- 333
4.4. TEISËS AKTAI, REGLAMENTUOJANTYS SANITARINÆ
MIÐKO APSAUGÀ --------------------------------------------------------------- 336
LITERATÛRA ------------------------------------------------------------------------- 339
ÞODYNËLIS --------------------------------------------------------------------------- 345
LOTYNIÐKØ VARDØ RODYKLË ---------------------------------------------- 350

8
 PRATARMË
Pastarøjø metø atmosferos tarðos ir klimato pokyèiai daro didelá neigia-
mà poveiká gyvajai gamtai, taip pat ir sumedëjusiai augmenijai. Sumedëjusià aug-
menijà praþûtingai veikia vis daþnesnës klimato anomalijos (ankstyvosios ru-
dens bei vëlyvosios pavasario ðalnos, pliusinë oro temperatûra þiemà ir kt.), ku-
rios kartu su kitais veiksniais sudaro palankias sàlygas plisti naujiems medþiø
ligø sukëlëjams. Akivaizdþiai pablogëjo nevietinës kilmës (introdukuotø) auga-
lø – pocûgiø, këniø, dygiosios eglës ir ávairiø introdukuotø puðø (sibirinës, juo-
dosios ir kitø) sanitarinë bûklë.
Sunku nustatyti, nuo kokiø konkreèiø veiksniø ðiuo metu pradëjo masið-
kai dþiûti ir kai kurios vietinës medþiø rûðys – uosiai ir àþuolai. Pastaraisiais
metais uosynø ar pavieniø uosiø dþiûvimas buvo konstatuotas daugiau kaip 30
tûkst. ha plote. Kai kuriose miðkø urëdijose liko tik nedidelë dalis sveikø uosy-
nø. Pavyzdþiui, Ukmergës, Panevëþio, Birþø miðkø urëdijose visiðkai ligos nepa-
þeistø uosynø iðliko tik apie 2% bendro jø ploto. Konkreèios uosynø dþiûties
prieþastys kol kas neiðaiðkintos. Ðiuo metu taip pat dël neaiðkios prieþasties ma-
siðkai dþiûva àþuolynai. Nemaþëja ið anksèiau ásisenëjusiø miðko ligø – ðakninës
pintainës, drebulinës pinties bei kitø parazitiniø grybø paþeistø medynø plotai.
Reali fitopatologiniu poþiûriu nepatenkinama kai kuriø Lietuvos miðkø sanita-
rinë bûklë akivaizdþiai rodo, kad reikia gilinti miðkuose dirbanèiø specialistø
teorines þinias bei kelti jø kvalifikacijà.
Kaip bebûtø keista, originalaus miðko fitopatologijos vadovëlio lietuviø
kalba niekada nebuvo. Vienintelá á vadovëlá panaðø leidiná, parengtà prof. Anta-
no Minkevièiaus – „Grybinës medþiø ir krûmø ligos“, iðleistà 1950 metais, dabar
tenka vertinti kaip bibliografinæ retenybæ. Rusø ir kitomis kalbomis ankstesniais
metais iðleisti miðko fitopatologijos vadovëliai studentams sunkiai prieinami ne
tik dël kalbos barjero, bet ir dël daugelio kitø prieþasèiø. Akivaizdu, kad origina-
laus miðko fitopatologijos vadovëlio lietuviø kalba labai reikia ne tik LÞÛU,
Kauno miðkø ir aplinkos inþinerijos kolegijos studentams, bet ir miðkø ûkio spe-
cialistams, dekoratyvinio þeldinimo darbuotojams, mokytojams ir visiems, kurie
domisi sveikø miðkø auginimu bei sumedëjusiø augalø apsauga.

9
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Ðá, pirmàjá lietuviø kalba, leidiná, pretenduojantá á miðko fitopatologijos

vadovëlio statusà, parengë nedidelis autoriø kolektyvas. Pirmàjà jo dalá – „Ben-
drosios þinios apie augalø ligas“ (iðskyrus pirmos dalies 1.6 ir 1.8 skyrius) paraðë
prof. habil. dr. Zenonas Dabkevièius. Prof. habil. dr. Albertas Vasiliauskas para-
ðë „Miðko fitopatologijos raida Lietuvoje“, antràjà – „Miðko medþiø ir krûmø
ligos“ ir treèiàjà – „Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai“ dalis.
Ketvirtàjà dalá – „Miðko apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës“ ir pirmos da-
lies 1.6 ir 1.8 skyrius paraðë prof. dr. Algimantas Þiogas.
Ðioje knygoje panaudoti Lietuvos miðkininkø, fitopatologø bei mikologø
tyrimø rezultatai, taip pat kitø valstybiø autoriø parengtø miðko fitopatologijos
vadovëliø duomenys. Ji skirta Lietuvos þemës ûkio universiteto Miðkø fakulteto,
Kauno miðkø ir aplinkos inþinerijos kolegijos ir kitø aukðtøjø mokyklø studen-
tams. Ja galës naudotis ir miðkø ûkio specialistai, dekoratyvinio þeldinimo dar-
buotojai, gamtininkai, mokytojai ir visi besidomintys sveikø miðkø auginimu bei
sumedëjusiø augalø apsauga.
Nuoðirdþiai dëkojame recenzentams dr. Juozui Vitkûnui, LÞÛU Augalø
apsaugos katedros lektorei Aurelijai Ðaluchaitei ir Aplinkos ministerijos Miðkø
departamento Miðkininkystës skyriaus vedëjui Stanislovui Þebrauskui, kuriø ge-
ranoriðkos pastabos padëjo tobulinti ðá darbà.
Miðko fitopatologijos studijoms skirtas leidinys lietuviø kalba paraðytas
pirmà kartà, todël jame gali bûti neiðvengta trûkumø ir klaidø. Uþ visas pastabas
bûsime dëkingi.

Autoriai

10
 MIÐKO FITOPATOLOGIJOS RAIDA
LIETUVOJE
Mokslas apie augalø ligas, jas sukelianèias prieþastis ir kovos su jomis
priemones vadinamas fitopatologija (gr. phyton – augalas; pathos – kanèia, liga;
logos – mokslas). Miðko fitopatologija yra bendrosios fitopatologijos dalis, ap-
imanti sumedëjusiø augalø ligas.
Literatûros ðaltiniai rodo, kad miðko mikologijos ir fitopatologijos tyri-
mai Lietuvoje buvo pradëti dar XIX a. pabaigoje. Carinës Rusijos „Miðko þur-
nale“ (Ëåñíîé æóðíàë) 1897 m. yra iðspausdintas prof. P. Matulionio beveik
trijø spaudos lankø darbas apie labai þalingà puðies ligà – liemenø bei ðakø rûdis
[Peridermium pini (Willd.) Kleb.]. Jame plaèiai apraðytas ligos iðplitimas Uþven-
èio girios ávairaus amþiaus puðynuose ir ligos sukëlëjo biologijos ypatumai. 1909
ir 1913 m. A. Jaèevskis paskelbë duomenø apie àþuolo lapø miltligës iðplitimà
Vilniaus gubernijos miðkuose. Be abejo, tuo metu Lietuvoje buvo iðplitusios ir
kitos miðko medþiø bei krûmø ligos, taèiau tikslesniø duomenø apie jø paplitimà
bei taikytas kovos priemones neturime.
Platesni fitopatologiniai tyrimai Lietuvoje pradëti 1925 m., kai prie Bota-
nikos sodo Kaune buvo atidaryta Fitopatologijos laboratorija, ir dar vëliau, kai
Dotnuvoje pradëjo veikti Augalø apsaugos stotis. Jose ir vëliau LÞÛA, Lietuvos
universitetuose bei mokslinio tyrimo institutuose ilgà laikà dirbo áþymûs Lietu-
vos botanikai-mikologai Antanas Minkevièius (1900–1998) ir Kazys Brundza
(1903–1991). Jie atliko daug vertingø darbø. Minëtini darbai apie miltligæ (Brun-
dza, 1928), guobø marà ir serbentinæ veimutrûdæ (Minkevièius, 1933, 1937). Pe-
riodiniuose leidiniuose, daþniausiai þurnale „Mûsø girios“, miðko fitopatologi-
jos klausimais raðë ir nemaþa miðkinininkø (Lukoðiûnas, 1938; Juodakis, 1932;
Rauktys, 1932 ir kt.). Ið jø paskelbtø darbø matyti, kad tuo metu Lietuvos mið-
kuose buvo iðplitæ daug pavojingø medþiø ligø. Minëtinos: drebulës puvinys (Phel-
linus igniarius Fr.), puðies liemens ir ðakø rûdys (Peridermium pini Kleb.), puðinë
kempë (Trametes pini Fr.), serbentinë veimutrûdë (Cronartium ribicola Dietz.),
guobø maras (Ceratostomella ulmi Buism.), maumedþiø vëþys (Dasyscypha wil-
lkommii Nart.), àþuolø bei klevø miltligës (Microsphaera alphitoides Griff. et
Maubl., Uncinula aceris (Dc.) Sacc. ir U. tulasnei Fuck.), paprastasis spygliakritis

11
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

[Lophodermium pinastri (Schrad. ) Chev.], daigø iðgulimas (Fusarium sp.), gelto-

noji kempinë (Polyporus sulfureus Fr.), berþø juodoji kempinë (Polyporus nigri-
cans Fr.), raugerðkiø rûdys [Puccinia graminis Pers. ir P. arrhenatheri (Kleb.)
Erihss], ávairios kilmës raganø ðluotos. Vis dëlto þinios apie daugelio þalingiau-
siø ligø paplitimà Lietuvos miðkuose buvo surinktos labai negausios. Ið 130 pusla-
piø apimties Miðkø departamento 1918–1938 m. metraðèio (1940) miðko apsaugai
nuo ligø buvo skirtos vos kelios eilutës. Ten raðoma tik tiek, kad mûsø miðkai ne-
maþai kenèia nuo grybø, kurie naikina medþius ir juos techniðkai þaloja.
Be paskelbtø straipsniø, daugiau fitopatologijos literatûros lietuviø kalba
nebuvo. Kovos su medþiø ligomis pagrindà sudarë miðko ûkinës priemonës –
sanitariniai, ugdymo kirtimai, kai daþniausiai bûdavo iðkertami jau nudþiûvæ bei
smarkiai suþaloti medþiai ir likviduojami tik ligos padariniai. Buvo bandoma veisti
ligoms atsparius þeldinius bei atspariø medþiø rûðis. Ið tokiø priemoniø atskirai
minëtinos prof. P. Matulionio pastabos dël saikingo eglës veisimo sausesnëse
augavietëse. Jo nuomone, eglynai, augantys tokiomis sàlygomis, labai smarkiai
nukenèia nuo ðakninës pinties. Kovai su paprastuoju spygliakrièiu buvo reko-
menduojama puðies pasëlius purkðti 2% bordo skysèiu, o daigynuose, kuriuose
buvo iðgulusiø daigø, dirvoþemá dezinfekuoti formalino skiediniu. Taèiau apie
ðiø priemoniø naudojimà ir rezultatus þiniø nëra.
Ilgus metus lietuviðkosios miðko mikologijos bei fitopatologijos literatûros
pagrindà sudarë prof. A. Minkevièiaus paraðytos knygos „Fitopatologijos pagrin-
dai“ (1948) ir „Grybinës medþiø ir krûmø ligos“ (1950). Vëliau reikðmingiausi
miðko mikologiniai bei fitopatologiniai tyrimai buvo atlikti Lietuvos miðkø institu-
te. Vadovavo taip pat prof. A. Minkevièius. Institute per trumpà laikà keturi miðki-
nininkai parengë ir apgynë mokslo kandidato (daktaro) disertacijas. Jose buvo
nagrinëjamos labiausia paplitusios ir þalingiausios miðko ûkiui ligos – guobø ma-
ras (Þuklys, 1958), drebulës ðerdies puvinys (Mikalaikevièius, 1959), paprastasis
puðies spygliakritis (Rimkus, 1960) ir eglës ðaknø puvinys (Vasiliauskas, 1964).
Mikologiniai bei fitopatologiniai tyrimai Lietuvos miðkø institute buvo tæsiami ir
vëlesniais metais. Daugiausia buvo tirti spygliuoèiø medþiø ðaknø puviniai (A. Va-
siliauskas, B. Kaþemëkienë, R. Vasiliauskas) ir daigynø ligos (J. Vitkûnas).
Deja, ne visiems Lietuvos miðko fitopatologams buvo lemta ilgai dirbti
bei gyventi. Biol. m. kand. Adomas Rimkus mirë vos sulaukæs pensinio amþiaus
(1903–1966), o biol. m. kand. Vytautas Mikalaikevièius – paèiame jëgø þydëjime
(1929–1960).
Didelæ reikðmæ Lietuvos mikologijos ir fitopatologijos mokslui turi doc.
L. Þuklio atlikti guobø maro sukëlëjo grybo Ceratocystis ulmi (Buism.) Moreau

12
tyrimai (1958). Jis nustatë ligos sukëlëjà, iðtyrë jo biologijà, plitimo bûdus ir pa-
tikslino kovos su liga priemones. Jo tyrimai parodë, kad ligos intensyvumas daug
priklauso nuo guobiniø apsikrëtimo laiko. Lietuvos gamtinëmis sàlygomis smar-
kiausiai maru serga medþiai, apkrësti birþelio–liepos mënesiais. Guobiniø apsi-
krëtimui maru per liemenis ir ðakas reikðmingos tik ðvieþios þaizdos (vasarà ne
senesnës kaip 16 parø). Þiemà padaryti medþiø suþalojimai ligai ásimesti reikð-
mës neturi. Didþiausià reikðmæ ligai iðplisti turi kinivarpos Scolytus scolytus Fabr.
ir Sc. multistriatus Mach., maþiau reikðminga – autoriaus pirmà kartà Lietuvoje
konstatuota kinivarpa Sc. pygmaeus Fabr. Taèiau liga plinta ir be kinivarpø tarpi-
ninkavimo, per ðaknø sistemà bei antþemines medþiø dalis.
Didþiausia Lietuvos drebulynø rykðtë yra baltasis juostuotasis drebuliø bran-
duolio puvinys. Jo sukëlëjo – drebulinës kempinës (Phellinus tremulae Bond. et
Boriss.) biologijà detaliai iðtyrë V. Mikalaikevièius (1959). Drebulinës kempinës
sporuliacija Lietuvos sàlygomis prasideda pavasará ir trunka su 1–15 dienø per-
traukomis iki vëlyvo rudens. Taigi drebulës apsikrësti drebulinës kempinës sporo-
mis gali visà didesniàjà metø dalá, iðskyrus þiemà ir ankstyvà pavasará. Þaliaþievës
drebulës, kurioms bûdinga plona þalios spalvos þievë ir greitesnis augimas, yra
atsparesnës puviniui. Kadangi centrinis drebulës puvinys ið senø medþiø ðaknimis
á atþalas neiðplinta, nëra pagrindo atsisakyti auginti vegetatyvinës kilmës drebuly-
nø. Autorius pasiûlë taip pat veisti ir sëklinës kilmës drebulynus, o juos kirsti 41–
50 metø amþiaus, kol medynø apsikrëtimas kempine ne didesnis kaip 50%.
Puðies spygliø ligà paprastàjá spygliakritá (Lophodermium pinastri Chev.)
iðtyrë A. Rimkus (1958, 1960). Kitas spygliø ligas tyrë: eglës spygliakritæ (Lopho-
dermium macrosporum (Hart.) Rehm.) ir eglës spygliø rûdis (Chrysomyxa abietis
(Wallr.) Ung. ir C. ledi (Alb. et Schw.)) – V. Mikalaikevièius ir A. Rimkus (1963);
maumedþiø spygliakritæ (Meria laricis Vuill.) – A. Rimkus (1964); pocûgiø ðkotið-
kàjà spygliakritæ (Rhabdocline pseudotsugae Syd.) – A. Rimkus (1964) ir L. Þuklys
(1975); snieginæ puðø spygliakritæ (Phacidium infestans Karst.) – A. Rimkus (1966).
Daigø iðgulimo ir ðaknø puvinio prieþastis uþdaro ir atviro grunto daigy-
nuose iðtyrë J. Vitkûnas (1972, 1977). Kovodamas su infekciniu spygliuoèiø me-
dþiø daigø iðgulimu bei sëklø puviniais jis iðbandë daug ávairiø biologiniø prepa-
ratø, taip pat ir drebulës bei juodalksnio puvinio paþeistos medienos iðtraukas,
ir nustatë perspektyviausiø substratø paruoðimo bei naudojimo bûdus. Be to, ið
paprastosios ir veimutinës puðies daigø, turinèiø infekcinio iðgulimo poþymiø,
rizosferos iðskyrë mikolitines bakterijas, patikrino jø fitotoksiðkumà ir antago-
nistiná aktyvumà. Ðiø bandymø dëka buvo atrinkti 3 bakterijø ðtamai, turintys
stipriø antagonistiniø savybiø Fusarium genties grybø atþvilgiu.

13
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Atlikti iðsamûs iki 1958 m. nepastebëtos, taèiau vëliau sparèiai iðplitusios

liepø tirostromozës sukëlëjo grybo Thyrostroma compactum Sacc. biologijos bei
ekologijos tyrimai (Povilonis, 1981). Remdamasis detaliø tyrimø iðvadomis R. Po-
vilonis (1981) parengë konkreèiø priemoniø planà ligos plitimui apriboti. Tarp jø
pasiûlë apþeldant gyvenvietes ir miestø gatves sodinti didþialapes, o dar geriau grakð-
èiàsias liepas, kurios tirostromozei yra daug atsparesnës nei maþalapës liepos.
Daug originaliø duomenø yra surinkta apie spygliuoèiø medþiø ûgliø ir lie-
menø ligas. Veimutinës puðies veimutrûdæ tyrë A. Minkevièius (1934, 1937) ir
J. Repðys (1960); puðø ûgliasuká (Melampsora pinitorgua Rostr.) – A. Rimkus (1969)
ir A. Vasiliauskas (1966); spygliuoèiø ûgliø vëþá [(Gremmeniella abietina (Lagerb.)
Morelet] – J. Vitkûnas (1985); maumedþiø vëþá [Lachnellula willkommii (Hart.)
Dennis] – A. Minkevièius (1936), L. Þuklys (1959) ir A. Vasiliauskas (1998).
Uosiø vëþá (Nectria galligena Bres.) tyrinëjo K. Narbutas ir L. Þuklys (1962),
o kitas lapuoèiø medþiø ðakø ligas (liepø ðakø dþiûvimà – Coryneum disciforme
Kunze; àþuolø ðakø dþiûvimà – Valsa intermedia Nitschke ir Coryneum umbona-
tum Nees ex Stend; àþuoliukø smauglá – Fusicoccum quercum Oud.) – L. Þuklys
(1960, 1961, 1962, 1963). J. Vitkûnas (1994) paskelbë pirmuosius duomenis apie
àþuolø bakterinio vëþio paplitimà ir ðios ligos iðoriniø poþymiø ypatumus.
Visapusiðkai iðtirta þalingiausios spygliuoèiø medþiø ligos sukëlëjo – ðak-
ninës pinties [Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.] biologija ir veiksniai, ribojan-
tys jos patogeniðkumà (A. Vasiliauskas, B. Kaþemëkienë, R. Pimpë, 1969–1982).
Ðiø tyrimø rezultatai apibendrinti A. Vasiliausko monografijoje „Ðakninë pintis
ir spygliuoèiø miðkø ekosistemø atsparumas“ (1989, rusø k.). Monografijoje ið-
nagrinëtos prieþastys, lemianèios ðios ligos iðplitimà, ir priemonës, galinèios pa-
didinti spygliuoèiø miðkø atsparumà. Tarp jø kovai su ðia liga preparatas „Girio-
nys-1“ yra pripaþintas iðradimu (A. Vasiliauskas, B. Kaþemëkienë, 1982).
Parazitinius grybus, plintanèius per mechanines eglës kamienø bei prie-
kelminës dalies þaizdas, iðtyrë R. Vasiliauskas (1989). Jis nustatë, kad beveik per
visas didesnes nei 10 cm2 eglës kamieno þaizdas ásiskverbia medienà pûdantys
grybai, o dël jø sukelto puvinio per 5–10 metø laikotarpá vertingiausia kamieno
dalis praranda padarinës medienos vertæ.
Iðaiðkinta, kad labiausia iðplitæ grybai paþeistose eglëse yra Nectria fucke-
liana, Stereum sanguinolentum, Cylindrobasidium evolvens, Amylostereum areola-
tum, A. chailletii ir Heterobasidion annosum. Vegetatyvinio nesuderinamumo me-
todu nustatyta grybø N. fuckeliana, A. areolatum, A. chailletii ir C. evolvens popu-
liacijø struktûra ir jø sudaromø sporø (lytiniø ir nelytiniø) reikðmë infekuojant

14
egliø þaizdas. Iðtirtas medienà pûdanèiø grybø sukelto puvinio paplitimas àþuo-
lø ir uosiø kamienuose, taip pat jø þala àþuolo ir uosio medynuose (R. Vasiliaus-
kas, 1998, 1999). Konstatuotos naujos á Lietuvos raudonàjà knygà áraðytø ketu-
riø retø bei nykstanèiø grybø [Hapalopilus croceus (Pers.: Fr.) Bond. et Sing.,
Grifola frondosa (Dichs.: Fr.) S. F. Gray, Inonotus dryophilus (Berk.) Murr. ir
Piptoporus quercinus (Schrad.) Pilat] radvietës (S. Sunhede, R. Vasiliauskas, 1996).
Nemaþai tyrimø atlikta ávertinant kalninës ir paprastosios puðies medynø
sanitarinæ bûklæ Kurðiø nerijoje (V. Lukoðius, R. Pimpë, A. Vasiliauskas, 1985).
Nustatyta, kad paprastosios ir kalninës puðies medynai Kurðiø nerijoje dþiûva ne
tik dël ðakninës pinties paþeidimø, bet ir nuo labai iðplitusio grybo Rhizina undu-
lata Fr., ypaè ten, kur ankstesniais metais buvo kertamos puðys platinant kvarta-
lines linijas bei prieðgaisrines juostas.
Reikðmingø miðko mikologiniø bei fitopatologiniø tyrimø rezultatø ávairiais
metais paskelbë Lietuvos MA Botanikos institute dirbantys specialistai. Apie gry-
bus, parazituojanèius ant sumedëjusiø augalø, ypaè daug informacijos yra gamtos
mokslø daktaro J. Mazelaièio monografijoje „Lietuvos TSR Afiloforieèiø eilës gry-
bai“ (1976), dr. A. Griciaus (1969), dr. B. Grigaliûnaitës (1985), dr. V. Markevi-
èiaus (1986), dr. A. Matelio (1987), habil. dr. Vincento Urbono (1989), dr. E. Ku-
torgos (1991), dr. J. Rukðënienës (1992), dr. A. Treigienës (1993), dr. S. Stakvilevi-
èienës (1998) bei kitø Botanikos instituto moksliniø bendradarbiø disertacijose ir
jø parengtame daugiatomyje leidinyje „Lietuvos grybai“.
Daug bendriausio pobûdþio informacijos apie sumedëjusiø augalø ligas yra
paskelbta praktinës paskirties leidiniuose. Doc. L. Þuklys ir prof. A. Vasiliauskas
kartu su entomologais prof. S. Pileckiu ir prof. V. Valenta parengë ir iðleido knygà
„Svarbiausiø miðko medþiø kenkëjai ir ligos“ (1968), o autoriø kolektyvas (O. Belo-
va, Z. Miliðauskas, V. Padaiga, V. Valenta, A. Vasiliauskas, P. Zolubas ir A. Þiogas)
parengë ir iðleido „Miðko apsaugos vadovà“ (2000). Apie labiausiai paplitusias bei
þalingiausias miðko ligas ir kovos su jomis priemones glausta forma daug kartø doc.
L. Þuklys ir kiti autoriai (A. Rimkus, R. Povilonis, A. Vasiliauskas, J. Vitkûnas ir kt.)
raðë „Miðkininko þinynuose“, „Mûsø giriose“ bei kituose periodiniuose leidiniuose.

15
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

16
1. BENDROS ÞINIOS
APIE AUGALØ LIGAS

17
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.1. AUGALØ LIGOS IR JØ KILMË

1.1.1. Augalø ligos

Sveiki augalai yra svarbûs ekosistemoje, gyvûnø ir þmoniø mityboje, þa-
liavø gamyboje. Ekosistemoje augalai yra pirmieji organinës medþiagos ir ener-
gijos kûrëjai, kurie jà perduoda tolimesnëms mitybos grandims. Augalø ligos
veikia organinës medþiagos, kurià sukaupia augalai, kieká ir kokybæ. Taigi auga-
lø sveikatingumas ir produktyvumas veikia ir nacionalinæ ekonomikà. Sveiki au-
galai ne tik aprûpina þmones ir gyvûnus maistu, mediena, ávairiomis kitomis þa-
liavomis, bet atlieka ir dekoratyvinæ, rekreacinæ, ekologinæ funkcijas.
Augalai visà gyvenimà glaudþiai susijæ su juos supanèia aplinka. Augalø
augimas, iðsivystymas, produktyvumas priklauso nuo dirvos struktûros ir joje esan-
èiø maisto medþiagø kiekio, drëgmës, oro temperatûros ir aplink juos esanèiø
kitø gyvø organizmø ávairovës. Kai aplinkos sàlygos atitinka augalø poreikius, o
tarp ðalia esanèiø gyvø organizmø nusistovi pusiausvyra, augalai auga ir daugi-
nasi be jokiø pakitimø. Kuriam nors aplinkos veiksniui nukrypus nuo optima-
laus dydþio arba augalui susirgus, pasikeièia augalø medþiagø apykaita ir fiziolo-
ginës funkcijos. Dël to daþniausiai pakinta anatominë augalo sandara, pasikei-
èia jo iðvaizda, t. y. prasideda patologinis procesas arba liga.
Ligoti augalai yra tokie, kuriø paþeistos fiziologinës funkcijos, pakitusios
morfologinës savybës, cheminë sudëtis, sumaþëjæs produktyvumas. Augalø ligos
gali sukelti atskirø augalo audiniø ar organø nekrozes, nusilpninti augalà arba vi-
sai já nuþudyti. Augalø ligas paprastai lydi patologinis procesas, kuris atsiranda dël
augalø reakcijos á nepalankias aplinkos sàlygas ar dël infekcijos prado.
Taèiau kiekvienoje biocenozëje, taip pat ir miðke, galime rasti nusilpusiø,
skurstanèiø ar dþiûvanèiø augalø, kuriø atsiranda dël augalø tarpusavio konku-
rencijos dël maisto medþiagø, ðviesos ir erdvës. Taip pat gali bûti augalø ligø ir
kenkëjø paþeistø augalø. Sveikame miðke nudþiuvusiø ir ligotø medþiø bûna ne-
daug ir tai natûraliai bûdinga kiekvienai medþiø rûðiai. Ðis procesas vyksta nuolat
ir taip formuojasi natûralus miðko tankumas. Ligotas miðkas nuo sveiko skiriasi
tuo, kad þuvusiø ir dþiûstanèiø medþiø padaugëja 2–3 kartus, pasikeièia medþiø
vainikø formavimas, paþeidþiami lapai, spygliai, ðakos ir kamienai, medienos
prieauga sumaþëja 50%. Be nepalankiø aplinkos sàlygø, patogenø ir kenkëjø, mið-

18
 Bendros þinios apie augalø ligas

ko augalus gali paþeisti ir trumpalaikiai veiksniai, kurie þaloja augalus, o jø sukeltus

pakitimus taip pat galime priskirti augalø ligoms. Tai audros, liûtys, kruða, vëjavar-
tos, ðaltis, netinkama miðko ruoða ir kitos prieþastys.
Augalø patologija (gr. phatos – kanèia, liga; logos – sàvoka, mokslas) (fi-
topatologija) yra mokslas apie ligotus augalus, ligø prieþastis ir sukëlëjus, jø diag-
nozæ, fiziologijà, sukëlëjø populiacijø dinamikà ir kontrolæ. Augalø patologijos
mokslas paremtas þemës ir miðkø ûkio, mikrobiologijos, biologijos, biochemi-
jos, genetikos ir kitais mokslais. Miðko fitopatologija – mokslas, nagrinëjantis
miðko augalø ligø sukëlëjus, jø plitimà, diagnostikà, ligotø augalø fiziologijà bei
apsaugos priemones.
Aptariant augalø ligas sukelianèias prieþastis daþniausiai prisimenami au-
galø infekciniø ligø sukëlëjai: virusai, bakterijos, grybai, parazitiniai augalai, nema-
todai. Gyvø organizmø sukeliamos ligos yra vadinamos infekcinëmis ligomis. Or-
ganizmai, sukeliantys kitø organizmø ligas, yra vadinami patogenais; sukeliantys
augalø ligas – fitopatogenais. Augalas, kuriame ásikuria patogenas ir kuriuo jis
maitinasi, yra vadinamas augalu ðeimininku. Augalø patologijos objektas yra ir
neinfekcinës ligos, kurias sukelia maisto medþiagø trûkumas arba perteklius, ne-
palankios aplinkos sàlygos, cheminis uþterðtumas, taip pat ávairûs gyvûnai.
Pagrindinë augalø patologijos koncepcija yra trikampis, kuris rodo, kad li-
ga yra augalo ðeimininko, patogeno ir aplinkos sàlygø tarpusavio sàveikos rezulta-
tas (1.1 pav.). Ðie ryðiai gali bûti labai paprasti arba sudëtingi. Neinfekciniø ligø
atveju patogeno nëra, todël ryðys yra tik tarp augalo ir aplinkos (a). Infekciniø ligø
atveju nusistovi ryðys tarp augalo, patogeno ir aplinkos (b). Kartais susiformuoja
labai sudëtingi ryðiai tarp aplinkos ir patogeno, patogeno ir augalo ðeimininko,
augalo ðeimininko ir aplinkos, taip pat tarp aplinkos ir augalo ðeimininko – pato-
geno komplekso (c). Ðie ryðiai yra sudëtingi, gráþtami ir susijæ á visumà.

1.1 pav. Augalo ðeimininko, patogeno ir aplinkos sàlygø sàveika (pagal Lucas, 1998)

19
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Augalø patologija skirstoma á teorinæ, kuri nagrinëja sudëtingus augalo,

aplinkos ir patogeno santykius, ir taikomàjà, kuri nagrinëja konkretaus augalo
konkreèios ligos prieþastis, plitimà ir kontrolæ.

1.1.2. Augalø ligø simptomai ir tipai

Ligos gali paþeisti augalus visuose jø augimo tarpsniuose: sëklas, daigus,
per aktyvià vegetacijà – ðaknis, stiebus, ðakas, lapus, spyglius, reprodukcinius or-
ganus, vaisius. Augalams augant ir bræstant dalijasi ir diferencijuojasi làstelës, kau-
piama ir naudojama energija, perneðamas vanduo ir maisto medþiagos, kaupia-
mos atsarginës maisto medþiagos. Ligos gali sutrikdyti ðiuos procesus viename ar
kitame augalø augimo tarpsnyje, viename ar kitame augalo audinyje ar organe.
Dël nepalankiø aplinkos sàlygø arba patogenui paþeidus augalà ne tik
pakinta jo vystymasis ar fiziologinës funkcijos, bet iðryðkëja ir tam tikri iðoriniai
paþeisto augalo ar jo daliø poþymiai, kurie parodo, kad augalas auga ir vystosi
nenormaliai. Augalo ligos bûdingi poþymiai vadinami simptomais. Kiekvienai
augalø ligai yra bûdingi simptomai, ið kuriø galima atskirti ávairias augalø ligas,
taèiau kartais skirtingos ligos gali turëti panaðiø simptomø. Ant vieno augalo
simptomai gali bûti po vienà, po kelis ar grupëmis. Keleto ant augalo pasireiðku-
siø ligos simptomø visuma vadinama sindromu.
Simptomø ryðkumas esti nevienodas ir labai priklauso nuo patogeno ag-
resyvumo ir augalo atsparumo, patogeninio proceso trukmës ir eigos, aplinkos
sàlygø ir kitø veiksniø. Paprastai tipiniai, ryðkûs simptomai esti ligos maksima-
laus iðsivystymo tarpsnyje ar jo pabaigoje, kai patogenas labiausiai paplitæs, o
paþeistame augale jau bûna ávykæ struktûriniø pakitimø. Neryðkûs ir vëlai pasi-
rodantys ligos simptomai bûna, kai augalai yra atsparûs arba tolerantiðki ligos
sukëlëjui, o ligos sukëlëjas neagresyvus. Esant nepalankioms aplinkos sàlygoms
(sausra, karðtas oras) simptomai gali laikinai iðnykti, o sàlygoms pasikeitus – vël
iðryðkëti. Taèiau kai kurios augalø ligos, pavyzdþiui, sukeliamos virusø, gali netu-
rëti ryðkiø poþymiø – jos bûna be simptomø. Tokios ligos arba tokios, kuriø simp-
tomai pasirodo tik po tam tikro laiko, vadinamos latentinëmis (slaptomis).
Augalø ligø simptomai labai svarbûs vizualiai diagnozuojant ligas, taèiau vien
jais pasikliauti negalima ir tenka taikyti kitus diagnostikos metodus. Simptomø ap-
raðai daþniausiai yra naudojami pirminei ligø diagnostikai. Jei simptomai labai ryð-
kûs, o specialistas yra patyræs, kartais ligà galima diagnozuoti ir be papildomø meto-
dø. Ligø simptomø yra labai daug ir detaliau jie nurodomi apraðant kiekvienà ligà.

20
 Bendros þinios apie augalø ligas

Ligos simptomai (poþymiai) gali bûti tipiniai ir netipiniai. Tipiniai simpto-

mai visuomet pasireiðkia esant tai ligai, o netipiniai iðryðkëja tik esant konkre-
èioms aplinkos sàlygoms.
Augalø ligø tipais vadinamos grupës augalø ligø, kuriø simptomai pana-
ðûs ir kurios sujungiamos bendru pavadinimu. Ligos tipà nulemia patogeno ir
augalo tarpusavio santykiai, patologiniai procesai ir patologiniai pakitimai, vyks-
tantys augale. Ligos tipas priklauso nuo patogeno biologiniø savybiø, paþeidþia-
mø organø ar audiniø savybiø, augalo amþiaus ir vystymosi tarpsnio. Toliau ap-
raðomi daþniausiai aptinkami augalø ligø tipai.
Nekrozës – tai làsteliø, audiniø ar organø þûtis, kurià sukelia patogenø tok-
sinai ar abiotiniai veiksniai: aukðtos ir þemos temperatûros, sausros, cheminës me-
dþiagos ir kt. Esant nekrozëms, làstelëse vyksta negráþtami procesai ir jos þûva.
Nekrozës gali bûti bendros ir vietinës. Bendros nekrozës esti tada, kai þûva visas
augalas ar didþioji jo dalis. Vietinëms, arba lokalioms, nekrozëms bûdingos nekro-
zinës dëmës ant lapø, stiebø ar vaisiø. Nekrozëms iðsiplëtus ant lapø, ðie nudþiûva
ir nukrenta, o apjuosus þiedu ðakà, – nudþiûva visa ðaka. Grybai daþnai sukelia
medþiø ðaknø nekrozes – pasikeièia jø spalva, apmirðta audiniai, pavirðiuje for-
muojasi specifiniai grybø dariniai (stromos, vaisiakûniai, sporø telkiniai).
Puviniai – labiausiai paplitæs infekciniø ligø tipas. Juos sukelia grybai ir
bakterijos. Puviniai paþeidþia visas augalo dalis, augalinës kilmës þaliavas ir pro-
duktus, kuriuose yra pakankamai drëgmës. Puviniams bûdinga tai, kad veikiant
bakterijø ir grybø fermentams, suyra augalø làstelës ir audiniai, suardoma auga-
lo struktûra. Puviniai gali bûti sausieji ir ðlapieji.
Sausuosius puvinius daþniausiai sukelia grybai, kurie paþeidþia maþiau
drëgmës turinèius audinius. Daþniausiai taip yra pûdoma mediena – audiniai
praranda savo spalvà, struktûrà, tvirtumà ir virsta byranèia, dulkanèia arba pluoðto
pavidalo mase. Ji netinka nei statyboms, nei tolesniam perdirbimui. Puviniai gali
paþeisti medienà ir jos gaminius tiek miðke, tiek sandëliuose. Priklausomai nuo
patogeno, sukelianèio puvinius, ir paþeistos medienos struktûros puviniai skirs-
tomi á marguosius, ruduosius ir baltuosius.
Ðlapieji puviniai daþniausiai susidaro sultinguose, daug maisto medþiagø
ir vandens turinèiuose augalø audiniuose bei organuose (vaisiai, uogos, gumba-
vaisiai ir kt.). Daþniausiai ðlapiuosius puvinius sukelia bakterijos, reèiau – gry-
bai. Veikiamos patogenø fermentø suyra tarplàstelinës medþiagos ir làsteliø sie-
nelës, dël to làsteliø turinys pasklinda ágaudamas ðlapios koðës pavidalà. Ðis pro-
cesas dar vadinamas audiniø maceracija arba mirkimu.

21
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Deformacijos – paþeisto augalo organo formos pasikeitimas: lapø ir ûgliø

susisukimas; raukðlëtumas; lapø siûliðkumas; þiedø pilnaviduriðkumas; vaisiø ið-
sigimimas; ûgliø deformacija ir kita. Deformacijø prieþastis yra maisto medþia-
gø patekimo ir asimiliantø nutekëjimo pakitimai, nevienodas ávairiø audinio da-
liø augimas. Pavyzdþiui, lapø raukðlëtumas ir garbanotumas atsiranda dël nevie-
nodo augalo lapø minkðtøjø audiniø ir gyslø augimo. Lapai susisuka dël to, kad
juose susikaupia per daug krakmolo ir blogai nuteka asimiliantai. Deformacijos
bûdingos grybø ir virusø sukeliamoms augalø ligoms.
Lapø ir spygliø spalvos pasikeitimai (chlorozës) – daþnai pasitaikantis
ligø tipas, kurio pagrindiniai simptomai yra paþeistø organø spalvos pakitimai,
prieðlaikinis lapø dþiûvimas ir kritimas. Ðiuos simptomus sukelia parazitiniai vi-
rusai, bakterijos, grybai, taip pat abiotiniai veiksniai. Þalios spalvos lapai ir spyg-
liai tampa gelsvai þali arba rusvi ar net rudi. Dël mikroelementø ar maisto me-
dþiagø trûkumo ir virusø paþeidimo lapai gali bûti mozaikiðki, ágauti rausvà ar
violetiná atspalvá. Ligotø augalø lapai ir spygliai per anksti nudþiûva ir nukrenta.
Vytuliai miðko augaluose daþniausiai pasireiðkia dël ðaknø ar vandens in-
dø sistemos paþeidimø. Grybams paþeidus spygliuoèiø ðaknis, ðie pradþioje vys-
ta, o vëliau ir nudþiûva. Lapuoèiuose labiau iðplinta patogeniniai grybai, kurie
paþeidþia vandens indus – jie, patekæ á vandens indus, gausiai dauginasi ir juos
uþkemða. Iðskirdami toksinus, sukelia vandens indø ir gretutiniø audiniø nekro-
zes. Vanduo nepatenka á virðutinæ augalo dalá ir augalai pradeda vysti ir dþiûti.
Vytulius gali sukelti ir nepalankios aplinkos sàlygos – sausros ir karðti orai bei
mechaniniai augalø paþeidimai.
Valkèius, arba apnaðus, sudaro tik grybai. Ant paþeistø augalø organø
susidaro ligø sukëlëjo voratinklinës ar tankiai susipynusios grybienos ir sporas
produkuojanèiø struktûrø apnaðas. Esant masiðkai grybø sporuliacijai apnaðas
atrodo kaip apibarstytas miltais. Ið apnaðo tipo ir spalvos daþniausiai nesunku
nustatyti ligos sukëlëjà. Tipiðkas pavyzdys – àþuolø miltligë.
Iðaugos susidaro ávairiuose augalo audiniuose greitai augant patogeno
paþeistiems audiniams. Dël grybo ar bakterijø iðskiriamø fermentø padidëja au-
galo làstelës (hipertrofija) ar jos labai greitai dalijasi (hiperplazija). Kartais ðie
abu procesai vyksta kartu. Iðaugos bûna lygiu pavirðiumi arba grublëtos. Medie-
nos iðaugos turi netaisyklingà sandarà, jos pakeièia kamieno formà, apriboja jo
naudojimà ir apsunkina perdirbimà.
Raganø ðluotos – didelis ir tankus sutrumpëjusiø ûgliø telkinys. Veikiant
grybø ir virusø, reèiau bakterijø toksinams miegantieji ir pridëtiniai pumpurai

22
 Bendros þinios apie augalø ligas

pradeda vienu kartu augti ir suformuoja tankø á ðluotà panaðø ûgliø telkiná. Ra-
ganø ðluotos daþniausiai randamos berþuose ir puðyse.
Pustulës (pûslelës) – tai grybø sporø telkiniai. Pradþioje sporos formuojasi
pustulose ant augalø lapø, spygliø, kamienø ar ðakø. Vëliau, epidermiui ar kutikulai
plyðus, pasirodo biri baltos, geltonos, oranþinës, rausvai rudo ar tamsiai rudo atspalvio
sporø masë. Pustulos yra tipiðkas rûdiniø grybø sukeliamø ligø simptomas.
Dëmës – labiausia paplitæs augalø ligø tipas. Jas sukelia ávairios prieþastys –
nepalankios aplinkos sàlygos, virusai, bakterijos, grybai, aplinkos tarða. Dëmës daþ-
niausiai susidaro ant lapø, spygliø, jaunø ûgliø ir vaisiø. Ant grybiniø ligø sukeltø
dëmiø iðauga grybiena, kuri formuoja sporas. Bakterijø sukeltø dëmiø pavirðiuje
gali susidaryti lipnios iðskyros. Dëmës gali bûti labai skirtingos pagal spalvà (bal-
tos, rudos, juodos), dydá (smulkios ir didelës), formà (apskritos, ovalios, kampuo-
tos), struktûrà (su apvadu, plokðèios, zoninës, iðkilios). Ðio tipo ligos daþnai vadi-
namos dëmëtligëmis. Kadangi tuos paèius simptomus gali sukelti ávairios prieþas-
tys, daþnai ligà pagal simptomus nustatyti sunku.
Þaizdos priskiriamos mechaniniams augalø paþeidimams ar vëþiniams au-
galø susirgimams. Mechaniðkai augalai paþeidþiami atliekant miðko darbus, la-
bai svyruojant aplinkos temperatûrai. Juos paþeidþia þvërys, paukðèiai, vabzdþiai.
Daþniausiai paþeidþiama medþiø þievë. Ið þaizdø teka sakai, iðskyros, á jas ásime-
ta grybinë ir bakterinë infekcija. Ties paþeidimo vieta mediena pakeièia spalvà,
pradeda gesti. Apie þaizdas, joms gyjant, susidaro þievës pastorëjimas, þaizdos
bûna nelygiais kraðtais, surambëjusios, grublëtos.
Prieðlaikiná spygliø kritimà sukelia nepalankios aplinkos sàlygos ir ávai-
rios grybinës ligos. Pradþioje spygliai gelsta, vëliau nudþiûva ir nukrinta. Grybi-
niø ligø sukeltas spygliø kritimas skiriasi tuo, kad ant paþeistø spygliø matyti
grybiena, dëmës, pustulos ar grybo sporø telkiniai.
Mumijos susidaro tik grybø paþeistø augalø organuose, daþniausiai vaisiuose,
reèiau sëklose ir lapuose. Grybo micelio tankiai apraizgyti augalo audiniai þûva,
patamsëja, dþiûdami susitraukia. Tada susidaro mumija ar sklerotis, sudarytas ið
tankiai supintø grybo hifø ir augalo audinio likuèiø arba vien tik ið grybo hifø.
Rauplës – ant augalø lapø, ûgliø ir vaisiø susidariusios ávairaus dydþio
dëmës, kuriø pavirðius sutrûkinëjæs ir padengtas grybienos apnaðu. Ðis paþeidi-
mo tipas randamas vaismedþiuose, uosiuose, tuopose.
Juodligës – ant þaliø augalø daliø susidariusios juodos lyg suodþiø apna-
ðos, kurias sudaro neparazitiniai, saprotrofiniai grybai ir jø sporos. Jie maitinasi
ne augalø audiniais, bet vëjo ar lietaus atneðtomis maisto medþiagomis, vabz-
dþiø ar paties augalo iðskyromis, nubyrëjusiomis þiedadulkëmis.

23
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Greta aiðkiø ligø tipø aptinkamos ligos, kurioms bûdingi keliø tipø simp-
tomai arba juos sunku priskirti kuriam nors vienam tipui. Tokiu atveju reikia
iðsamiau studijuoti kiekvienà ligos simptomà ir nustatyti ligà bei jos sukëlëjà,
vadovaujantis specialiais ligø þinynais.

1.1.3. Augalø ligø daroma þala

Ligø daroma þala miðko augalams yra didelë. Daugelyje pasaulio ðaliø dël
to patiriama dideliø ekonominiø nuostoliø, kurie susidaro dël sulëtëjusio me-
dþiø augimo ir sumaþëjusio miðko produktyvumo, ankstyvos miðko þûties dide-
lëse teritorijose, sumaþëjusio geros kokybës miðko medþiagos paruoðimo.
Augalø ligø daroma þala gali bûti tiesioginë ir netiesioginë. Tiesioginiø nuos-
toliø bûna tada, kai dël ligø sumaþëja miðko produkcijos kiekis ir kokybë, sumaþë-
ja tinkamos dekoratyviniø ir miðko augalø sodinamosios medþiagos iðeiga, padari-
nës medienos kiekis, sëklø derlius. Tiesioginiai nuostoliai gali bûti tiksliai ávertinti
ekonominiais rodikliais – pajamomis ið medelyno ar miðko ploto vieneto. Ðalies
mastu tokie nuostoliai gali siekti milijonus litø. Netiesioginiai nuostoliai yra susijæ
su ligomis, kurios sumaþina augalø atsparumà þiemà, nepalankioms oro ir aplin-
kos sàlygoms, parazitinëms ligoms, iðgulimui, sumaþina lapø ir spygliø asimiliaciná
plotà, paankstina jø kritimà. Jie susijæ ir su padidëjusiomis iðlaidomis profilakti-
nëms augalø apsaugos priemonëms ir miðko tvarkymui.
Lietuvoje ið grybiniø ligø þalingiausi ðaknø ir stiebø puviniai. Ið jø labiau-
sia paplitæ ðakninë pintis ir paprastasis kelmutis. Ðakninë pintis labiausia paþei-
dþia grynus puðynus ir puðis, pasodintas buvusiuose þemës ûkio naudmenø plo-
tuose. Paprastasis kelmutis paþeidþia ávairaus amþiaus tiek lapuoèius, tiek spyg-
liuoèius ir daþniausiai bûna pirminë jø dþiûvimo prieþastis. Puðies ir eglës ka-
mienus pûdo puðinë ir eglinë pintis, lapuoèiø – drebulinë ir kietoji pintys.
Didþiausiø nuostoliø patiriama, kai dël nepalankiø aplinkos sàlygø ar dël
masinio infekciniø ligø paplitimo þûva iðtisi miðkø masyvai. Tada ne tik praran-
dama mediena, bet ir paþeidþiama ekologinë pusiausvyra.
Didþiuliø nuostoliø padaro ir saprotrofiniai medienà ardantys grybai: jie
gadina paruoðtà medienà sandëliuose, medinius pastatus ir medienos gaminius.
Didelë dalis paruoðtos ir netinkamai saugomos medienos sugenda laikant ir trans-
portuojant, nepakankamai iðdþiovinus ir neapdorojus antiseptikais bei neapsau-
gojus nuo neigiamo aplinkos poveikio (visø pirma – drëgmës). Didþiuliø nuosto-
lø patiriama remontuojant ir keièiant trobagrybio ir kitø grybø sugadintas medi-
niø pastatø konstrukcijas.

24
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.1.4. Ligø prieþastys

Ligas gali sukelti biotiniai (gyvosios gamtos) ir abiotiniai (negyvosios gam-
tos) veiksniai (1.2 pav.). Ið biotiniø veiksniø svarbiausi yra gyvûnai (paukðèiai,
þinduoliai, vabzdþiai, sraigës, ðliuþai, nematodai), mikroorganizmai (viroidai, vi-
rusai, mikoplazmos, bakterijos, grybai ir pirmuonys) bei augalai (parazitiniai au-
galai ir piktþolës). Biotiniai veiksniai, ypaè mikroorganizmai, daþniausiai sukelia
infekcines ligas. Abiotiniams veiksniams priskiriami fiziniai veiksniai (tempera-
tûra, ðviesa, vanduo, vëjas), cheminiai veiksniai (mineraliniø medþiagø trûku-
mas arba disbalansas, aplinkos pH, anglies dioksidas ir kt.) ir aplinkos uþterði-
mas (ozonas, sieros dioksidas, sunkieji metalai, siera, organiniai junginiai). Abio-
tiniai veiksniai sukelia neinfekcines ligas. Taèiau visada yra glaudus ryðys tarp
biotiniø ir abiotiniø veiksniø. Jø kompleksinis poveikis labai lemia tiek infekci-
niø, tiek neinfekciniø augalø ligø pobûdá, eigà, paplitimà.
Ligos daþniau paþeidþia kultivuojamus – dirbtinai auginamus augalus, di-
delëmis grupëmis arba dideliuose plotuose susitelkusius vienos rûðies vienaam-
þius augalus. Pavieniai, natûraliose augavietëse augantys augalai maþiau paþei-
dþiami, taèiau, susidarius specifinëms sàlygoms, ligos gali gausiai iðplisti ir juose.

1.2 pav. Augalø ligas sukelianèios prieþastys (pagal Lucas, 1998)

25
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.1.5. Neinfekcinës augalø ligos

Neinfekcines augalø ligas sukelia ávairios prieþastys: nepalankios meteoro-
loginës sàlygos, nepalankios dirvos ir mitybos sàlygos, mechaninis ir cheminis po-
veikis. Svarbiausi neinfekciniø ligø bruoþai yra ðie: patogeniniame procese nedaly-
vauja patogenai (virusai, bakterijos, grybai), liga masiðkai pasireiðkia visame plote
vienu metu, neperduodama vienø augalø kitiems. Neinfekcinës augalø ligos labai
susijusios su infekcinëmis, nes paþeisti neinfekciniø ligø ir nusilpæ augalai praran-
da atsparumà ir lengviau uþsikreèia infekcinëmis ligomis. Ne visuose augimo tarps-
niuose augalai yra vienodai jautrûs neinfekcinëms ligoms. Augalai jautresni daigø
ir þydëjimo tarpsniuose. Esant ypaè nepalankioms sàlygoms neinfekciniø ligø da-
roma þala kartais gali bûti net gerokai didesnë nei infekciniø; ir ypaè didelë þala
bûna, kai neinfekcinës ir infekcinës ligos iðplinta kartu.
Daugelis augalø jautriai reaguoja á temperatûrø svyravimus: ðie sutrikdo
normalø augimà, sustabdo kai kurias augimo funkcijas. Ypaè þalinga augalams
þema temperatûra. Pavojingiausios yra stiprios ðalnos ir nuðalimai. Augalø suða-
limas yra negráþtamas procesas, nes suardomi augalø audiniai, paèiose làstelëse
ir tarp làsteliø susiformuoja ledo kristalai, kurie suardo làsteles. Atðilus auga-
lams ið làsteliø iðteka sultys, augalai ar jø dalys þûva, paþeisti audiniai pajuoduo-
ja ir sudþiûva. Kuo augalai sultingesni, tuo labiau juos paþeidþia ðaltis, todël
pirma nuðàla daigai ir ûgliai, lapai. Vyresni augalai ar sumedëjusios augalø dalys
nuðàla reèiau. Kadangi mediena yra maþo ðiluminio laidumo, jos virðutinis sluoks-
nis traukiasi greièiau. Medþiø kamienai ar tik þievë sutrûkinëja. Plyðiai þievëje ar
medienoje sudaro geras sàlygas patekti infekcijai. Staigûs temperatûros poky-
èiai skatina medienos atsisluoksniavimà. Po ðalèiø suðilus orams, iðoriniai sluoks-
niai staigiai pleèiasi ir atsiskiria nuo dar nesuðilusiø vidiniø. Daþni temperatûros
svyravimai dienà ir naktá, ypaè pavasará, sukelia þievës nuðalimà – ant kamienø ir
skeletiniø ðakø atsiranda tamsiø ádubusiø dëmiø. Medþiui nuðalus kelis kartus
toje paèioje vietoje, susidaro gilios þaizdos – nuðalimo vëþys. Vëliau á ðias þaiz-
das ásimeta infekcija.
Negráþtamø pakitimø augalo audiniuose sukelia 40–50° C temperatûra.
Kuo ilgiau augalai veikiami tokios temperatûros, tuo pavojus didesnis. Augalø
lapai, þievë ir vaisiai gali bûti paþeisti ir intensyviø tiesioginiø saulës spinduliø,
ypaè kai augalams trûksta drëgmës ir bûna sutrikæs garinimas.
Ðviesa reikalinga chlorofilui susidaryti augaluose. Trûkstant ðviesos auga-
lai bûna iðblyðkæ ir iðtásæ. Tankiai auganèiø augalø kamienai yra silpni ir greitai
lûþta. Toks pavojus kyla medelynuose, tankiuose medynuose. Trûkstant ðviesos

26
 Bendros þinios apie augalø ligas

susilpnëja augalø imunitetas, augalø dengiamieji audiniai bûna ploni, todël grei-
èiau patenka infekcija. Tankiai auganèiuose augaluose vëdinimas blogesnis, su-
sikaupia daugiau drëgmës, o tai skatina infekciniø ligø plitimà.
Ðviesos perteklius taip pat gali sutrikdyti normalø augalø vystymàsi, augi-
mà ir sukelti augalø audiniø destrukcijà. Ypaè nuo ðviesos pertekliaus nukenèia
ðeðëlyje prisitaikæ augti augalai, daþniausiai krûmai arba sodinukai, kuriø daigai
augo pavësyje.
Transpiracijos (garinimo) ið augalø intensyvumas priklauso nuo oro drëg-
mës. Sausas oras kartu su aukðta temperatûra yra praþûtingas augalams. Tokio-
mis sàlygomis augalai silpnai auga, neuþmezga vaisiø, pradeda ruduoti lapø krað-
tai, kartais augalai þûva. Tik augalai, kilæ ið stepiø, pusdykumiø ar dykumø (kak-
tusai, sukulentai, karpaþoliniai), nemëgsta didelës oro drëgmës. Kita vertus, per
drëgni orai sudaro ypaè geras sàlygas bakterinëms ir grybinëms ligoms plisti.
Kartais augalai paþeidþiami kruðos. Nuo jos labiau nukenèia lapuoèiai.
Ledo gabalëliai kiaurai prakerta lapus, juos suplëðo, nudauþo þiedus, vaisiø uþuo-
mazgas, sugadina vaisius. Per paþeidimo vietas patenka bakterijos ir grybai, ku-
rie sukelia infekcines ligas.
Stiprus vëjas ar vëtros kartu su liûtimis apdrasko augalø lapus, nulauþia
ðakas ar kamienus, o kartais iðverèia ir medþius. Ypaè daug þalos miðkams pada-
ro audros. Vëjavartas, vëjalauþas tenka skubiai tvarkyti, gaminti medienà ið dar
nesubrendusiø ir suniokotø medþiø, sutvarkyti liekanas, atsodinti miðkà.
Apledëjimas ir gausus sniegas nulanksto ar net iðverèia miðko medþius.
Nuo apledëjimo daþniausiai nukenèia berþai, o nuo didelio sniego kiekio – spyg-
liuoèiai. Per paþeistas vietas patenka infekcija.
Visiems augalø gyvybiniams procesams reikalingas vanduo. Kad augalai
galëtø normaliai augti, reikalingas optimalus dirvos drëgnumas. Ilgesná laikà trûks-
tant joje drëgmës, augalø organizme vyksta ávairûs fiziologiniai sutrikimai: jie
vysta, dþiûva, per anksti sumedëja, nesubrandina sëklø, iðauga þemi, blogai au-
ga, nekaupia atsarginiø maisto medþiagø, o sumaþëjus làstelëse turgoro susida-
ro palankios sàlygos grybinëms ligoms, pvz., miltligëms plisti. Lapø kraðtai paru-
duoja, dþiûva arba atsiranda dideliø rudø dëmiø. Ilgesná laikà trunkant sausrai,
medþiai per anksti, kartais jau liepos–rugpjûèio mënesiais, numeta lapus.
Labai drëgnose dirvose trûksta deguonies, todël augalai dûsta, blogai au-
ga, susidaro vësesnë dirvos temperatûra. Permirkusiose dirvose blogai dygsta ar
supûva sëklos. Augalø ðaknys, ilgà laikà mirkdamos vandenyje ir negaudamos
pakankamai deguonies, nusilpsta, paþeidþiamos bakterijø ir grybø, dþiûva. Jei
po sausros dirva permirksta, tai augalø kamienai, þievë, vaisiø audiniai, neatlaikæ

27
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

susikaupusiø sulèiø spaudimo, susproginëja. Didelis drëgmës kiekis nekenkia

alksniams, gluosniams, eglëms. Uþmirkimui yra jautrios puðys.
Nepalankios mitybos sàlygos. Augalams þalingas yra tiek maisto medþia-
gø trûkumas, tiek jø perteklius ar maisto medþiagø tarpusavio disbalansas. Maisto
medþiagø trûkumo simptomai gali pasireikðti ir tais atvejais, kai maisto medþia-
gø dirvoje yra pakankamai, taèiau jø forma yra neprieinama augalams. Maisto
medþiagø trûkumas gali iðryðkëti ant visø augalo daliø, taèiau geriausiai matyti
ant lapø ir jaunø ûgliø. Kartais maisto medþiagø trûkumo poþymiai panaðûs á
virusiniø ligø paþeidimus. Be to, tokie patys simptomai gali bûti dël skirtingø
maisto medþiagø trûkumo ar pertekliaus. Todël kokiø elementø trûksta arba yra
per daug, ar tai nëra infekcinë liga, galima nustatyti tik po kruopðtaus dirvoþe-
mio, augalø ar galimø patogenø tyrimo.
Mechaniniai suþalojimai – tai tiesioginiai augalø audiniø paþeidimai so-
dinant, priþiûrint, perveþant augalus, kertant ir veþant medienà ið miðko. Ðie
paþeidimai padaromi per þmogaus ûkinæ veiklà. Medþiai ir aplinkiniai augalai
ypaè paþeidþiami kertant miðkà mechanizuotai. Augalø mechaninius paþeidi-
mus padaro paukðèiai, þinduoliai (briedþiai, kiðkiai, bebrai, pelës ir kiti), vabz-
dþiai, erkës, sraigës, nematodai judëdami, kurdami bûstà ar tiesiog maitinda-
miesi. Prie mechaniniø paþeidimø taip pat priskiriami vëjo, ledø kruðos, stipriø
liûèiø, þaibo, ðalèio padaryti paþeidimai.
Mechaniniai paþeidimai visø pirma susilpnina augalus, nes jie paþeidþia
gyvybiðkai svarbius organus ar audinius, antra – sudaro palankias sàlygas infek-
cijai plisti.
Augalø neinfekcines ligas sukelia ir cheminiai paþeidimai, susijæ su ne-
tinkamu pesticidø naudojimu, oro tarða ar globaline aplinkos tarða. Netinkamas
pesticidø, t. y. herbicidø, insekticidø ir fungicidø naudojimas ar per didelës do-
zës gali pakenkti ne tik saugomus, bet ir kitus augalus. Daugiausia þalos padaro
netinkamai naudojami arboricidai ir herbicidai, kuriais naikinami nepageidau-
jami krûmai ar þoliniai augalai. Net ir nedideli jø kiekiai gali pakenkti miðko
medþiams, o svarbiausia – medelynø augalams. Daþnai nuostoliø patiriama, kai
nepakankamai gerai iðplaunami purkðtuvai po herbicidø naudojimo prieð purð-
kiant augalus insekticidais ar fungicidais.
Netoli dideliø miestø ir gamyklø oras gali bûti uþterðtas sieros dioksidu,
sieros vandeniliu, sieros ir cemento ar klinèiø dulkëmis, sieros ir fosforo rûgð-
èiø, amoniako garais, chloro junginiais, sunkiaisiais metalais. Tose vietose au-
ganèiuose augaluose sumaþëja chlorofilo kiekis, augalai suserga, pasireiðkia ðie

28
 Bendros þinios apie augalø ligas

ligø simptomai: parudavimas, nekrozës, ankstyvas lapø ar spygliø kritimas. Kar-

tais augalai þûva.
Neigiamai augalus veikia dûmai ir dulkës – uþkemða þioteles, paþeidþia
augalø kvëpavimà, sumaþina fotosintezæ. Jautresni yra spygliuoèiai – eglë, puðis.
Pastaruoju metu dël globalaus aplinkos terðimo ir ðiltëjanèio klimato maþëja
þemës atmosferos apsauginis sluoksnis. Atsiranda vadinamøjø ozono skyliø, dël to
daugiau ozono ið virðutiniø atmosferos sluoksniø patenka á apatinius. Daugiau sau-
lës ultravioletiniø spinduliø patenka á Þemës pavirðinius viduriniuosius atmosferos
sluoksnius. Ozonas susidaro ir apatinëje atmosferoje dël azoto oksido ir angliavan-
deniliø (fotooksidantø) cheminiø reakcijø. Ozonas yra labai reaktyvus, be to, tai
stipri oksidacijos priemonë, kuri gali bûti þalinga augalams ir gyvûnams. Ozonas
ypaè kenkia miðko augalams. Dël jo poveikio (paþeidþiami lapai ir spygliai) augalai
blogai auga, þûva. Taèiau ozonas turi ir teigiamà poveiká – naikina bakterijas ir viru-
sus, todël gali bûti naudojamas valant ðiais patogenais uþterðtas sëklas ar vandená.
Sunkieji metalai yra elementai, kuriø 1 cm3 sveria daugiau nei 5 g. Daugu-
ma sunkiøjø metalø kaip mikroelementai reikalingi augalams augti ir dalyvauja
ávairiuose biocheminiuose procesuose. Tai geleþis, kobaltas, cinkas, varis, manga-
nas, molibdenas ir kiti. Taèiau tokie elementai kaip gyvsidabris, ðvinas, kadmis,
chromas, nikelis, varis, kuriø koncentracijos virðija ribines, yra nuodingi gyviems
organizmams, neigiamai veikia þmones, gyvûnus ir augalus. Gamtoje priskaièiuo-
jami 38 sunkieji metalai, bet ne visi jø priskiriami toksiðkiems. Sunkieji metalai á
dirvà ir aplinkà patenka ið chemijos ir metalurgijos pramonës ámoniø, ið ðiluminiø
katiliniø, su transporto iðmetamosiomis dujomis, nutekamaisiais vandenimis, taip
pat su pesticidais ir tràðomis. Sunkieji metalai, patekæ á dirvà, stabdo augalui reika-
lingø maisto medþiagø pasisavinimà, ðaknø augimà, sukelia jaunø augalø chloro-
zes, lapø nekrozes, ávairius augalø fiziologijos sutrikimus.
Rûgðtieji lietûs. Lietaus vandens reakcija turëtø bûti apie 5,5–6,5 pH, ta-
èiau neretai iðkrinta krituliø, kuriø pH yra 4,0–4,5. Vandens rûgðtingumo padi-
dëjimas susijæs su sieros ir azoto rûgðèiø kiekiu. Ðios rûgðtys susidaro atmosfero-
je kaip sieros oksido ir azoto oksido dariniai. Rûgðèiø lietø poveikiui jautresni
spygliuoèiai. Þiemos mënesiais, kai patalpoms ðildyti sunaudojama daugiausia
kuro ir yra didþiausia sieros dioksido koncentracija, sniego pavirðiuje gali susi-
kaupti rûgðtûs sieros junginiai, kurie, tirpstant sniegui, gali stipriai padidinti dir-
voþemio rûgðtingumà.
Augalø ligø, sukeliamø nepalankiø meteorologiniø, dirvoþemio, oro tar-
ðos bei antropogeniniø veiksniø, simptomai plaèiau apraðyti ir 2.1 skyriuje.

29
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.1.6. Infekcinës augalø ligos

1.1.6.1. Gyvojo pasaulio sistema

Iki XX amþiaus vidurio gyvi organizmai buvo skirstomi á dvi karalystes:
augalø (Plantae) ir gyvûnø (Animalia). Augalai – tai gyvi organizmai, kurie nejuda,
gyvûnai – gyvi judantys organizmai. Taèiau vëliau buvo pasiûlyta treèia karalystë –
protistø (Protista) – vienalàsèiø mikroskopiniø mikroorganizmø. Nuo 1969 m. pra-
dëta naudoti penkiø karalysèiø klasifikacijos sistema: augalai (Plantae), gyvûnai
(Animalia), grybai (Fungi), protistai (Protista) ir moneros (Monera) (1.3 pav.).

1.3 pav. Penkiø karalysèiø klasifikacijos sistema (pagal Mader, 1999)

30
 Bendros þinios apie augalø ligas

Paskutiniu metu, pasinaudojus molekuliniø tyrimø duomenimis, sukurta

trijø evoliuciniø domenø gyvojo pasaulio sistema: bakterijos (Bacteria), archë-
jos (Archaea) ir eukarijotai (Eucarya). Ðiose domenose yra tokios karalystës:
archibakterijos (Archaebacteria), tikrosios bakterijos (Eubacteria), dumbliai, pir-
muonys, gleivûnai (Protozoa, sin. Protista), dumbliai ir netikrieji grybai (Chro-
mista), augalai (Plantae), tikrieji grybai (Eumycota) ir gyvûnai (Animalia, sin.
Metazoa). Domenø ir karalysèiø skirstymas pateiktas 1.4 paveiksle. Kadangi bak-
terijos ir archëjos randamos ekstremaliomis sàlygomis, jos galëjo nuo bendro
protëvio atsiskirti vos atsiradus gyvybei. Manoma, kad nuo archëjø linijos vëliau
atsiskyrë eukarijotai. Taigi eukarijotai gali bûti artimesni archëjoms nei bakteri-
joms. Tai patvirtina ir biocheminiai molekuliniai ðiø organizmø tyrimai.

1.4 pav. Trijø evoliuciniø domenø ir septyniø karalysèiø gyvojo pasaulio klasifika-
cijos sistema

Kadangi iki ðiol nëra vienos nuomonës, ar virusai yra gyvi organizmai, jie
skiriami á atskirà, nesusijusià su kitomis, virusø (Vira) biologinæ grupæ ar karalystæ.
Á karalystes organizmai suskirstyti atsiþvelgiant á jø kilmæ, làstelës tipà, làs-
teliø struktûrà, mitybos bûdà, judrumà, dauginimàsi ir kitus poþymius (1.1 lente-
lë). Ðiø karalysèiø atstovai gali bûti augalø, taip pat ir miðko, parazitai.

31
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Ðios organizmø grupës trumpai apibrëþiamos taip:

Virusai (virusai, viroidai ir fagai) – tai nelàstelinës sandaros negyvos ar
gyvos dalelës, sudarytos ið nukleino rûgðties ir apvalkalo, obligatiniai parazitai,
besidauginantys tik gyvoje làstelëje.
Bakterijos – tai prokariotiniai judrûs arba nejudrûs maistà siurbiantys ar-
ba sintetinantys belyèiai vienalàsèiai organizmai.
Archibakterijos, arba Archëjos – senosios bakterijø linijos, áskaitant me-
tano gamintojas, halofiliniø ir termoacidofiliniø bakterijø grupës, randamos karð-
tuose ðaltiniuose ir jûros dugne, besiskirianèios nuo bakterijø kilme ir molekuli-
nëmis savybëmis.
Protozoa, arba Protista (dumbliai, pirmuonys, gleivûnai) – tai eukarioti-
niai siurbiantys, ryjantys maistà ar fotosintetinantys lytiðkai diferencijuoti ir ne-
diferencijuoti vienalàsèiai ir daugialàsèiai organizmai.
Chromista (dumbliai, drëgmæ mëgstantys ir vandens grybai) – tai euka-
riotiniø organizmø, biologinëmis savybëmis panaðiø á Protista karalystës orga-
nizmus, pogrupis, kartais jungiamas á vienà – Protista karalystæ.

1.1 lentelë. Gyvojo pasaulio organizmø klasifikavimo kriterijai

- Virusai Bakterijos Protistai Grybai Augalai
miai (Vira) (Archae- (Protista ir (Fungi) (Plantae) (Animalia)
bacteria ir Chromista)
Eubacteria)
Orga- - - -
nizmo arba iai
sandara

tipas (bebranduo- (su branduo- (su branduo- (su branduo- (su branduo-
liu) liu) liu) liu)
Membrana s

Mitybos Hetero- Autotrofinis, Heterotrofinis Heterotro-

trofinis heterotrofi- heterotro- finis
nis arba finis arba

Judru- Nejud- Kartais juda Kartais juda Nejudr Juda

mas
Daugi- Genomo Nelytinis Lytinis, Lytinis, Lytinis, Lytinis
nimasis dalijima- nelytinis ir nelytinis ir vegetatyvi-
sis vegetatyvinis vegetatyvinis nis
Gali Yra
sistema perduoti
dirginimus

32
 Bendros þinios apie augalø ligas

Eumycota, arba Fungi (tikrieji grybai) – tai eukariotiniai nejudrûs, siur-

biantys maistà, lytiðkai diferencijuoti daugialàsèiai organizmai.
Augalai – eukariotiniai nejudrûs, fotosintetinantys, lytiðkai diferencijuoti
daugialàsèiai organizmai.
Gyvûnai – eukariotiniai judrûs, ryjantys maistà, lytiðkai diferencijuoti dau-
gialàsèiai organizmai.

1.1.6.2. Mikrobiniai patogenai

ir jø santykis su augalais
Augalø ligas sukelia ðie patogeniniai organizmai: virusai, bakterijos, gry-
bai, augalai, nematodai. Taèiau didþiàjà dalá infekciniø ligø sukelia virusai, bak-
terijos ir mikroskopiniai grybai. Mikroskopiniai grybai vadinami mikromicetais,
o makroskopiniai, didelius vaisiakûnius auginantys nuodingieji, valgomi ir ne-
valgomi (taip pat ir kempininiai bei kelmabûdiniai) medþius parazituojantys gry-
bai – makromicetais. Virusai, bakterijos ir grybai yra heterotrofiniai organizmai,
kurie, prieðingai nei autotrofai, negali pasigaminti organiniø medþiagø, todël
jiems egzistuoti reikalingos jau sukurtos organinës medþiagos. Tik nedidelë bak-
terijø dalis (melsvabakterës) ir kai kurie grybai bei vienalàsèiai (augaliniai þiuþe-
liniai) geba sintetinti organines medþiagas. Pagrindinis organiniø medþiagø ðal-
tinis yra augalai. Jø sukurtomis organinëmis medþiagomis naudojasi tiek virusai,
tiek bakterijos, tiek grybai, tiek gyvûnai. Heterotrofai pagal savo poreikius pasi-
renka vienà ar kità ar kelias augalø ðeimas, gentis, rûðis, veisles.
Vieni heterotrofiniai organizmai naudoja tik negyvas organines medþia-
gas, kiti – tik gyvas. Pagal mitybos bûdà mikroorganizmai skirstomi á keturias
grupes (1.5 pav.):
1. Obligatiniai (tikrieji) parazitai – tai organizmai ir virusai, kurie minta
tik gyvomis organinëmis medþiagomis, t. y. parazituoja gyvuose organizmuose
arba gyvendami jø pavirðiuje siurbia organines medþiagas. Tai visi virusai, dalis
bakterijø ir dalis grybø (miltligës, rûdþiø sukëlëjai).
2. Obligatiniai (tikrieji) saprotrofai – tai organizmai, kurie minta tik ne-
gyvomis organinëmis medþiagomis, tai yra þuvusiais augalais arba jø liekanomis.
Tai dalis bakterijø ir grybai, gyvenantys dirvoje, pûdantys nukritusius lapus, nu-
dþiûvusius medþius, medienà.
3. Sàlyginiai (fakultatyviniai) parazitai – tai organizmai, gyvenantys kaip
saprotrofai, bet trûkstant negyvos organinës medþiagos galintys parazituoti gy-
vus augalus.

33
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

4. Sàlyginiai (fakultatyviniai) saprotrofai – tai parazitai, kurie, trûkstant

gyvø organiniø medþiagø, gali pereiti prie saprotrofinio gyvenimo bûdo.

1.5 pav. Santykinë parazitø ir saprotrofø schema (parazitinë fazë uþðtrichuota: a –

obligatiniai parazitai, b – sàlyginiai saprotrofai, c – sàlyginiai parazitai, d – obligatiniai
saprotrofai)

Pateikiame keletà svarbiausiø apibrëþimø, kurie apibûdina augalo ir pa-

togeniniø organizmø santykius.
Parazitas – tai organizmas ar virusas, kuris gyvena glaudþiai susijæs su
gyvu augalu ðeimininku ir ið kurio gauna dalá maisto medþiagø ar jas visas, taèiau
nieko naudinga ðeimininkui neduoda. Parazitas daþniausiai ilgai naudojasi au-
galu ðeimininku jo nenuþudydamas, nes jo gyvybë priklauso nuo augalo maitin-
tojo gyvybës.
Patogenas – tai organizmas ar virusas, kuris gali sukelti augalo ðeiminin-
ko ligà.
Patogenezë – tai ligos iðsivystymo procesas nuo infekcijos pradþios iki simp-
tomø pasireiðkimo.
Simbiozë – tai dviejø organizmø gyvenimas glaudþiai susijus.
Parazitizmas – glaudi dviejø organizmø asociacija, vienpusiðkai ar ið da-
lies naudingesnë vienam organizmui.
Mutualizmas – glaudi dviejø organizmø asociacija, naudinga abiem pu-
sëm.
Nekrotrofai – tai patogenai, kurie greitai nuþudo augalo ðeimininko làs-
teles ar patá augalà ir naudoja tik þuvusio augalo sukauptas maisto medþiagas
(pvz., lapø ir stiebø nekrozes sukeliantys grybai).
Biotrofai – tai patogenai, kurie nenuþudo augalo ðeimininko ar jo làsteliø
ir naudoja gyvo organizmo organines medþiagas (miltligiø, rûdþiø sukëlëjai).
Siekiant ásitikinti, ar tikrai augalo liga yra sukelta patogeno, reikia iðsiaið-
kinti, ar augalas turi uþkratà ir koks patogeno ryðys su augalu ðeimininku. Ðá klau-
simà pirmasis iðsprendë 1876 metais Robertas Kochas ir todël ðis augalo ir patoge-

34
 Bendros þinios apie augalø ligas

no santykio nustatymas pavadintas Kocho postulatu (1.6 pav.). Ðtai jo esmë: pato-
geno paþeistas augalas turi turëti ligos simptomø; patogenas turi bûti iðskirtas ið
augalo ar jo daliø; iðskirtu patogenu uþkrëtus sveikà augalà, ðis turi ágyti tokiø pat
simptomø, kaip ir augalas, ið kurio iðskirtas patogenas; patogenas, iðskirtas ið pa-
kartotinai uþkrësto augalo, turi bûti identiðkas tam, kuriuo buvo uþkrëstas augalas.
Jei pasitvirtina visi Kocho postulato punktai, daroma iðvada, kad augalas
yra uþkrëstas patogenu ir yra susidaræ augalo bei patogeno ryðiai.

1.6 pav. Kocho postulato taikymas nustatant naujà citrusiniø augalø ligà (pagal
Hartung et al., 1994 ið Lucas, 1998)

35
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.2. VIROIDAI IR VIRUSAI –

AUGALØ LIGØ SUKËLËJAI

1.2.1. Viroidai
Viroidai yra maþiausi ligø sukëlëjai ir skiriasi nuo virusø savo dydþiu ir
RNR genomu. Jie neturi baltyminio apvalkalo. Viroidø RNR molekulës yra su-
darytos maþdaug ið 300 nukleotidø ir yra apie 10 kartø maþesnës nei viruso RNR,
todël genetinë informacija yra gerokai maþesnë. Viroidai dauginasi dalijantis
genomui. Informacijos apie viroidø sukeliamas augalø ligas ir ligos mechanizmà
paskelbta nedaug ir ðiuo metu þinoma tik kelios deðimtys viroidø sukeliamø au-
galø ligø. Daþniausiai viroidai neskiriami nuo virusø.

1.2.2. Virusai
Viruso pavadinimas kilo ið tariamø neþinomos kilmës nuodø (lot. virus – nuo-
dai), kurie apnuodija augalus ar gyvûnus. Taigi neaiðkûs ligas sukeliantys veiksniai
pradëti vadinti virusais. Mokslas, tyrinëjantis virusus, yra vadinamas virusologija.
Viena ið pirmøjø apraðytø virusiniø augalø ligø buvo tulpiø margumas. Ðis
iðskirtinis tulpiø poþymis sukëlë margø tulpiø manijà – margø tulpiø svogûnëlis
buvo didelë vertybë. Tik 1886 m. vokietis Adolfas Majeris apraðë, kad á sveikà
tabako augalà áleidus tabako mozaika serganèio augalo sulèiø, sveikasis suserga.
Pirmasis virusus apraðë rusø mokslininkas D. Ivanovskis 1892 m. Jis tabako
mozaikos ligos sukëlëjus pavadino filtruojamaisiais virusais, nes jø nesulaiko bak-
terijø filtrai. Vis dëlto D. Ivanovskis á tai neatkreipë dëmesio ir manë, kad filtravi-
mui naudoti Ðamberleno filtrai buvo nekokybiðki. Vëliau olandas M. V. Bejerinkas
(1851–1931), apibendrinæs Ivanovskio ir savo darbus, nustatë, kad ligas sukelia „kaþ-
koks infekcinis gyvas skystas pradas“. Todël virusologijos pradininku yra laikomas
olandas M. V. Bejerinkas. Taèiau iðskirti grynà virusà ir já pamatyti nepavyko dar
ilgus metus. Jø morfologijà pavyko iðsiaiðkinti gerokai vëliau elektroniniu mikro-
skopu. Prieð tai virusologija rëmësi tik netiesioginiais iðvestiniais duomenimis.
Iki ðiol vis dar nëra vienos nuomonës, ar virusai yra gyvi organizmai. Gy-
vybë paprastai siejama su làsteline sandara. Virusai yra nelàstelinës sandaros ir
neturi savo medþiagø apykaitos. Jie, virtæ kristalais, nepraranda aktyvumo. Bio-
logiðkai aktyvûs virusai tampa tik patekæ á gyvà làstelæ – tai obligatiniai (tikrieji)

36
 Bendros þinios apie augalø ligas

làstelës parazitai. Virusams bûdinga tai, kad juose yra tik vieno tipo nukleino
rûgðtis: DNR arba RNR.
Virusai turi ir gyvø organizmø savybiø: jie sudaryti ið baltymø ir nukleino
rûgðties molekuliø, savo sudëtyje turi lipidø ir angliavandeniø, geba perduoti
palikuonims paveldimas savybes, pasiþymi kintamumu ir dauginasi tik gyvoje
làstelëje. Taèiau jie nepanaðûs nei á gyvûnus, nei augalus, nei á bakterijas, todël
sudaro atskirà karalystæ – Vira.
Virusø kilmë iki ðiol neiðaiðkinta. Yra kelios hipotezës. Manoma, kad jie
galëjo atsirasti: 1 – ið negyvosios gamtos, kaip paprasèiausios ikilàsteliniø orga-
nizmø formos; 2 – ið mikroorganizmø regresinës evoliucijos keliu, pereinant jiems
á parazitiná gyvenimo bûdà; 3 – ið làstelës, atskilus medþiagos fragmentams, ku-
rie vëliau evoliucionavo. Pirmoji hipotezë abejotina, nes virusai negalëjo gyventi
be làstelës savarankiðkai. Be to, viruso genetinio aparato struktûra nëra primity-
vesnë, palyginti su làstele, o viruso nukleino rûgðèiø genetinis kodas savo sanda-
ra nesiskiria nuo bakterijø. Todël labiausia átikëtinos antra ir treèia hipotezës,
kurios nurodo, kad virusai atsirado regresinës evoliucijos keliu arba atskilus ið
làstelës medþiagø fragmentams.

1.2.2.1. Virusø morfologija ir sàveika su làstele

Skiriami keli morfologiniai virusø tipai: lazdelës, siûlelio, kubo, pûslelës, dau-
giakampio smeigtuko su stambia galvute ir atauga pavidalo. Augaluose parazituo-
jantys virusai daþniausiai bûna lazdelës formos, bakterijose – daugiakampio smeig-
tuko su stambia galvute ir atauga, gyvûnuose – daugiakampio ir pûslelës (1.7 pav.).
Subrendusi viruso dalelë vadinama virionu. Viriono kûnas sudarytas ið
baltyminio apvalkalo – kapsidës ir nukleino rûgðties – DNR arba RNR. Kapsi-
dë sudaryta ið atskirø struktûriniø elementø kapsomerø, kuriø skaièius ávairus.
Pavyzdþiui, tabako mozaikos viruso kapsidë cilindro formos ir sudaryta ið spira-
liðkai iðsidësèiusiø 2100–2130 kapsomerø. Jos viduje yra spiraliðkai susisukusi
nukleino rûgðtis (1.8, 1.9 pav.).
Augalø virusai á làstelæ patenka tik per mechaniðkai paþeistà sienelæ, kar-
tais per tarpininkà gyvûnà (nematodà) arba grybà. Kai virusas ásiskverbia á làste-
læ, fermentai iðtirpdo viruso baltyminá apvalkalà, lieka tik nukleino rûgðtis, kuri
patenka á branduolá. Làstelës branduolyje ir citoplazmoje sintetinamos viruso
dalelës – virionai, kurie subrendæ iðeina ið làstelës (1.10 pav.).

37
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.7 pav. Virusø formos ir jø atstovai: a – pûslelës (raupø virusas), b – daugiakam-

pio su apvalkalu (herpeso virusas), c – lazdelës (tabako mozaikos virusas), d – spiralës su
apvalkalu (gripo virusas), e, f – daugiakampio (vabzdþiø poliedrozës ir adenovirusas)
(pagal Ðlegel, 1987)

1.8 pav. Struktûriniai virusø daleliø tipai: a – plika spiralë, b – spiralë su apvalkalu,
c – daugiakampio, d – daugiakampio su apvalkalu (pagal Ðlegel, 1987)

Yra nustatytas reiðkinys, kai virusas patenka á làstelæ, bet joje savarankið-
kai nesidaugina, làstelës nesuardo. Tokie virusai vadinami nuosaikiaisiais arba
simbiotiniais.
Virusai, kurie nesunaikina uþkrëstos làstelës, bet sustiprina jos gyvybin-
gumà, yra vadinami onkogeniniais. Jie sukelia navikinius susirgimus. Onkogeni-
niai virusai gali bûti letalinës bûklës ir nesukelti susirgimø, bet sutrikus augalo ar
gyvûno imunitetui, sukelia navikinius procesus. Onkogeniniai virusai labiau þa-
lingi gyvûnams nei augalams.

38
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.9 pav. Tabako mozaikos viruso elektroninë nuotrauka (a) ir struktûra (b): 1 –
nukleino rûgðtis, 2 – kapsidë ir kapsomeros (pagal Ðlegel, 1987)

1.10 pav. Viruso dauginimasis (pagal Mader, 1999)

39
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.2.2.2. Virusø klasifikacija

Virusø klasifikacija nuolat keièiasi – ji yra tobulinama ir kelia daug ginèø.
Pagal dabartinæ Tarptautinio virusø taksonomijos komiteto (Internatio-
nal Committee on Taxonomy of Viruses, 2002) parengtà sistematikà virusai skirs-
tomi á 85 ðeimas, o jos smulkiau – á gentis ir rûðis. Ið jø 17 ðeimø virusai ir 2 ðeimø
viroidai yra augalø parazitai. Ið viso suklasifikuotos 82 augalø virusø gentys.
Tarptautiniai virusø ðeimø pavadinimai raðomi lotynø (pvz., Potyviridae),
o genèiø ir rûðiø – anglø kalba (Potyvirus spp., Potato virus Y). Augalø virusus yra
priimta vadinti pagal augalo ðeimininko, kuriame daugiausia aptinkami, ir ligos
pavadinimà. Jie taip pat gali bûti numeruojami arba þymimi didþiosiomis raidë-
mis. Pavyzdþiui, tabako mozaikos virusas (Tobacco mosaic virus), runkeliø geltos
virusas Nr. 4 (Beet yellows virus No 4), vynuogiø virusas A (Grape vine virus A) ir
t. t. Virusai nëra siaurai specializuoti ir gali paþeisti ávairius augalus ðeimininkus,
pavyzdþiui, buko lapø chlorozæ sukelia pupeliø geltonosios mozaikos virusas (Be-
an golden mosaic virus).

1.2.2.3. Virusiniø ligø poþymiai ir tipai

Virusø randama daugelyje augalø ir jie gali augaluose gyvuoti ilgà laikà
juos iðnaudodami, taèiau jø nenuþudydami. Virusinëmis ligomis augalai daþniau-
siai suserga susidarius tam tikroms sàlygoms – augalai nusilpæ dël maisto medþia-
gø, drëgmës trûkumo, nepalankiø oro ir kitø sàlygø arba suaktyvëjus virusams.
Virusiniø ligø simptomai labai ávairûs. Kartais virusines augalø ligas sunku atskirti
nuo neinfekciniø augalø ligø, kurias sukelia nepalankios aplinkos sàlygos arba che-
miniai paþeidimai. Taèiau daþnai virusiniø ligø poþymiai bûna pakankamai bûdin-
gi, kad galima bûtø diagnozuoti ligà. Dauguma virusiniø ligø pagal paþeidimø po-
bûdá skirstomos á geltø ir mozaikø tipus. Augalams uþsikrëtus geltø tipo virusais,
matomas stipresnis paþeidimas nei mozaikø tipo. Charakteringas geltø tipo bruo-
þas – viso augalo arba atskirø jo daliø deformacija, vandens indø pakitimai. Ðiuos
virusus daugiausia perneða cikados. Augalams uþsikrëtus mozaikø tipo virusais,
pakinta augalø spalva dël chloroplastø gamybos sutrikimø, bet augalø forma ma-
þai keièiasi. Ðio tipo virusus daþniausiai perneða amarai. Pagal ligos pasireiðkimo
pobûdá virusines augalø ligas galima skirstyti á ðiuos tipus:
Mozaikos. Poþymiai daþniausiai matomi ant lapø, bet kartais, nors ir nela-
bai ryðkiø, bûna ir ant vaisiø. Serganèiø augalø lapai smulkesni, tarpugysliuose

40
 Bendros þinios apie augalø ligas

iðmarginti tamsiai þaliomis, þalsvomis, gelsvomis ar blizganèiomis mozaikiðkomis

dëmëmis. Sumaþëjus chlorofilo kiekiui, dëmëti lapai anksèiau pradeda dþiûti.
Dryþligës. Ant lapø, þiedø ir stiebø bûna patamsëjusiø arba ðviesiø dry-
þiø, iðsidësèiusiø iðilgai gyslø. Ant vaisiø dryþiai sudaro siauras netaisyklingai
iðsidësèiusias juostas.
Þieduotosios dëmëtligës. Ant lapø ir vaisiø aplink nekrozines dëmes visa-
da bûna ryðkiai patamsëjusiø audiniø þiedas. Kartais ant serganèiø augalø lapø
bûna þalsvø ratukø.
Nekrozës. Poþymiai iðryðkëja ant serganèiø augalø lapø, medþiø kamienø
ir kitø augalø daliø. Serganèiø augalø audiniai atskirais lopais paruduoja ir ap-
mirðta (slyvø þievës nekrozë).
Deformacijos bûna ávairios. Lapø garbanës: ði liga atsiranda dël krakmolo
pertekliaus, kuris susidaro virusø paveiktose làstelëse. Ligotø augalø lapai esti tra-
pûs, lapalakðtis tarpugysliuose susiraukðlëjæs, augalai smarkiai iðsiðakojæ, þemaû-
giai. Lapø susiaurëjimas: augalø lapalakðèiai redukuojasi ir tampa siûliðki. Kar-
tais paþeisti augalø lapai esti panaðûs á paparèio (lapø supapartëjimas). Vaisiø
raukðlëtumas: ligos poþymiø randama ant laukiniø obuoliø ir kriauðiø vaisiø. Jie
bûna raukðlëti, kartais net sutrûkæ, blogo skonio. Þiedø deformacijos: virusø pa-
þeistø augalø þiedø vainiklapiai tampa siûliðki, jø iðsivysto nenormaliai daug, þie-
dai atrodo lyg pilnaviduriai (juodøjø serbentø pilnavidurë). Gali deformuotis ir
kitos þiedø dalys: kuokeliai, mezginë, taurëlapiai. Deformacija susirgusiø þiedø
daþniausiai bûna pakitusi ir spalva. Nanizmas (þemaûgiðkumas): sergantys auga-
lai esti þemo ûgio ir gausiai krûmijasi. Ðaknø sistema esti silpnai iðsivysèiusi, suda-
ryta ið trumpø ðakneliø pluoðto. Poþymiai labai panaðûs á sausros sukeltà nanizmà.
Daugeliui virusiniø augalø ligø bûdingi miðrûs simptomai – drauge su mo-
zaika pasireiðkia nekrozë, lapø susiraukðlëjimas, susiaurëjimas, nanizmas. Daþ-
nai ið iðoriniø simptomø ligos prigimtá nustatyti sunku. Diagnozë patikslinama
taikant specialius, tikslesnius metodus.
Virusai parazituoja visuose gyvuose organizmuose. Jie paþeidþia dumblius,
bakterijas, archëjas, pirmuonis, gleivûnus, grybus, bestuburius ir stuburinius gyvû-
nus. Labai iðplitæ þoliniuose, laukiniuose ir kultûriniuose bei dekoratyviniuose au-
galuose. Ið sumedëjusiø augalø labiau paþeidþia lapuoèius medþius ir krûmus, taip
pat miðko ir sodo augalus, laukinius vaismedþius. Fitopatogeniniai virusai, parazi-
tuojantys sumedëjusiuose augaluose, priklauso Carlevirus, Potexvirus, Potyvirus, Te-
brevirus, Comovirus, Cucumovirus, Tombusvirus, Nepavirus taksonominëms grupëms.
Ant àþuolø lapø chlorotiðkø dëmiø atsiranda, kai juos paþeidþia Poty-,
Potex ir Tobamovirus genèiø virusai. Bukø lapø chlorozæ ir mozaikà sukelia slyvø

41
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

lapø, dirsës mozaikos ir pupeliø geltonosios mozaikos virusai, treðniø lapø de-
formacijas – vyðniø lapø susisukimo, treðniø þieduotosios mozaikos ir nekrozi-
nio dëmëtumo virusai. Tuopos chlorotinis lapø margumas ir dëmëtumas atsiran-
da dël tuopos mozaikinio viruso infekcijos, platanalapio klevo lapø margumà
sukelia dar neiðaiðkintas virusas. Spygliuoèiuose virusai reèiau aptinkami.

1.2.2.4. Augalø virusø plitimas ir ekologija

Yra þinoma, kad 400 rûðiø vabzdþiø (blakës, amarai, cikados, tripsai ir
kiti èiulpiantys vabzdþiai), taip pat erkës perneða apie 200 rûðiø ávairiø augalø
virusø. Virusus taip pat perneða nematodai ir patogeniniai grybai. Kai kuriuos
virusus gali perneðti ir augalus grauþiantys kenkëjai, nes virusai iðsilaiko ant jø
maitinimosi organø.
Daugelis augalø virusø plinta per sodinamàjà medþiagà, sëklas ar net
þiedadulkes. Virusai gali bûti sëklø viduje ar jø pavirðiuje. Per sëklas virusinës
ligos plinta gerokai lëèiau nei kontaktiniu bûdu ar per vabzdþius. Per vegetatyvi-
nes augalø dalis virusai plinta augalus dauginant ûgliais ar skiepais. Virusus nuo
vienø augalø ant kitø gali perkelti augalø þiediniai parazitai (brantai). Virusai
perduodami ir hidroponiniuose ðiltnamiuose, t. y. kai augalai maitinami maisto
medþiagø tirpalais. Virusams patekus á maitinamuosius tirpalus jie iðplinta visa-
me ðiltnamyje auganèiuose augaluose.
Virusai daþniausiai kaupiasi augalø lapuose. Jø gali bûti ðaknyse, þieduose, o
sëklose – tik kai kurios rûðys. Vandens indais virusai gali patekti á visas augalo dalis.
Virusai perduodami ir kontaktiniu bûdu, kai lieèiasi paþeisti augalø lapai,
stiebai, ðaknys, ðaknø plaukeliai. Virusai perduodami priþiûrint augalus – kaupiant,
purenant, ravint, genint, skabant ir pikuojant. Tada paþeidþiami audiniai ir atsidaro
vartai virusø infekcijai. Patekæ á augalo làsteles, virusai pakeièia jø biologinius ir
biocheminius procesus. Dël to sumaþëja fotosintezës bei fermentø aktyvumas.
Kai kuriø rûðiø virusai nëra stabilûs. Veikiami aplinkos, jie pakinta ir su-
sidaro nauji kamienai, kurie skiriasi baltymo struktûra, serologine reakcija, jaut-
rumu aukðtai temperatûrai.
Virusai yra labai jautrûs aplinkos abiotiniams veiksniams. Optimalios jiems
sàlygos, kai aplinkos pH yra nuo 6,0 iki 9,0. Ðarminë aplinka sunaikina virusus, o
rûgðèioje aplinkoje jie nesivysto.
Virusai jautrûs aukðtoms temperatûroms. Daugelis jø þûva esant +42° C
temperatûrai, o virimo temperatûroje visi virusai þûva per trumpà laikà.

42
 Bendros þinios apie augalø ligas

Daugelis virusø augalø sultyse ar joms iðdþiûvus þûva per kelias minutes.
Nors virusai, bûdami tikrieji parazitai, negali gyventi, vystytis ir daugintis negy-
vuose audiniuose, taèiau þuvus augalui, kai kuriø virusø viroidai kristalizuojasi.
Patekæ á gyvà augalà, jie tuoj pat atgyja ir pradeda daugintis.
Virusai daþniausiai sukelia chroniðkas ligas, nes, staiga nuþudæ augalà, jie
netektø galimybiø plisti ir daugintis. Vis dëlto nors dël virusiniø ligø augalai ið
karto neþûva, taèiau smarkiai sumaþinamas jø produktyvumas, produkcijos ko-
kybë, dekoratyvumas, atsparumas kitoms infekcinëms ir neinfekcinëms ligoms,
nepalankioms aplinkos sàlygoms.

1.3. BAKTERIJOS – AUGALØ

LIGØ SUKËLËJOS

1.3.1. Mikoplazmos
Ligos, kurias sukelia labai maþi prokariotiniai organizmai – mikoplazmos,
daþnai priskiriamos virusinëms. Mikoplazmos – tai tarpiniai mikroorganizmai
tarp virusø ir bakterijø. Jos gali bûti laikomos bakterijomis, praradusiomis gali-
mybæ formuoti làstelës sienelæ. Be to, jos yra labai plastiðkos. Mikoplazmos ne-
gali iðgyventi be augalo ðeimininko ar vabzdþio perneðëjo – tuo jos labiau pana-
ðios á virusus. Anksèiau mikoplazmos buvo skiriamos á atskirà organizmø grupæ.
Pagal dabartinæ bakterijø sistematikà jos priskiriamos bakterijoms, taèiau kar-
tais ir dabar mikoplazmos skiriamos á atskirà organizmø grupæ.
Mikoplazmos yra nelàstelinës sandaros. Jos neturi pastovios làstelinës for-
mos ir sienelës, turi nukleotidà ir organizmo apvalkalà – membranà. Dauginasi
paprasto dalijimosi bûdu. Mikoplazmos sukelia geltas.
Po iðsamiø mikoplazmø tyrimø elektroniniu mikroskopu nustatyti du mi-
koplazmø tipai: fitoplazmos (Phytoplasma) ir spiroplazmos (Spyroplasma). Fi-
toplazmos visiðkai negali iðgyventi be augalo ðeimininko. Spiroplazmas galima
dauginti specialiose terpëse. Yra þinoma per 100 augalø ligø, kurias sukelia fi-
toplazmos, ir tik dvi – kukurûzø ir citrinmedþiø, ryþiø, opuncijø ligas sukelia
spiroplazmos. Kadangi spiroplazmø buvo rasta bièiø bei þiogø organizmuose,
manoma, kad vabzdþiai yra ne tik jø perneðëjai, bet ir ðeimininkai. Nustatyta,
kad drebulës lapø spalvos pasikeitimà, ûgliø sutankëjimà ir apmirimà sukelia
mikoplazminë infekcija.

43
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.3.2. Bakterijos

1.3.2.1. Bakterijø charakteristika

Bakterijos yra organizmai, neturintys tikro branduolio, bet turintys làste-
linæ organizmo sandarà (1.11 pav.). Dauguma bakterijø yra vienalàstës. Tos bak-
terijos, kurios turi làsteliø padalijimo ar besiðakojanèio micelio elementø, yra
priskiriamos aktinomicetams, arba laibagrybiams. Anksèiau laibagrybiai buvo
priskiriami grybams, dabar árodyta, kad jie labiau panaðûs á bakterijas.

1.11 pav. Bakterijos sandara (pagal Mader, 1999)

Bakterijos pagal formà skirstomos á 4 grupes:

Rutuliðkos bakterijos, arba kokai. Pagal làsteliø iðdëstymà ir dalijimosi bû-
dà jos skirstomos á mikrokokus (pavienius kokus), diplokokus (pasidalijus làste-
lëms, lieka poromis), streptokokus (sukibusios làstelës sudaro ilgà eilæ), tetrakokus
(làstelës sukibusios po keturias), sarcinas (làstelëms pasidalijus, susidaro kubas ið
4–8 làsteliø), stafilokokus (sukibusios làstelës primena vynuogës kekæ) (1.12 pav.).
Lazdelës formos bakterijos – tai cilindriðkos bakterijos. Sporø nesudaran-
èios lazdelës formos bakterijos tiesiog vadinamos bakterijomis, o sporas sudaran-
èios – bacilomis. Bacilose susidaro stambios, kartais didesnio skersmens nei pati

44
 Bendros þinios apie augalø ligas

lazdelë, tvirto apvalkalëlio apgaubtos sporos. Jos skirtos ne daugintis, bet iðgyven-
ti nepalankiomis sàlygomis – sausroje, karðtyje, ðaltyje, trûkstant maisto.
Vingiuotosios bakterijos. Lenktos lazdelës ar kablelio formos bakterijos
vadinamos virionais, ilgos lankstytos lazdelës formos bakterijos – spirilomis, o
ilgos ir labai vingiuotos – spirochetomis.
Ávairiø formø bakterijos – tai þiedo, kirmëlës, siûlo, daugiakampës þvaigþ-
dës ir kitø formø bakterijos.
Bakterijø forma ir dydis gali keistis priklausomai nuo bakterijø amþiaus,
terpës sudëties, temperatûros, mitybos ir kitø sàlygø. Ið visø bakterijø pastoviau-
sios yra rutuliðkos, o labiausiai kintanèios – lazdelës formos bakterijos.
Bakterijø dydis svyruoja nuo 0,1 µm iki 0,1 mm. Daugumos bakterijø sker-
smuo nevirðija 1 µm.

1.12 pav. Pagrindinës bakterijø formos: a – kokai; b – paprastosios bakterijos; c –

bacilos; d – virionai; e – spirilos; f – monotrichinës bakterijos; g – lofotrichinës bakterijos;
h – peritrichinës bakterijos (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003).

45
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.3.2.2. Bakterijø mityba

Bakterijoms augti ir vystytis reikalingos maisto medþiagos, kuriose yra
anglies, vandenilio, deguonies ir azoto, fosforo, kalio, kalcio, sieros ir mangano.
Labai nedaug reikia mikroelementø: geleþies, boro, cinko, vario, mangano, mo-
libdeno, kobalto. Taigi bakterijoms reikia tø paèiø elementø kaip ir augalui.
Maisto medþiagos á bakterijø làstelæ patenka per sieneliø poras. Daugu-
ma bakterijø pagal mitybos bûdà yra heterotrofai – naudoja augalø ar gyvûnø
sukurtus organinius junginius. Kai kurios ið jø yra autotrofai – organines medþia-
gas sintetina ið neorganiniø junginiø, naudodamos saulës ar cheminiø junginiø
energijà.

1.3.2.3. Bakterijø dauginimasis

Bakterijos dauginasi nelytiðkai – dalijimosi bûdu. Tik kai kuriais atvejais
bakterijos gali daugintis lytiniu bûdu, bet ðis dauginimosi bûdas tarp bakterijø
labai retas. Lazdeliø formos ir vingiuotosios bakterijos dalijasi skersai. Rutulið-
kos bakterijos gali dalintis ávairiomis plokðtumomis ir likti susikabinusios á gran-
dinëles, kubelius, netvarkingas krûveles. Dalis bakterijø dauginasi pumpuruo-
damos – atskylant maþai làstelei nuo motininës. Riketsijos, kurios artimos gry-
bams, gali daugintis dalydamosi pusiau ir sudarydamos micelio siûlus, skylan-
èius á kokus ir lazdeles. Siûlinës bakterijos dauginasi gonidijomis – ið bakterijos
galo iðlendanèiomis làstelëmis.
Bakterijø dalijimasis prasideda tada, kai bakterinëje làstelëje susikaupia
daugiau baltymø, RNR ir padidëja nukleoidas. Prieð pat làstelës dalijimàsi padi-
dëja DNR kiekis, ávyksta DNR replikacija, nukleoido skilimas. Vëliau pasidalija
pati làstelë. Þinomos trys galimos bakterijø dauginimosi schemos:
1. Prieð dauginimàsi làstelës pasidalija ir bakterijos bei kokai bûna dau-
gialàsèiai, o vëliau suyra á atskiras vienalàstes bakterijas;
2. Nukleoidas dalijasi su làstele sinchroniðkai;
3. Nukleoidas dalijasi anksèiau negu làstelë ir kurá laikà bakterijos bûna
daugiabranduolës.
Kai kurios bakterijos (bacilos), patekusios á nepalankias aplinkos sàlygas,
sudaro sporas, taèiau jos skirtos ne daugintis, bet iðlikti.

46
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.3.2.4. Bakterijø judëjimas

Kai kuriø bakterijø formø làstelës turi ávairiø protoplazminiø dariniø –
þiuþeliø. Jais bakterijos juda vandenyje ar skysèiuose. Bakterija, turinti làstelës
gale vienà þiuþelá, vadinama monotrichine, abiejuose làstelës galuose po þiuþelá –
amfitrichine, viename làstelës gale þiuþeliø pluoðtà – lofotrichine, abiejuose làs-
telës galuose po þiuþeliø pluoðtà – amfilofotrichine, o kai þiuþeliai iðsidëstæ ap-
link visà làstelæ – peritrichine.
Bakterijø judëjimo greitis priklauso nuo to, kaip iðsidëstæ þiuþeliai, taip
pat nuo terpës fiziniø ir cheminiø savybiø. Bakterijos, kuriø þiuþeliai iðsidëstæ
làstelës galuose, juda greièiau nei peritrichinës.
Bakterijos, skirtingai nei grybai, á augalus negali patekti per dengiamuo-
sius audinius. Bakterijomis augalai uþsikreèia esant laðelinei drëgmei, todël di-
delæ átakà bakterijø plitimui turi lietus, vandens srovës, augalø lietinimas. Bakte-
rijos negali plisti dideliais atstumais per orà. Á augalus jos patenka per natûralias
angas – þioteles ir per paþeistus audinius. Jos pasyviai plinta vandens indais po
visà augalà. Plisti ypaè palankus drëgnas ir ðiltas oras. Daugumai bakterijø opti-
maliausia oro temperatûra apie +20–25° C.
Vienas ið bakterijø plitimo ir infekcijos ðaltiniø yra paþeistø augalø lieka-
nos. Fitopatogeninës bakterijos iðsilaiko augalø audiniuose tol, kol audiniai dël
saprotrofiniø organizmø poveikio visiðkai suyra. Dirvoje jos ilgai neiðgyvena ir
tik kai kurios bakterijos iðlieka ilgiau gyvybingos ir gali paþeisti augalus.
Pagrindinis patogeniniø bakterijø plitimo ðaltinis yra augalø sëklos ir so-
dinamoji medþiaga, dauginti skirti ûgliai, svogûnai, ðakniavaisiai ir ðakniagum-
biai. Sëklose bakterijos iðlieka gyvybingos iki 3 metø. Sëjant bakterijomis uþ-
krëstas sëklas ir sodinant sodinukus, infekcija iðplinta jaunuose, sparèiai augan-
èiuose augaluose. Paþeisti augalai gali þûti greitai arba vëliau, kai augalas pra-
randa atsparumà, o bakterijoms susidaro palankios sàlygos daugintis ir plisti.
Bakterijø perneðëjai gali bûti vabzdþiai, nematodai, grauþikai, þvërys ir
paukðèiai. Ðie gyvûnai, besimaitindami augalais, jø ðaknimis ar sëklomis, perne-
ða bakterijas nuo vieno augalo ant kito. Kai kurias bakterijas perneða ir naudingi
vabzdþiai – augalø apdulkintojai.
Bakterijas platina ir þmonës, priþiûrëdami ir veisdami miðkà, perveþdami
sëklas ir augalus, genëdami ir skiepydami medþius. Bakterijos perneðamos su
uþterðtais drabuþiais, apavu, árankiais.

47
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.3.2.5. Bakterijø sistematika

Norint bakterijas apibûdinti, priskirti vienai ar kitai taksonominei grupei,
bûtina þinoti bûdingus jø poþymius: kilmæ, formà, judrumà, þiuþeliø skaièiø ir jø
iðsidëstymà, ar sudaro sporas, kaip daþosi Gramo bûdu, kaip vyksta medþiagø
apykaita, kaip apsirûpina energija. Taip pat svarbu þinoti, kokioje terpëje mikro-
organizmai vystosi, kaip aplinkos veiksniai veikia jø augimà.
Apie bakterijø evoliucijà ir filogenezæ nëra tiek daug duomenø, kaip apie
augalø ir gyvûnø, todël ilgà laikà naudota ne filogenetinë – natûrali, bet dirbtinë
bakterijø sistematika. Ji buvo sudaryta suskirstant bakterijas taip, kad jas bûtø gali-
ma lengviau atpaþinti ir nustatyti, kokiam taksonui jos priklauso. Ðiuo principu su-
darytas ir Bergo vadovas bakterijoms paþinti, kuriame bakterijos ir cianobakterës
sujungtos á Prokariotø (Procaryotae) karalystæ. Bergo vadove bakterijø skyriø suda-
ro 19 grupiø, o cianobakterës skirtos á 20-tà grupæ. Grupës toliau skirstomos á eiles,
ðeimas, gentis ir rûðis. Bakterijos á sistemines grupes jungiamos pagal formà (kokai,
lazdelës, spirilos), nusidaþymà pagal Gramà, kvëpavimà ir kitus poþymius.
Ðiuolaikinëje bakterijø sistematikoje pasitelkiama molekulinë biologija,
taikomas ir serodiagnostinis metodas. Pagal ðiuolaikinæ patikslintà sistematikà
bakterijos skirstomos á 9 grupes (bakteroidai ir flavobakterës gali bûti jungiami á
vienà grupæ):
• Bakteroidai;
• Cianobakterës (melsvabakterës);
• Flavobakterës;
• Gram-teigiamos bakterijos;
• Þaliosios nesierbakterës;
• Þaliosios sierbakterës;
• Purpurinës bakterijos;
• Spirochetos;
• Thermatogalës.
Augalø patogeninës bakterijos daugiausia priklauso Gram-teigiamø ir Pur-
puriniø bakterijø grupei.

1.3.2.6. Augalø patogeninës bakterijos

Patogeninëmis vadinamos bakterijos, kurios sukelia ligas. Bakterijø patoge-
niðkumas formavosi kovojant dël bûvio, prisitaikant parazituoti augalø organizme.

48
 Bendros þinios apie augalø ligas

Patogeninëms bakterijoms bûdingas specifiðkumas, kiekviena jø rûðis gali su-

kelti tam tikrà ligà. Daugelis patogeniniø bakterijø auga tik ðeimininko kûne, nau-
dodamos jo kûno baltymus, nors kai kurias jø galima iðauginti ir dirbtinëse terpëse.
Auginant dirbtinëse terpëse, kuriø sudëtyje yra dezinfekuojamøjø medþiagø, arba
dþiovinant, bakterijø virulentiðkumas sumaþëja. Virulentiðkumas – tai ypatybë ga-
minti toksinus, ásiskverbti á uþpultà organizmà. Sumaþëjusio virulentiðkumo bakteri-
jø ðtamai vadinami vakcininiais ðtamais. Jie naudojami augalø vakcinacijai.
Augalus daþniausiai paþeidþia Actinomyces, Pseudomonas, Xantomonas,
Agrobacterium, Ervinia, Mycoplasma ir kitø genèiø bakterijos.
Actinomyces genties bakterijos priskiriamos Gram-teigiamø bakterijø gru-
pei. Jos tam tikrose vystymosi stadijose sudaro ðakotus siûlus, kurie suyra á frag-
mentus – lazdeles. Micelio ir konidijø nesudaro. Ðios bakterijos gyvena dirvoþe-
myje, skaldo organines medþiagas. Kai kurios gyvena ant augalø ir yra patogeni-
nës. Aktinomicetai savo pavadinimà gavo nuo bakterijos Actinomyces bovis (spin-
dulinio grybelio). Aktinomicetai formuoja sporas, kurios susidaro specialiuose
organuose – sporangëse. Pagal sporø sandarà ir iðsidëstymà yra parengta aktino-
micetø klasifikacija. Aktinomicetø ðeimai priklauso Actynoplanes genties bakte-
rijos, kurios yra saprotrofiniai, arba fakultatyviniai, parazitai, sudarantys judrias
sporangiosporas. Ðios bakterijos aptinkamos dirvoje, gëlame vandenyje, augali-
nëse ir gyvulinëse pûvanèiose medþiagose.
Pseudomonas ir Xantomonas genties bakterijos priklauso purpuriniø bak-
terijø (Protobacteria) grupei. Tai Gram-neigiamos aerobinës bakterijos su polia-
riðkai iðsidësèiusiais þiuþeliais. Ðios genties bakterijos maitinasi ávairiomis orga-
ninëmis medþiagomis, paplitusios vandenyje, dirvoje, nutekamuosiuose vande-
nyse. Jos mitybinæ terpæ nudaþo melsvai þalsva arba gelsvai þalsva spalva. Jos yra
daugelio augalø ligø sukëlëjai.
Agrobacterium taip pat priklauso Purpuriniø bakterijø grupei. Jos yra fi-
topatogeniðkos, parazituoja per 40 ðeimø augalus.
Ervinia genties bakterijos paplitusios dirvoje ir yra augalø parazitai. E. caroto-
vora turi pektininiø fermentø, kurie ardo augalø audinius ir sukelia sultingø vaisiø ar
ðakniavaisiø puviná. E. tracheiphila uþkemða vandens indus ir sukelia augalø vytimà.
Mikoplazmos (Mycoplazma) priklauso Gram-teigiamø bakterijø grupei.
Jos neturi kietos làstelës sienelës, todël jø forma ávairi – rutuliðka, elipsiðka, laz-
delës, siûliðka, disko arba ðakota. Làstelæ gaubia trijø sluoksniø citoplazmos
membrana. Nukleoidas sudarytas tik ið DNR gijø. Mikoplazmos persifiltruoja
per bakterinius filtrus. Jos turi ir bakterijoms, ir virusams bûdingø bruoþø, todël
ilgà laikà buvo laikomos tarpiniais organizmais tarp ðiø karalysèiø.

49
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.3.2.7. Bakteriniø ligø tipai

Bakteriniø ligø poþymiai priklauso nuo to, kokios augalø dalys ir audiniai
paþeisti ir kokie patologiniai procesai juose vyksta. Skiriami trys augalø bakteri-
niø ligø tipai.
Parenchiminës bakteriozës – ligos, dël kuriø þûva augalø parenchiminiai
audiniai. Tai dëmëtligës, deguliai ir puviniai.
Dëmëtligiø atveju fitopatogeninës bakterijos, ásiskverbdamos á lapø tarp-
làsèius, greitai nuþudo aplinkines làsteles. Ligos poþymiai yra dëmës, daþniau-
siai ádubusios. Pavyzdys gali bûti kaulavaisiø skylëtoji dëmëtligë (Xantomonas
pruni), serbentø juodoji dëmëtligë (X. heterocea), graikinio rieðutmedþio lapø ir
vaisiø dëmëtligë (X. juglandis).
Deguliø tipo ligø pavyzdþiai gali bûti kriauðiø europinë degligë (Pseudo-
monas piri), alyvø degligë (P. siringae), vaismedþiø degligë (Erwinia amylvora).
Puviniai pasireiðkia bakterijoms paþeidus augalø vaisius, sëklas, ðaknia-
gumbius ir svogûnus. Bakterijø paþeisti audiniai suminkðtëja arba virsta lipnia
dvokianèia mase. Pavyzdþiui, àþuolø giliø bakteriná puviná sukelia Erwinia gen-
ties bakterijos.
Iðaugos, arba hiperplazinës bakteriozës – bakterinës ligos, dël kuriø pra-
deda stipriai daugintis paþeistø audiniø làstelës arba làstelës padidëja ir susifor-
muoja augliai. Vëþiniai augliai randami ant daugelio medþiø, kai juos paþeidþia
bakterijos. Tai bakterinis àþuolø kamienø vëþys (Pseudomonas quercus), tuopø
ir drebulës bakterinis vëþys (P. remifaciens), uosiø bakterinis vëþys (P. fraxini),
puðø vëþys (P. pini), uosiø ir alyvmedþiø tuberkuliozë (P. savastanoi), vaismedþiø
ir miðko medþiø ðaknø vëþys (Agrobacterium tumefaciens).
Vandens indø bakteriozës paþeidþia vandens indus ir augalai pradeda vysti
ir dþiûti. Bakterijos, besidaugindamos vandens induose, uþkemða juos tankia,
gleivëta mase. Bakterijos trukdo vandeniui tekëti ið ðaknø á virðutines augalo
dalis. Be to, bakterijos iðskiria toksinus, nuodijanèius augalø audinius. Þûva pa-
þeistos augalø dalys ar visas augalas. Vandens indø bakteriozës labiau iðplitusios
dekoratyviniuose ir þemës ûkio augaluose, reèiau – miðko medþiuose. Taèiau,
pavyzdþiui, bakterija Erwinia salicis sukelia ievø bakteriná vytulá, berþø kamienø
ir ðakø bakteriná vëþá (vadinamàjà vandenligæ) – E. minipressurallis.

50
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.4. GRYBAI – AUGALØ LIGØ SUKËLËJAI

Mokslas, tyrinëjantis grybus, yra vadinamas mikologija (gr. mykes – gry-
bas, logos – sàvoka, mokslas). Mikologija tiria eukariotinius, heterotrofinius or-
ganizmus, iðsiskirianèius maþai diferencijuotais audiniais, turinèius làsteliø sie-
neles, taip pat sporas, kurios skirtos daugintis ir iðlikti.
Dël grybø vietos gyvøjø organizmø sistematikoje ginèai tebevyksta ir da-
bar. Vieni specialistai juos vis dar priskiria augalams, kiti – gyvûnams, o treti
iðskiria á tarpinæ grupæ tarp augalijos ir gyvûnijos.
Su augalais grybai turi daug bendrø poþymiø: làstelës turi sieneles ir va-
kuoles, pripildytas làsteliø sulèiø, per mikroskopà gerai matomas protoplazmos
judëjimas. Patys grybai (ypaè aukðtesnieji) nesugeba aktyviai judëti, daugumai
jø bûdingas heterotrofinis mitybos bûdas. Nuo augalø skiriasi tuo, kad grybai
nevykdo fotosintezës (su tam tikra iðskirtimi), gali augti ir anaerobinëmis sàly-
gomis. Be to, augalai turi ðaknis, stiebus ir lapus, o grybai yra maþai diferenci-
juoti morfologiniu poþiûriu ir grybø atskiros dalys nëra labai pasiskirsèiusios
funkcijomis (pvz., dauginasi bet kuria dalimi).
Panaðumø su gyvûnais grybai taip pat turi. Jie turi judanèias sporas (zoos-
poros ir spermatozoidai), glikogenà kaip atsarginæ medþiagà, chitinà, bûdingà na-
riuotakojams, medþiagø apykaitoje iðskiria ðlapalà. Panaði ir jø baltymø sudëtis bei
kiekis. Taèiau gyvûnø làstelë neturi sienelës, o citoplazmà dengia tik membrana.
Tyrinëjant grybø filogenijà, nustatyta, kad jie evoliucijos keliu prarado
chlorofilà ir pradëjo maitintis organinëmis medþiagomis. Todël tarp grybø yra
daug parazitø.
Grybai skirstomi á dvi grupes:
1. Þemesnieji grybai – organizmai, panaðûs á grybus. Jiems priskiriami
Gleivûnø (Protista) ir Netikrøjø (Chromista) grybø karalysèiø, formuojantys plaz-
modþius ir vienalàsèiai, grybai;
2. Aukðtesnieji, arba tikrieji, grybai – daugialàsèiai Grybø (Fungi) kara-
lystës atstovai.
Þemesniesiems grybams priskiriama apie 2000, aukðtesniesiems – apie
120 000 rûðiø.
Grybai labai skiriasi savo forma, sandara, fiziologija, ekologija, reikðme
aplinkai. Ðalia valgomøjø ir nuodingøjø kepurëtøjø grybø, naudingø bei gyvûnø
ir þmoniø parazitø, egzistuoja gausybë mikroskopiniø grybø rûðiø, kuriø atstovai
yra miðko, þemës ûkio ir dekoratyviniø augalø parazitai, ardo medienà miðke,
sandëliuose, medinius pastatus ir medienos gaminius.

51
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.4.1. Grybø morfologija

Grybø làstelë. Grybai, kaip ir dumbliai, augalai ir gyvûnai, priskiriami euka-
riotams. Eukariotø làstelëse yra dvigubos membranos apgaubtas branduolys. Làs-
telës protoplazmos organoidai – mitochondrijos, plastidës sudaro uþdaras ertmes.
Branduoliui dalijantis, susiformuoja chromosomos, kuriose yra paveldimøjø poþy-
miø neðëja DNR. Mitozës (netiesioginio branduolio dalijimosi) metu vyksta gene-
tinës medþiagos reduplikacija ir visas chromosomø rinkinys patenka á kiekvienà
dukterinæ làstelæ. Grybø làsteles dengia tvirtas apvalkalas – sienelë (1.13 pav.). Jos
neturi tik zoosporos ir kai kurie labai primityvûs grybai, kurie sudaro plazmodþius.
Grybø làstelës sienelë susideda daugiausia ið azotiniø ir beazoèiø polisacha-
ridø. Vyrauja polisacharidas – chitinas. Tik nedaugelio grybø làstelës sienelæ suda-
ro celiuliozë (pvz., oomicetø). Làstelës sienelëje yra ir grybø pigmentø (karotinoi-
dø, melaninø, chininø), ávairiø druskø. Sieneliø pavirðiuje yra ir kai kuriø fermentø.

1.13 pav. Grybø hifo làstelës sandara: a – pora; b – peroksisoma; c – làstelës sienelë;
d – plazmolema; e – endoplazminis retikuliumas; f – lomasoma; g – branduolys; h – bran-
duolio membrana; i – branduolio membranos pora; j – Goldþio aparatas; k – ribosoma; l –
mitochondrija; m – riebalinis intarpas; n – septa (pagal Kalëdienæ, 1999)

52
 Bendros þinios apie augalø ligas

Grybiena. Vegetatyvinis grybo kûnas (talomas) yra sudarytas ið 5–15 µm

skersmens siûlø – hifø, kurie ðakojasi mitybiniame substrate arba jo pavirðiuje.
Þemesniøjø grybø hifai neturi skersiniø pertvarëliø – septø (1.14 pav.). Jie yra
vienalàsèiai. Kitø grybø hifus septos dalija á atskiras làsteles, taèiau jø citoplaz-
ma jungiasi, nes pertvarëliø centre yra smulkiø angeliø – porø. Per ðias poras
vienø làsteliø citoplazma jungiasi su kitø làsteliø citoplazma, per jas maisto me-
dþiagos perduodamos ið vienø làsteliø á kitas. Làsteliø pertvarëlës susidaro ið
làstelës apvalkalëlio, citoplazminei membranai álinkus á làstelës vidø. Kuo labiau
iðsivystæ grybai, tuo pertvarëlës hifuose iðsidësèiusios tolygiau. Kai kurios grybø
pertvarëlës gali bûti nevisiðkai iðsivysèiusios. Grybienos hifai auga virðûnine sa-
vo dalimi (apikalinis augimas). Visas talomo hifø rezginys vadinamas miceliu.
Nesuskirstytame á làsteles micelyje bûna daug branduoliø. Tik mielës yra viena-
làsèiai grybai, nesudarantys micelio. Jos dauginasi pumpuravimosi bûdu, reèiau
paprastu làsteliø dalijimusi ir dar reèiau sporomis.

1.14 pav. Vegetatyviniai grybø hifai: a – neseptuoti hifai; b – septuoti hifai (su
pertvarëlëmis); c – hifai, ið dalies septuoti, suskirstyti ásmaugomis (pagal Ðlegel, 1987)

Grybienos pakitimai. Prisitaikydami prie aplinkos sàlygø ir atliekamø funk-

cijø grybiena (micelis) arba atskiri hifai gali pakisti. Ðis reiðkinys bûdingas aukð-
tesniesiems grybams. Pagal iðorinius poþymius skiriamos kelios grybienos paki-
timo formos (1.15 pav.).

53
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.15 pav. Grybienos pakitimai: a – laidai; b – rizomorfos; c – skleroèiai; d – haustorijos

Laidai. Kai kuriø grybø lygiagreèiai iðsidëstæ hifai kartais tarpusavyje su-
auga ir susijungia plonu apvalkalëliu – sudaro laidus. Laidai gali bûti ávairaus
storio (nuo keliø mikrometrø iki keliø milimetrø), ðakoti arba tiesûs, daþniausiai
ðviesios spalvos. Laidai reikalingi maisto medþiagoms imti. Tipiðkus laidus suda-
ro pastatø medienà pûdantys trobagrybiai.
Rizomorfos – tai stori, ðakoti tamsiai rudi ar juodi á laidus panaðûs hifø
telkiniai, kurie bûna net keliø metrø ilgio ir ne storesni kaip 4–5 mm. Rizomorfø
viduje grybiena daþniausiai bûna ðviesi. Rizomorfomis grybai plinta arba jomis
perduodamos maisto medþiagos grybo vaisiakûniams. Rizomorfas sudaro kel-
muèiai, kiti kepurëtieji grybai. Daþnai rizomorfos randamos po pûvanèiø me-
dþiø þieve.
Skleroèiai panaðiai kaip ir rizomorfos sudaryti ið diferencijuoto grybienos
rezginio. Virðutinis jø sluoksnis tamsus, vidurinis – ðviesus. Viduriniame sluoks-
nyje kaupiamos atsarginës maisto medþiagos. Skleroèiai bûna apvalûs (skleroti-
nio puvinio), rageliø (skalsgrûdþiø) arba netaisyklingos formos (dobilø vëþio),
iki keliø centimetrø dydþio. Kartais susiformuoja labai smulkûs, plika akimi sun-
kiai áþiûrimi skleroèiai. Jie vadinami mikroskleroèiais. Skleroèius sudaranti gry-
biena gali kurá laikà bûti fiziologinës ramybës bûklës ir padeda grybui iðlikti ne-
palankiomis sàlygomis, pvz., perþiemoti. Pavasará, pasibaigus ramybës periodui,
skleroèiai sudygsta, iðaugina grybienà ir vaisiakûnius. Kai kuriø grybø skleroèiai
yra nediferencijuoti, sudaryti ið sukietëjusiø augalo maitintojo audiniø, tankiai
iðraizgytø hifais. Tokie skleroèiai vadinami mumijomis (obuoliø, kriauðiø).
Apresorijos – tai infekcijos pradþioje hifø galuose atsirandantys plokðti
sustorëjimai, kurie reikalingi parazitiniams grybams prisitvirtinti augalo maitin-

54
 Bendros þinios apie augalø ligas

tojo audiniø pavirðiuje. Kartais apresorijos padeda grybienai ásiskverbti á audi-

niø vidø. Jas sudaro miltligiø, rûdþiø ir kai kuriø kitø ligø sukëlëjai.
Haustorijos (siurbtukai) taip pat yra vegetatyviniø hifø atsiðakojimai, ku-
rie ásiskverbia á gyvas làsteles ir ið jø minta. Haustorijas sudaro visi ligø sukëlëjai,
kuriø grybiena plinta ir audiniø tarplàsèiuose (miltgrybiai).

1.4.2. Grybø dauginimasis

Palyginti su bakterijomis ar virusais grybø dauginimasis yra labai sudëtin-
gas. Grybai gali daugintis vegetatyviniu, nelytiniu ir lytiniu bûdais. Daugelis gry-
bø per vegetacijà suformuoja net kelias ávairiø sporø generacijas, todël jø daugi-
nimosi galimybës yra didþiulës.
Vegetatyvinis dauginimasis vyksta ávairiais bûdais. Paprasèiausias bûdas –
dauginimasis grybienos dalelëmis (nuotrupomis), kurios, patekusios á palankias
sàlygas, duoda pradþià naujai grybienai. Taip daþniausiai dauginasi saprotrofiniai
grybai. Ðis bûdas taikomas auginant grybø grynàsias kultûras dirbtinëse terpëse.
Prie vegetatyvinio dauginimosi priskiriamas pumpuravimas. Besipumpu-
ruojanèios grybienos làstelës suapvalëja, atsiskiria nuo gretutiniø làsteliø, iðau-
gina maþytes, pamaþu didëjanèias dukterines làsteles, kurios uþaugusios atitrûksta
nuo motininës làstelës ir vël pradeda pumpuruotis. Besipumpuruojanèios làste-
lës yra vadinamos blastosporomis. Taip dauginasi mielës ir kiti grybai. Vegetaty-
viðkai grybai gali daugintis ir skleroèiø, laidø ir rizomorfø nuotrupomis.
Sudëtingesnis dauginimosi bûdas yra vegetatyviðkai susidaranèiomis spo-
romis: oidijomis, gemomis ir chlamidosporomis (1.16 pav.).
Oidijos (artrosporos) – tai trumpos, apvalios, cilindriðkos arba ovalios
hifø dalelës, kurios, susidarius làstelëje pertvarëliø, atitrûksta viena nuo kitos.
Daþnai visa grybiena suskyla á oidijas. Jø sienelës plonos – jos yra trumpaamþës,
labiau pakenèia sausrà. Ið sudygusiø oidijø (artrosporø) vystosi nauja grybiena.
Gemos yra oidijø atmaina. Jos susidaro panaðiai kaip oidijos, tik turi sto-
resná tankø tamsios spalvos apvalkalëlá, kuris padeda joms iðsilaikyti ilgesná laikà
(pvz., þiemà). Gemos paprastai yra stambios, todël literatûroje dar vadinamos
gigantinëmis làstelëmis. Kartais gemos irgi priskiriamos prie artrosporø.
Chlamidosporos susidaro vegetatyviniø hifø viduje, sutirðtëjus ir ið dalies
pasiskirsèius protoplazmai. Joms bûdingas storas tamsus apvalkalëlis. Hifams su-
trûkinëjus chlamidosporos iðsilaisvina. Kadangi turi daug atsarginiø maisto me-
dþiagø ir storà sienelæ, jos ilgai (iki 10 metø) gali iðlikti gyvybingos ir menkai rea-

55
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

guoja á nepalankias aplinkos sàlygas. Chamidosporos plaèiai paplitusios gamtoje.

Praëjus ramybës periodui ir esant palankioms sàlygoms, jos sudygsta.
Artrosporos ir chlamidosporos yra lyg ir pereinamoji forma nuo vegetaty-
vinio á nelytiná grybø dauginimàsi.
Reprodukcinis grybø dauginimasis vyksta tik sporomis. Sporomis grybai
gali daugintis nelytiniu arba lytiniu bûdu.
Nelytinis grybø dauginimasis. Nelytiniu bûdu susidaro zoosporos, spo-
rangiosporos, konidijos ir piknosporos (1.17 pav.).

1.16 pav. Vegetatyviniu bûdu susidaranèiø sporø tipai: a – gemos (artrosporos); b –

oidijos (artrosporos); c – chlamidosporos

56
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.17 pav. Nelytiniø sporø tipai: a – zoosporangës (1) ir zoosporos (2); b – sporangios-
poros (1), sporangë (2) ir sporangëkotis (3); c – ávairiø formø konidijos (1) ir konidijakotis (2)

Patys primityviausi nelytinio dauginimosi organai, kuriuos turi þemesnie-

ji, vandenyje arba drëgnoje dirvoje gyvenantys grybai, yra zoosporangës. Daþ-
niausiai jos bûna rutulio formos su kakleliu, kuris prasiskverbia á augalo maitin-
tojo audiniø pavirðiø. Jø visas turinys diferencijuojasi á smulkias rutulio ar
kiauðinio formos sporas su þiuþeliais – zoosporas. Zoosporos neturi apvalkalëlio
ir pliki plazmos gumbeliai iðsilaisvina per zoosporangës kaklelá, o neparazitiniø
grybø – per sienelëje atsiradusá plyðá. Zoosporos þiuþeliais juda vandenyje.
Þemesnieji grybai gali sudaryti tobulesnæ nelytinio dauginimosi formà –
sporanges. Jos bûna rutuliðkos, prisitvirtinusios prie hifo ataugos – sporangëko-
èio. Jauna sporangë bûna pripildyta protoplazmos su daugybe branduoliø. Jai
bræstant, protoplazma pasidalija á daugybæ smulkiø daleliø, kurios apsitraukia
apvalkalëliu ir virsta vienalàstëmis sporangiosporomis. Sporangës sienelei su-
trûkus, jos iðsilaisvina. Sporangiosporos yra nejudrios.
Plaèiausiai paplitusi nelytinio grybø dauginimosi forma – hifø pavirðiuje
laisvai susiformuojanèiomis sporomis – konidijomis. Jos bûna prisitvirtinusios
prie hifø ataugø – konidijakoèiø. Konidijos ant konidijakoèiø gali susiformuoti
pavieniui arba grupëmis, kekëmis. Jos bûna bespalvës ar spalvotos, vienalàstës
ar daugialàstës, su pertvarëlëmis arba be jø, ávairiø formø, spalvos ir dydþio.
Konidijas sudaro visi grybai, iðskyrus paèius primityviausius. Konidijakoèiai taip
pat gali bûti ávairiø formø (tiesûs, ðakoti).

57
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Savotiðkos grybø sporuliacijos formos yra koremijos, acervuliai ir piknidës.

Koremijos – tai tankiai susijungusiø tarpusavyje konidijakoèiø pundeliai, kuriø ga-
luose formuojasi konidijos. Konidijø sankaupos gali bûti dulkiø ar gleiviø pavidalo.
Didelëmis grupëmis susitelkæ konidijakoèiai daþnai bûna iðsidëstæ tan-
kiai susipynusios, kompaktiðkos grybienos pavirðiuje ir sudaro acervulius, ku-
riuose formuojasi konidijos. Bûdinga grybðiø klasës atstovams (1.18 pav.).

1.18 pav. Nelytiniai vaisiakûniai: a – acervulis; b – piknidë; c – konidijos; d – pik-

nosporos

Sudëtingesni nelytinio dauginimosi organai yra piknidës. Tai rutulio ar

kitos formos uþdari vaisiakûniai su stora grybienos sluoksnio sienele. Piknidþiø
sienelës vidinë pusë padengta konidijakoèiais ir prie jø prisitvirtinusiomis koni-
dijomis, kurios dar vadinamos piknosporomis. Sporos iðsilaisvina piknidëms su-
brendus ir jø virðûnëje atsiradus angelei.
Kai kuriø rûðiø grybai sudaro net keliø rûðiø nelytines sporas, pvz., zoos-
poras ir konidijas (Phytophtora genties grybai).
Lytinis grybø dauginimasis. Lytiniu bûdu grybai dauginasi lytinëmis spo-
romis. Ðis procesas labai sudëtingas (1.19 pav.).
Susiliejus vyriðkai ir moteriðkai grybø lytinëms làstelëms (gametoms), su-
sidaro viena làstelë – zigota. Jas sudaro primityviausi grybai.
Lytinio dauginimosi procesà galima suskirstyti á 3 tarpsnius:
1. Pirmiausia ávyksta plazmogamija – dviejø protoplastø susijungimas. Làs-
telë ágyja du branduolius. Branduoliai nebûtinai susilieja tuoj pat. Tolesniame
làsteliø dalijimesi làstelë gali bûti dvibranduolë. Tuomet abu branduoliai dalijasi
vienu metu.

58
 Bendros þinios apie augalø ligas

2. Vëliau, daþniausiai tik susiformavus vaisiakûniui, abu haploidiniai bran-

duoliai susilieja ir susidaro diploidinis branduolys – zigota. Ðis procesas vadina-
mas kariogamija.
3. Po to seka mejozë, arba reprodukcinis dalijimasis: chromosomø skai-
èius sumaþëja iki buvusio ir branduoliai vël tampa haploidiniais.
Visi ðie procesai kai kuriuose grybuose vyksta tuoj pat vienas paskui kità (þe-
mesnieji grybai). Kituose grybuose ðis procesas yra iðtæstas (aukðtesnieji grybai).
Kadangi lytinës sporos susidaro nevienodai, jos vadinamos skirtingai. Pa-
prasèiausias zigotø tipas yra ilgalaikës sporos arba cistos (1.20 pav.).

1.19 pav. Lytinis grybø dauginimasis (pagal Gorlenko, 1976)

59
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.20 pav. Lytinës sporos: a – ilgalaikës sporos; b – cistos; c – zigosporos; d – aukð-

liai ir aukðliasporës; e – bazidës ir bazidiosporos

Þemesnieji grybai lytiniu bûdu sudaro oosporas ir zigosporas. Þemesniø-

jø grybø lytinis dauginimasis vyksta susiliejus vienodoms (izogamija) ir skirtin-
goms (heterogamija) pagal dydá judrioms gametoms arba vyksta oogaminis lyti-
nis procesas.
Oogamijos procese susidaro moteriðki (oogonës) ir vyriðki (anteridþiai)
lytiniai organai. Oogonëse susiformuoja keletas kiauðialàsèiø arba tik viena. Kiau-
ðialàstë yra apvaisinama arba spermatozoidais, arba anteridþio iðauga, per kurià
jo turinys persilieja á oogonæ. Þemesniøjø grybø apvaisinta lytinë làstelë (oospo-
ra) sudygsta kaip sporangë su daugybe sporø.
Zigomicetams dauginantis lytiniu bûdu susilieja dvi prieðingø lytiniø þen-
klø (nors iðoriðkai làstelës ir nesiskiria) làstelës, susidariusios hifø galuose (zigoga-
mija), kurie sàlygiðkai þymimi + arba - . Taip susidaro lytinës sporos – zigosporos.
Aukðliagrybiø anteridþio iðauga apvaisina moteriðkà lytiná organà – archi-
karpà, kuris sudarytas ið askogonës ir trichoginos, per kurià anteridþio turinys
patenka á askogonæ. Moteriðkas ir vyriðkas branduoliai susilieja ir susidaro dika-
rionas. Ið apvaisintos askogonës susidaro askogeniniai hifai. Jø galuose vystosi
aukðliai, o ðiuose – aukðliasporës (arba askosporos).

60
 Bendros þinios apie augalø ligas

Daþniausiai aukðliai susidaro vaisiakûniuose, kurie pagal savo formà skirs-

tomi á kleistotecius (uþdaro tipo vaisiakûnius), peritecius (pusiau atviro tipo),
apotecius (atviro tipo), pseudotecius (nesudaro vaisiakûniø, bet suformuoja á
stromas panaðius darinius – aukðliø telkinius).
Papëdgrybiø lytinis dauginimasis vadinamas somatogamija – ðio proceso
metu susilieja dvi vegetatyvinës làstelës. Susidaro lytinis produktas bazidë (pa-
pëdë) su keturiomis haploidinëmis bazidiosporomis (papëdsporëmis), kurios su-
dygsta ir tampa haploidine grybiena. Per anastimozes (grybienos tiltelius) susi-
lieja atskiros haploidinës grybienos dalys. Tokia grybiena tampa dvibranduolë.
Ant ðios grybienos vël vystosi bazidë su bazidiosporomis.
Grybø lytinë diferenciacija gali bûti dvejopa. Vieni grybai yra dvilyèiai – ið
jø sporø vystosi grybiena, turinti abiejø lyèiø savybiø. Ðiuo atveju kopuliuoti gali
ið vienos sporos hifø iðsivystæ dauginimosi organai. Kiti grybai yra skirtalyèiai. Jø
sporos ir grybiena turi skirtingus lytinius potencialus. Todël kopuliacija gali vykti
tik tarp hifø arba gametø, iðsivysèiusiø ið skirtingos lyties sporø.

1.4.3. Grybø plitimas

Augalø ligø plitimas labai priklauso nuo infekcijø sukëlëjø kiekio, jø gali-
mybiø plisti dideliais atstumais, gyvybingumo, iðsilaikymo esant nepalankioms
aplinkos sàlygoms bei sugebëjimo greitai sudygti ir ásiskverbti á augalà. Grybai
gali plisti grybiena (miceliu), grybienos nuotrupomis, pakitusia grybiena ar jos
dalimis (skleroèiais, rizomorfomis, laidais), besipumpuruodami.
Fitopatogeniniams grybams plisti padeda ávairiø tipø sporos. Grybai pro-
dukuoja didþiulius kiekius mikroskopiniø sporø, kurios gali plisti labai toli ir
kiekviena jø gali iðauginti naujà grybo kolonijà. Pavyzdþiui, rûdiniai grybai per
augalø vegetacijos periodà gali sudaryti kelias sporø generacijas, kurios lengvai
plinta dideliais atstumais puèiant vëjui ir sukelia jautriø augalø ligø epidemijas.
Grybø sporas pagal paskirtá galima skirstyti á trumpalaikes, skirtas greitai
plisti ir uþkrësti naujus augalus, ir á ramybës – skirtas ilgai iðsaugoti grybo gyvy-
bingumà nepalankiomis aplinkos sàlygomis ar laukiant, kol pasitaikys galimybë
infekuoti naujà augalà. Trumpalaikës sporos – tai konidijos, sporangësporos, as-
kosporos (aukðliasporës) ir bazidiosporos (papëdsporës). Dauguma jø turi plo-
nà bespalvá apvalkalà, nedidelá maisto medþiagø atsargø kieká, todël negali iðlik-
ti ilgai gyvybingos, ypaè nepalankiomis sàlygomis. Ramybës (ilgalaikës) sporos
turi storà tankø apvalkalà, didesnes maisto medþiagø atsargas, todël iðlieka gy-

61
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

vybingos ilgà laikà, o kai kurios jø, pvz., rûdþiø teleutosporos netgi sudygsta tik
praëjus tam tikram ramybës periodui.
Sporos nuo grybo vaisiakûnio ar micelio, t. y. nuo ten, kur jos susidaro,
gali atsiskirti pasyviai ar aktyviai. Pasyviai sporos atsiskiria nuo daugelio pelësi-
niø grybø – subrendusios sporangës suplyðta ir sporangiosporos iðbyra á aplinkà.
Nuo daugelio grybðiø konidijakoèiø, piknidþiø ir acervuliø pasyviai atsiskiria su-
brendusios konidio- ar piknosporos. Aktyviai sporos atsiskiria nuo daugelio aukð-
liagrybiø – aukðliams subrendus, aukðliasporës jëga iðstumiamos ið aukðliø. Ak-
tyvus savarankiðkas sporø plitimas bûdingas ir gleivûnams bei oomicetams – jø
zoosporos þiuþeliais juda vandens padengtu augalo pavirðiumi link ðviesos ar
augalo ðeimininko ir, radusios tinkamà vietà, prisitvirtina.
Atsiskyrusios sporos arba nusëda arti jas produkuojanèiø grybø organø,
arba paplinta vienokiu ar kitokiu atstumu. Jø paplitimas labai priklauso nuo ap-
linkos sàlygø: oro srautø, vandens, vabzdþiø, gyvûnø ir þmoniø. Sporø plitimas
labai priklauso nuo jø fiziniø savybiø. Vienos jø – lengvos ir sausos, kartais su
oro pagalvëlëmis, daþniausiai plinta oru. Kitas, sunkesnes ir lipnias, platina van-
duo ir vabzdþiai bei kiti gyvûnai. Pagal sporø plitimà grybai skirstomi á anemo-
chorinius (sporø plitimo bûdas – anemochorija), hidrochorinius (hidrochorija),
zoochorinius (zoochorija) ir antropochorinius (antropochorija).
Anemochorija – daþniausias gamtoje grybø sporø plitimo bûdas. Vëjo pa-
dedami plinta rûdiniai, pelësiniai, miltliges sukeliantys ir daugelis kitø grybø. Su-
brendusios ir nuo vaisiakûniø ar kitø jas produkuojanèiø organø atsiskyrusios smul-
kios ir labai lengvos sporos pagaunamos vëjo ar kitø oro srautø, pakyla á virðuti-
nius atmosferos sluoksnius ir gali bûti perneðamos didþiuliais atstumais ið vienos
vietovës á kità, ið vienos ðalies á kità, o kartais net á kità þemynà. Taèiau didþioji dalis
sporø daþniausiai nusëda iki vieno kilometro atstumu. Atstumas, kuriuo perneða-
mos sporos, priklauso nuo susidariusiø oro srautø pobûdþio ir vëjo greièio.
Hidrochorija – plitimas vandeniu. Ðiuo bûdu daugiausia plinta grybai, kurie
sudaro gleivingus ar stambesnius sporø telkinius. Lyjant lietui sporas suklijuo-
janèios gleivës iðbrinksta, suskystëja, sporos atsiskiria viena nuo kitos ir, nuplau-
tos nuo grybo ar paþeisto augalo pavirðiaus, patenka ant sveiko augalo ar jo da-
lies. Ypaè didelæ átaka lietus ir rasa turi þemesniøjø grybø, kurie sudaro zoospo-
ras (pvz., netikrøjø miltligiø sukëlëjai), plitimui.
Lietaus nuplautos nuo medþiø ðakø ar kamienø fitopatogeniniø grybø spo-
ros suplaunamos á medþiø kamienø ir ðaknø plyðius, þaizdas, kur, esant pakanka-
mai drëgmës bei susidarius kitoms palankioms sàlygoms, sudygsta. Taip daþniau-
siai plinta medþiø puvinius ir vëþinius susirgimus sukeliantys grybai.

62
 Bendros þinios apie augalø ligas

Lietus iðplatina grybo sporas ribotai – nedideliais atstumais, taèiau vandens

srautai, potvyniai ir upës perneða grybø sporas ir vaisiakûnius dideliais atstumais.
Zoochorija. Gyvûnai sporas gali perneðti ir savo organizmo iðorëje, ir vi-
duje. Daugelis grauþikø ir ðliuþø, misdami kepurëtøjø grybø – papëdgrybiø vai-
siakûniais, iðplatina bazidiosporas. Þemæ rausiantys stuburiniai gyvûnai gali per-
neðti ðaknis pûdanèiø grybø, taip pat ðakninës pinties sporas. Gyvûnams suëdus
ligø sukëlëjø paþeistø augalø lapø, jaunø ðakø ar þievës, grybø sporos gyvûnø
virðkinamajame trakte daþnai nepraranda gyvybingumo ir gali bûti iðplatintos.
Kartu su augalø sëklomis grybø sporas iðplatina paukðèiai.
Didelæ átakà grybø sporø plitimui turi vabzdþiai. Plitimo bûdas padedant
vabzdþiams vadinamas entomochorija. Daþniausiai vabzdþiai perneða sporas ant
savo kûno pavirðiaus. Kai kada tarp grybo ir vabzdþio susiklosto glaudesni abi-
pusiai naudingi biologiniai ryðiai. Pavyzdþiui, daugelis kamienø kenkëjø (àþuoli-
nis balangrauþis, þievëgrauþiai) perneða medienos pamëlynavimà sukelianèius
Ceratocystis, Pullularia, Phialophora, Cladosporium, Alternaria ir kitø genèiø gry-
bus. Neporinis ir auksauodegis verpikai perneða àþuolo vandens indø mikoziø
sukëlëjus: Ceratocystis, Fusarium ir Verticilium genèiø grybus.
Ávairûs vabzdþiai, maitindamiesi grybiena arba privilioti specifinio kvapo,
perneða kepurëtøjø ir rûdiniø grybø sporas. Vabzdþius taip pat vilioja saldþios
grybø iðskyros ar ryðki spalva. Kai kuriø grybø sporos turi specialius kabliukus ar
iðaugas, kuriais jos prikimba prie vabzdþiø kûno. Paprastai vabzdþiai sporas ið-
platina nedideliais atstumais, taèiau migruodami – gerokai toliau.
Antropochorija. Þmonës, dirbdami medelynuose, ðiltnamiuose ir miðke,
ant drabuþiø, darbo árankiø ir rankø, taip pat su dirvoþemiu perneða patogeninius
grybus. Taigi þmoniø veikla taip pat padeda plisti grybams, kartu ir patogeniniams.
Grybai platinami perveþant augalø sëklas, sodinukus, dekoratyvinius augalus, me-
dienà ir jos gaminius, þemës ûkio produktus. Taip ið Amerikos á Europà pateko
àþuolø, agrastø, vynuogiø miltligës sukëlëjas, o á Amerikos þemynà – veimutrûdë
ir kaðtonø vëþys.

1.4.4. Grybø poreikiai aplinkos sàlygoms

Grybai mëgsta drëgnà, ðlapià, vandeningà aplinkà, bet kartais jie, ypaè
aukðtesnieji, aptinkami ir santykinai sausoje aplinkoje.
Grybams palankiausia silpnai rûgðti terpë (didesnë vandenilio jonø koncen-
tracija) – pH 3,5–6,5, vis dëlto jie gali augti ir neutralioje, ir silpnai ðarminëje aplinko-
je (pH 6,5–8,5), taèiau tokioje aplinkoje grybams atsiranda konkurentø – bakterijø.

63
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Paprastai daugelis tinkamø grybams terpiø jau bûna apgyventos ávairiø

augalø, gyvûnø, bakterijø, todël grybai visuomet turi dalintis su kitais organiz-
mais gamtine aplinka. Tarp grybø ir kitø organizmø susidaro tam tikri ryðiai,
ypaè konkuruojant dël maisto. Kartais vieni organizmai iðskiria nuodingas ar
atstumianèias kitus organizmus medþiagas. Jos kenkia kitiems organizmams, gy-
venantiems toje aplinkoje. Ðis procesas vadinamas antibioze. Taèiau þinomas ir
stimuliuojamasis poveikis. Pavyzdþiui, vieni organizmai padeda kitiems pasisa-
vinti maisto medþiagas ar skatina jø augimà. Toks procesas vadinamas simbioze.
Grybai sudaro pastovià simbiozæ su dumbliais arba cianobakterijomis. Taip susi-
daro kerpës. Grybai aprûpina kerpes vandeniu ir jame iðtirpusiomis medþiago-
mis, o dumbliai ar cianobakterijos sintetina organines medþiagas.
Grybø parazitizmas taip pat plaèiai paplitæs. Parazitavimo atveju grybas
gyvena glaudþiai susijæs su kitu organizmu, taèiau ði sàsaja naudinga tik grybui ir
þalinga ðeimininkui (augalui ar gyvûnui). Priklausomai nuo aplinkos sàlygø sim-
biozë gali pereiti á parazitizmà ir atvirkðèiai. Vieniems grybams simbiozë ar pa-
razitizmas yra bûtini, kitiems – galimi. Todël ir simbiontai, ir parazitai gali bûti
obligatiniai (tikrieji) ar fakultatyviniai (sàlyginiai).
Grybai, kurie nepriklauso nei simbiontams, nei parazitams, maisto me-
dþiagas gauna ið mirusiø organizmø likuèiø ir vadinami saprobiontais, o ðis pro-
cesas – saprobioze.
Nors grybai gamtoje plaèiai paplitæ, taèiau kai kurios jø rûðys ar grupës
reikalauja ypatingø aplinkos sàlygø.
Maisto medþiagos. Bûtinus grybams organinius junginius sintetina auga-
lai, skaldo gyvûnai ir bakterijos. Visose augalø susintetintø organiniø junginiø
skaldymo stadijose gali dalyvauti ir grybai. Grybams prieinamos ir kitos maisto
medþiagos (azotas, siera, fosforas ir magnio jonai), kurios gali bûti pasisavina-
mos ir neorganinës formos.
Grybai naudoja bet kokios kilmës organiniø medþiagø liekanas, taèiau
kai kurie gali augti ir vystytis tik tam tikrame substrate, pavyzdþiui, ant tam tikrø
augalø ar jø liekanø. Tai priklauso nuo to, ar grybas turi fermentø netirpiems
angliavandeniams (pvz., krakmolo, celiuliozës, lignino) skaldyti, ar gali perdirbti
tik tirpias organines medþiagas.
Grybø, kaip ir kitø gyvøjø organizmø, mitybai reikalinga anglis, azotas, sie-
ra, vitaminai, vanduo ir kitos mineralinës medþiagos. Kai kurie jø (labai nedidelë
grybø dalis) gali pasisavinti nitratiná azotà – tai padidina grybø maitinimosi sava-
rankiðkumà (autotrofiðkumà). Taèiau dauguma grybø azotà gauna ið organiniø
amonio ir amino junginiø, nuo kuriø priklauso jø augimas ir vystymasis, t. y. jie yra

64
 Bendros þinios apie augalø ligas

tik heterotrofiniai. Dar labiau grybai bûna specializuoti, jei jø mitybai reikalinga
konkreti viena ar kita amino rûgðtis. Kita vertus, grybø pasisavinimas tam tikrø
didelio molekulinio svorio azoto junginiø lemia grybo egzistavimo specifines sàly-
gas. Sierà grybai daugiausia pasisavina sulfatø formos, taèiau kai kuriais atvejais ji
yra prieinama ir sieros turinèiø amino rûgðèiø formos. Kaip ir kitiems organiz-
mams, grybams yra reikalingi vitaminai, kuriuos jie sintetina patys.
Temperatûra. Daugelis grybø gali pakæsti didelius temperatûrø svyravi-
mus. Tokie grybai yra vadinami evriterminiais. Kai kurie gerai auga ir vystosi tik
þemesnëje temperatûroje. Kiti neauga þemesnëje kaip +24° C ir palankiausia
jiems temperatûra yra +33–55° C. Ávairiuose gyvavimo etapuose (infekcijos, au-
gimo, vystymosi, dauginimosi, ramybës bûklës) grybams reikalinga skirtinga tem-
peratûra. Apskritai ávairûs grybai gali augti ir vystytis nuo -5 iki +55° C tempera-
tûroje, taèiau yra grybø, kurie „perþengia“ ir ðias ribas.
Ðviesa. Daugelio grybø vegetatyviniam augimui ðviesa didelës reikðmës
neturi, juo labiau kad dauguma grybø auga dirvoje arba substrato, á kurá nepa-
tenka ðviesa, viduje. Todël yra manoma, kad vegetatyvinës masës augimui ðviesa
yra nepageidautina ar net þalinga. Ypaè grybams þalingi ultravioletiniai spindu-
liai. Taèiau daugelio grybø vaisiakûniams ir sporoms susidaryti reikalinga ðviesa,
ji netgi inicijuoja ir skatina sporø susidarymà. Kiekvienos rûðies grybø poreikis
ðviesai specifinis.
Geografinis paplitimas. Grybø paplitimui, viena vertus, átakos turi tinka-
mos jø augimo ir dauginimosi sàlygos, kita vertus – jø plitimo keliai. Kadangi
grybai perneðami vëjo (sporos), juos platina vanduo, gyvûnai ir þmonës, jie gali
greitai iðplisti ið vienos vietovës ar net þemyno (þemyno) á kità. Be to, grybai,
ypaè ligø sukëlëjai, ið vienos vietovës perneðami á kità su serganèiais augalais, su
grybø augalais tarpininkais, serganèiais gyvûnais, þemës ûkio ir maisto produk-
tais, medienos dirbiniais. Taigi ðiuo metu, galima sakyti, nëra kliûèiø grybams
iðplisti. Jø plitimà labiau lemia gamtinë aplinka ar augimo ir vystymosi sàlygø
tinkamumas. Pavojingø augalø ligø sukëlëjø paplitimà bandoma riboti taikant
ávairias karantinines priemones.

1.4.5. Grybø mityba ir biochemija

Grybai yra heterotrofiniai organizmai, negalintys pasigaminti organinës
medþiagos, ir pagrindinis organinës medþiagos ðaltinis jiems yra augalai ar gyvû-
nai. Pagal mitybos bûdà grybai skirstomi á saprotrofinius, parazitinius ir miko-
rizinius. Sudarant grybø ekologiniø grupiø terminus pagal mitybinius ryðius gry-

65
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

bai, mintantys augalais, vadinami fitotrofais, dumbliais – fikotrofais, kerpëmis –

lichenotrofais, samanomis – briotrofais, augantys ant ekskrementø – koprotro-
fais, ant vabzdþiø ir kitø gyvûnø lavonø – nekrotrofais, ant medienos – ksilotro-
fais, ant gyvos medienos – ksilobiotrofais, ant negyvos medienos – ksilosaprot-
rofais, ant grybø – biomikotrofais.
Saprofitiniai grybai minta negyva organine medþiaga. Tai nukritæ lapai,
spygliai, kelmai, nudþiûvæ medþiai, iðvartos, negyva þolinë danga. Saprotrofai,
bûdami aktyvûs aplinkos sanitarai, tas medþiagas skaido, paversdami jas puria
miðko dirva. Skirtingø rûðiø grybai ardo skirtingas augalo dalis. Pavyzdþiui, pa-
prastasis ausiadyglis (Auriscalpium vulgare) ardo puðies, eglës kankorëþius, puði-
nis tampriukas (Strobilurus tenacellus) – puðies, o valgomasis tampriukas (S. es-
culentus) – eglës kankorëþius. Kai kuriø rûðiø grybai skaido net sintetines me-
dþiagas, plastmases. Saprotrofai yra labiausia paplitusi grupë grybø, tarp kuriø
aptinkama daug mikromicetø ir makromicetø (taip pat ir valgomøjø).
Parazitiniai grybai maitinasi gyvø augalø ir gyvûnø sukauptomis organi-
nëmis ir mineralinëmis medþiagomis. Gyvena augalø ir gyvûnø organizmuose,
sukelia jø ligas ir paþeidimus. Tai daugelis kempininiø, rûdiniø grybø, miltligiø,
dëmëtligiø sukëlëjø ir kt.
Mikoriziniai grybai. Ne tik parazituoja augalus, bet jiems yra bûdingas
sugyvenimas su augalais – simbiozë. Grybai daþniausiai sudaro simbiozæ su au-
galø ðaknimis. Ði asociacija gali bûti naudinga tiek augalams, tiek grybams (mu-
tualizmas), nes augalai grybus aprûpina organinëmis medþiagomis, o grybai au-
galus – mineralinëmis ar savo veiklos metabolitais. Toks sugyvenimas vadinamas
mikorize (gr. k. mykes – grybas, rhiza – ðaknis), o grybai, gyvenantys mikorizëje,
dar kartais vadinami mikosimbiotrofais. Medþiø ðaknys, absorbuodamos mais-
to medþiagas, iðskiria rizosferoje toksinus, kurie yra þalingi aplinkiniam dirvoþe-
miui ir net paèiam medþiui. O mikoriziniams grybams ðie toksinai yra vienas ið
maisto ðaltiniø, todël apvaloma aplinka ir sudaromos geresnës sàlygos augalams
augti. Mikorizë bûdinga ir þoliniams, ir sumedëjusiems augalams. Ji bûna endot-
rofinë ir ektotrofinë.
Endotrofinës mikorizës atveju grybas per ðakniaplaukius ásiskverbia á au-
galo ðaknies pirminës þievës làsteliø vidø ir èia iðsiraizgo. Endotrofinë mikorizë
bûdinga orchidiniø ir erikiniø ðeimos augalø, taip pat klevø ðaknims. Kai kuriø
augalø daigai be mikorizës visai negali augti, netgi sëklos nedygsta. Grybai aprû-
pina tokiø augalø sëklø gemalus fiziologiðkai aktyviomis medþiagomis.
Ektotrofinës mikorizës atveju grybai tankiu rezginiu apipina augalø ðak-
nis, ásiterpia á tarpulàsèius, bet á làsteliø vidø neásiskverbia. Ði mikorizë bûdinga

66
 Bendros þinios apie augalø ligas

daugumos miðko medþiø (àþuolø, berþø, puðø, egliø, maumedþiø, drebuliø) ðak-
nims, nes ðiø augalø ðaknys be ðakniaplaukiø. Mikorizæ daþniausiai sudaro pa-
pëdgrybiai. Pavyzdþiui, raudonikiai ir lepðës (Leccinum sp.) sudaro mikorizæ su
berþais, drebulëmis ir àþuolais, tikrinis baravykas (Boletus edulis) – su eglëmis,
àþuolais ir puðimis, rudmësës (Lactarius deliciosus) – su eglëmis ir puðimis, kaz-
lëkai (Suillus luteus) – su puðimis ir kitais spygliuoèiais.
Kai kuriems medþiams augti mikorizë yra bûtina. Be mikorizës sulëtëja
medþiø, ypaè daigø, vystymasis, sumaþëja jø atsparumas aplinkos veiksniams.
Mikoriziniai grybai dël didesnës siurbiamosios galios padeda medþiams pasisa-
vinti azotà ir kitus maisto elementus ið sunkiai skaldomø organiniø junginiø,
gamina fiziologiðkai aktyvias medþiagas (vitaminus, auksinus, antibiotikus), ku-
rios trukdo ásiskverbti patogenams á ðaknis. Pavyzdþiui, pasodinti á anksèiau þe-
mës ûkiui naudotus plotus paprastosios puðies þeldiniai, trûkstant mikoriziniø
grybø, skursta, uþpuolami patogeniniø grybø ir net visai iðdþiûva.
Kai kurie medþiai (puðis, eglë, maumedis, àþuolas, bukas) sëkmingai vys-
tosi tik dël mikorizës, o kiti (berþas, drebulë, tuopa) – patenkinamai auga ir be
jos, nors miðko sàlygomis jà sudaro. Kiekvienai medþiø rûðiai bûdingi tam tikrø
rûðiø grybai. Su eglëmis mikorizæ sudaro devyniø, o su puðimis – net septynioli-
kos rûðiø grybai. Uosiai, oþekðniai paprastai mikorizës nesudaro.
Daugelio grybø mitybos bûdas nëra grieþtai apibrëþtas. Pavyzdþiui, raibasis
baltikas (Tricholorria terreum), augantis po lapuoèiais, minta kaip saprotrofinis, o
po spygliuoèiais – kaip mikorizinis grybas. Gluosninë kreivabudë (Pleurotus ostre-
atus) auga ant kelmø, pûvanèiø kamienø ir iðvartø, bet, progai pasitaikius, apninka
ir gyvø medþiø medienà. Paprastasis kelmutis (Armillaria mellea) daþnai aptinka-
mas ant medþiø ðaknø ar kamienø, nors su medþiais mikorizës nesudaro ir laiko-
mas saprofagu. Susidarius tam tikroms sàlygoms ir nusilpus medþiams, kelmutis
tampa parazitu – jaunus medelius numarina per 1–3 metus, senus – per 10 metø.
Grybai, kaip ir kiti mikroorganizmai, atlieka tris pagrindines funkcijas:
sintetindami makromolekules ir lipidus, didina biomasæ; kaupia energijà ir maisto
medþiagas medþiagø apykaitai; dalyvauja antriniame metabolizme.
Pirmos dvi funkcijos susietos su vegetatyviniu grybø augimu ir supranta-
mos kaip pirminë medþiagø apykaita. Daugelio grybø rûðiø ji panaði. Grybo ta-
lomas (kûnas) lieèiasi su substratu ir kiekvienas vegetatyvinis vienetas maitinasi
savarankiðkai. Maisto medþiagø pasisavinimas ir sunaudojimas yra subalansuoti
taip, kad grybø masë nuolat didëtø. Susikaupus dideliam metabolitø kiekiui ir
iðsieikvojus mitybinei terpei bei pasikeitus aplinkos sàlygoms, pirminës medþia-
gø apykaitos reguliavimas sutrinka. Pirminis metabolizmas pereina á antriná.

67
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Antrinis metabolizmas – procesas, kai susidaro medþiagos, skatinanèios

talomo (grybienos) diferenciacijà, stabdanèià jo vystymàsi (iki þûties). Bûna, kad
antrinio metabolizmo metu susidaranèios medþiagos – antibiotikai ar mikotok-
sinai veikia ne talomà, o kitus mikroorganizmus. Jeigu pirminis metabolizmas
daugelio grybø yra labai panaðus, tai antrinis – labai skiriasi, priklausomai nuo
konkreèios grybø rûðies ar genties.
Grybø làstelëse svarbiausioji sudedamoji dalis yra DNR, kurioje sukaup-
ta visa paveldimoji informacija. Grybuose DNR yra 2,5–10 kartø daugiau nei
bakterijose, bet 200–300 kartø maþiau nei augaluose ir gyvûnuose. Taèiau ávai-
rûs grybai labai skiriasi savo DNR. Nesikartojanèios DNR sekos kai kuriø rûðiø
grybuose sudaro net 80–97%, tuo tarpu gyvuliuose – 55%, kvieèiuose – tik 25%.
Làstelëje esanti DNR dalyvauja baltymø sintezëje. Pagrindiniai baltymai
yra polipeptidai, sudaryti ið aminorûgðèiø likuèiø; o dauguma baltymø yra su-
jungti su kitais komponentais (glikoproteinai, lipoproteinai ir kt.).
Viena ið baltymø sudëtiniø daliø yra fermentai. Grybams labai svarbus
fermentas yra celiuliazë, padedanti suardyti augalø sieneles, proteazë – substra-
to baltymus. Kiti fermentai yra reikalingi paèiam grybui vystytis. Grybai fermen-
tø padedami pasisavina ir panaudoja praktiðkai visus gamtoje aptinkamus orga-
ninius junginius, áskaitant labai sudëtingus ir netirpius. Pagal maisto medþiagø ir
substrato pasisavinimà grybai skirstomi á taksonus (sistematinius vienetus) – ðis
poþymis naudojamas sistematikoje. Fermentø padedami grybai suskaldo ir pasi-
savina baltymus, polisacharidus, lipidus (riebalus), monosacharidus (cukrus).
Grybai, kaip ir augalai, ið paprastø anglies ir azoto junginiø gali sintetinti
amino rûgðtis. To negali padaryti gyvûnai, taip pat ir þmonës. Aminorûgðtys nau-
dojamos baltymø, vitaminø, alkaloidø sintezei. Grybams taip pat reikalingi nedi-
deli mikroelementø kiekiai, kuriuos jie gauna ið substrato arba pasigamina patys.
Antrinio grybø metabolizmo metu susidaro medþiagos, kurios keièia gry-
bo morfologijà. Tai lytiniai hormonai, skatinantys grybø sporø susidarymà, ir
mikosporinas, kuris randamas grybø reprodukciniuose organuose.
Yra þinoma didelë grupë antriniø metabolitø, kurie nekeièia grybo mor-
fologijos. Tai antibiotikai, toksinai ir dar neidentifikuoti junginiai. Nustatyta, kad
ið þinomø 3200 antibiotikø apie 800 sintetina grybai. Antibiotikai daugiausia nau-
dojami medicinoje.
Grybai produkuoja mikotoksinus, kurie yra labai nuodingi þmonëms ir
gyvûnams – jie paþeidþia kepenis, turi kancerogeniná, teratogeniná, mutageniná
poveiká, paþeidþia imuninæ ir centrinæ nervø sistemas. Mikotoksinai naudojami
augalø apsaugai nuo kitø patogenø.

68
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.4.6. Grybø kintamumas

Gamtoje grybai kinta, arba mutuoja, pamaþu, tam tikru daþnumu. Daþ-
nai dël mutacijos làstelës þûva, taèiau kai kuriais atvejais – iðgyvena ir perduoda
paveldimà informacijà. Jeigu aukðtesniuose organizmuose lieka tik mutacijos,
sukeliamos reprodukcinëse làstelëse, tai grybams jø reikðmë didesnë nei kitiems
gyviems organizmams, nes beveik kiekviena grybo làstelë gali sudaryti naujà ta-
lomà (grybienà) arba kolonijà.
Grybø mutacijos daþniausiai sukeliamos dirbtinai, kad jas bûtø galima
panaudoti þmogaus poreikiams tenkinti, t. y. antrinio metabolizmo metu, ga-
minti antibiotikus, vitaminus ir kt.
Gamtoje grybai kinta prisitaikydami prie kintanèios aplinkos keisdami gy-
venimo bûdà, pvz., prisitaikydami parazituoti jiems atspariø rûðiø ar veisliø au-
galus. Pasikeièia grybø sporuliacijos lygis, susidaro daugiau skleroèiø, pasikeièia
fiziologinës ir biocheminës jø savybës.

1.4.7. Grybø sistematika

Gausëjant þiniø apie grybus, jø sistematika nuolat kinta. Tobulinama ir
tikslinama jø filogenezë ir evoliucija. Ðiuolaikinë gyvøjø organizmø sistematika
skirsto juos á karalystes, skyrius, klases, eiles, ðeimas, gentis, rûðis ir padermes.
Grybø sistematika pagrásta grybø morfologinëmis, fiziologinëmis ir biocheminë-
mis savybëmis, làstelës (ypaè làstelës sienelës) sandara, genetinëmis, gyvenimo,
mitybos, dauginimosi ypatybëmis ir organais, parazitizmo pobûdþiu.
Ðiuolaikinëje sistematikoje grybai ir á grybus panaðûs organizmai priklau-
so trim gyvojo pasaulio karalystëms: Protozoa (Protista), Chromista ir Mycota.
Grybø sistematika nuolat tobulinama pasitelkiant molekulinës biologijos meto-
dus, kurie leidþia geriau nustatyti grybø filogenetinius ryðius. Grybø sistematikai
tobulinti sukurta Tarptautinë grybø taksonomijos komisija.
Ðiame leidinyje pateikiama sutrumpinta grybø ir á grybus panaðiø organiz-
mø sistematika (taksonomija). Plaèiau apraðomos taksonominës grupës ir smul-
kesni sistematiniai vienetai (taksonai), kuriuose yra fitopatogeniniø, sukelianèiø
miðko medþiø ir kitø augalø ligas, taip pat praktinæ reikðmæ turinèiø grybø.

69
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Grybø ir á grybus panaðiø organizmø

sistematika (taksonomija)
Karalystë PROTOZOA (PROTISTA) – GLEIVÛNAI

Skyrius Acrasiomycota – Akrasiomikotai

Skyrius Dictyosteliomycota – Diktiosteliomikotai
Skyrius Myxomycota – Gleivûnai
Klasë Myxomycetes – Gleivainiai
Klasë Protosteliomycetes – Protosteliomicetai
Skyrius Plasmodiophoromycota – Gumbainiai

Karalystë CHROMISTA – NETIKRIEJI GRYBAI

(Á GRYBUS PANAÐÛS ORGANIZMAI)

Skyrius Hyphochytridomycota – Hifochitridomikotai

Klasë Hyphochytridomycetes – Hifochitridomicetai
Skyrius Labyrinthulomycota – Tinklainiai
Skyrius Oomycota – Oomikotai
Klasë Oomycetes – Dumbliagrybiai
Eilës: Peronosporales – Peronosporieèiai
Pythiales – Diegavertieèiai

Karalystë FUNGI (MYCOTA, MYCETALIA, EUMICOTA) – GRYBAI

Skyrius Chytridiomycota – Chitridiomikotai

Klasë Chytridiomycetes – Chitridiomicetai
Eilë Chytridiales – Chitridieèiai
Skyrius Zygomycota – Zigomikotai
Klasë Zygomycetes – Zigomicetai
Eilës: Mucorales – Pelësieèiai
Entomophthorales – Vabzdþiaþudieèiai
Zoopagales – Zoopagieèiai
Endogonales – Endogonieèiai
Klasë Trichomycetes – Trichomicetai

70
 Bendros þinios apie augalø ligas

Skyrius Ascomycota – Aukðliagrybiai

Klasë Archaeascomycetes – Prooaukðliai
Eilë Taphrinales – Ragangrybieèiai
Klasë Hemiascomycetes – Plikaaukðliai
Eilë Saccharomycetales – Mieliagrybieèiai
Klasë Ascomycetes (Euascomycetes) – Aukðliagrybiai,
Tikrieji aukðliagrybiai
Eiliø grupë Plektomicetes – Plektomicetai
Eilës: Eurotiales – Eurotijieèiai
Ascosphaerales (Askosferieèiai)
Eiliø grupë Pirenomicetes – Pirenomicetai
Eilës: Diaporthales – Diaportieèiai
Erysiphales – Miltenieèiai
Hypocreales – Hipokrejieèiai
Xylariales (syn. Sphaeriales) – Medingrybieèiai
Diatrypales – Diatripieèiai
Ophiostomatales – Ofiostonieèiai
Microascales – Smulkiaaukðlieèiai
Ceratocystis – Mikroaukðlieèiai
Eiliø grupë Discomycetes – Diskomicetai
Eilës: Leotiales (Helotiales) – Vaisiapûdieèiai
Rhytismatales – Ritismatieèiai
Pezizales – Ausûnieèiai
Tuberales – Triufeliniai
Klasë Loculoascomycetes (Dothideomycetes) – Loculoaskomicetai
Eilës: Dothideales
Hysteriales
Pleosporales – Pleosporieèiai
Skyrius Basidiomycota – Papëdgrybiai
Klasë Basidiomycetes – Papëdgrybiai
Poklasis Homobasidiomycetidae – Homobazidiniai
Eiliø grupë Afiloforoidiniai himenomicetai
Eilës: Thelephorales – Karpininkieèiai
Hericiales – Trapiadyglieèiai
Polyporales – Kempinieèiai
Cantharellales – Nuosëdieèiai

71
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Eiliø grupë Agarikoidiniai himenomicetai

Eilës: Boletales – Baravikieèiai
Agaricales – Agarikieèiai
Russulales – Ûmëdieèiai
Eiliø grupë Gasteromycetes – Gasteromicetai
Eilës: Lycoperdales – Pumpotaukðliai
Sclerodermatales – Ankðtenieèiai
Nidulariales – Lizdagrybieèiai
Phallales – Poniabûdieèiai
Hymenogastrales – Þemëgrybieèiai
Poklasis Heterobasidiomycetidae – Heterobazidiniai
Eilës: Auriculariales – Ausiagrybieèiai
Tremellales – Þiûrytieèiai
Dacrymycetales – Dakrimicetieèiai
Klasë Teliomycetes (Urediniomycetes) – Teliomicetai (Urediomicetai)
Eilës: Uredinales – Rûdieèiai
Septobasidiales – Septobazidieèiai
Klasë Ustomycetes (Ustilaginomycetes) –
Ustomicetai (Ustilaginomicetai)
Eilës: Ustilaginales – Kûlieèiai
Exobasidiales – Brukniagrybieèiai
Skyrius Deuteromycota (Fungi imperfecti) –
Grybðiai (Mitosporiniai grybai)
Klasës Hyphomycetes – Plikagrybðiai
Coelomycetes – Gaubtagrybðiai
Agonomycetes – Sterili grybiena
Blastomycetes – Netikrosios mielës

Karalystë Protozoa (Protista) – Gleivûnai

Ðiai karalystei priskiriami artimi grybams vienalàsèiai organizmai, vadi-

nami gleivûnais. Á vienalàsèius jie panaðûs kûno sandara ir judëjimo bûdu, todël,
kai kuriø autoriø nuomone, jie panaðesni á amebinius pirmuonis. Taèiau jø dau-
ginimasis panaðus á grybø. Visi gleivûnai turi bendrà bûdingà poþymá – judrø
vegetatyviná kûnà, sudarytà ið protoplazmos su daugybe branduoliø, neturinèiø
sienelës, ir vadinamà plazmodþiu. Plazmodá sudaro vanduo ir baltymai.

72
 Bendros þinios apie augalø ligas

Pagal mitybos bûdà gleivûnai skirstomi á saprotrofinius (vystosi ant auga-

lø liekanø) ir parazitinius (vystosi augalo maitintojo làstelëse). Gleivûnai minta
bakterijomis, pirmuonimis, grybø miceliu ar sporomis. Jø dydis svyruoja nuo
mikroskopinio iki keliø deðimèiø centimetrø. Protozoa karalystë apima daugelá
mikroorganizmø, taip pat á grybus panaðius organizmus, kurie priklauso Acra-
siomycota, Dictyosteliomycota, Myxomycota ir Plasmodiophoromycota skyriams.
Skyrius Acrasiomycota – Akrasiomikotai
Akrasiomikotø skyriuje yra viena Acrasiales eilë, padalyta á 4 ðeimas ir 5
gentis. Dauguma Ascrasiomycota rûðiø aptinkamos drëgnoje dirvoje, yranèioje,
pûvanèioje medienoje, mëðle. Daþniausias atstovas – grybas Acrasia rosea, papli-
tæs ant pûvanèiø augaliniø liekanø.
Skyrius Dictyosteliomycota – Diktiosteliomikotai
Skyriuje yra 1 eilë, 2 ðeimos, 4 gentys ir apie 50 rûðiø. Ðie gleivûnai aptin-
kami dirvoje, yranèiose augalø liekanose, mëðle. Vienas ryðkesniø atstovø – rûðis
Dictyostelium discoideum. Diktiosteliomikotai nuo Akrasiomikotø skiriasi aið-
kiai diferencijuotais sorokarpø stulpeliais ir ant jø iðsidësèiusiomis sporangëmis.
Skyrius Myxomycota – Gleivûnai
Skyrius apima laisvai gyvenanèius vienalàsèius, daþnai daugiabranduolius
plazmodinius organizmus. Ið plazmodþiø vystosi viena ar kelios sporangës, ku-
riose susidaro nuo vienos iki daugybës sporø. Sporoms bræstant, ið jø vystosi
vienà arba du þiuþelius turinèios làstelës.
Tai laisvai gyvenantys saprotrofiniai organizmai, daþnai aptinkami ant se-
nø ar trûnijanèiø medþiø, dirvoje, miðko paklotëje. Miðkuose daþniausiai aptin-
kami ðiø genèiø gleivûnai: Fuligo, Lycogola, Physarum, Spumaria, Stemonitis ir
kt. Pagrindinis skiriamasis ðiø gleivûnø poþymis – sporangës struktûra, dydis,
spalva, sporø forma. Vaisiakûniai formuojasi pavieniui arba grupëmis. Tikrøjø
gleivûnø vystymosi pavyzdys yra Physarum polycephalum.
Skyrius Plasmodiophoromycota – Gumbainiai
Gumbainiai yra tikrieji parazitai, gyvenantys dumbliø, grybø ir augalø mai-
tintojø làstelëse. Jie turi daugiabranduolá plazmodá, kuris tarpsta augalø ðaknø au-
diniuose. Ligotos augalø ðaknys iðsikreipia, susidaro iðaugos. Bendra jø masë suda-
ro apie pusæ visos augalo masës. Vegetacijos pabaigoje plazmodis suyra ir virsta
sporomis, padengtomis tvirtu apvalkalu. Supuvus paþeistø augalø ðaknims, sporos
patenka á dirvà ir gali iðlikti gyvybingos kelerius metus. Susidarius palankioms sàly-
goms, jos suformuoja miksamebas (zoosporas), kurios ir uþkreèia augalus.
Reikðmingiausias parazitiniø gumbiniø atstovas Plasmodiophora brassi-
cae, sukeliantis bastutiniø ðeimos ðaknø gumbus. Dirvoje esanèio parazito spo-

73
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

ros suformuoja po vienà zoosporà. Jos juda dviem þiuþeliais. Judëdamas parazi-
tas pasiekia augalo maitintojo ðakná ir prisitvirtina. Suformuoja specifiná dariná –
vamzdelá, kurio viduje yra spyglys. Spyglys praduria epidermá, o citoplazma per
susidariusá kanalà ásilieja á làstelës vidø. Èia formuojasi daugiabranduolis plaz-
modis, kuris dalijasi ir plinta ið làstelës á làstelæ.
Branduolys ágauna kryþiaus pavidalà, kuris bûdingas tik ðio skyriaus glei-
vûnams. Vëliau plazmodis suyra á vienbranduolius fragmentus. Jie apvalëja, bran-
duoliai 2–3 kartus dalijasi, apsitraukia plona sienele ir virsta vasarine sporange.
Jos turinys suyra á 4–8 dalis, ið kuriø susidaro antrinës zoosporos.
Grybui baigus augti, branduoliai dalijasi mejozës bûdu. Plazmodis subyra
á fragmentus – energides, kurios apsitraukia stora sienele ir tampa ramybës spo-
romis. Augalo ðaknims supuvus, sporos patenka á dirvà, kur sliekø, nematodø,
vandens sroviø iðneðiojamos iðplinta ir uþkreèia naujus augalus.

Karalystë Chromista – Netikrieji grybai

Chromista karalystëje vyrauja vienalàsèiai, siûliniai ar kolonijas sudaran-

tys organizmai. Jie daþnai yra fototrofai (ðviesamëgiai). Jø làstelës sienelës pa-
grindà sudaro celiuliozë. Jose nëra chitino ir β-gliukanø. Làstelëse nëra krakmo-
lo. Kai kuriø chromistø làstelëse yra chlorofilo. Dalis ðiø organizmø turi þiuþe-
lius. Karalystë apima gausybæ auksadumbliø, rudadumbliø ir nemaþai grybø at-
stovø. Zoologai juos priskiria gyvûnø (Animalia) karalystës þiuþeliniø (Masti-
gophora) tipo augaliniø þiuþeliniø (Fitomastigina) potipiui.
Skyrius Hyphochytridomycota – Hifochitridomikotai
Ðiame skyriuje yra ir saprotrofiniø, tai yra mintanèiø negyva organine me-
dþiaga, ir parazitiniø organizmø, kurie parazituoja dumbliuose ir bestuburiuose,
vandens grybuose. Prie ðio skyriaus priskiriama klasë Hyphochytriomycetes su
viena eile – Hyphochytriales. Hifochitridomikotø skyriuje tëra apie 20 rûðiø, ku-
rios morfologinëmis savybëmis panaðios á chitridiomicetus, o biocheminëmis – á
oomicetus. Taèiau nuo vienø ir kitø hifochitridomikotai labai skiriasi zoosporø
làstelës sandara ir tuo, kad zoosporos turi vienà virðûniná plunksniðkà þiuþelá.
Kadangi vienø rûðiø làsteliø sienelëse randama celiuliozës, kitø – chitino, miko-
logai juos skiria á atskirà evoliucijos linijà. Daugelyje klasifikacijø Hifochitrido-
mikotai jungiami su Oomikotais ir naudojamas pastarosios klasës pavadinimas.
Skyrius Labyrinthulomycota – Tinklainiai
Ðiam skyriui priskirti grybai aptinkami vandenyse kaip saprofitai, dum-
bliø ir vandens augalø parazitai. Jø sisteminë padëtis kol kas neaiðki. Vieni auto-

74
 Bendros þinios apie augalø ligas

riai dël gleivingo apvalkalëlio juos priskiria gleivûnams, kiti – oomikotams. Tin-
klainiø skyriuje yra dvi ðeimos, viena jø dauginasi tik nelytiniu, kita – tiek lytiniu,
tiek nelytiniu bûdais. Làstelës turi gleivingus apvalkalëlius (bûdinga gleivûnams),
làsteliø sienelës neturi celiuliozës (bûdinga aukðtesniesiems grybams). Zoospo-
ros turi po du þiuþelius, kuriø vienas plunksniðkas (bûdinga hifochitridomiko-
tams, dël to iðskiriami ið gleivûnø), kitas lygus, ilgesnis ir pakrypæs pirmyn (bû-
dinga gleivûnams). Pagrindiniai tinklainiø poþymiai: gleivingos làstelës, bûdin-
gos zoosporos, tinklo pavidalo plazmodis. Ðie grybai Lietuvoje netirti, gyvena
jûrose ir gëluose giliuose vandenyse.
Skyrius Oomycota – Oomikotai
Skyriø sudaro viena klasë Oomycetes (Dumbliagrybiai, arba Oomicetai),
kurioje yra daug rûðiø. Tarp jø yra primityviø vandens organizmø ir labai speciali-
zuotø augalø parazitø. Oomicetai yra vienalyèiai ontogeniniu, cheminiu ir fiziolo-
giniu poþiûriu ir labai skiriasi nuo kitø grybø. Jie atspindi svarbius grybø evoliuci-
jos etapus: persikëlimà ið vandens á sausumà; zoosporø, prisitaikiusiø plisti vande-
nyje, pakeitimà plintanèiomis oru konidijomis; grybø mitybos poreikius (sudëtin-
gesni ir labiau priklausomi nuo substrato); patobulëjusias parazitines grybø savy-
bes, t. y. parazituojama kiek galima ilgiau nenuþudant ðeimininko. Dumbliagry-
biams bûdinga gerai iðsivysèiusi nelàstelinë grybiena, sudaryta ið vienos didelës
iðtásusios, neseptuotos làstelës. Jie dauginasi lytiniu bûdu, susiliejant dviem skir-
tingoms làstelëms – gametangëms ir nelytiniu bûdu – konidijomis arba zoosporo-
mis. Jø làsteliø sienelës sudarytos ið β-gliukanø, nedidelio kiekio celiuliozës bei
aminorûgðties. Ið 5 pagrindiniø eiliø reikðmingiausios ir labiausia paplitusios yra
Pythiales (diegavertieèiø) ir Perenosporales (perenosporieèiø) eilës.
Phythiales eilë yra tarpinë tarp vandenyje gyvenanèiø anksèiau minëtø gry-
bø eiliø ir antþeminiø – Peronosporales eilës parazitø. Phythiales eilës grybai ap-
tinkami vandenyje, dirvoje, augalø ðaknyse, paðaknyje, reèiau kitose antþeminë-
se augalø dalyse. Phythium genties grybai yra fakultatyviniai parazitai. Jie gyve-
na dirvoje ir, susidarius jiems plisti palankioms sàlygoms, paþeidþia medþiø, de-
koratyviniø ir kultûriniø þemës ûkio augalø daigø ðaknis, sukelia diegavertæ. Ly-
tiðkai grybai dauginasi oogamijos bûdu. Daugumos ðios eilës grybø oogonës ir
anteridþiai susidaro ant tø paèiø hifø. Anteridþio citoplazma per apvaisinimo
vamzdelá patenkà á oogonæ. Kartu su citoplazma vienas anteridþio branduolys
patenka á oogonæ, susilieja su vienu ið daugelio branduoliø ir já apvaisina. Ið ap-
vaisintos oogonës iðsivysto oospora, kuri vëliau sudygsta. Oosporoms dygstant
gali susidaryti zoosporangë su zoozporomis arba ji gali iðleisti hifà, ið kurio vys-
tosi grybiena.

75
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Peronosporalës eilës grybai yra obligatiniai parazitai, parazituojantys aukð-

tesniuosiuose augaluose. Peronosporacea ðeimos grybai sukelia ðaknø puvinius
ir netikràsias miltliges, kurios skiriasi nuo tikrøjø miltligiø tuo, kad daþniausiai
vystosi ant apatinës lapo pusës, nes reikalauja daugiau drëgmës. Dauginasi pa-
naðiai kaip ir kiti oomicetai: nelytinës sporos – zoosporomis ir konidijomis, lyti-
nës sporos – oosporomis. Taèiau peronosporieèiai lytiniu bûdu dauginasi reèiau.
Peronosporieèiams priklauso ir Phytophthora genties grybai, kurie sukelia auga-
lø ðaknø puvinius ir paþeidþia augalø lapus. Grybas Phytophthora cactorum yra
lapuoèiø medþiø, vaismedþiø ir vaisiakrûmiø bei dekoratyviniø augalø ðaknø pa-
razitas, o Ph. infestans – bulviø maro sukëlëjas.

Karalystë Fungi – Grybai

Ðiai karalystei priskiriami saprotrofiniai, simbiotiniai, parazitiniai, euka-

riotiniai organizmai, neturintys plastidþiø (chloroplastø, chromoplastø ir kt.),
mintantys absorbcijos (osmotrofijos) bûdu, praradæ amebinæ pseudopodijø sta-
dijà. Grybø làstelës sienelëse yra chitino ir β-gliukanø. Grybiena sudaryta ið ne-
làsteliniø ar siûliniø daugialàsèiø hifø, sporos neturi þiuþeliø. Dauginasi vegeta-
tyviu, nelytiniu ir lytiniu bûdu. Fungi karalystë suskirstyta á 4 didelius skyrius:
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota ir Basidiomycota.
Skyrius Chytridiomycota – Chitridiomikotai
Ðiame skyriuje yra apie 1000 grybø rûðiø, kuriø dauguma saprofitai, gyve-
nantys vandenyje ir drëgnoje dirvoje. Dalis ðiø grybø parazituoja vandens dum-
blius, grybus, smulkius gyvûnus, vandens ir sausumos aukðtesniuosius augalus.
Chitridiomikotai yra vieninteliai Fungi karalystës atstovai, kurie sudaro judrius
þiuþelius turinèias zoosporas ir gametas. Tai rodo jø glaudø ryðá su vandens terpe
ir protëviø poþymiais. Chitridiomikotø vegetatyviná kûnà sudaro plazmodis, ri-
zomicelis arba gerai iðsivysèiusi grybiena. Tai patys paprasèiausi mikroskopiniai
grybai, sudarantys plikà plazminæ masæ arba làsteles, apvilktas plona uþuomaz-
gine sienele.
Chitridiomikotai dauginasi nelytiniu bûdu – zoosporangëse susidaro ne-
lytinës sporos zoosporos. Lytiniu bûdu besidauginantys chitridiomikotai sudaro
ilgalaikes (kopuliacijos) sporas.
Yra keli lytinio dauginimosi tipai:
1. Gametogamija: susijungusios dvi nesiskirianèios nuo zoosporø lytinës
làstelës (plantogametos) sudaro zigotà.

76
 Bendros þinios apie augalø ligas

2. Somatogamija: vyriðkas talomas iðleidþia plonà bebranduolæ plazminæ

iðaugà, kuri iðsipuèia pasiekusi moteriðko talomo centrinæ vakuolæ. Vyriðkas bran-
duolys ir moteriðkos centrinës vakuolës turiniai pereina á ðá iðsipûtimà.
3. Oogamija: oogonëse ir anteridþiuose formuojasi kiauðialàstës ir vystosi
gametos, kurios susilieja ir sudaro zigotà.
Ið zigotø vystosi diploidinë ramybës spora, apgaubta làstelës sienelës.
Chytridiomycota skyriuje yra viena Chytridiomycetes klasë, kuri skirstoma
á 5 eiles. Augalus paþeidþia Chitridiales eilës grybai. Svarbiausi augalø patogenai
yra bulvinis raupis – Synchytrium endobioticum, kuris sukelia bulviø vëþá. Grybas
Synchytrium macrosporum gali parazituoti per 700 augalø rûðiø. Olpidium gen-
ties grybai parazituoja grybus, dumblius ir gyvûnus. Parazitas Olpidium brassicae
þinomas kaip bastutiniø augalø diegavertës sukëlëjas.
Skyrius Zygomycota – Zigomikotai
Skyriaus pavadinimas rodo specifinæ gametangiø kopuliacijos formà – izo-
gamijà (susilieja dvi nediferencijuotos á gametas làstelës). Jos metu susidaro zi-
gosporangë su zigospora. Lytinis dauginimasis bûdingas ne visiems zigomiko-
tams, todël nelytinis dauginimasis labai svarbus iðskiriant taksonus. Nelytiniu
bûdu dauginasi sporangiosporomis arba konidijomis. Skyrius turi dvi klases –
Zygomycetes ir Trichomicetes, kuriose yra 11 eiliø.
Zygomycetes klasei priskiriamos 6 eilës.
Mucorales eilë – tai pelësiniai grybai, labai paplitæ dirvoje, daþni ant paða-
rø, maisto produktø. Jie daþniausiai turi ðakotà voratinkliná micelá, kuris drie-
kiasi substrato pavirðiumi. Dauginasi lytiniu ir nelytiniu bûdu, kuriø svarbesnis
pastarasis. Sporos vystosi ant sporangëkoèiø ir vadinasi sporangiosporomis arba
konidijomis. Sporos plinta oru arba perneðamos vabzdþiø. Sporos vystosi arba
talpyklose – sporangëse (sporangiosporos), arba atvirai (konidijos). Mucorales
grybams bûdingas skirtingø lyèiø micelis. Lytinis procesas vyksta susijungus skir-
tingø lyèiø gametangëms.
Dauguma Mucorales grybø yra dirvos saprofitai ir aktyviai dalyvauja skal-
dant organines medþiagas ir susidarant humusui. Esant daugiau drëgmës gadina
þaliavas, paðarus ir maisto produktus. Grybai Rhizopus nigricans, Thamnidium
elegans ir Mucor sp. sukelia laikomø vaisiø ir sëklø pelëjimà. Kai kurie Mucorales
grybai sukelia ðiltakraujø gyvûnø mikozes.
Entomophthorales eilës atstovai – paplitæ vabzdþiø parazitai. Daugelis ðiø
grybø savo sporas iððauna labai toli á prieká. Patekusios ant vabzdþio, sporos su-
dygsta. Grybø hifai skverbiasi á vabzdþio kûnà, iðskirdami fermentus ir toksinus,
ardo kraujotakos sistemà ir vabzdá nuþudo. Ðie grybai parazituoja muses, cikadas,

77
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nematodus, taip pat vabzdþius – miðko ir lauko augalø kenkëjus. Grybas Ento-
mophaga aulicae parazituoja puðinius pelëdgalvius ir auksauodegius verpikus. Kiti
ðios genties grybai paþeidþia lygiasparnius, lapsukius, muses, pjûklelius. Zoophto-
ra genties grybai parazituoja ávairius kenkëjus, taip pat ir amarus. Entomophthora-
les eilës grybai gali bûti naudojami biologinei kovai su kenksmingais vabzdþiais.
Zoopagales eilës grybai yra gyvûnø ir grybø parazitai. Smulkûs gyvûnai,
daþniausiai pirmuonys, apraizgomi ðakotais bei lipniais hifais ir suvirðkinami.
Endogonales eilës grybai gyvena dirvoje kaip simbiotrofai, daþnai sudary-
dami mikorizæ su aukðtesniaisiais augalais.
Trichomicetes klasës atstovai gyvena vabzdþiø þarnyne, chitininëje dango-
je. Taèiau jø biologija nëra gerai iðtirta, todël neþinoma, ar jie yra parazitai, ar tik
gyvena vabzdþiø organizme.
Skyrius Ascomycota – Aukðliagrybiai
Tai labai didelis skyrius, apimantis daugiau nei pusæ visø þinomø grybø.
Svarbiausias iðskirtinis Ascomycota skyriaus grybø poþymis – lytiðkai dauginantis
susidaranti sporangë – aukðlys (askas). Aukðlio viduje vyksta 3 svarbûs procesai:
1. Kariogamija. Tai procesas, kai susilieja du haploidiniai branduoliai ir
sudaro vienà diploidiná branduolá. Tai vyksta jauname aukðlyje.
2. Mejozë. Redukcinis dalijimasis vyksta auganèiame aukðlyje. Po dviejø
branduolio dalijimøsi, kai susidaro keturi haploidiniai branduoliai, vyksta mito-
zë ir po jos aukðlyje susidaro aðtuoni haploidiniai branduoliai.
3. Aukðliasporiø diferenciacija. Proceso metu plazma suyra á dalis, kurios
apgaubia haploidinius branduolius.
Ascomycota grybø talomà (kûnà) sudaro septuota grybiena arba pavieniø làs-
teliø (pvz., mieliø) kolonijos. Làstelës turi vienà ar kelis branduolius. Làstelës siene-
lë yra dvisluoksnë ir skiriasi nuo Basidiomycota, kuriø sienelës yra daugiasluoksnës.
Aukðliagrybiai gali sudaryti tam tikras hifø iðaugas – haustorijas ir apresorijas, pritai-
kytas parazituoti augalus ir gyvûnus. Aukðliagrybiai lytiðkai daugindamiesi sudaro
aukðlius ir aukðliaspores, vadinamus teleomorfa. Yra kelios tokio proceso fazës:
1. Plazmogamija. Ðio proceso metu vyksta kopuliacija ir susidaro bran-
duoliø poros – dikarionai. Jie gali susidaryti keliais bûdais:
a) gametogamija – susilieja dvibranduolës gametangës – askogonës ir an-
teridþiai;
b) deuterogamija – moteriðka askogonë ir trichogina kopuliuoja su pa-
prasèiausiu hifu;
c) somatogamija – kopuliacija ir dikarionø susidarymas vyksta susiliejus
vegetatyviniams hifams;

78
 Bendros þinios apie augalø ligas

d) partenogamija – procese nedalyvauja vyriðkos gametangës – anteri-

dþiai. Tarp savæs kopuliuoja daugiabranduolës askogoniø làstelës;
e) apomiksë – visas grybø gyvenimo ciklas yra haploidinës fazës, nors su-
sidaro ir aukðliasporës (ne aukðliuose).
2. Aukðliø susidarymas. Plazmogamijos metu susidaro dikariotinë grybie-
na, ið kurios susidaro aukðliai vienu ið 4 bûdø: kabliuko; sagties; grandinëlës;
pumpuravimo.
Aukðliagrybiai sudaro vaisiakûnius – askokarpus, kuriø apvalkalas vystosi
po plazmogamijos. Haploidiniai vegetatyviniai hifai apsiveja askogeninius hifus
sudarydami tankø sluoksná. Skiriami trys pagrindiniai vaisiakûniø tipai (1.21 pav.):
1. Kleistoteciai – apvalûs, uþdari vaisiakûniai, kuriuose iðsidëstæ aukðliai. Su-
brendusios ir bræstanèios aukðliasporës suplëðo vaisiakûná ir iðsiverþia á pavirðiø.
2. Periteciai – pusiau uþdari apvalûs ar àsoèio pavidalo vaisiakûniai, atsive-
riantys ties virðutine dalimi siaura angele. Viduje yra aukðliai su aukðliasporëmis.
3. Apoteciai yra plaèiai atsivëræ lëkðtës, disko ar taurës pavidalo vaisiakû-
niai. Virðutinëje jø dalyje iðsidëstæ aukðliai. Apoteciai yra tobuliausi aukðliagry-
biø vaisiakûniai, sudaro daugiausia aukðliø ir aukðliasporiø. Aukðliagrybiams bû-
dinga tai, kad aukðliuose susidaro po 8 sporas.

1.21 pav. Aukðliagrybiø vaisiakûniai (askokarpai): a – kleistotecis; b – peritecis; c –

apotecis

Daugelio aukðliagrybiø vaisiakûniai vystosi ne ant grybienos, bet ávairaus

dydþio, spalvos ir konsistencijos stromose, kurias sudaro susipynæ vegetatyviniai
hifai. Aukðliagrybiø sistematika yra gana sudëtinga. Kriterijai, pagal kuriuos skirs-
tomi aukðliagrybiai, yra vaisiakûniø sandara, jø padëtis substrato atþvilgiu; aukð-
liø tipas, jø padëtis vaisiakûniuose; aukðliasporiø iðëjimo bûdas; parafiziø buvi-
mas; substrato prigimtis. Daþniausiai aukðliagrybiai skirstomi pagal vaisiakûniø
ir aukðliø formà bei sandarà.

79
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Klasë Archiascomycetes – Proaukðliai

Ðios klasës grybai nesudaro askogeniniø hifø ir vaisiakûniø askokarpø.
Tai vieni primityvesniø aukðliagrybiø. Ðiai klasei priskiriama Ragangrybieèiø Taph-
rinales eilë, turinti apie 100 rûðiø parazituojanèiø augalus grybø. Visi ragangry-
bieèiai yra obligatiniai parazitai. Jø micelis septuotas, aukðliai susidaro tiesiai
ant micelio, dauginasi lytiðkai. Grybai ásikuria jaunuose lapuoèiø medþiø orga-
nuose ir audiniuose, paþeidþia lapø, ûgliø ir vaisiø uþuomazgas, deformuoja pa-
þeistus organus. Paþeistø organø pavirðiuje susiformuoja rausvas ar gelsvas ap-
naðas, sudarytas ið grybo aukðliø. Grybui paþeidus vaisiø uþuomazgas, grybiena
perauga augalo audinius, apipina hifais visas làsteles, vaisius deformuojasi, dþiûs-
ta, galiausiai mumifikuojasi ir lieka kabëti ant medþio. Labiausiai þinomas gry-
bas Taphrina pruni, sukeliantis persikø, migdolø ir slyvø deformacijas „slyvø vy-
þas“. Alksniø vaisiø deformacijà sukelia grybas T. alni. Paþeistø lapø atskiros
dalys nevienodai greitai auga, todël pasikeièia jø forma ir spalva, susidaro pûsli-
nës iðaugos. Lapai pasidaro lyg garbanoti. Deformans sukelia persikø, berþø, bu-
kø, T. aurea – tuopø lapø deformacijà.
Berþø gausø ðakojimàsi (raganø ðluotas) sukelia grybai T. betulina ir T. tur-
gida, klevø – T. acerina, alksniø – T. epiphylla, nes grybai paskatina mieganèiøjø
pumpurø sprogimà. Paþeidimo vietoje susidaro vadinamosios raganø ðluotos, su-
formuotos ið daugybës plonø ðakeliø su ðviesesniais ir neiðsivysèiusiais maþesniais
lapais.
Klasë Hemiascomycetes – Plikaaukðliai
Aukðliai susidaro atvirai ant besipumpuruojanèios grybienos. Ðiai klasei
priklauso Mieliagrybieèiø (Saccharomycetales) eilës grybai, kurie nesudaro ti-
piðkos grybienos. Jø vegetatyvinës làstelës pumpuruoja arba dalijasi. Mielëmis
vadinami grybai, kurie visà savo gyvenimo ciklà vystosi kaip pavienës làstelës.
Jiems bûdingos visos grybø savybës. Mielës laisvai gyvena ant augalø pavirðiaus
ir ypaè ant augalø uogø ir vaisiø. Jos sugeba rauginti ávairias organines medþia-
gas. Mielës naudojamos alaus, vyno, sidro, kitø alkoholiniø gërimø, duonos, ke-
pimo pramonëje, spirito gamybai ið popieriaus pramonës atliekø (celiuliozës) ir
melasos, taip pat paðariniø baltymø ir vitaminø gamybai. Mielëms priklauso ir
ðiltakraujø patogenas – Candida genties mielës.
Klasë Ascomycetes (Euascomycetes) – Tikrieji aukðliagrybiai
Tikrieji aukðliagrybiai sudaro apie 90% visø aukðliagrybiø. Jø vegetatyvi-
nis kûnas sudarytas ið gerai iðsivysèiusio septuoto micelio. Lytinio proceso metu
formuojasi tikri vaisiakûniai, kuriuose yra aukðliai su aukðliasporëmis. Pagal aukð-
liø tipà skirstomi á eiliø grupes.

80
 Bendros þinios apie augalø ligas

Eiliø grupë Plectomycetes – Plektomicetai

Tai aukðliagrybiai, sudarantys plonasienius apvalius vaisiakûnius – kleis-
totecius, kuriuose aukðliai iðsidëstæ pakrikai, o vienalàstës aukðliasporës iðsilais-
vina pasyviai. Ðiai eiliø grupei priklauso grybai, produkuojantys antibiotikus ir
mikotoksinus, bei gyvûnø patogenai.
Ascosphaerales (askosferieèiø) eilës Ascosphaera genties grybai yra þino-
mi bièiø parazitai. A. api (bièiø askosfera) paþeidþia bièiø lëliukes. Uþkrësta lë-
liukë þûva, o vëliau mumifikuojasi. Bitës uþsikreèia rinkdamos nuo augalø þie-
dadulkes ir nektarà, ant kuriø grybas vystosi saprotrofiðkai.
Eurotiales (eurotijieèiø) eilës grybai gadina laikomus maisto produktus
bei jø þaliavas ir juos apnuodija. Ðiai eilei priklauso Penicillium ir Aspergillus
genèiø grybø lytinis (telemorfø) vystymosi tarpsnis. Taèiau ðie grybai daþniausiai
dauginasi nelytiniu bûdu ir priskiriami grybðiams arba mitosporiniams grybams.
Eiliø grupë Pyrenomycetes – Pirenomicetai
Ðiø grybø vaisiakûniai yra kleistoteciai arba periteciai. Periteciuose susi-
daro cilindro pavidalo aukðliai, susiformuojantys ið askogeniniø hifø. Aukðlias-
porës ið aukðliø pasiðalina ir pasyviai, ir aktyviai. Aukðliasporës sudarytos ið vie-
nos ar keliø làsteliø, ávairuoja savo forma. Tarp pirenomicetø yra ir augalø para-
zitø, ir simbiontø, mikotoksinø producentø, lignoceliulioziniø substratø saprofi-
tø ir ðiltakraujø parazitø. Tai labai didelë grybø grupë. Ðios grupës grybai parazi-
tai silpnina augalus maitintojus, siurbia ið jø maisto medþiagas, uþkemða van-
dens indus, stabdo fotosintezæ. Pirenomicetai iðskiria fermentus, kurie ardo ki-
tus grybus ir tam tikrø rûðiø augalø vandens indus.
Erysiphales (miltenieèiø) eilës grybai yra obligatiniai parazitai ir sukelia
augalø tikràsias miltliges. Augalø lapus ir kitas jaunas augalø dalis dengia baltas,
miltelinis grybienos apnaðas. Grybø vaisiakûniai, susiformuojantys micelio pa-
virðiuje, yra uþdari kaip kleistoteciai, bet aukðliai formuojasi baziniame sluoks-
nyje, panaðiai kaip ir periteciai. Visi miltenieèiai yra siaurai specializuoti biotro-
fai – obligatiniai parazitai.
Miltligës paþeidþia daugiau kaip 40 tûkst. rûðiø þiediniø kultûriniø ir lau-
kiniø augalø. Miltenieèiø vegetatyvinë grybiena daugiausia formuojasi augalø
pavirðiuje. Ant augalo pavirðiaus grybiena prisitvirtina siurbtukais – haustorijo-
mis. Miltligës sukëlëjai vystosi drëgnu ir ðiltu oru. Beveik visà vegetacijos peri-
odà grybai dauginasi konidijomis. Susidaro kelios grybo generacijos. Antroje
augalø vegetacijos periodo pusëje ar vegetacijos pabaigoje ant grybienos for-
muojasi tamsûs vaisiakûniai – kleistoteciai, kuriuose subræsta aukðliasporës. Vai-
siakûniai þiemoja ant paþeistø ûgliø, nukritusiuose lapuose arba dirvoje. Pavasa-

81
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

rá kleistoteciai plyðta, aukðliasporës pasklinda á aplinkà ir uþkreèia jaunus lapus

ir ûglius.
Àþuolø lapus ir ûglius paþeidþia grybas Microsphaera alphitoides, klevø –
Uncinula aceris, ievø, tuopø, alksniø – U. salicis, uosiø, berþø, lazdynø, bukø ir kitø
medþiø – Phyllactinia suffulta, roþiø – Sphaerotheca pannosa.
Hypocreales eilëje irgi yra grybø – augalø parazitø. Vaisiakûniai – ryðkias-
palviai ar ðviesûs, masyvûs periteciai. Periteciai gali susidaryti tiesiog ant sub-
strato, bet daþniausiai susidaro stromoje. Tarp ðios eilës grybø yra daug rûðiø
saprotrofø, gyvenanèiø dirvoje, ant sumedëjusiø ir kitø augalø liekanø. Yra ir
parazitiniø grybø, kurie priklauso Hypocreaceae ir Claviceptaceae ðeimoms.
Ið Hypocreaceae ðeimos miðkø ûkiui didesnæ reikðmæ turi Nectria genties
grybai. N. cinnabarina sukelia lapuoèiø medþiø ir krûmø kamienø ir ðakø nekro-
zæ. N. galligena sukelia obelø ir kitø lapuoèiø vëþá. Medþiai per þaizdas uþsikreèia
konidijomis ir aukðliasporëmis. Paþeistose þievës vietose medþiø audiniai þûva ir
susidaro gilios þaizdos. Grybas þiemoja medþiø þievëje grybienos, aukðliø arba
aukðliasporiø pavidalu.
Claviceptaceae ðeimai priklauso Claviceps gentis ir jos labiausia paplitæs
atstovas – paprastasis skalsiagrybis (Claviceps purpurea), kuris parazituoja migli-
niø (Poacea) ðeimos kultûrinius ir laukinius augalus. Skalsiø skleroèiai yra nuo-
dingi þmonëms ir gyvûnams. Cordyceps genties grybai yra þinomi kaip vabzdþiø,
nemadotø ar grybø parazitai. Pvz., karingoji grûdmenë (Cordyceps militaris) pa-
razituoja vabzdþiø lervas, daugiausia þiemojanèius paklotëje drugius, vikðrus,
lëliukes.
Hypocreales (hipokrejieèiø) eilei priskiriami taip pat Fusarum genties (kuri
yra grybðiø klasei þinoma kaip nelytinë stadija) lytinës stadijos grybai. Tai Nectaria
ir Gibberella gentys, jos yra daugelio augalø ðaknø, kamienø puviniø sukëlëjai.
Diatrypales eilës grybø vaisiakûniai periteciai formuojasi juodose plokð-
èiose kietose stromose. Tarp patogeniniø grybø daþniausiai aptinkamas Diatrype
stigma (konidijø tarpsnyje – Naemospora croceola), kuris sukelia àþuolø ðakø ir
kamienø nekrozæ.
Xylariales (medingrybieèiø) eilës grybai formuoja peritecius micelyje ar-
ba stromose. Periteciai ir stromos tamsios spalvos, kieti, ávairiø formø. Daugu-
ma ðios eilës grybø yra saprotrofai, taèiau kai kurie jø – parazitai. Hypoxylon
pruinatum yra drebulës ir tuopos vëþio, o Nummularia bulliardii – àþuolø ðakø ir
kamienø nekrozës sukëlëjas. Grybas Daldinia concentrica sukelia berþø ir uosiø
kamienø baltàjá puviná ir ant nudþiûvusiø kamienø suformuoja iki 6 cm dydþio
rutulio formos stromas, kuriose yra daugybë periteciø.

82
 Bendros þinios apie augalø ligas

Diaporthales eilës grybø morfologija ir dauginimasis labai panaðûs á Xyla-

riales eilës. Konidijas grybai formuoja ant gyvø augalø daliø, sukeldami dëmëtli-
ges, antraknozes, þievës nekrozes. Aukðliai su aukðliasporëmis formuojasi vege-
tacijos gale ant negyvø augalø audiniø. Ðios eilës grybas Endothia parasitica su-
kelia valgomojo kaðtainio vëþá, Valsa sordida – tuopø citosporozæ.
Ophiostomatales (ofiostonieèiø) eilës grybai sudaro peritecius su ilgu vamz-
deliu, per kurio angelæ iðsiverþia subrendusios aukðliasporës kartu su lipniu sal-
dþiu skysèiu, viliojanèiu vabzdþius. Ophiostoma genties grybai parazituoja ir
medþius: O. roboris sukelia àþuolo vandens indø mikozæ, O. ulmi – guobø, skirpstø,
vinkðnø ligas.
Microascales (smulkiaaukðlieèiø) eilës grybø vaisiakûniai tokio pat tipo
kaip Ophiostomatales eilës.
Ceratocystis (mikroaukðlieèiø) genties grybai (C. coeruleum, C. piceae ir
kt.) yra saprotrofai ir sukelia spygliuoèiø medienos pamëlynavimà.
Eiliø grupë Discomycetes – Diskomicetai
Dauguma diskomocetø sudaro vaisiakûnius, vadinamus apoteciais. Kai
kuriø grybø vaisiakûniai dideli, spalvingi, taurës, lëkðtelës ar disko pavidalo. Aukð-
liasporës ið vaisiakûniø iðmetamos aktyviai.
Daug diskomicetø rûðiø yra saprofitai, augantys ant lignoceliulioziniø sub-
stratø. Kai kurie diskomicetai gerai auga ir vystosi kaip substratà naudodami
mëðlà. Kelios diskomicetø grupës þinomos kaip augalø parazitai. Kai kurie dis-
komicetai gali sudaryti mikorizæ su aukðtesniøjø augalø ðaknimis. Ypaè ádomûs
Tuber genties triufeliai, sudarantys mikorizæ su kietaisiais lapuoèiais.
Viena gausiausiø rûðiø tarp diskomicetø yra Leotiales (Helotiales) eilë (vai-
siapûdieèiai) – keli tûkstanèiai rûðiø saprotrofiniø ir patogeniniø grybø: Phyacidia-
ceae ðeimos grybø apoteciai pradþioje primena peritecius – jie bûna uþdaryti spe-
cialiø hifø. Vaisiakûniams bræstant, jø pavirðius plyðta arba atsidaro, o aukðliai
vaisiakûniuose bûna susiformavæ viename pavirðiniame sluoksnyje, kaip ir kitø
diskomicetø. Kai kurios rûðys dauginasi ir konidijomis, kurios susidaro grybienoje
ant gyvø augalo daliø. Ðioje ðeimoje yra daug parazitiniø grybø, sukelianèiø pavo-
jingas medþiø ligas. Puðø paprastàjà spygliakritæ sukelia grybai Lophodermium se-
ditiosum ir L. pinastri, egliø spygliakritæ – L. macrosporum, klevø ir ievø lapø dë-
mëtliges – Rhytisima acerinum ir R. salicinum, àþuolø klitriozæ – Clithris quercina.
Sclerotiniaceae ðeimos grybams bûdingi dubenëliø, piltuvëliø ar diskø pa-
vidalo tipiðki ðviesiai rudi, daþniausiai su koteliu apoteciai. Medþius paþeidþia
daugiausia Sclerotinia ir Stromatinia genèiø grybai. Scl. betulae sukelia berþo sëklø,
o Str. pseudotuberosa – àþuolo giliø mumifikacijas, Scl. graminearum paþeidþia

83
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

jaunus daigus, Scl. fuckeliana – sëklas. Scl. sclerotiorum sukelia ávairiø augalø ir
jø vaisiø sklerotiná puviná, o Dasyscypha willkommii – maumedþiø vëþá.
Monilia genties grybai M. fructigena, M. laxa, M. cinerea sukelia kaulavai-
siø vaisiø puvinius.
Rhytismatales (ritismatieèiø) eilës grybai vystosi augalo maitintojo audi-
niuose ir jø pavirðiuje. Vaisiakûnius grybai sudaro stromoje. Jø apoteciai juodi,
apvalûs. Eilëje yra saprotrofinës (Rhytisma), kerpes sudaranèios arba paraziti-
nës (Hypoderma, Rhabdocline) grybø rûðys.
Ypaè stambius ir ryðkius apotecius sudaro Pezizales (ausûnieèiø) eilës gry-
bai. Tai saprofitiniai grybai, aptinkami dirvoje, ant medþiø, gaisravietëse, ant
galvijø mëðlo. Dalies ausûnieèiø grybø vaisiakûniai vartojami maistui, pvz., val-
gomieji briedþiukai, Morchella genties grybai, kurie turi varpelio formos vaisia-
kûná. Ðiai eilei priklauso ir fitopatogeninis grybas Rhizina undulata, sukeliantis
spygliuoèiø ðaknø puviná.
Tuberales (triufeliniø) eilei priklauso Tuber genties grybai. Ðie grybai for-
muoja didelius gumbo formos vaisiakûnius. Tokius vaisiakûnius suformuoja juo-
dasis þieminis ir vasarinis triufeliai. Jø vaisiakûniai auga þemëje ir bûna viðtos
kiauðinio dydþio. Vaisiakûnius suranda pagal kvapà apmokyti ðunys arba kiau-
lës. Ðie grybai auginami ir dirbtiniu bûdu.
Klasë Loculoascomycetes (Dothideomycetes) – Lokuloaskomicetai
Lokuloaskomicetai skiriasi nuo kitø aukðliagrybiø tuo, kad jø aukðliai vys-
tosi ne tipiðkuose periteciuose, bet á stromas panaðiuose dariniuose – askostro-
mose (pseudoteciuose). Stromose susiformuoja tam tikri ploteliai, kuriuos su-
daro augdami aukðliai. Ðie ploteliai vadinami lokulëmis. Jei stroma suformuoja
vienà lokulæ, vadinama pseudotecijumi. Ðiai klasei priskiriami kerpes sudaran-
tys grybai, saprotrofiniai grybai, iðskiriami ið dirvos ir augaliniø liekanø, taip pat
grybai – augalø ir gyvûnø parazitai.
Dothideales eilës grybai D. betulina ir D. ulmi sukelia berþø, guobø juodà-
jà dëmëtligæ. Pleosporales eilei priklauso Venturia genties grybai, sukeliantys uo-
siø, tuopø obelø, kriauðiø rauples. Hysteriales eilës grybas Hysterographium frax-
cini sukelia uosiø ðakø ir kamienø nekrozæ.
Skyrius Basidiomycota – Papëdgrybiai
Basidiomycota skyriuje priskaièiuojama daugiau kaip 40 eiliø grybø, kurie
skirstomi á 3 klases – Basidiomycetes, Teliomycetes ir Ustomycetes. Pagrindinis
Papëdgrybiø skyriaus grybø poþymis yra bazidës (papëdës), ant kuriø susidaro
bazidiosporos (papëdsporës). Tipinë bazidë yra darinys be pertvarëliø, su ketu-
riomis bazidiosporomis (1.22 pav.).

84
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.22 pav. Papëdgrybiø ávairûs bazidþiø (papëdþiø) tipai

Papëdëje (bazidëje), panaðiai kaip ir aukðlyje, vyksta kariogamija, mejozë

ir papëdsporiø diferenciacija. Papëgrybiai auga dël septuotø hifø ir pumpuruo-
janèiøjø làsteliø. Jø vaisiakûniø formø ávairovë labai didelë. Skyrius apima daug
dirvos saprotrofø, augalø parazitø, medienos ardytojø, þmogaus ir gyvuliø pato-
genø, valgomøjø grybø.
Klasë Basidiomycetes – Papëdgrybiai
Papëdgrybiai turi gerai iðsivysèiusià làstelinæ grybienà, o jos rezginys ge-
rai matomas ant pûvanèiø lapø, drëgnoje medienoje ar kitame substrate. Ði kla-
së skirstoma á du poklasius: Homobasidiomycetes (homobazidiniø) ir Heterobasi-
diomycetes (heterobazidiniø). Vienalàstës bazidës vadinamos homobazidëmis (ho-
mobazidiniai). Bazidës, sudarytos ið dviejø ar keturiø daliø, vadinamos hetero-
bazidëmis (heterobazidiniai). Bazidës, padalytos skersinëmis pertvarëlëmis á 4
làsteles, kuriø ðonuose vystosi bazidiosporos, vadinamos fragmobazidëmis
(fragmobazidiomicetai). Fragmobazidës, susidariusios ið storaðonës ramybës spo-
ros – teliosporos, vadinamos teliobazidëmis.
Papëdgrybiai lytiniu bûdu dauginasi bazidiosporomis, kurios vystosi ið-
orëje ant bazidþiø. Bazidës su bazidiosporomis gali susidaryti ant grybienos, bet
daugumos papëdgrybiø jos bûna vaisiakûniuose arba jø pavirðiuje. Nelytinis pa-

85
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

pëdgrybiø dauginimasis aptinkamas retai. Bazidës daþniausiai vystosi vaisinga-

me vaisiakûnio sluoksnyje – himenyje. Jos gali susidaryti sagties, pumpuravimo,
probazidþiø bûdais. Primityvesniø grybø himenis iðsidëstæs virðutinëje vaisiakû-
nio dalyje, labiau iðsivysèiusiø grybø – apatinëje. Vaisiakûnio dalis, ant kurios
iðsidëstæs himenis, vadinama himenoforu. Primityvesniø rûðiø himenoforas yra
lygus (krûmiðkasis ðakoèius), labiau iðsivysèiusiø grybø – panaðus á lakðtelius (ûmë-
dës), dantelius (raukðlëtasis diglutis), raukðles ar labirintus (àþuolinis vinguris),
vamzdelius (baravykai).
Papëdgrybiø vaisiakûná sudaro kepurëlë ir kotas. Jø dydis ávairuoja nuo
mikroskopinio iki keliø deðimèiø centimetrø, forma, tekstûra, spalva ir kvapas –
ávairiausi. Svarbiausia vaisiakûnio dalis yra kepurëlë. Kepurëlæ dengia luobelë,
sudaryta ið tamsesniø daugiasluoksniø susipynusiø hifø. Mësinga, sterili vaisia-
kûnio dalis vadinama trama. Tramos sluoksnis yra tuoj pat po luobele. Tramà
sudaro susipynæ sterilûs (neprodukuojantys sporø) plonasieniai arba storasie-
niai hifai. Ávairiø rûðiø trama skiriasi spalva, konsistencija, kvapu ir skoniu.
Svarbiausia kepurëlës dalis yra vaisinis sluoksnis – hymenis, gaminantis
sporas. Grybai skiriasi himenoforo forma, iðsidëstymu, priaugimo kampu. Vai-
siakûnio kotas nuo kepurëlës skiriasi tvirtesne konsistencija, kuri priklauso nuo
standþiai susipynusiø storesniø hifø sieneliø, didesnio làsteliø turgoro. Daugelio
grybø koteliai tuðèiaviduriai ir tvirtesni uþ pilnavidurius.
Poklasis Homobasidiomycetes – Homobasidiniai
Priklausomai nuo himenoforo ir bazidijø morfologiniø savybiø ðie grybai
yra skirstomi á afiloforoidinius himenomicetus ir agarikoidinius himenomicetus.
Afiloforoidiniø grybø vaisiakûniai esti ávairiø formø bei struktûros ir, svar-
biausia, nepûna sendami. Himenoforas ávairios struktûros, glaudþiai suaugæs su
vaisiakûnio audiniais. Jiems priklauso ir kempininiai grybai, kurie daugiausia pa-
þeidþia medþius. Tarp kempininiø grybø yra saprotrofø, kurie ardo negyvà medie-
nà ar medienos gaminius (sandëliø grybai ir trobagrybis), taip pat ir skirtingo pa-
razitinio aktyvumo bei specializacijos augalø patogenø, sukelianèiø medienos pu-
vinius. Jø vaisiakûniai yra vienmeèiai ar daugiameèiai, ávairiø formø, su skirtingo
tipo himenoforu. Daugumos kempininiø grybø himenoforas yra vamzdeliø for-
mos, kitø grybø – labirintø, plokðteliø ir kitø pavidalø. Pagal struktûrà jie panaðûs
á medienà, kamðtiná audiná, mësingi, lyg aptempti oda. Kempininiams grybams
priklauso rûðys ið Phomopsis, Phellinus, Inonotus, Daedalea, Gloeophyllum genèiø.
Jie sukelia medienos puvinius: Phellinus tremulae – baltàjá juostuotàjá drebulës bran-
duolio puviná, Ph. igniarius – drebuliø, juodalksniø ir berþo puvinius, Ph. robustus
ir Inonotus dryophilus – àþuolø puvinius, In. obliquus – berþø puvinius.

86
 Bendros þinios apie augalø ligas

Geriausiai iðsivystæ yra agarikoidiniø himenomicetø vaisiakûniai. Tai Bo-

letales (baravikieèiai), Agaricales (agarikieèiai) ir kitos eilës. Prie agarikoidiniø
grybø daþniausiai priskiriami papëdgrybiai, kuriuos þmonës paþásta kaip valgo-
mus arba nuodingus kepurëtuosius grybus. Daugelio grybø vaisiakûniai yra gy-
vûnø (vabzdþiø, þinduoliø) maisto ðaltinis. Þmonës maistui naudoja tiek natûra-
liai surinktus, tiek pramoniniu bûdu auginamus agarikoidinius grybus. Ðalia val-
gomøjø grybø yra daug nuodingø rûðiø, kuriø medþiagos ardo inkstø, kepenø
làsteles, paralyþiuoja nervø sistemà, sukelia haliucinacijas.
Fitopatogeniniø grybø ðioje grupëje nedaug. Svarbiausias ið jø paprasta-
sis kelmutis (Armillaria mellea), sukeliantis daugelio medþiø puvinius.
Papëdgrybiø klasës homobazidiniø poklasyje skiriama atskira eiliø grupë
Gasteromycetes (gasteromicetai), prie kuriø priskiriami pumpotaukðliai, kukurd-
velkiai ir þvaigþduliai, poniabudës, lizdenës ir kai kurie kiti grybai. Skiriamasis jø
bruoþas – visiðkai uþdari vaisiakûniai. Subrendus vaisiakûniui, jo virðûnë atsive-
ria, per jà sporos iðdulka arba iðteka slidþios masës pavidalu. Dauguma gastero-
micetø vystosi dirvoþemyje, yra saprofitiniai ir mikoriziniai grybai.
Poklasis Heterobasidiomycetidae – Heterobazidiniai
Ðiø grybø bazidës sudarytos ið dviejø ar keturiø làsteliø, vaisiakûniai yra
minkðti gleivëti ar drebuèiø pavidalo, ávairiø formø ir spalvø. Daugelis jø yra
miðko saprotrofai, gyvenantys ant kelmø, iðvartø ar kitø medienos likuèiø. Pa-
grindinës eilës: Auriculariales (ausiagrybieèiai), Tremellales (þiûrytieèiai), Dacry-
mycetales (dakrimicetieèiai).
Klasë Teliomycetes – Teliomicetai
Prie ðios klasës priskiriami grybai, kuriø bazidës vystosi ið teliosporø. Te-
liospora – tai ramybës spora, padedanti grybams iðtverti nepalankias sàlygas.
Teliomycetes klasëje yra dvi didelës eilës: Uredinales ir Septobasidiales.
Eilëje Uredinales (rûdieèiai) yra iki 5 tûkstanèiø rûðiø. Rûdieèiai yra obli-
gatiniai, siauros specializacijos aukðtesniøjø augalø parazitai, sukeliantys rûdli-
ges. Rûdligiø pagrindinis poþymis – geltonø, rudø, tamsiai rudø ar juodø sporø
telkiniai, kurie iðsiverþia plyðus augalo epidermiui. Daugumos rûdieèiø vysty-
mosi ciklas sudëtingas: jie turi du augalus maitintojus ir keliø tipø sporas.
Visà rûdieèiø vystymosi ciklà sudaro penkios sporifikacijos formos, susi-
daranèios penkiuose vystymosi ciklo tarpsniuose:
0 tarpsnis – spermagoniuose susiformuoja spermaciai ir specialûs ban-
guoti hifai;
I tarpsnis – eciuose susidaro eciosporos;
II tarpsnis – urëdþiuose susidaro uredosporos;

87
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

III tarpsnis – teliuose susidaro teliosporos;

IV tarpsnis – ant bazidþiø susidaro bazidiosporos.
Tokiø grybø 0 ir I vystymosi tarpsniai – ant vieno augalo, II ir III – ant
kito, o IV – nesusijæ su specialiu augalu.
Rûdiniø grybø eciø tarpsnis esti pavasará arba vasaros pradþioje, uþkrëtus
augalà bazidiosporomis. Ðiame tarpsnyje grybas suformuoja dviejø tipø sporas
(spermacijas ir eciosporas). Spermacijos susiformuoja spermogonëse ir jos ne-
uþkreèia kitø augalø, bet dalyvauja lytiniame grybø dauginimosi procese. Ecios-
poros bræsta eciuose. Subrendusios jos iðbyra ið eciø ir uþkreèia kitus augalus.
Eciosporos daþniausiai bûna geltonos spalvos.
Vasarà eciosporomis apkrëstose augalo vietose formuojasi uredþiai, o juo-
se – geltonos, oranþinës ar ðviesiai rudos uredosporos, kurios, uredþiams praply-
ðus, iðbyra ir gali uþkrësti naujus augalus. Per sezonà gali susidaryti kelios ure-
dosporø kartos.
Vegetacijos periodo pabaigoje uredosporos yra tamsios, apsuptos tvirto
apvalkalo, skirtos ilgam ramybës periodui. Subrendusios per suirusá augalo epi-
dermá iðbyra ið telijø. Perþiemojusios teliosporos sudygsta sudarydamos bazides
su bazidiosporomis. Bazidiosporos pereina ant augalo tarpininko ir sudaro eci-
des. Kai kuriuose augaluose teliosporos sudygsta ir iðaugina bazides su bazidios-
poromis rudená ir uþkreèia augalus vegetacijos periodo pabaigoje. Yra rûðiø,
kurios turi ne visà vystymosi ciklà – nëra visø tarpsniø.
Rûdieèiai sukelia augalø ligas, nuo kuriø augalai neþûva, taèiau silpnai
vystosi, blogiau dera. Miðkininkystei daugiau þalos padaro Pucciniaceae ir Me-
lampsoraceae ðeimø grybai.
Pucciniacea ðeimos grybams bûdinga tai, kad jø teliosporos turi kojelæ ir
nesujungtos tarpusavyje. Puccinia genties grybai eciø tarpsnyje parazituoja krû-
mus, o uredo- ir telio- tarpsnyje – miglinius augalus. Gymnosporangium genties
grybai, turintys ne visus vystymosi tarpsnius, ecidþiø tarpsnyje paþeidþia vaisme-
dþius, o telio tarpsnyje – kadagius. Tokio vystymosi pavyzdys – kriauðinë gleivëtrû-
dë (G. sabinae). Pradþioje ant virðutinës kriauðiø lapø pusës susidaro gelsvai oran-
þinës dëmelës su juodais taðkeliais – spermogonëmis. Ant apatinës lapo pusës raus-
vai geltoni iðkilûs spuogeliai – eciai su eciosporomis, kurios rudená iðbyra ir atne-
ðamos ant kazokinio kadagio. Ant kadagio þiemoja grybiena, kuri pavasará sudaro
teliosporas (uredosporø nesudaro), ið kuriø auga bazidiosporos. Grybas Phragmi-
dium distiflorum gyvuoja ant vieno augalo ðeimininko ir paþeidþia tik roþes.
Melampsoraceae ðeimos grybø teliosporos be kojeliø, suaugusios viena su
kita. Ðiai ðeimai priklauso daugelis grybø, turinèiø visus vystymosi tarpsnius. Pa-

88
 Bendros þinios apie augalø ligas

vyzdþiui, puðø ûgliasukio sukëlëjas Melampsora pinitorqua ecijø tarpsnyje paþei-

dþia puðø daigus ir ûglius, o uredo- ir telio- tarpsniuose – drebulës lapus. The-
kopsora padi sukelia egliø kankorëþiø ir ievos lapø rûdis. Taèiau grybas Perider-
mium pini, sukeliantis puðø vëþá, turi tik vienà eciø vystymosi tarpsná.
Septobazidiales eilei priskiriami Septbasidium ir Uredinella genties grybai,
kurie parazituoja skydamarius.
Klasë Ustomycetes – Ustomicetai
Ðios klasës grybai nesudaro vaisiakûniø. Ið 7 ustomicetø klasës eiliø svar-
biausios ûkiniu poþiûriu yra Exobasidiales (brukniagrybieèiø) ir Ustilaginales (kû-
lieèiø) eilës.
Brukniagrybieèiai formuoja vienalàstes bazides tiesiog ant micelio. Jie yra
visþaliø augalø obligatiniai parazitai. Exobasidium genties grybai deformuoja paþeis-
tà augalo vietà ir sudaro apnaðus ið bazidþiø ir bazidiosporø. E. vaccinii paþeidþia
bruknes – deformuoja stiebà, lapus ir þiedus. Paþeistos augalø dalys ágauna rausvà
atspalvá. Jø pavirðiuje susidaro baltas apnaðas. Gali paþeisti rododendrus ir azalijas.
Kûlieèiai paþeidþia þiedinius, daugiausia migliniø ðeimos augalus, jø þie-
dus, þiedynus, reèiau lapus ir stiebus. Paþeistos augalø dalys atrodo tarsi aplipu-
sios juoda, dulkanèia á suodþius panaðia mase, kurià sudaro grybø teliosporos. Ið
vieno paþeisto grûdo gali iðbyrëti milijonai sporø. Kuliant javus, paþeisti grûdai
sutrupa ir sporos iðplinta ant kitø grûdø. Teliosporos sudygsta kartu su grûdu.
Dvibranduolë grybiena auga kartu su besivystanèiu augalu, plinta audiniø tarpu-
làsèiais, kol pasiekia þiedus, ásiskverbia á mezginæ ir jà suardo. Po kurio laiko
grybienos làstelës augalo audiniuose sutrûkinëja. Pavienës làstelës virsta telios-
poromis. Sporø viduje vyksta kariogamija, vëliau formuojasi pirminë keturlàstë
grybiena, kurioje susidaro bazidës su bazidiosporomis. Bazidiosporoms susijun-
gus, susidaro dvibranduolës konidijos, ið kuriø vystosi dvibranduolë grybiena.
Skyrius Deuteromycota (Fungi imperfecti) – Grybðiai
Grybðiams priskiriamos Aukðliagrybiø ir Papëdgrybiø anomorfos (pavi-
dalai). Ðie grybai dauginasi tik nelytiniu bûdu, todël vadinami mitosporiniais
grybais. Tai grupë grybø, kuriø nesieja filogenetiniai ryðiai, jie neturi bendrø bio-
cheminiø ir fiziologiniø poþymiø.
Mitosporiniams priskiriama 15–20 tûkstanèiø rûðiø grybø, besidauginan-
èiø nelytiniu bûdu: konidijomis, chlamidiosporomis arba skleroèiais. Kartais ap-
tinkama tik sterili grybiena. Mitosporiniø grybø konidijos vystosi tiesiai ið gry-
bienos arba ant grybienos atðakø – konidijakoèiø. Kartais konidijakoèiai sudaro
telkinius, koremijus, sporadochijas, atservulius, piknides, stromas. Konidijos es-
ti labai ávairiø formø ir ávairaus dydþio.

89
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Grybðiai pagal konidijø susidarymà tradiciðkai skirstomi á 3 klases, bet

kartais skiriama ir ketvirta.
Klasë Hyphomycetes – Plikagrybðiai
Tai didþiausia grybðiø klasë. Jai priskiriami grybai, kuriø konidijos susida-
ro ant atskirø ar sukibusiø konidijakoèiø, besiformuojanèiø tiesiai ant micelio.
Ant paþeisto augalo pavirðiaus susidaro apnaðas, o tame apnaðe kartais susifor-
muoja koremijai. Plikagrybðiams bûdinga didelë konidijakoèiø ir konidijø for-
mø ir spalvø ávairovë. Ðioje klasëje skiriamos 3 eilës.
Olikagrybðiai plaèiai paplitæ dirvoþemyje, ant augalø liekanø, vandenyje,
ore. Jie gali vystytis kaip saprotrofai, parazituoti kitus grybus, augalus, gyvûnus.
Ðioje eilëje yra daug miðko augalø parazitø, sukelianèiø spygliø kritimà, puvi-
nius, vytulius, pelëjimus. Grybas Meria laricis sukelia maumedþio spygliø kriti-
mà. Taip pat ðiai eilei priskiriami gerai þinomi Fusarium, Botrytis, Alternaria gen-
èiø grybai, kurie sukelia medþiø daigø paðaknio ligas, vytulius, sëklø, svogûnø ir
gumbø puvinius. Penicillium genties grybai pûdo vaisius ir sëklas.
Labai svarbios daugelis gamtoje paplitusiø Aspergillus rûðiø. A. niger bû-
dingas ypatingas biocheminis aktyvumas – sintetina amilazes, proteazes, pekti-
nazes, lipazes, fermentus, ardanèius chitinà ir keratinà, taip pat citrinos rûgðtá,
vitaminus, tiaminà ir kitas medþiagas. A. flavus-oryzae skaldo augalines ir gyvuli-
nes liekanas. Jis naudojamas odoms minkðtinti. Taèiau A. flavus yra ir vabzdþiø,
gyvûnø ir þmoniø parazitai, sukeliantys kvëpavimo takø alergijas, uþdegimus.
Alternaria genties grybai gerai þinomi kaip dirvos saprotrofai, augantys ant
augaliniø liekanø, bet tarp jø yra ir kai kuriø augalø parazitiniø rûðiø. Parazitai ir
saprotrofai, priklausomai nuo sàlygø, gali bûti ir Cladosporium genties grybai. Ðiai
klasei priklauso ir grybø rûðys, naudojamos biologinei kovai su augalø kenkëjais
(Beauveria gentis) ar fitopatogeniniais grybais (Trichoderma lignorum ir T. roseum).
Klasë Coelomycetes – Gaubtagrybðiai
Tai mitosporiniai grybai, kuriø sporos susidaro tam tikruose uþdaruose
dariniuose – acervuliuose ar piknidëse. Jei konidijos vytosi acervuliuose, grybai
priskiriami Acervulales arba Melanconales (acervulieèiø) eilei. Jei konidijos vys-
tosi piknidëse – Pycnidiales arba Sphaeropsidales (spuogagrybieèiø) eilei.
Acervulieèiai auga ant augalinës kilmës audiniø. Yra þinoma per tûkstantá
ðios eilës grybø rûðiø, kuriø dauguma saprotrofai (tik nedidelë dalis – parazitai).
Ðie grybai sukelia antraknoziø tipo paþeidimus, pvz., Marssonina populi – tuopø
lapø rudosios dëmëtligës sukëlëjas, Gloeosporium quercinum – àþuolø giliø antra-
knozës ir àþuolø lapø rudosios dëmëtligës sukëlëjas. Gerai þinomi Colletotrichum
(deguliagrybiø) genties atstovai, kenkiantys pupiniams, moliûginiams ir citrusiniams.

90
 Bendros þinios apie augalø ligas

Spuogagrybieèiø eilëje yra apie 6 tûkstanèius rûðiø. Ðiø grybø sporos for-
muojasi piknidëse, kurios panaðios á peritecius, reèiau á apotecius. Ðie grybai vystosi
ir kaip saprotrofai, ir kaip parazitai. Sukelia lapø demëtliges, vaisiø ir sëklø puvi-
nius, nekrozes ir vëþinius sumedëjusiø augalø susirgimus. Bûdinga tai, kad pa-
þeistuose audiniuose susidaro ávairaus dydþio ir formos spuogeliai – grybo pikni-
dës. Grybas Septoria populi sukelia tuopø baltàjà dëmëtligæ, Cytospora genties gry-
bai – tuopø ðakø ir kamienø nekrozæ. Phoma, Phyllosticta, Phomopsis genties grybai
sukelia sumedëjusiø ir dekoratyviniø bei þemës ûkio augalø lapø dëmëtliges, ðaknø
puvinius. Ascochyta genties grybai sukelia pupiniø ir kitø augalø lapø ligas. Gausio-
je Septoria gentyje yra daug þoliø, javø, darþoviø, uogakrûmiø parazitø.
Klasë Agonomycetes – Micelia sterilia, arba sterili grybiena
Ðios klasës grybai dauginasi tik sterilia grybiena ir skleroèiais. Jie nesudaro
sporø, todël jø taksonominæ (sistematinæ) padëtá galima nustatyti tik pagal grybie-
nà arba dirbtinai (ultravioletiniais spinduliais, temperatûrø ir mitybiniø elementø
kaita) privertus juos sudaryti sporas. Ðiai klasei priskiriami Rhizoctonia genties
grybai. Jø grybiena tamsi ir skleroèiai yra netaisyklingos formos. Gerai þinomas
bulviø parazitas Rhizoctonia solani, kuris paþeidþia ir cukrinius runkelius, pomi-
dorus, dekoratyviniø augalø daigus. Ðiai klasei priskiriami ir Sclerotium genties
grybai – augalø parazitai. Juos lengva atpaþinti ið bûdingos baltos grybienos ir juo-
dø skleroèiø. Paþeidþia kukurûzus, cukrinius runkelius, saulëgràþas.
Klasë Blastomycetes – Blastomicetai, arba netikrosios mielës
Blastomicetams priskiriami mieliagrybiai, kurie dauginasi nelytiniu bû-
du. Klasëje yra apie 20 genèiø. Pumpuravimosi bûdu jos sudaro arba blastospo-
ras, arba konidijas. Tai Candida gentis, mieliø anamorfos. Ðiai klasei priskiria-
mos mielës randamos ant augalø lapø, stiebø, þiedø pavirðiø, taèiau jos nesuge-
ba rauginti cukrø.

1.5. PARAZITINIAI AUGALAI

Dauguma augalø maitinasi savarankiðkai, t. y. autotrofiniu bûdu. Ðie auga-
lai turi gerai iðsivysèiusià ðaknø sistemà, kuria paima ið dirvos vandená ir minerali-
nes medþiagas, ir virð dirvos esanèià asimiliacinæ dalá, kurioje sintetinami sudëtin-
gi organiniai junginiai. Taèiau yra augalø, kurie evoliucionuodami ið dalies ar visið-
kai prarado autotrofiná mitybos bûdà ir perëjo á parazitiná. Jie prisitaikë gyventi
ant augalø ðaknø ar antþeminiø daliø. Jie turi silpnai iðsivysèiusias ðaknis ar yra
visai be jø. Parazitiniai augalai, prisitvirtinæ prie parazituojamøjø augalø, siurbia ið

91
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

jø vandená ir maisto medþiagas. Manoma, kad aukðtesniøjø augalø parazitizmas

prasidëjo tropiniuose miðkuose, kur tankiai susipynusios ávairiø augalø ðaknys. Per
evoliucijà bûsimøjø parazitø ðakniaplaukiai, turintys didesná osmosiná slëgá, atsi-
tiktinai prisitvirtino prie augalø ðaknø su maþesniu osmosiniu slëgiu. Pirmi augalai
pradëjo siurbti vandená ir jame iðtirpusias maisto medþiagas ið ðiø augalø. Ðis mity-
bos bûdas pamaþu buvo átvirtintas genetiðkai. Pamaþu augalai prarado autotrofiná
mitybos bûdà, o ðaknys atrofavosi, nes gaunant vandená ið kitø augalø reikia ma-
þesnës ðaknø sistemos, nei siurbiant já ið dirvos. Parazitiniai augalai, turintys þalius
lapus ir stiebus ir sintetinantys organines medþiagas, vadinami pusiau parazitais.
Kiti parazitiniai augalai per evoliucijà visiðkai prarado aukðtesniøjø augalø savy-
bes: neturi ðaknø, þaliø lapø, chlorofilo. Jie ið parazituojamo augalo paima ne tik
vandená, mineralines medþiagas, bet ir organines medþiagas. Tokie augalai visiðkai
prarado autotrofiná mitybos bûdà ir yra vadinami tikraisiais parazitais. Stiebø
parazitai greièiausia kilo ið epifitø ir lianø, kurios apsivyniodavo apie medþius. Jø
tolimi protëviai galëjo bûti epifitai, kurie rëmësi á augalø ðakas savo orinëmis ðak-
nimis. Orinës ðaknys drëgnuose tropikuose galëjo suformuoti siurbtukus (hausto-
rijas), kuriais pradëjo siurbti vandená ið kitø augalø. Prasidëjo tolesnë redukcija
ðaknø, kurios irgi virto haustorijomis. Gaudami vandená ir visas maisto medþiagas,
pamaþu augalai prarado asimiliacines savybes ir tapo tikraisiais parazitais.
Kai kada parazitiniai augalai gyvena ir auga augalo ðeimininko viduje tarp
medienos ir ðaknø ar stiebo þievës, o jo vegetatyviniai organai bûna labai pasikeitæ
ir primena grybo micelá. Jie tarpsta augalo ðeimininko audiniuose ir á pavirðiø ið-
lenda tik þiedai ir vaisiai. Kai kuriø rûðiø parazitiniai augalai, be prisisiurbianèiø
ðaknø (haustorijø), turi ir tikras ðaknis, kurios gali paimti vandená ir maisto me-
dþiagas ið dirvos. Kiti parazitiniai augalai pirminiuose savo vystymosi tarpsniuose
gyvena kaip parazitai, o vëliau pradeda maitintis savarankiðkai. Nepaisant parazi-
tizmo laipsnio ir formos skirtumo, jie visi yra priskiriami parazitiniams augalams,
nes tam tikruose vystymosi tarpsniuose ar visà gyvenimà negali gyventi be augalo
ðeimininko. Parazitiniø augalø specializacija taip pat skirtinga – vieni jø siaurai
specializuoti ir parazituoja tik vienos ar keliø rûðiø augalus, kiti – daug rûðiø.
Parazitiniai augalai nëra taip labai iðplitæ ir reikðmingi kaip virusai, bakte-
rijos ir grybai, taèiau kai kurie jø, kaip þvynðaknës, amalai, brantai, dþioveklës,
yra gana þalingi. Dauguma parazitiniø augalø priklauso bervidiniø (Scrophula-
riaceae), brantiniø (Cuscutaceae), dþiovekliniø (Orobanchaceae), geguþraibiniø
(Orchidaceae), amaliniø (Viscacae) ðeimoms.
Vienas ið pusiau parazitiniø þiediniø augalø yra krûminis kûpolis (Me-
lampyrum nemorosum L.), daþnai aptinkamas miðko laukymëse ar miðko pakrað-

92
 Bendros þinios apie augalø ligas

èiuose. Kûpolio ðaknys turi siurbtukus, kurie prisisiurbia prie medþiø, krûmø ar
kitø augalø ðaknø ir siurbia mineraliniø medþiagø tirpalà.
Lapuoèiø ir spygliuoèiø medþiø kamienus ir ðakas paþeidþia ir svarbesnæ
ûkinæ reikðmæ turi paprastasis amalas (Viscum album L.). Amalas yra dvinamis,
krûmo formos augalas, turintis ryðkiai þalius odinius lapus ir dichotomiðkai besi-
ðakojanèius stiebus. Augalo vaisiai – apvalios baltos uogos. Þiemà subræstanèios
uogos yra padengtos lipniu sluoksniu. Jas platina paukðèiai, labiausia strazdai.
Sëklos, patekusios ant medþio ðakø ar stiebo, prilimpa ir pavasará sudygsta. Dai-
go galas, pasiekæs medþio þievæ, suformuoja plokðèià siurbtukà. Nuo jo formuo-
jasi pirminiai siurbtukai – haustorijos, kurios perauga þievæ ir prasiskverbia á
medienà. Vëliau pirminis siurbtukas ðakojasi ir formuoja ðaknø pavidalo ðoni-
nes ðakas – rizoidus, kurie plinta á visas puses pagal medþio þievæ. Jie formuoja
antrinius siurbtukus, kurie skverbiasi á medienà ir siurbia ið augalo ðeimininko
vandená, taip pat azotà, fosforà, kalá ir kitus elementus. Gausiai amalø paþeisti
augalai blogai auga, maþai uþaugina vaisiø ir sëklø, ið dalies ar visai nudþiûva.
Tikriesiems sumedëjusiø augalø parazitams priskiriama geguþinë þvyna-
ðaknë (Lathrea squamaria L.). Ji turi sultingus poþeminius besiðakojanèius dau-
giameèius ðakniastiebius, nuo kuriø driekiasi specialios ðaknys, prisisiurbianèios
prie medþiø ðaknø. Pavasará þemës pavirðiuje pasirodo nedideli gelsvos spalvos
stiebai su þvynø pavidalo rusvokais lapais ir raudonais þiedais. Kadangi ðis auga-
las neturi chlorofilo ir nesintetina organiniø medþiagø, visas reikalingas maisto
medþiagas jis gauna ið augalø ðeimininkø. Þvynaðaknë parazituoja lazdynus, ie-
vas, berþus, uosius, alksnius, egles ir kitus sumedëjusius augalus.
Augalø antþemines dalis daþnai paþeidþia brantai. Tai bechlorofiliai au-
galai, net neturintys tikrøjø lapø. Laibi, kartais ðakoti brantø stiebai apsivynioja
apie augalo ðeimininko stiebà, prisisiurbia siurbtukais – haustorijomis ir siurbia
vandená, mineralines ir organines maisto medþiagas. Brantai subrandina po ke-
lis tûkstanèius labai smulkiø sëklø. Jos plinta kartu su augalo ðeimininko sëklo-
mis, dël lietaus iðsilaiko dirvoje, lieka gyvybingos net ir perëjusios gyvûnø virðki-
namàjá traktà. Be to, brantai plinta ir stiebø atkarpomis. Gluosnius, tuopas, alks-
nius, klevus, ðeivamedþius, alyvas ir kitus medþius ir krûmus, taip pat vaisme-
dþius ir vaiskrûmius, þolinius kultûrinius ir laukinius augalus parazituoja papras-
tasis brantas (Cuscuta europaea L.) ir vienaliemenis brantas (C. monogyna Vahl.).
Pupiniø ðeimos augalus paþeidþia smulkusis brantas (C. epithymum L.). Brantai
taip pat gali perneðti augalø virusines ligas.
Þemës ûkio augalus parazituoja ir labai þalingos yra dþioveklës (Oroban-
che L.).

93
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.6. NEMATODØ SUKELIAMOS

AUGALØ LIGOS
Nematodozës (fitohelmintozës) – augalø ligos, kurias sukelia apvaliøjø
kirmëliø (Nemathelminthes) tipo nematodø (Nematoda) klasës atstovai. Apraðy-
ta apie 20 000, Lietuvoje – apie 400 (Ðlepetienë, 1986) nematodø rûðiø, ið kuriø
didesnë pusë gyvena laisvai (vandenyje, dirvoje). Per 5000 rûðiø nematodai pa-
razituoja gyvûnus, apie 2000 – augalus. Taèiau ne maþiau kaip 80% nematodø
rûðiø dar neþinoma. Manoma, kad jø galëtø bûti nuo 100 000 iki 1 mln. Daugiau-
sia tai mikroskopinës siûliðkos ar verpstiðkos kûno formos, skersiniame pjûvyje
apskritos kirmëlytës. Per augaliniø ir plëðriøjø nematodø burnà iðlenda tuðèiavi-
duris spyglys, kuriuo praduriami augalo ar aukos audiniai, siurbiamas maistas
(1.23 pav.).
Fitonematodai parazituoja augalus. Augalams kenkia ir fiziologiðkai, ir
mechaniðkai. Nematodø iðskiriami enzimai bei ekskrementai sutrikdo augalo
fiziologinius procesus, medþiagø apykaità, uþkemða vandens indus. Árodyta, kad
nematodai yra ir pavojingø augalø ligø sukëlëjø perneðëjai, pvz., grybo Rhizocto-
nia solani (Kort, 1972).
Augalus parazituoja Tylenchina, Apelenchina, Dorylaimina, Diphtherop-
horina pobûriø nematodai. Didþiausià þalà þemës ûkiui padaro galiniai (Meloi-
dogyne sp.) ir stiebiniai (Ditylenchus sp.) nematodai. Dël augalø parazitiniø ne-
matodø kaltës pasaulio maistiniø augalø derliaus nuostoliai siekia 12%, arba
daugiau kaip 100 bilijonø JAV doleriø (Kort, 1972).
Maitindamiesi galiniai nematodai ðaknyse iðskiria fermentus, kurie fizio-
logiðkai paveikia augalø ðaknø audinius. Dël to ant ðaknø susidaro apvalios iðau-
gos – galai. Laisvai gyvenanèiø ir augalus parazituojanèiø nematodø populiaci-
jose paprastai vyrauja patelës, jos deda labai daug kiauðinëliø. Pvz., kvietinio
nematodo sudarytuose galuose bûna 10–30 suaugëliø, o kiauðinëliø skaièius kiek-
viename gale svyruoja nuo 4 iki 27 tûkstanèiø (Lue, Hunt, Nechan, 1990). Pa-
þeistos ðaknys atrodo kaip karoliukai. Nematodams dauginantis galø daugëja,
jie didëja, susijungia, susidaro sudëtiniai 2–3 cm skersmens dariniai – singalai.
Pamaþu juose prasideda nekrozës (augalo reakcija á ðaknyse esantá parazità). Ðie
procesai pritraukia dirvoþemyje esanèias puviniø bakterijas. Paskui jas á galus
patenka saprofitiniai nematodai – rabditidai. Galai ir paþeistos ðaknys pûva, au-
galai skursta arba þûva.

94
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.23 pav. Augalø nematodai: 1 – nematodø kûno sandara (a – stiletas, b – bulbus,

c – liaukos, d – þarna), 2 – nematodo kûnas, 3 – cista, 4 – nematodø paþeista ðaknis, 5 –
nematodø cistos ant augalo ðaknø, 6 – nematodø paþeistas augalas

Tarp stiebiniø nematodø pasaulyje labiausia iðplitæs Aphelenchina pobûris.

Tarp jø yra micetofagø, fitofagø, parazituojanèiø antþeminëse augalø dalyse, gro-
buoniðkø ir vabzdþiø, ir kitø gyvûnø parazitø. Nuo ðaknyse besimaitinanèiø Tylen-
china pobûrio nematodø Aphelenchina nematodai skiriasi stemplës liaukos sanda-
ra. Tai leidþia jiems kolonizuoti pumpurus, lapus, stiebus, medþiø kamienus, vabz-
dþius. Dviejø ðio pobûrio genèiø nematodai yra medþiø pavojingø ligø sukëlëjai.
Tai Bursaphelenchus sp. – parazituojantys, galima sakyti, visus spygliuoèius, iðsky-
rus tujas, Kanadoje, JAV, Kinijoje, Japonijoje, Korëjoje, Portugalijoje, ir Rhadiop-
helenchus cocophilus – parazituojantis kokosinæ palmæ Vakarø Indijoje.
Pavojingiausias ið puðiniø stiebiniø nematodø – Bursaphelenchus xylophi-
lus, á Europà ir Azijà patekæs ið Ð. Amerikos su uþkrësta mediena. Paþeidþia
sveikas puðis. Ligos simptomai: pavieniø ðakø spygliø, vëliau visos lajos ir me-
dþio dþiûvimas. Lietuvoje puðinis stiebinis nematodas – karantininis objektas.
Dþiûstanèiuose ar nudþiûvusiuose medþiuose (bet niekada – sveikuose) aptin-
kamas B. mucronatus. Lietuvoje B. mucronatus rastas puðø medienoje.
Abi rûðys plinta „padedamos“ puðinio (Monochamus galloprovincialis),
maþojo (M. sutor) oþiaragiø, ilgaûsio puðiagrauþio (Acanthocinus aedilis). Ðie
ûsuoèiai po antsparniais ir trachëjose nematodus ið uþsikrëtusios medienos, kur
nematodai maitinosi grybø (Ceratocystis sp.) hifais, perneða á puðø lajas. Per pa-

95
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

pildomà maitinimàsi ûgliø þievëje padarytas þaizdeles nematodai patenka á ûgliø

sakotakius ir sukelia vadinamàjá puðø vytulá.
Keliø rûðiø nematodai parazituoja daiguose, ûgliuose, daigynuose, ðiltna-
miuose. Paþeidþia daugumà spygliuoèiø ir lapuoèiø. Sutrinka paþeistø augalø
vandens reþimas, mineralinë mityba, kitos fiziologinës funkcijos. Medeliai skursta,
liemenëliai ir ðaknys deformuojasi, pasireiðkia vytimo, iðgulimo ir kiti ligos simp-
tomai, panaðûs á grybø ar abiotiniø veiksniø sukeliamø susirgimø simptomus.
Lietuvos karantininiø objektø sàraðe yra ðios fitonematodø rûðys: Hetero-
dera glycines, Globodera rostochiensis, G. pallida, Hirschmanniella sp., Longidorus
diadecturus, Meloidogyne chitwoodi, M. fallax, Nacobbus aberrans, Xiphinema ame-
ricanum, X. californicum, Aphelenchoides besseyi, Bursaphelenchus xylophilus, Rha-
dopholus citrophilus, R. similis, Ditylenchus destructor, D. dipsaci (Stanelis, 1998).

1.7. INFEKCINIØ LIGØ PATOGENEZË

1.7.1. Patogeno ásiskverbimas ir augalo

ðeimininko kolonizavimas
Mikroorganizmas tam, kad ásikurtø augale ir pasinaudotø jo maisto me-
dþiagomis bei pradëtø parazituoti, visø pirma turi ásiskverbti á augalà, t. y. áveikti
augalo apsauginá pavirðiaus sluoksná.
Patogeno vystymasis ant augalo ðeimininko pavirðiaus, ásiskverbimas á au-
galà ir pirmieji procesai, nustatantys santykius tarp augalo ir patogeno augalo
làstelës viduje, yra vadinami augalo infekcija. Kai patogeno mityba tampa pri-
klausoma nuo augalo ðeimininko, prasideda làsteliø apie infekcijos þidiná kolo-
nizavimas. Patogeno ir augalo ðeimininko kontaktas, làsteliø bei audiniø koloni-
zavimas yra vadinamas infekciniu procesu.
Infekcinio proceso greitis labai priklauso nuo patogeno agresyvumo, au-
galo atsparumo ir morfologiniø savybiø bei aplinkos sàlygø, tokiø kaip ðviesa,
drëgmë, rasos ant augalo buvimo trukmë, oro temperatûra ir kt.
Patogeniniai mikroorganizmai gali ásiskverbti á augalus maitintojus ke-
liais bûdais:
a) per sveikà, nepaþeistà augalø pavirðiø;
b) per natûralias augalo angeles arba per vietas, kuriose apsauginis auga-
lo sluoksnis ypaè plonas. Daþniausiai patogenas ásiskverbia per augalo þioteles,
lenticeles, iðaugas, nektarines;

96
 Bendros þinios apie augalø ligas

c) per fizines ar chemines augalo þaizdas, per savaimines þaizdas nukritus

lapams, spygliams ar nulûþus ðakelëms, per vabzdþiø, stuburiniø gyvûnø, þmo-
gaus padarytas þaizdas.
Per paþeistus augalo pavirðinius sluoksnius daþniau á augalus ásiskverbia
virusai ir bakterijos. Grybai, nelygu rûðis, gali patekti á augalà tiek per nepaþeis-
tà, tiek per paþeistà augalo pavirðiø, tiek per natûralias angeles.
Grybø sporas daþnai platina vëjas arba lietus. Labai svarbu, kad patogenø
sporos patektø ir priliptø prie augalo ðeimininko. Augalø lapø, spygliø bei vaisiø
pavirðius daþniausiai bûna padengtas epikutikuliniu vaðku, kuris yra hidrofobinis,
stumia vandens laðus ir neleidþia patogenui prilipti. Taèiau daugelio patogeniniø
grybø sporos gamina medþiagà, kuri prilipdo jas prie augalo kutikulos arba prie
hidrofobinio pavirðiaus tarsi biologiniai klijai. Ði medþiaga taip pat apsaugo sporas
nuo iðdþiûvimo. Kiti patogenai gamina sausas sporas. Jos prilimpa prie sausø lapø
pavirðiaus (rûdys, miltligës) dël elektrostatinio krûvio, kuris sporas pritraukia prie
augalo. Patogeno sporos, prilipusios prie augalo pavirðiaus, augina trumpà hifà,
kuris kaip inkaras prikimba prie augalø. Taip prasideda infekcijos procesas.
Bakterijos taip pat gamina virðlàstelinius junginius, kurie pagerina prili-
pimà ir ásitvirtinimà augalo ðeimininko làstelëse.
Kad patogenas tiesiogiai ásiskverbtø á augalo làstelæ, jis turi áveikti pavir-
ðiná vaðko sluoksná, kutikulà ir làstelës sienelæ.
Biotrofiniai grybai (rûdys ir miltligës) perauga augalo epidermá, bet tie-
siogiai ásiskverbia á augalà retai. Taèiau nekrotrofiniai grybai (Botrytis) gali pa-
lankiomis sàlygomis ásiskverbti á augalà ðeimininkà tiesiog peraugdami kutikulà.
Kad grybai tiesiogiai ásiskverbtø á augalà, jie sudaro apresorijas, kuriose susikau-
pia fermentas kutinazë, ardantis kutikulà ir làstelës sienelæ.
Grybai, paþeidþiantys medþius, kuriø pavirðius apsaugotas periderma, su-
daro sudëtines struktûras – daugybës hifø gijà, kuri áveikia nepakankamai ap-
saugotà medþio sluoksná, t. y paþeidþia augalà bendromis daugybës hifø, susipy-
nusiø á rizomorfà, pastangomis. Kai kurie grybai á ðaknis patenka per lengvai
áveikiamus augalø ðakniaplaukius.
Per augalø þioteles á augalo vidø daþniausiai patenka rûdiniai grybai. Rû-
dþiø sporos sudygsta ant augalø lapø ar spygliø ir sporø daigelis ásiskverbia á
þiotelæ. Oomicetai (dumbliagrybiai) ant lapo pavirðiaus iðaugina sporanges, ku-
riose gaminasi judrios sporos – zoosporos: jos pasiekia þioteles, ten sudygsta ir
pradeda augti tarp augalo làsteliø. Ðie grybai augalus apkreèia naktá, kai daugu-
ma þioteliø bûna atidarytos.

97
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Lenticelës bûna iðsidësèiusios iðilgai medþiø stiebø ir ðaknø ir ðios maþai

apsaugotos vietos labai tinka patogenams ásiskverbti. Ávairios iðaugos daþniausiai
taip pat turi plonà pavirðiaus barjerà, lengvai áveikiamà patogenø. Lietus grybø
sporas suplauna á jautrias augalø vietas, pvz., á lapø prisisegimo vietas, paþastis.
Vaisiø puviniø sukëlëjai á vaisius daþniausiai patenka per nektarines þydint
augalams. Þieduose susikaupæs nektaras tinka patogenams daugintis ir ásiskverbti.
Patogenai, ypaè bakterijos ir virusai, nepajëgûs prasiskverbti á augalus tie-
siogiai, lengvai patenka per þaizdas. Þaizdas daugiausia padaro nematodai, vabz-
dþiai, stuburiniai gyvûnai, þmonës, vëjas, lietus, ledai, temperatûrø staigus poky-
tis. Per þaizdas patenka ypaè daug miðko patogenø. Þaizdose paprastai yra iðsky-
rø, sulèiø, kurios turtingos angliavandeniø ar aminorûgðèiø, todël susidaro geros
sàlygos grybø sporoms dygti ar bakterijoms daugintis.

1.7.2. Augalo ðeimininko ir patogeno sàveika

Patogenas auga augalo viduje ir ant jo, ima maisto medþiagas ið augalo
ðeimininko, todël susiformuoja tam tikri augalo ðeimininko ir patogeno santy-
kiai. Vieni augalai visiðkai pasiduoda patogenui, kiti prieðinasi. Yra skiriami ðie
patogeno ir augalo ðeimininko sàveikos tipai:
1. Tarplàsteliniai santykiai. Patogenas (grybai ar bakterijos) auga uþ augalo
làsteliø ribø, t. y. tarplàstelinëje erdvëje. Tai labiausiai bûdinga nekrotrofiniams
organizmams. Tada patogenø struktûros savo fermentais veikia làsteles, ið jø ið-
traukia maisto medþiagas, nuþudo làsteles ir skverbiasi toliau á augalo audinius;
2. Ið dalies vidulàsteliniai santykiai. Patogenas auga augalo iðorëje ir ið
dalies ásiskverbia á augalo làsteles. Tai bûdinga biotrofiniams grybams, kuriø dau-
gelis formuoja siurbtukus, skirtus ásiskverbti á augalo ðeimininko làsteles;
3. Vidulàsteliniai santykiai. Patogenas gyvena làstelës viduje. Tokie santy-
kiai bûdingi biotrofams, kurie gyvena tik gyvose làstelëse ir maitinasi jø turiniu.
Esant ðiems santykiams patogeno gyvenimas labai priklauso nuo augalo ðeimi-
ninko. Pagrindiniai vidulàsteliniai parazitai yra virusai, viroidai ir mikoplazmos.
Patogenø elgesys po infekcijos priklausomai nuo jo biologijos labai ávai-
ruoja ir jie kolonizuoja augalus ávairiais bûdais.
Virusai gyvena ir plinta tik augalo ðeimininko làstelëse, taèiau tiesiogiai
nepereina ið vienos augalo làstelës á kità. Virusus ið vienø làsteliø á kitas perneða
augalø sultys. Virusai nekolonizuoja virðûniniø audiniø, todël ði savybë naudoja-
ma augalams dauginti naudojant apikalinæ meristemà.

98
 Bendros þinios apie augalø ligas

Bakterijos taip pat turi nedideliø galimybiø plisti augalø audiniuose. Jos
kolonizuoja augalø audinius naudodamosi natûraliais kanalais – vandens indais
arba maceruodamos audinius, t. y. fermentais ardydamos làsteliø sieneles.
Grybai kolonizuoja naujus audinius siurbtukais (haustorijomis), tarplàs-
teliniais siurbtukais, hifais, taip pat naudojasi augalø vandens indais.
Augalus patogenai kolonizuoja dviem tipais – lokaliu ir sisteminiu.
Lokaliu vadinamas kolonizavimas, kai patogenas dauginasi ir auga dalyje
làsteliø ar organø. Tai labiau bûdinga grybams ir kai kurioms bakterijoms. Siste-
minio kolonizavimo atveju patogenas plaèiai paplinta augale ir ásikuria visose
augalo dalyse nuo virðûnës iki ðaknø. Tai labiau bûdinga virusams ir kai kurioms
bakterijoms.
Ar patogenas gali prasiskverbti á augalà, ar negali, priklauso nuo augalo
pasiprieðinimo (atsparumo, rezistentiðkumo, imuniteto) ir nuo patogeno aktyvu-
mo (virulentiðkumo, agresyvumo). Kai augalas atsparus, o patogenas maþai viru-
lentiðkas, susidaro nesuderinamas ryðys ir augalas nesuserga. Kai augalas jautrus, o
patogenas virulentiðkas, susidaro suderinamas tarpusavio ryðys ir augalas suserga.
Patogenas, kuris prasiskverbia á augalà ðeimininkà ir negali sukelti ligos,
vadinamas avirulentiðku, kuris prasiskverbia ir sukelia ligà – virulentiðku. Au-
galas, á kurá ásiskverbia patogenas ir nesukelia ligos, yra vadinamas atspariu,
arba imuniu. Augalas, á kurá ásiskverbia patogenas ir sukelia ligà, yra vadinamas
jautriu, arba neimuniu. Kartais naudojami terminai „agresyvus“ ir „neagresy-
vus“. Agresyvus yra patogenas, kuris sugeba prasiskverbti á augalà ir sukelti ligà,
neagresyvus – kuris nesugeba prasiskverbti á augalà ir nesukelia ligos.
Patogenø virulentiðkumas ir augalo atsparumas yra genetiðkai nulemti. Bet
tai priklauso ir nuo aplinkos sàlygø. Augalas yra atspariausias, o patogenas yra
virulentiðkiausias, kai ðiems organizmams augti ir vystytis yra palankios sàlygos.
Augalø ðeimininkø atsparumas patogenams ribotas – jie atsparûs tik tam tikrai
patogeno rasei. Patogenai, kurie turi tik jiems specifiná virulentiðkumo genà, yra
vadinami rasëmis, kamienais, padermëmis. Galutiná augalo ligotumà nulemia abie-
jø partneriø genotipas, ryðys tarp augalo ir patogeno ir aplinkos sàlygos.

1.7.3. Mikroorganizmø patogenezë

Dauguma patogeniniø mikroorganizmø patenka á augalà, pradeda augti
ir sukelia ligà. Patogenui bûtinos tam tikros savybës, leidþianèios jam ásiskverbti,
augti, parazituoti ir daugintis augale ðeimininke ar ant jo. Tam patogenai gamina
specialias medþiagas ir junginius, kurie palengvintø ðá procesà.

99
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Fermentai. Bakterijos ir grybai gamina fermentus, kurie iðskiriami á ap-

linkà ir padeda ásisavinti bei panaudoti ávairias mitybines terpes. Per kolonizaci-
jà patogenø iðskiriami fermentai paþeidþia augalo ðeimininko làsteliø sieneles,
patogenas ásiskverbia á augalus ir pasklinda jø audiniuose. Vieni fermentai de-
toksikuoja augalø ðeimininkø gaminamas inhibitorines medþiagas, fitoaleksinus,
kiti nuþudo augalø làsteles ir paima ið jø maisto medþiagas.
Grybai ir bakterijos, kurie paþeidþia sandëliuojamus augalus ar jø audi-
nius ir sukelia ðlapiuosius puvinius, turi augalø sieneles ardanèiø fermentø. Di-
desná tokiø fermentø kieká gamina nekrotrofiniai parazitai ir maþesná – biotrofi-
niai, kuriø siurbtukai (haustorijos) veikia tik gyvame audinyje ir pereina ið vie-
nos làstelës á kità. Ar fermentai skirti làstelës sienelei, ar kitiems dariniams ardy-
ti, nusako jø pavadinimai: kutinazë, pektinazë, hemoceliuliazë, celuliazë, ligni-
nazë, fosfolipazë, proteazë ir kt.
Specifiniai infekcijos baltymai. Patogenai per infekcijà ir kolonizacijà sten-
giasi „iðsiaiðkinti“ augalo ðeimininko genus. Mikroorganizmai lanksèiai reaguo-
ja á metabolizmo procesà ir sintetina junginius, kurie paprastai nëra bûtini jø
normaliam augimui ir vystymuisi. Ðie junginiai yra specifiniai baltymai, kurie
padeda patogenui áveikti augalo pasiprieðinimà ir ásiskverbti á augalà maitintojà.
Toksinai. Bakterijø ir grybø gaminami toksinai yra maþos molekulinës
masës junginiai, kurie tiesiogiai neveikia augalo làsteliø struktûros, bet turi áta-
kos jø medþiagø apytakai. Toksinai veikia augalo fiziologinius procesus: paþei-
dþia chloroplastø funkcijas, padidina augalo kvëpavimà, paþeidþia plazmos memb-
ranà, stabdo baltymø ir glutamino sintezæ, silpnina augalø fermentø aktyvumà,
skatina toksiðko amoniako kiekio susikaupimà augaluose, sukelia chlorozes. Kiek-
vieno patogeno toksinai veikia augalø fiziologines funkcijas skirtingai, taèiau to
poveikio tikslas tas pats – ásiskverbti á augalà ir pasinaudoti maisto medþiagomis,
esanèiomis augalo ðeimininko làstelëse. Nekrotrofiniai patogenai, toksinais nu-
þudydami augalo làsteles, iðvengia aktyvios augalo gynybos. Biotrofiniai patoge-
nai neþudo augalo làsteliø, taèiau toksinais áveikia augalo làsteliø sieneles. Kai
kurios vytulius sukelianèios bakterijos sintetina ir didelës molekulinës masës jun-
ginius (polisacharidus ar glikoproteinus), kurie nuodija augalus arba sudaro glei-
ves, sumaþina vandens pritekëjimà á làsteles.
Hormonai. Kai kurie patogeniniai grybai ar bakterijos pakeièia augalo ðei-
mininko hormonø veiklà ir lemia nenormalø jo audiniø augimà. Patogenai patys
gamina hormonus ir paþeistuose augaluose pakeièia hormonø, tokiø kaip auksi-
nas, giberalinas, metilenas ir kiti, koncentracijà ir santyká. Tada augalø audiniai
pradeda formuoti iðaugas, gumbus, pûsles, kaliuso audinius, vëþines iðaugas.

100
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.7.4. Paþeisto augalo fiziologija

Augalo fiziologiniams pakitimams didelæ átakà turi ne tik biotiniai, bet ir
abiotiniai veiksniai.
Patogeno, kaip ir kitokio svetimo organizmo, invazija á augalà maitintojà
pakeièia augalo fiziologijà. Skirtingø daþnai paþeistø augalø fiziologiniai simp-
tomai panaðûs, taèiau gali ir skirtis. Serganèiø augalø fiziologiniai pakitimai yra
reakcija á làsteliø paþeidimus, kuriuos sukëlë patogenai ar aplinkos sàlygos.
Kvëpavimas. Patogenai pakeièia infekuoto augalo mitybà, kartu pasikei-
èia augalo metabolizmas ir kvëpavimas (ðis daþniausiai suaktyvëja). Kvëpavimo
intensyvumà labiau pakeièia biotrofiniai grybai – pradþioje kvëpavimas smarkiai
suintensyvëja, o vëliau iðsilaiko intensyvesnis, palyginti su sveiku augalu. Ne-
krotrofiniai patogenai pradþioje augalo kvëpavimà suintensyvina. Jis neilgai ið-
silaiko intensyvus, o vëliau, augalo ðeimininko làstelëms greitai nykstant, kvëpa-
vimas smarkiai silpnëja. Virusai suintensyvina augalø kvëpavimà, nes deguoná
pasisavina per augalà ðeimininkà.
Fotosintezë. Paþeisdami augalo þaliuosius audinius patogenai suardo làste-
les, sumaþina augalo fotosintetiná pavirðiø, taip sumaþina augalo galimybæ pasinau-
doti saulës energija. Paþeistas augalas, stengdamasis sumaþinti nuostolius ir pratæsti
egzistencijà, suintensyvina fotosintezæ likusiose dalyse. Taèiau tai augalà labai alina.
Fotosintezës aktyvumas labai sumaþëja biotrofiniø grybø paþeistuose lapuose, nors
lapo spalvos pakitimas aptinkamas gerokai vëliau. Tada fotosintezës pajëgumas su-
maþëja ne dël pakitusio fotosintezës ploto, bet dël sumaþëjusio chlorofilo kiekio.
Labai chlorofilo kiekis sumaþëja ir virusø paþeistuose augaluose. Paþeisti augalai
gerokai maþiau pasisavina anglies dvideginio ir sukaupia maþiau angliavandeniø.
Maisto medþiagø apytaka. Biotrofiniø patogenø paþeisti augalai negali pa-
naudoti visø maisto medþiagø, nes jos blogiau perduodamos ið vienø augalo daliø á
kitas. Pvz., ligotuose augaluose á virðutinius lapus anglies patenka nepakankamai.
Didþiuma jos susikaupia apatiniuose lapuose, todël augalai blogai auga, jaunuose
lapuose kaupiasi maþai angliavandeniø. Ligotuose augaluose labai padidëja fermento
invertazës, kuri dalyvauja angliavandeniø metabolizme, aktyvumas. Todël padidëja
angliavandeniø sunaudojimas. Virusai, naudodami maisto medþiagas savo vysty-
muisi ir dauginimuisi, sumaþina augalø sausos medþiagos svorá. Jie daugiausia su-
vartoja baltymø ir nukleino rûgðèiø, taigi fosforo ir azoto, kurie yra reikalingi ir
augalams. Dël maisto medþiagø trûkumo augalai patiria stresà. Kai kuriose augalo
dalyse patogenai sukelia ir maisto medþiagø disbalansà. Jie sulaiko maisto medþia-
gø perdavimà á virðûninius audinius, todël blogai auga augalø ûgliai ir ðaknys.

101
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Vandens perdavimas. Kai patogenø hifai, gleivës ar iðskyros uþkemða augalø

vandens indus, pasireiðkia vytimo sindromas. Augalai nebeaprûpinami ne tik van-
deniu, bet ir maisto medþiagomis, kurios yra iðtirpusios vandenyje. Taip pat patoge-
nai suvartoja dalá augale esanèio vandens savo reikmëms. Paðaknio ir ðaknø patoge-
nai sumaþina augalo galimybes apsirûpinti vandeniu ardydami ðaknø audinius.
Garinimas. Nustatyta, kad grybø ar bakterijø paþeistø augalø vandens
garinimas suintensyvëja. Viena ið prieþasèiø yra ta, kad ligotø augalø þiotelës
bûna atsivërusios net ir tamsiu paros metu – tai padidina vandens nuostolius.
Ypaè daug atvirø þioteliø bûna zonoje, kuri supa nekrozinæ dëmelæ – tai palanku
ne tik vandeniui garinti, bet ir infekcijai plisti. Virusø paþeisti augalai vandens
garina maþiau, nes ligotas augalas jo maþiau sukaupia.
Augalø augimas. Maisto medþiagø sumaþëjimas stabdo augalø augimà,
taip pat iðkreipia augalo formà. Patogenams paþeidus kai kuriuos audinius, iðau-
ga gumbai, pûslës, augalai gausiau ðakojasi, bûna deformuoti stiebai, ðaknys,
lapai, þiedai, vaisiø uþuomazgos ar patys vaisiai. Pasikeièia augalø forma, nes
paþeidþiamas làsteliø dalijimosi mechanizmas, hormonø, augimo reguliatoriø
koncentracija.
Augalo fiziologiniams pakitimams didelæ átakà turi ne tik biotiniai, bet ir
abiotiniai veiksniai.

1.7.5. Augalø ligø epidemiologija

Augalø ligos skiriasi ne tik iðoriniais ir patogenezës poþymiais, bet ir pliti-
mo bei plëtotës gamtoje ypatumais. Kai kurios ligos yra plaèiai paplitusios teri-
toriniu poþiûriu, bet jos paþeidþia nedidelá kieká augalø ir nëra toli paþengusios.
Kitos ligos aptinkamos daþniau, taèiau paþeistø augalø procentas ir ligos mastas
yra nedidelis, ðiek tiek svyruoja, nematomas masiðkas jø iðplitimas ir nesukelia-
mas didelis pavojus miðko augalams. Tokioms ligoms priskiriami medþiø kamie-
nø puviniai. Taèiau kai kuriø grybiniø ligø, tokiø kaip miltligës, rûdys, paðaknio
ligos, kai kurios virusinës ligos, paplitimas ir intensyvumas tam tikroje vietovëje
ar areale labai svyruoja – nuo nedidelio iki masinio.
Intensyvus kurios nors uþkreèiamosios ligos plitimas apibrëþtoje teritori-
joje tam tikru laiku (periodu) yra vadinamas epidemija. Epidemijos pasireiðki-
mas ðalyje, þemyne globaliu mastu yra vadinamas pandemija. Kai kuriuose lite-
ratûros ðaltiniuose augalø ligø masinis paplitimas yra vadinamas epifitotija (glo-
baliu mastu – panfitotija), gyvûnø – epizootija (panzootija), þmoniø – epidemija
(pandemija). Taèiau dabar, nepriklausomai nuo parazituojamo ðeimininko, ma-

102
 Bendros þinios apie augalø ligas

siná ligø plitimà priimta vadinti vienu vardu – epidemija. Epidemijø plitimo prie-
þastingumo tyrimus ir monitoringà atliekanti, jø plitimà modeliuojanti ir prog-
nozes kelianti mokslo ðaka vadinama epidemiologija. Tai mokslas apie patogeno
populiacijos vystymàsi ðeimininko populiacijos viduje ir apie ligas, kurios kyla
tarpusavyje sàveikaujant patogenui, ðeimininkui ir aplinkos sàlygoms. Epidemio-
logijos mokslo tikslas – suprasti procesus, kurie lemia greità ligos plitimà ir plë-
totæ, nustatyti prieþastis ir parinkti racionalius ligos kontrolës metodus ir bûdus.
Ðiuo metu augalø epidemiologija paremta matematiniais modeliais. Ligø
epidemiologijos modeliavimas svarbus tiek ligos plitimui paþinti, tiek ligø kon-
trolës strategijai parengti – taigi labai glaudþiai susijæs su augalø apsauga.
Epidemijø atsiradimas ir plitimas paklûsta tam tikriems dësningumams
ir priklauso nuo trijø epidemijos procese dalyvaujanèiø komponentø: ligos sukë-
lëjo ir augalo ðeimininko populiacijø bei aplinkos sàlygø. Jei visos sàlygos palan-
kios ligai rutuliotis, ji sparèiai plinta ir kyla epidemija. Jeigu toliau epidemijai
plintant susidaro sàlygos, stabdanèios jos plitimà, ligos protrûkis baigiasi ir epi-
demija silpnëja arba gæsta.
Bûtina epidemijos susidarymo sàlyga: ligos sukëlëjui turi bûti bûdingas di-
delis agresyvumas bei virulentiðkumas ir infekcijos pradø kiekis turi bûti gana dide-
lis. Lemiama epidemijos prieþastimi gali tapti naujo, tai teritorijai labai agresyvaus
patogeno, sugebanèio greitai daugintis ir sukaupti didelá infekcijos kieká, atsiradi-
mas. Kuo didesnis patogeno dauginimosi greitis, tuo greièiau ir lengviau jis plinta,
kuo ilgiau jis iðlieka gyvybingas, tuo epidemijos pavojus didesnis. Ir prieðingai, su-
maþëjæs infekcijos atsargø kiekis, patogeno dauginimosi greitis, gyvybingumas ir
plitimo greitis, sumaþëjæs agresyvumas maþina epidemijos atsiradimo rizikà.
Masiðkai ligos paplinta tik tada, kai apibrëþtoje teritorijoje susikaupia daug
jautriø konkreèiam sukëlëjui augalø. Jei patogeno (pvz., rûdþiø) vystymosi cik-
las vyksta ant dviejø augalø ðeimininkø, kad kiltø epidemija, reikia daug abiejø
augalø vienoje teritorijoje. Didelis epidemijos pavojus kyla sodinant ir auginant
vienos rûðies medþius dideliuose plotuose arba áveisiant introdukuotø augalø
þeldinius, ypaè jei introdukuoti augalai yra jautrûs vietiniams patogenams. Toks
pat pavojus kyla, kai, patekæs á naujus rajonus, patogenas randa jautrius augalus
ðeimininkus. Epidemijos plitimas sulëtëja, kai natûralios atrankos keliu (þuvus
jautriems augalams) lieka tik atsparûs arba persirgæ ir ágavæ atsparumà augalai.
Epidemija taip pat gali sustoti augalams augant ar bræstant, pasikeitus audiniø
fizinëms ir biocheminëms savybëms. Epidemijas galima sustabdyti ar jø iðvengti
sodinant atspariø veisliø ir formø arba skirtingø rûðiø augalus. Natûraliose au-
galø bendrijose epidemijos yra retos, nes augalai ðeimininkai ir patogenai kartu

103
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

egzistuoja ðimtmeèiais ir tarp jø yra nusistovëjæ pastovûs santykiai. Idealios sàly-

gos epidemijoms kilti yra monokultûrose, ypaè þemës ûkio augalø, jei jos augi-
namos ilgà laikà dideliuose plotuose.
Lemiamà vaidmená epidemijai susidaryti turi aplinkos ir ypaè klimato sà-
lygos – temperatûra, krituliai, santykinë oro drëgmë, rasos susidarymas, vëjo
greitis ir kryptis, fotoperiodas, dirvos pH ir kiti. Daþniausiai lemia ne vienas
kuris nors veiksnys, o palankiø veiksniø visuma patogenui masiðkai daugintis,
pakankamam infekcijos kiekiui susikaupti, plisti ir augalams paþeisti. Aplinkos
veiksniai skatina epidemijà, jeigu jie yra nepalankûs augalø augimui (juos silpni-
na, maþina atsparumà patogenams). Prieðingai, palankios augalams ir nepalan-
kios patogenams aplinkos sàlygos stabdo epidemijas.
Didelis virulentiðko inokuliumo kiekis ir palanki aplinka kartais apibûdi-
nami vienu terminu – inokuliumo potencialas. Tai lyg biologinës energijos, tin-
kamos augalui kolonizuoti, matas.
Epidemija yra dinaminis procesas, kuris vyksta tam tikrà laikà. Epidemija
turi tris pagrindinius vystymosi tarpsnius – pradþios, sparèiausio vystymosi ir
depresijos.
Pirmasis tarpsnis yra prieðepideminis, arba paruoðiamasis. Jame atsiran-
da nauji agresyvesni patogenø kamienai, jie pradeda gausiau daugintis, tam tik-
roje teritorijoje susikaupia pradinis inokoliumo kiekis, dideli vienos rûðies auga-
lø kiekiai arba sumaþëja augalø atsparumas patogenams, dël þmogaus ar kitø
biotiniø ar abiotiniø veiksniø susidaro palankios sàlygos augalams uþsikrësti. Ðis
tarpsnis gali tæstis kelerius metus.
Antram tarpsniui bûdingas greitas, staigus ligos plitimas ir plëtotë. Liga
apima didþiàjà augalø ar net jø arealo dalá, þûva paþeisti augalø audiniai, orga-
nai ar patys augalai. Patiriama didþiuliø nuostoliø. Epidemijos kulminacija pa-
siekiama augalams esant jautriausiame vystymosi tarpsnyje ir patogenams – pa-
lankiausiomis aplinkos sàlygomis. Ðis tarpsnis gali bûti labai trumpas (jei þûva
visi augalai) arba ilgesnis – tol, kol lieka gyvi augalai ðeimininkai, dauginasi pa-
togenas ir laikosi palankios aplinkos sàlygos. Vienø ligø epidemijos tæsiasi vienà
vegetacijos periodà, kitø – kelerius metus.
Treèiame tarpsnyje maþëja epidemijos zona, maþëja paþeistø augalø ir ligos
plëtotë. Tai ávyksta dël ávairiø prieþasèiø – nelieka jautriø ligai augalø, baigiasi jaut-
riausias ligai augalø tarpsnis arba augalai ágauna atsparumà; nepakankamai suma-
þëja inokuliumo kiekis ar patogeno agresyvumas, susidaro nepalankios epidemijai
sàlygos, naudojamos biologinës, cheminës ar organizacinës apsaugos priemonës. Ta-
èiau jei per epidemijos kulminacijà þûva visi augalai, treèio tarpsnio gali visai nebûti.

104
 Bendros þinios apie augalø ligas

Ligos plitimas per tam tikrà laikotarpá gali bûti pavaizduotas kreive, kuri
suteikia naudingos informacijos apie epidemijos dinamikà. Epidemijos ir jø au-
gimo kreivës pagal pobûdá skirstomos á monociklines ir policiklines.
Monocikline vadinama epidemija, kai infekcija prasideda esant pastoviam
inokuliumo kiekiui sezono pradþioje. Tai bûdinga daugeliui dirvos patogenø:
ligotø augalø pamaþu daugëja visà sezonà, nes augalø ðaknys nuolat kontaktuoja
su dirvoje esanèiais patogenais ir ðie patogenai nuolat dauginasi. Epidemijos lygá
ir kreivës aukðtá nulemia augalø tankumas.
Monocikliniø epidemijø kontrolës tikslas ir veiksmingiausias kontrolës
metodas yra sumaþinti inokoliumo kieká vegetacijos pradþioje, nes ðiuo atveju
yra tiesioginis ryðys tarp inokoliumo kiekio ir augalø tankumo. Inokoliumo kieká
gerokai sumaþina sëklø beicavimas, substrato ðiltnamiuose ar dirvos medelynuose
dezinfekcija, sëjomaina arba augalø kaita ir kitos augalø apsaugos priemonës.
Epidemija, kai patogenas per vienà augimo sezonà iðaugina kelias sporø
kartas ir kiekviena nauja karta vël augina tolesná inokuliumà, yra vadinama poli-
cikline epidemija. Tokià epidemijà sukelia oru plintantys rûdþiø, miltligiø, bul-
viø maro sukëlëjai, kuriø kiekviena spora gali inicijuoti tolesnæ grybo sporuliaci-
jà. Jautraus augalo ðeimininko populiacijoje, esant palankioms oro sàlygoms,
patogenas dauginasi labai greitai ir liga plinta þaibiðkai. Policiklinæ epidemijà
apibrëþianti kreivë labai skiriasi nuo monociklinës – ilgesnis pirmasis tarpsnis ir
staigesnis kreivës kilimas antrame tarpsnyje.
Policiklines epidemijas kontroliuoti yra gerokai sunkiau, nes maþas ino-
koliumo kiekis, laiku nesunaikintas, gali labai greitai pasidauginti iki pavojingo
kiekio. Kontroliuojant policiklines epidemijas svarbiausia neleisti patogenams
sudaryti naujos inokuliumo kartos, tai yra kuo ilgiau pratæsti periodà nuo infek-
cijos iki sporuliacijos. Tam daugiausia naudojami fungicidai arba auginamos at-
sparios augalø rûðys ar veislës, kurios pratæsia ligos ciklà.
Priklausomai nuo plitimo ypatumø epidemijos skirstomos á vietines, pro-
gresuojanèiàsias ir globaliàsias.
Vietinë epidemija apibûdinama kaip kasmetis gausus ligos paplitimas ir plë-
totë apibrëþtoje teritorijoje ar þidiniuose. Vietiniø epidemijø sukëlëjai daþniausiai
bûna iðplitæ toje vietovëje ir ilgai iðsilaiko dirvoje, augalø liekanose, sëklose, pik-
tþolëse. Infekcijos pradai tokiose teritorijose kaupiasi pamaþu ir lëtai plinta. Ta-
èiau susikaupus dideliam infekcijos kiekiui ir esant neatspariø augalø, kyla epide-
mija. Vietinës epidemijos pavyzdys yra daigø ir sëjinukø ligos daigynuose.
Progresuojanèioji epidemija prasideda kaip vietinë, taèiau, laikui bëgant,
apima vis naujas teritorijas. Jos sukëlëjai yra agresyvesni, gali greitai daugintis,

105
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

vegetacijos periodu gali iðauginti kelias sporø kartas ir greitai plisti per orà ar
perneðami vabzdþiø. Progresuojanèiosios epidemijos plëtojasi pagal policikliniø
epidemijø schemà. Progresuojanèiosios gali bûti miltligiø, rûdþiø, spygliakritës,
virusiniø ligø epidemijos.
Globaliàja epidemija, arba pandemija, vadinama, kai liga gausiai iðplinta
visos ðalies, keliø ðaliø, þemyno ar net keliø þemynø teritorijoje. Pandemijos yra
labai retos, bet, joms iðplitus, patiriama didþiuliø nuostoliø. Jos gali sukelti badà
kai kuriose ðalyse arba ðalys gali patirti didþiulá ekonominá nuosmuká. Pavyzdþiui,
bulviø maro pandemija XIX amþiaus viduryje Airijoje sukëlë badà ir paskatino
þmones emigruoti ið ðalies. XX amþiaus pradþioje kilo atveþtø ið Amerikos á Euro-
pà àþuolø miltligës pandemija. Paskutiniais deðimtmeèiais ðakninës pinties papli-
timas Europos ir Ðiaurës Amerikos miðkuose ágijo pandemijos pobûdá.
Veiksmingas augalø ligø epidemijø kontrolës metodas yra augalø karanti-
nas. Karantininës priemonës riboja infekcijos plitimà ið vienos vietovës ar ðalies
á kità. Karantininis metodas ypaè veiksmingas kontroliuojant virusiniø ir bakte-
riniø ligø plitimà.

1.7.6. Infekciniø ligø prognozë

Ligø paþeistø augalø kiekis ir ligos intensyvumas kasmet keièiasi priklau-
somai nuo infekcijos pobûdþio, aplinkos sàlygø ir augalø bûklës. Nuo augalø
ligø plitimo intensyvumo priklauso apsaugos priemoniø mastai. Norint parinkti
geresnes apsaugos priemones, siekiant iðvengti ligø epidemijø ir sumaþinti iki
minimumo jø daromus nuostolius svarbu numatyti, t. y. prognozuoti ligø pliti-
mà. Taigi ligø prognozavimas yra jø pasirodymo, masinio iðplitimo ir þalos dy-
dþiø numatymas. Prognozei sudaryti ávertinamos ðios ligø plitimà ir plëtotæ le-
mianèios sàlygos: ligø sukëlëjo vystymosi ciklo biologinës ypatybës, ligos sukëlë-
jo ir aplinkos tarpusavio ryðiai, ankstesniame vegetacijos sezone buvusios, esa-
mos ir prognozuojamos meteorologinës sàlygos; augalø augimo sàlygos; jø at-
sparumas patogenams. Augalø ligø prognozë pagal savo pobûdá ir tikslus skirs-
toma á trumpalaikæ, ilgalaikæ ir daugiametæ.
Trumpalaikë prognozë numato augalø ligø paplitimà konkreèioje vieto-
vëje artimiausiu laiku (mënesá, dekadà) arba vienu augalø vegetacijos laikotar-
piu. Ði prognozë grindþiama patogeno masinës sporuliacijos laiko nustatymu.
Sudarant trumpalaikes prognozes reikia stebëti augalo ðeimininko fenologijà,
patogeno bûklæ bei infekcijos atsargas ir gamtines sàlygas. Be to, reikia nustatyti
ir ligos pirmøjø poþymiø pasirodymo laikà bei jos dinamikà. Tokios prognozës

106
 Bendros þinios apie augalø ligas

leidþia numatyti pirminës ir antrinës patogeno infekcijos pasirodymo laikotarpá

ir tinkamiausias cheminiø augalø apsaugos priemoniø naudojimo datas. Pavyz-
dþiui, pagal tokias trumpalaikes prognozes nustatomas pirmas puðø sëjinukø purð-
kimas medelynuose fungicidais nuo paprastosios spygliakritës. Sudarant papras-
tosios puðø spygliakritës trumpalaikæ prognozæ reikia þinoti krituliø kieká nuo
geguþës pradþios iki liepos vidurio ir vidutiniø oro temperatûrø nuo sniego nu-
tirpimo iki liepos vidurio sumà. Á vidutiniø oro temperatûrø sumà áskaièiuojama
tik tø temperatûrø vidurkio dalis, kuri virðija 15° C. Turint ðiuos duomenis, pir-
mo purðkimo data nustatoma pagal specialias monogramas ir daþniausiai ji bû-
na antroje ar treèioje liepos dekadoje.
Kai kuriø ligø sukëlëjai plinta per antrinæ infekcijà, todël trumpalaikës
prognozës tai ávertina ir pagal jas galima numatyti antrà ir kitus augalø purðki-
mus fungicidais.
Ilgalaikë prognozë numato ligos plitimà ilgesná laikotarpá – nuo keliø më-
nesiø iki vieneriø ar net keleriø metø. Ilgalaikei prognozei reikia duomenø apie
infekcijos pradø kieká aplinkoje, apie patogeno perþiemojimo galimybes ir gali-
mus plitimo kelius, apie augalø esamà ir numatomà bûklæ ateityje bei atsparumo
patogenams pokyèius ávairiuose jø iðsivystymo tarpsniuose, apie esamas ir progno-
zuojamas meteorologines ir kitas aplinkos sàlygas. Kai kuriø ligø ilgalaikei prog-
nozei reikalingi duomenys apie tarpiniø augalø ir vabzdþiø, perneðanèiø ligos su-
këlëjo pradus, kieká esamoje vietovëje, apie apsiniaukusiø ir lietingø dienø skai-
èiø, krituliø kieká, jaunø ûgliø atsiradimo laikà. Ilgalaikes prognozes galima suda-
ryti paprastajai puðø spygliakritei, àþuolø miltligei, kai kurioms rûdligëms ir van-
dens indus paþeidþianèios ligoms. Ilgalaikës prognozës padeda planuoti augalø
apsaugos priemones ilgesniam laikotarpiui ir numatyti galimas epidemijas.
Daugiametë prognozë leidþia numatyti ligos plitimà artimiausius kelerius
metus. Daugiametei prognozei, be anksèiau apraðytø duomenø ilgalaikei prog-
nozei sudaryti, reikia duomenø apie klimato sàlygø daugiameèiø pokyèiø dina-
mikà, miðko amþiø ir jo prieþiûrà. Pavyzdþiui, þeldant grynus puðynus prieð tai
þemës ûkio augalams naudotuose plotuose, galima prognozuoti, kad po 15–25
metø, netaikant profilaktiniø apsaugos priemoniø, juose susiformuos ðakninës
pinties þidiniai. Taip pat galima prognozuoti, kad gryni egliø ir puðø jaunuolynai,
áveisti iðkirtus lapuoèius derlingose augavietëse, po 5–8 metø bus paþeisti pa-
prastojo kelmuèio. Vertinant miðkø bûklæ ir sudarant daugiameèiø ligø plitimo
prognozes ateityje gali daug padëti geografinës informacinës sistemos, oro ir
kosmoso informacija. Taèiau miðko apsaugoje ligø prognozavimas iðtyrinëtas ne-
pakankamai. Jis taikomas tik kai kurioms ligoms daigynuose.

107
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Procesai, vykstantys tarp patogenø ir augalø maitintojø populiacijø, yra

apibûdinami matematiniais modeliais. Modeliø tikslas – apraðyti epideminá pro-
cesà, iðsiaiðkinti esamos epidemijos mechanizmà, numatyti tolesnæ ligos eigà,
pagrásti augalø apsaugos priemoniø tikslingumà ir naudojimo laikà.
Matematiniai epidemijos modeliai yra skirstomi á tris grupes: apraðomieji,
prognozuojamieji ir mechanistiniai. Apraðomuosiuose modeliuose paprasta hipo-
tezë, atsiþvelgiant á turimus eksperimentinius duomenis, apraðoma matematiniais
terminais. Prognozuojamieji modeliai operatyviai ávertina esamos situacijos po-
kyèius, daþniausiai naudoja tikslius infekcijos kiekio duomenis, ávertina panaudo-
tø apsaugos priemoniø átakà infekcijos kiekiui, augalø rûðiø ir veisliø atsparumà
patogenams, augalø auginimo technologijø parametrus. Prognozuojamøjø mode-
liø tikslas numatyti ligos plitimo pobûdá ateityje. Mechanistiniai modeliai yra su-
paprastinti modeliai ir visi epidemijos mechanizmai pristatomi kaip paprastas mo-
delis arba serija tarpusavyje susijusiø modeliø. Be kitø duomenø, á mechanistinius
modelius átraukiami ir aplinkos sàlygas apibûdinantys duomenys.

1.8. AUGALØ IMUNITETAS IR JO

PADIDINIMO BÛDAI
Augalai nuolat susijæ su parazitiniais mikroorganizmais, taèiau, nepaisant
to, daugelis augalø lieka sveiki. Tai leidþia daryti iðvadà, kad augalai turi veiks-
mingà mechanizmà, apsaugantá juos nuo paþeidimø arba ribojantá patogenø po-
veiká. Pirmiausia tai augalø morfologiniai ir cheminiai barjerai. Per evoliucijà
visà laikà vyko kova tarp augalø ir patogenø. Mikroorganizmai ugdë patogenið-
kumo veiksnius, galinèius áveikti augalø gynybà. Gynyba savo ruoþtu taip pat
tobulëjo. Besiskverbianèio á augalà patogeno sporø daigeliai, apresorijos, siurb-
tukai ir hifai sutinka augalo pasiprieðinimà. Ðio pasiprieðinimo pobûdis priklau-
so nuo augalo atsparumo (imuniteto) ir patogeno aktyvumo (virulentiðkumo).
Imunitetas (lot. immunitas – laisvumas nuo ko nors, atleidimas nuo prie-
voliø) – organizmo neimlumas ligø sukëlëjams esant palankioms apsikrësti sàly-
goms. Pavyzdþiui, spygliuoèiai niekada neserga miltlige, o lapuoèiai – spygliakri-
te, puðis – kankorëþiø rûdimis. Tai yra absoliutus imunitetas. Jis pagrástas auga-
lo biologiniø savybiø neatitiktimi tø ligø sukëlëjø poreikiams. Daþniausiai tai
susijæ su patogeno nesugebëjimu (net paèiomis palankiausiomis sàlygomis) ási-
skverbti á augalà ir jame vystytis.

108
 Bendros þinios apie augalø ligas

Be absoliutaus imuniteto, dar yra santykinis imunitetas (neimlumas) (ati-

tinkamai – santykinis imlumas) – tik kai kurioms ligoms. Jis priklauso nuo auga-
lo individualiø anatominiø–morfologiniø arba fiziologiniø–biocheminiø savybiø,
sumaþinanèiø uþsikrëtimo galimybæ arba ribojanèiø patogeno plitimà augalo ðei-
mininko audiniuose. Augalø atsparumas ligoms gali bûti labai didelis (artimas
absoliuèiam neimlumui) arba labai maþas. Skiriami nespecifinis, specifinis, ágim-
tasis (natûralus) ir ágytasis (dirbtinis) imunitetai.
Nespecifiniu (arba rûðiniu) imunitetu vadinamas kurios nors rûðies auga-
lø atsparumas tiems ligø sukëlëjams, kurie ið viso negali paþeisti tos rûðies auga-
lø. Dël nespecifinio imuniteto augalø nepaþeidþia pagrindinë saprotrofinë ir pa-
togeniðka mikroflora.
Specifinis (arba veisliø) imunitetas yra augalo veisliø arba formø atspa-
rumas ligos sukëlëjui, kuris galëtø paþeisti tos rûðies augalus.
Ágimtuoju, arba natûraliu, imunitetu vadinamas augalo paveldimas neim-
lumas ligai, susiformavæs jo ir patogeno ilgos bendros evoliucijos (filogenezës)
arba tikslingos selekcijos metu. Jis bûna aktyvusis ir pasyvusis. Aktyvusis ágimta-
sis imunitetas – tai atsparumas ligai, priklausantis nuo augalo savybiø, pasireið-
kianèiø tik per patogeno atakà, t. y. kaip augalo ðeimininko apsauginë reakcija.
Pasyvusis imunitetas, arba aksenija, – tai atsparumas ligai, priklausantis nuo
savybiø, nepriklausomai nuo paþeidimo grësmës, nes pasyvø imunitetà lemian-
èios savybës nëra augalo reakcija á patogeno puolimà.
Ágytasis, arba dirbtinis, imunitetas yra augalø atsparumas, kurá jie ágyja
per individualøjá vystymàsi (ontogenezæ), veikiant tam tikriems aplinkos veiks-
niams arba persirgus ta liga. Ágytasis imunitetas neperduodamas palikuonims.
Augalø (paprastai kokios nors veislës) atsparumas tik tam tikroms fizio-
loginëms patogeno rasëms vadinamas vertikaliu, o koks nors atsparumo laipsnis
visoms to patogeno rasëms – horizontaliu. Kokios nors augalo rûðies ar veislës
atsparumas vienu metu kelioms ligoms vadinamas grupiniu, arba kompleksiniu,
atsparumu.
Augalø iðtvermingumas (tolerancija) suprantamas kaip augalo savybë
prieðintis infekcinio proceso tolesnei eigai, gebëjimas iðlikti gyvybingam ir pa-
tenkinamo produktyvumo nepriklausomai nuo kenksmingo organizmo povei-
kio. Daþniausiai augalo iðtvermingumas pasireiðkia tuo, kad ligos simptomai bû-
na iðreikðti silpnai. Paprastai iðtvermingi augalai silpniau ir paþeidþiami. Aukð-
èiausias iðtvermingumo pasireiðkimo laipsnis – kai ant paþeistø augalø nëra ið-
oriniø ligos poþymiø.

109
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Iðtvermingumo sàvoka naudojama ir tais atvejais, kai augalai paþeidþiami

stipriai, taèiau auga ir vystosi patenkinamai. Tai galima paaiðkinti augalo ðeimi-
ninko ir patogeno nesinchroniniu vystymusi, augalo sugebëjimu iðleisti naujus
lapus, ûglius, ðaknis vietoj paþeistø (kompensatorinis augimas), vegetatyvine au-
galo galia ir kt. Pavyzdþiui, dauguma lapø dëmëtligiø pasireiðkia antroje vasaros
pusëje, kai augalai baigia augti, vaisiai ir sëklos jau bûna susiformavæ, arba ið-
tvermingi ðaknø ligoms medþiai sugeba iðleisti papildomas ðaknis (kai kurie ðak-
ninës pinties paþeisti medþiai normaliai auga, neturi apsilpimo poþymiø, nes turi
galingà ðaknø sistemà).
Gamtinëse populiacijose iðtvermingumas yra vienas ið natûralios atran-
kos veiksniø. Kenèiantys nuo ligos augalai neiðlaiko iðtvermingesniøjø konku-
rencijos, todël padidëja visos populiacijos iðtvermingumas. Taèiau jei patogeno
specializacija plati, iðtvermingi augalai gali tapti patogenø saugyklomis ir kitø
augalø infekcijos ðaltiniu. Be to, didelëse patogeno populiacijose iðauga naujø
ligø sukëlëjø rasiø atsiradimo tikimybë.
Paveldimas augalø apsaugines savybes, kurios yra ágimtojo imuniteto veiks-
niai, kontroliuoja atsparumo genai, o patogeno savybes, kurios lemia jø gebëjimà
sukelti ligà – patogeniðkumo (virulentiðkumo) genai. Augalø atsparumas (kaip ir
kitos genø kontroliuojamos savybës) paveldëjamas pagal Mendelio dësnius.
Viena ið teorijø, paaiðkinanèiø imuniteto genetinius mechanizmus, yra
„geno ant geno“ teorija, kurià sukûrë amerikieèiø fitopatologas X. Floras. Pagal
jà kiekvienà augalo ðeimininko genà, nulemiantá jo atsparumà, atitinka parazito
genas, nulemiantis jo virulentiðkumà. Tokie tarpusavyje susijæ augalo ðeiminin-
ko ir parazito genai vadinami komplementariniais genais. Atsparumo genai turi
labai didelæ selekcinæ vertæ.
Santykiø tarp parazito ir ðeimininko evoliucijos ir savireguliacijos mecha-
nizmà sudaro pastovus naujø atsparumo (augalo ðeimininko populiacijose) ir vi-
rulentiðkumo (parazito populiacijose) genø atsiradimas dël mutacijø ir per natû-
raliàjà atrankà. Parazito ir augalo ðeimininko pasikeitimas lemia augalo ir parazi-
to populiacijø genetiná nevienodumà. Toks sudëtingas genetinis tarpusavio povei-
kis parazito–ðeimininko sistemoje, uþtikrinantis abiejø partneriø iðgyvenimà ir pu-
siausvyrà gamtoje, galëjo susiklostyti tik per jø bendrà ilgà evoliucijà.
Bendros parazito ir ðeimininko evoliucijos jø bendroje gimtinëje teorijà
pagrindë N. I. Vavilovas. Jis teigë, kad augalø rûðiø formavimosi geografiniai
centrai kartu yra ir parazitø rasiø formavimosi centrai. Jo teigimu, atspariø au-
galø formø ir rûðiø pirmiausia reikia ieðkoti jø ir parazitø pirminëse gimtinëse.

110
 Bendros þinios apie augalø ligas

1.8.1. Pasyvusis ágimtas imunitetas

Pasyvusis imunitetas yra susijæs su augalø formø ir jø anatominës sudëties
arba jø fiziologinëmis ir biocheminëmis ypatybëmis. Pasyvøjá imunitetà lemian-
èios augalø savybës paprastai yra horizontalaus atsparumo apraiðkos. Jos labai
ávairios ir gali bûti sujungtos á dvi grupes: anatominës–morfologinës ir fiziologi-
nës–biocheminës.
Anatominës–morfologinës augalø apsauginës savybës pasireiðkia jø for-
mø arba sandaros ypatybëmis. Ðios augalø ypatybës trukdo ligos sukëlëjui pa-
tekti á augalo vidø ir ten vystytis. Kartais dël jø augalo atsparumas padidëja net
tada, kai patogenas jau bûna patekæs á augalà. Anatominëmis ir morfologinëmis
augalø ypatybëmis pagrástas imunitetas dar vadinamas struktûriniu.
Anatominiai–morfologiniai pasyvaus imuniteto poþymiai yra lajø aþûrið-
kumas, maþesnis þioteliø skaièius ir kitokia jø forma, paþeistø organø padidëjæs
pûkuotumas, storesni vaðkinis ir kamðtinis sluoksniai, stora kutikula ir kt.
Per aþûrinæ lajà geriau prasiskverbia tiesioginiai saulës spinduliai, ji ge-
riau vëdinama, joje nesilaiko drëgmë, todël susidaro nepalankus mikroklimatas
fitopatogeniniams ligø sukëlëjams plisti.
Didelæ reikðmæ augalø atsparumui turi þioteliø dydis ir skaièius, nes dalis
patogenø á augalà patenka per jo natûralias angas (þioteles). Todël kuo maþiau
þioteliø, tuo maþesnë patogeno patekimo á augalus tikimybë ir tuo augalas at-
sparesnis. Atsparesni ir tø rûðiø ar veisliø augalai, kuriø þiedø sandara uþdara,
nes kai kurie patogenai á augalà patenka per þiedø nektarines, purkas ir kitas
þiedo dalis.
Nepalankios grybø sporoms sudygti sàlygos susidaro, kai spygliai, lapai,
vaisiai bûna padengti vaðkiniu arba pûkeliø sluoksniu, nes jie nesudrëksta. Pa-
vyzdþiui, mëlynosios formos (f. glauca) spygliuoèiai yra atsparesni rûdims ir spyg-
liakritei nei paprastosios formos.
Kai kuriø augalø atsparumas grybams, patenkantiems á augalà per kuti-
kulà, labai priklauso nuo kutikulos storio. Pavyzdþiui, atsparaus rûdims raugerð-
kio (Berberis thunbergii) kutikulos ir iðorinës epidermio sienelës storis – 1,57 µk,
o neatsparaus (B. dictyophylla) – 0,82 µk. Su ðia savybe susijæs ir àþuolo lapø bei
ûgliø atsparumas miltligei. Jaunus, auganèius lapus ir ûglius su plona, ðvelnia
kutikula miltligë paþeidþia labai stipriai, o visiðkai subrendusiø lapø, sumedëju-
siø ûgliø beveik nepaþeidþia. Kutikula tarnauja ne tik kaip mechaninis, bet ir
kaip cheminis barjeras, nes jos sudëtyje esantis vaðkas ir kutinas turi fungicidiniø
savybiø.

111
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Svarbus veiksnys yra augalø anatominës ir vidaus audiniø fizinës bei me-
chaninës savybës. Tankesnë parenchima, gerai iðsivysèiusi sklerenchima periferi-
nëje stiebo dalyje arba apie vandens indus trukdo patogenui plisti ir normaliai
vystytis augalo viduje. Pavyzdþiui, atspariø ðakninei pinèiai puðø storesnës metinës
rievës ir tracheidþiø sienelës, santykinai didesnis vëlyvosios medienos kiekis ir kt.
Fiziologiniø–biocheminiø pasyvaus imuniteto veiksniø grupëje yra auga-
lo medþiagø apykaitos specifiniai ypatumai, didelis angliavandeniø, baltymø ar
jø skilimo produktø kiekis, taip pat apsauginiø medþiagø làstelëse kiekis, fizinës
ir cheminës audiniø savybës.
Augalø atsparumas gali bûti susijæs ir su tuo, kad augalo audiniuose nëra
ligos sukëlëjui vystytis reikalingø arba fiziologiðkai aktyviø medþiagø, neatitinka
augalo ðeimininko ir patogeno medþiagø apykaita, patogenas slopinamas augalo
metabolizmo toksiniais produktais arba kitais patogenui nepalankiais veiksniais.
Vienas ið svarbiausiø atsparumo infekcinëms ligoms veiksniø yra nepa-
lankus patogenui angliavandeniø ir baltymø apykaitos pobûdis. Su ðiuo veiksniu
susijæs augalø atsparumas labiausia priklauso nuo patogeno maitinimosi tipo, jo
parazitinio aktyvumo ir specializacijos masto. Pavyzdþiui, atspariems nekrotro-
fams (fakultatyviniams parazitams ir fakultatyviniams saprotrofams) augalams
bûdingas didesnis angliavandeniø kiekis. Tai nustatyta tiriant atsparius guobø
marui medþius. Kokybinis angliavandeniø kiekis didesnës reikðmës neturi, nes
nekrotrofai turi didelá asortimentà hidrolitiniø fermentø, taip pat ir karbohidra-
ziø. Tuo tarpu augalø atsparumà siauros specializacijos, nedidelá fermentø komp-
lektà turintiems biotrofams labiausiai veikia kokybinë angliavandeniø augalo ðei-
mininko audiniuose sudëtis. Obligatiniams patogenams priimtiniausi gyvybin-
giausi ir labiausiai iðsivystæ medþiai, kuriems bûdinga aktyvi fotosintezë ir kartu
didelis angliavandeniø kiekis audiniuose.
Augalø atsparumo fakultatyviniams parazitams veiksnys gali bûti padidë-
jæs baltymø ir jø apykaitos tarpiniø produktø audiniuose kiekis. Tuo tarpu auga-
lø atsparumà obligatiniams parazitams nulemia augalø baltyminio komplekso
kokybë, augalo audiniuose ir patogene esanèiø baltymø neatitiktis, taip pat bal-
tyminiø junginiø, kuriais minta patogenas, stoka.
Augalø atsparumà infekcinëms ligoms didina audiniuose esanèios toksið-
kos parazitams aminorûgðtys, patogenui vystytis reikalingø aminorûgðèiø stoka,
baltymø skilimo toksiniai produktai (amoniakas ir ðlapalas). Ið augalø atsparumà
lemianèiø cheminiø junginiø didelæ reikðmæ taip pat turi fenoliai, alkoloidai, eteri-
niai aliejai, pigmentai, dervos, terpenai, rauginës ir kitos medþiagos. Kai kurios ið
jø yra toksiðkos parazitams ir yra cheminis barjeras. Kitø medþiagø apsauginis

112
 Bendros þinios apie augalø ligas

vaidmuo sudëtingesnis ir susijæs su jø aktyvia veikla làsteliø biocheminëse reakci-

jose, sudarant toksinius junginius. Jei panaðios reakcijos vyksta veikiant ligø sukë-
lëjui, jas jau reikia laikyti aktyvaus imuniteto apsauginëmis reakcijomis.
Vienas ið puðø atsparumo ðakninei pinèiai veiksniø yra fenoliniø medþia-
gø (rezorcino), turinèiø stiprø inhibitoriná ir toksiná poveiká grybui, kiekis me-
dienoje. Taip pat árodyta ir eglës atsparumo ðakninei pinèiai priklausomybë nuo
fenolio junginiø kiekio karnienoje.
Fitoncidai (gr. phyton – augalas + lot. caedo – þudau) – antibiotinës me-
dþiagos, bûdingos kai kurioms aukðtesniøjø augalø rûðims ir visada esanèios jø
audiniuose. Fitoncidai lemia nespecifiná augalø imunitetà saprotrofiniams mik-
roorganizmams. Jie trukdo saprotrofams prisitaikyti prie augalo ðeimininko me-
dþiagø apykaitos. Kai kuriais atvejais fitoncidai gali bûti vienas ið augalø atspa-
rumo fakultatyviniams parazitams veiksniø, taèiau jø reikðmë bendrame augalo
apsisaugojimo komplekse nedidelë. Obligatiniams parazitams ir fakultatyviniams
saprotrofams fitoncidai didesnës reikðmës neturi (ðiek tiek stabdo patogeno sporø
sudygimà ir jø ásiskverbimà á augalà).
Tam tikrà vaidmená augalø pasyviame imunitete vaidina fiziniai ir chemi-
niai augalo làsteliø duomenys (citoplazmos laidumas, osmosinis slëgis, làsteliø
rûgðtingumas).
Atsparumas patogeno ásiskverbimui taip pat priklauso nuo augalo funkci-
niø savybiø – þioteliø skleidimosi paros ritmo, sëklø dygimo pobûdþio, kaliuso
susidarymo intensyvumo, þaizdø uþgijimo greièio ir kt.

1.8.2. Aktyvusis ágimtas imunitetas

Aktyvusis ágimtas imunitetas yra augalo specifinë apsauginë reakcija á uþ-
krëtimà. Ji gali bûti nukreipta prieð ligos sukëlëjà (slopinti, skaidyti, nukenks-
minti jo iðskiriamas medþiagas) arba atkurti ligos sutrikdytas fiziologines funkci-
jas ir medþiagø apykaità. Þinomos antiinfekcinës ir antitoksinës augalo apsaugi-
nës reakcijos, nors kartais aiðkios ribos tarp jø nëra.
Augalo antiinfekcinës apsauginës reakcijos yra nukreiptos tiesiogiai prieð
patogenà. Jos trukdo patogenui plisti, slopina jo vystymàsi, lokalizuoja ir nuþu-
do. Tokiø reakcijø pavyzdþiai gali bûti superjautrumo reakcija, fagocitozë, fitoa-
leksinø sintezë.
Superjautrumo reakcija augaluose daþniausiai vyksta apsikrëtus obligati-
niais parazitais, kuriems bûdingas biotrofinis mitybos tipas (rûdiniai ir miltligæ

113
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

sukeliantys grybai, virusai, mikoplazmos). Tokios reakcijos esmë – atsparaus au-

galo làsteliø ligos sukëlëjo greita þûtis ásiskverbimo vietoje. Patekæs á negyvo
audinio zonà, parazitas biotrofas ten lokalizuojasi, nebegali maitintis ir þûva.
Iðoriniai augalo superjautrumo reakcijos poþymiai yra ant lapø atsiradu-
sios nedidelës chlorotinës, o vëliau ir nekrotinës dëmës. Jos vadinamos apsaugi-
nëmis nekrozëmis. Labai atspariø augalø lapuose nekrozës esti smulkios, taðki-
nës. Jos beveik neturi poveikio asimiliacijai. Superjautrumo reakcija yra vertika-
laus atsparumo pasireiðkimo pavyzdys.
Fagocitozë (gr. phagos – ëdikas + kytos – làstelë) yra patogeniniø mikro-
organizmø vidulàstelinis virðkinimas. Bûdingas fagocitozës pavyzdys yra endot-
rofinë mikorizë augalø ðaknyse. Mikorizinio grybo hifams ásiskverbus á ðaknies
þievës làsteles, jø citoplazmoje kyla atsakomoji reakcija, nukreipta á parazito mi-
celijaus naikinimà, jo poveikio susilpninimà arba plitimo ðaknø gyvuosiuose au-
diniuose apribojimà. Dël ðios reakcijos mikorizinio grybo hifai susipina á ka-
muolëlius (juos vëliau pamaþu làstelë suvirðkina) arba iðsiðakoja, nebegali augti
ir uþimti kitø ðaknies làsteliø. Dël fagocitozës grybo vystymasis ir plitimas augalo
ðeimininko ðaknyse iðlieka simbiozës lygio – abipusiai naudingas.
Fitoaleksinai (gr. phyton – augalas + alexo – atremiu atakas) yra augalø
imuninës sistemos junginiai, saugantys juos nuo kenkëjø, ligø sukëlëjø, þolëdþiø
gyvûnø, kitø augalø konkurencijos. Tai yra lipidinës apsauginës medþiagos, ku-
rioms, kaip ir fitoncidams, bûdingas antibiotinis poveikis. Fitoaleksinai sulaiko
ligos sukëlëjo vystymàsi arba slopina patogenø fermentø ir toksinø sintezæ. Ta-
èiau, skirtingai nuo fitoncidø, fitoaleksinø nebûna sveikuose augalo audiniuose.
Jie susidaro tik augalà paþeidus mikroorganizmams. Labai maþus kiekius auga-
luose jø galima rasti ir mechaniðkai paþeidus audinius.
Fitoaleksinus gamina uþsikrëtæ ar paþeisti augalai dël patogeno ir augalo
ðeimininko metabolitø sàveikos. Taèiau fitoaleksinø susidarymà gali sukelti ne
tik parazituojantys tà augalà, bet ir nepatogeniniai mikroorganizmai. Skirtingø
genèiø ar rûðiø augalai turi skirtingus, jiems bûdingus fistoaleksinus. Dargi bû-
dinga ir tai, kad fitoaleksinus gamina ir atsparios, ir neatsparios (ar imlios) pato-
genams augalø formos ir rûðys. Nors atsparûs augalai gali pagaminti 2–3 kartus
didesnius fitoaleksinø kiekius nei imlûs augalai.
Antitoksinës augalø apsauginës reakcijos daugiausia vyksta dël fermen-
tø, toksinø ir kitø kenksmingø patogeno gyvybinës veiklos produktø nukenksmi-
nimo. Ðio tipo reakcijoms priskiriamas augalo ðeimininko fermentiniø sistemø
pertvarkymas ir aktyvizacija, mechaniniø barjerø sudarymas ir t. t.

114
 Bendros þinios apie augalø ligas

Svarbiausias aktyvaus imuniteto veiksnys yra augalo fermentiniø (pirmiau-

sia oksidaciniø) sistemø veikla. Per patogeno atakà atspariame augale oksidaci-
niø sistemø veikla staigiai suaktyvëja ir ágauna apsauginës reakcijos charakterá,
kuris sumaþina patogeno þalà.
Atsparaus augalo oksidaciniai fermentai slopina hidrolitinius ligos sukë-
lëjo fermentus arba stabdo jø sintezæ. Be to, jie neutralizuoja ligos sukëlëjo tok-
sinus, juos suskaldydami arba oksiduodami iki nepavojingø augalui junginiø. At-
spariuose augaluose vyrauja nejautrûs patogeno toksinams ar net dël jø povei-
kio suaktyvëjantys oksidaciniai fermentai. Jø apsauginis vaidmuo pasireiðkia ir
tuo, kad aktyviai dalyvauja medþiagø sintezës procesuose, kurie yra bûtini no-
rint atkurti parazito suardytas làstelines struktûras ir audinius ir normalizuoti
fiziologinius procesus.
Augalo aktyvus pasiprieðinimas gali pasireikðti uþsikrëtimo zonà supan-
èiø làsteliø sieneliø sustorëjimu, kamðtinio ar antrinës peridermos sluoksniø su-
sidarymu. Ðie mechaniniai barjerai sulaiko patogeno ir jo toksinø plitimà, loka-
lizuoja ar visai juos atmeta kartu su paþeistu audiniu. Tokio aktyvaus augalo
pasiprieðinimo pavyzdþiai yra skylutës lapuose dëmëtumo atveju, antrinë peri-
derma, neleidþianti grybo toksinams plisti á aukðtesnes medþio dalis ið medþiø
ðaknø, uþsikrëtus kelmuèiu.
Kalbant apie ágimtàjá augalø imunitetà bûtina pabrëþti, kad augalø atsparu-
mà infekcinëms ligoms daugeliu atvejø lemia ne atskiros organizmo savybës ar
ypatybës, o visas glaudþiai tarpusavyje susijusiø ir tam tikruose patologinio proce-
so etapuose veikianèiø sudëtingiausiø apsauginiø mechanizmø kompleksas.

1.8.3. Ágytas imunitetas

Augalai nuo pat savo augimo pradþios yra veikiami ávairiø ekologiniø veiks-
niø. Juos veikia abiotiniai (ðviesa, temperatûra, drëgmë ir t. t.), taip pat ir bioti-
niai (gyvieji organizmai) veiksniai. Prie jø augalai irgi prisitaiko vystydamiesi
(per entogenezæ) – ágyja imunitetà tam tikriems aplinkos veiksniams arba, per-
sirgæ kokia nors liga, – tos ligos sukëlëjui.
Ágytasis imunitetas skirstomas á infekciná ir neinfekciná. Infekcinis ágyta-
sis imunitetas gali atsirasti persirgus liga, jei augalas pasveiko. Taèiau taip ávyks-
ta labai retai ir tokio imuniteto praktinë reikðmë maþa.
Didesnæ reikðmæ turi neinfekcinis ágytasis imunitetas, susidarantis dël ko-
kiø nors iðorës veiksniø ar tam tikrø cheminiø medþiagø. Augalai gali ágyti atspa-
rumà ir paveikus juos specialiais biologiniais preparatais (vakcinomis).

115
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

1.8.4. Augalø atsparumo ligoms

padidinimo bûdai
Augalø dirbtinio imuniteto ágijimas, jø atsparumo ligoms padidinimas ávai-
riais bûdais vadinamas imunizacija. Labiausia paplitusi cheminë imunizacija,
naudojant tràðas (azoto, kalio, fosforo), mikroelementus, antimetabolitus, bio-
loginius imunizatorius.
Tràðos turi didelá poveiká augalo anatominei struktûrai, medþiagø apykai-
tai ir fiziologinëms funkcijoms. Tas poveikis gali bûti nepalankus fitopatogeniniams
organizmams vystytis ir gali padidinti augalo atsparumà ar iðtvermingumà. Atspa-
rumo padidinimo poþiûriu labai svarbios yra kalio bei fosforo tràðos. Jos aktyvina
fermentø veiklà, sumaþina hidrolitiniø procesø greitá, didina citoplazmos klampu-
mà, làsteliø turgorà ir mechaniná audiniø tvirtumà. Dël to suaktyvëja bendros au-
galø ginybos nuo nepalankiø aplinkos veiksniø reakcijos, taip pat ir jø atsparumas
ligoms bei iðtvermingumas. Pavyzdþiui, padidintos kalio ir fosforo tràðø dozës dai-
gynuose sumaþina daigø iðgulimà, rûdiniø ligø, miltligës mastà.
Azoto tràðos, panaudotos drauge su kalio bei fosforo tràðomis, skatina
augalø augimà, didina jø produktyvumà, atsparumà ir iðtvermæ. Taèiau azoto
perteklius arba jo naudojimas vegetacijos pabaigoje gali sumaþinti atsparumà
ligoms, pvz., àþuoliukø susirgimai miltlige gerokai suintensyvëja, nes pailgëja
naujø ûgliø ir lapø susidarymo, augimo ir infekcijos periodas. Miltligës sukëlëjas
paþeidþia kaip tik jaunus, auganèius augalø organus. Azoto perteklius sumaþina
ir puðø atsparumà ðakninei pinèiai.
Mikroelementø (vario, cinko, geleþies, mangano ir kt.) reikðmë biochemi-
nëse làsteliø reakcijose, audiniø struktûriniø elementø sintezëje ir kituose proce-
suose labai didelë. Keièiant jø kiekius nepalankia patogenui kryptimi galima auga-
lø atsparumà ligoms padidinti. Mikroelementai skatina storesnës kutikulos ir sto-
resniø làsteliø sieneliø susidarymà, didina audiniø tvirtumà, t. y. mechaniniø apsau-
gos barjerø, trukdanèiø augalams uþsikrësti ir ligos sukëlëjui plisti, formavimàsi.
Dauguma mikroelementø yra fermentø, tiesiogiai nedalyvaujanèiø auga-
lø apsauginëse reakcijose, sudëtyje. Be to, mikroelementai gali suaktyvinti fer-
mentus ir patogenø toksinus, sukelti juose regresyvinius pakitimus (augimo slo-
pinimà, làsteliø degeneracijà). Pavyzdþiui, cinkas, kobaltas, varis, boras, molib-
denas slopina ðakninës pinties ir kitø fitopatogeniniø grybø micelijaus augimà.
Mikroelementai turi didelæ reikðmæ ir neinfekciniø ligø, susijusiø su mik-
roelementø trûkumu dirvoþemyje, profilaktikai.

116
 Bendros þinios apie augalø ligas

Tràðas ir mikroelementus galima naudoti ávairiais bûdais – áterpiant á dir-

và, apdorojant sëklas ir sodinukus, papildomai maitinant per lapus. Geriausi
rezultatai gaunami subalansuotai derinant mikroelementus, mineralines ir orga-
nines tràðas. Imunizacijos veiksmingumas taip pat priklauso nuo makro- ir mik-
roelementø koncentracijø ir doziø, naudojimo bûdo, atsiþvelgiant á augalo ir pa-
togeno biologines savybes, dirvoþemio ir kitas sàlygas.
Antimetabolitai yra organinës medþiagos, chemine sudëtimi, struktûra ir
savybëmis labai panaðûs á normalioje augalø medþiagø apykaitoje dalyvaujan-
èius junginius ir netgi galintys juos pakeisti. Bûdami nepavojingi augalams anti-
metabolitai sukelia jø audiniuose nepalankius patogenui biocheminius pakiti-
mus – baltymø, rauginiø ir kitø apsauginiø medþiagø kiekio, fermentø aktyvumo
padidëjimà. Dël to augalas ágyja atsparumà infekcinei ligai. Pvz., hidrochinonas
ir paranitrofenolas didina atsparumà guobø marui. Antimetabolitams taip pat
priskiriami argininas, adenozinas, piritiaminas. Manoma, kad antimetabolitinës
savybës bûdingos ir kai kuriems fungicidams (koloidinë siera ir kt.).
Antimetabolitus galima panaudoti pamirkant sëklas jø tirpaluose, áter-
piant á dirvà, injekcijomis. Imunizuojamasis poveikis gali tæstis 1–3 metus.
Augalø atsparumà galima padidinti specialiais biologiniais imunizatoriais
(vakcinomis). Jomis gali tarnauti susilpnintos ar negyvos fitopatogeniniø mikro-
organizmø kultûros, jø iðtraukos, jø gyvybinës veiklos produktai (toksinai), anti-
infekciniai serumai. Vakcinø imuninio veikimo mechanizmas kol kas nepakan-
kamai iðtirtas. Veikiant vakcinai augalø audiniuose pasikeièia medþiagø apykai-
ta, susidaro junginiai, slopinantys patogeno vystymàsi arba neutralizuojantys jo
toksinus, prasideda apsauginës (fagocitozës tipo) reakcijos, panaðios á tas, ku-
rios vyksta augalø ágimto aktyvaus imuniteto atveju.
Vakcinø poveikis – specifinis. Augalai, paveikti vakcinomis, pagaminto-
mis ið kokio nors patogeno, ágyja atsparumà tik tam patogenui. Taèiau þinomi ir
kryþminës apsaugos atvejai, kai, uþkrëtus augalo audinius vienu patogenu, su-
stiprëja atsparumas kitam ligos sukëlëjui.
Pagrindiniai vakcinø naudojimo bûdai yra sëklø ar vegetuojanèiø augalø
apdorojimas, injekcija.
Augalø atsparumà ir iðtvermæ galima padidinti kryptingu jø augimo sàly-
gø pakeitimu, naudojant kompleksà veiksmingø miðko ûkiniø priemoniø. Dide-
læ reikðmæ turi kokybiðkø sëklø ir sveikos sodinamosios medþiagos naudojimas,
tinkama medynø prieþiûra visose jø vystymosi fazëse, pakenkimø profilaktika,
rekreaciniø apkrovø reguliavimas, grieþtas sanitariniø taisykliø laikymasis ir kt.

117
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Selekcinio darbo pagrindinis metodas yra dirbtinë atspariø augalø formø

atranka. Puðinës pinties þidiniuose bûna atspariø jai medþiø, lapuoèiø medy-
nuose – drebuliniam puviniui atspariø drebuliø. Tokiø medþiø sëklos gali bûti
atspariø puviniams medþiø atrankos pradþia.
Antras svarbus atspariø medþiø selekcijos metodas – hibridizacija. Jis lei-
dþia gauti naujas medþiø formas, kuriø bûtø suderintos vieno tëvo paveldimos,
ûkiniu atþvilgiu geros savybës ir kito – atsparumas ligoms. Taip gautos guobø ma-
rui atsparios hibridinës guobø formos, kamienø puviniams – tuopø formos.

118
2. MEDÞIØ IR KRÛMØ LIGOS

119
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Medþiø bei krûmø augimui ir bûklei nuolat daro átakà daugybë veiksniø –
vidiniø (amþius, genetinës savybës ir kt.) ir iðoriniø, arba aplinkos (meteorologi-
nës sàlygos, dirvoþemio derlingumas ir drëgmë, kenkëjai, ligos ir kt.) (2.1 pav.).

2.1. pav. Medþiø augimui átakà darantys veiksniai (pagal Ozolinèiø, 1999)

120
 Medþiø ir krûmø ligos

Tarp ðiø veiksniø ypatingas vaidmuo tenka medþiø bei krûmø ligoms, ku-
rias gali sukelti abiotiniai veiksniai (nepalankios augimo sàlygos, mechaniniai
paþeidimai ir kt.) ir patogeniniai pradai – virusai, mikoplazmos, bakterijos, lai-
bagrybiai, grybai. Visos augalø ligos, atsiþvelgiant á jø kilmæ bei plitimo bûdà, yra
skirstomos á neparazitines (neuþkreèiamas, neinfekcines) ir parazitines (uþkre-
èiamas, infekcines).
Neparazitines ligas sukelia nepalankios maitinimosi, drëgmës, tempera-
tûros, ðviesos sàlygos ir ávairaus pobûdþio mechaniniai paþeidimai. Augalams
gali kenkti ir netinkama ûkinë veikla (kai augalai mechaniðkai paþeidþiami, ne-
tinkamai naudojamos tràðos bei pesticidai, aplinka terðiama pramonës ámoniø
atliekomis).
Parazitines augalø ligas sukelia bakterijos, laibagrybiai (aktinomicetai),
grybai, virusai ir mikoplazmos. Daugiausia ligø sukelia parazitiniai grybai, ma-
þiau – bakterijos, laibagrybiai, virusai ir mikoplazmos. Laibagrybiø sukeltos li-
gos vadinamos augalø aktinomikozëmis, o bakterijø – bakteriozëmis. Jas platina
vëjas, vanduo, ávairûs gyvi organizmai – nematodai, vabzdþiai, grauþikai ir þmo-
nës. Infekcijos þidiniai – ligoti augalai bei jø liekanos ir dirva.
Miðkams daugiausia þalos padaro ávairiø grybø sukeltos ligos. Grybiniø,
kaip ir kitokiø, ligø þala sumedëjusiems augalams pasireiðkia keliais bûdais. Sun-
kesniais atvejais augalai þûva. Daþniau paþeidþiami organai: ðaknys, liemenys,
ðakos, lapai, þiedai ar vaisiai. Medþiø þûties prieþastys vaizdþiai iliustruojamos
2.2 paveiksle.
Tarp neinfekciniø ir infekciniø ligø yra netiesioginis, o daþnai ir tiesiogi-
nis ryðys. Nepalankios augimo sàlygos, taip pat ávairûs mechaniniai suþalojimai
nusilpnina augalus, ir jie tampa neatsparûs infekcinëms ligoms. Nuo þiemos ðal-
èio medþiø kamienai kartais sutrûkinëja, atsiranda gilûs iðilginiai plyðiai. Vasarà
tokie plyðiai susitraukia, bet negyvi medienos audiniai nesuauga. Tie plyðiai ir
kitokios mechaninio pobûdþio þaizdos tampa palankiausiomis vietomis, per ku-
rias patenka infekciniø ligø pradai.
Gausûs tyrimø duomenys, taip pat gauti ir Lietuvos miðkuose (R. Vasi-
liauskas, 1989, 1999), rodo, kad dauguma medienà pûdanèiø grybø á auganèius
medþius daþniausiai prasiskverbia per paþeistà þievæ, t. y. per atviras kamienø ir
ðaknø þaizdas. Èia jie sukelia centriná medienos puviná, kuris iðplisdamas vertin-
giausioje kamieno dalyje sugadina daug padarinës medienos. Ir atvirkðèiai, in-
fekciniø ligø paþeisti medþiai tampa maþiau atsparûs neinfekciniams veiksniams.
Ðakninës pinties, Ðveinico kempinës bei kitø ðaknis pûdanèiø grybø paþeisti me-
dþiai netenka dalies ðaknø ir net nestipraus vëjo lengvai iðverèiami.

121
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.2. pav. Medþiø þûtá sukelianèiø veiksniø spiralë (pagal Manion, Lachance, 1992)

2.1. NEINFEKCINËS LIGOS

Abiotiniø veiksniø sukeltas, t. y. neinfekcines (neuþkreèiamas) ligas yra
priimta skirstyti á tokias grupes:
1) ligos, sukeltos nepalankiø dirvoþemio sàlygø;
2) ligos, sukeltos nepalankiø meteorologiniø sàlygø;
3) ligos, sukeltos kenksmingø atmosferos terðalø bei antropogeniniø veiks-
niø.
Stresinë aplinkos sàlygø bûklë, ribojanti normalø medþiø augimà bei vys-
tymàsi, daþniausiai susidaro dël ekstremaliø oro temperatûros pokyèiø bei ne-

122
 Medþiø ir krûmø ligos

palankiø dirvoþemio sàlygø. Bendras nepalankiø abiotiniø veiksniø poveikis la-

bai sumaþina auganèiø medþiø atsparumà ir sudaro palankiausias sàlygas uþkre-
èiamoms ligoms ir vabzdþiams – medþiø kenkëjams plisti.
Neinfekcinës ligos paveikia visà augalà arba atskiras jo dalis. Dël neinfek-
cinës ligos gali pasikeisti augalo spalva, atsirasti dëmëtumas, prasidëti audiniø
nekrozë, vytimas, deformacijos ir atsirasti kitokiø poþymiø, rodanèiø patologinæ
augalo bûklæ. Atpaþinti neinfekcines ligas nelengva. Jø iðoriniai poþymiai daþnai
sutampa su kitø, t. y. infekciniø veiksniø (grybø, bakterijø bei virusø) sukeltø
ligø poþymiais. Todël visø pirma reikia ásitikinti, ar augalai nëra paþeisti infekci-
niø veiksniø, ir tik paskui ieðkoti neinfekcinës ligos prieþasèiø.

2.1.1. Medþiø ir krûmø ligos, sukeliamos

nepalankiø dirvoþemio sàlygø
Dirvoþemis yra sudëtinë miðko ekosistemos dalis ir nuo jo vienokiø ar
kitokiø pokyèiø labiausia priklauso jame auganèiø augalø pagrindiniai gyvybi-
niai procesai, o daþnais atvejais ir sanitarinë bûklë. Neigiamà átakà augalams
turi dirvoþemio perteklinë drëgmë arba jos trûkumas, taip pat maisto medþiagø
perteklius arba trûkumas.
Drëgmës perteklius. Drëgmës pertekliø gali sukelti ilgalaikiai lietûs ir dël
vienokiø ar kitokiø prieþasèiø pakilæs gruntinio vandens lygis. Dël drëgmës per-
tekliaus dirvoþemyje sumaþëja deguonies kiekis ir dël to augaluose sutrinka maisto
medþiagø apykaita. Augalai pradeda blogiau augti, o uþsitæsus drëgmës pertek-
liaus periodui – þûva. Yra þinoma, kad medþiø ðaknø gyvybiniai procesai norma-
liai funkcionuoja tik tada, kai deguonies koncentracija dirvoþemyje bûna ne ma-
þesnë nei 10%. Esant maþesniam deguonies kiekiui sutrinka normalios ðaknø
sistemos funkcijos ir ðaknys nustoja augti. Ðaknys pradeda þûti, kai deguonies
kiekis dirvoþemyje tampa maþesnis nei 3%. Kai vanduo apsemia visas ðaknis
arba kai jos ilgà laikà esti drëgmës perteklinës bûklës, augalai þûva labai greitai.
Miðko sanitarinës apsaugos tarnybos duomenimis, 2004-aisiais metais Lietuvoje
dël uþmirkimo þuvo 60 ha miðko medynø ir þeldiniø.
Medþiai nevienodai atsparûs drëgmës pertekliui. Baltalksniams ir kai kuriø
rûðiø gluosniams bûdingas didesnis atsparumas. Uþmirkusiose dirvose alksniai iðau-
gina plaèià pavirðinæ, sugebanèià kvëpuoti ðaknø sistemà ir iðaugina specialias, su
gausiomis lenticelëmis ðaknis þemutinëje kamieno dalyje. Gluosniai, augdami ne-
pratekanèiame vandenyje, iðleidþia ið dalies ðaknø funkcijas pakeièianèius þiuþelius.

123
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Drëgmës trûkumas. Drëgmës trûkumas gali atsirasti dël sistemingai besi-

kartojanèiø sausrø ir nusekusio gruntinio vandens. Normaliam sumedëjusiø auga-
lø augimui bei vystymuisi didelæ átakà taip pat turi iðkrintanèiø krituliø bendra
suma ir jø pasiskirstymas per vegetacijos sezonà. Vietinës medþiø rûðys, auganèios
savo klimato zonoje, paprastai bûna prisitaikiusios prie vandens kiekio svyravimø
dirvoþemyje. Todël tik ypaè didelë sausra gali sutrikdyti jø normalius gyvybinius
procesus. Tokios sausros Lietuvoje buvo 1992–1994 metais. Dël sausrø poveikio
labai susilpnëjo egliø atsparumas liemenø kenkëjui – þievëgrauþiui tipografui: dël
jo þalingo poveikio nudþiûvo 16 tûkst. hektarø plote iki tol gerai augusiø eglynø.
Per ilgalaikes vasaros sausras dirvoþemis iðdþiûva ir augalø ðaknys nebe-
gali ásiurbti tiek vandens, kiek jo augalas iðgarina per transpiracijà. Jeigu toks
procesas tæsiasi ilgesná laikà, ið esmës sutrinka augalo vandens reþimas. Dël to
augalø organø bei audiniø turgoras susilpnëja ir jie pamaþu pradeda vysti. Á drëg-
mës trûkumà ypaè jautriau reaguoja jauni augalai (sëjinukai ir sodinukai).
Per trumpalaikes sausras vasaros pradþioje jauni lapai kartais pradeda
dþiûti dël saulëtos vëjuotos kaitros. Toks reiðkinys vadinamas lapø nudegimu.
Lapø kraðtai paruduoja arba juose atsiranda dideliø nekroziniø dëmiø. Pirmiau-
sia pradeda dþiûti virðûnës arba virðutiniø ðakø lapai. Infekcinës kilmës veiksniai
daþniau paþeidþia medþiø apatinës lajos dalies spyglius bei lapus.
Drëgmës trûkumo paþeistø spygliuoèiø medþiø spygliai iðlinksta, nusvyra
þemyn, vëliau nuvysta, ágauna rausvai rudà atspalvá ir greitai nukrinta. Sausros
pasekmës bûna sunkesnës, kai sausros kartojasi kelerius metus ið eilës. Tais atve-
jais pradeda dþiûti ne tik spygliai ir lapai, bet ir ûgliai, ðakos ir virðûnës. Sausros
periodui uþsitæsus augalas nudþiûva. Dël sausros vyresnio amþiaus medþiai pra-
deda dþiûti nuo virðûnës, o jø ðakos – nuo iðorinës lajos dalies.
Pirmieji sausros átakos poþymiai pasireiðkia radialinio ir apskritai viso me-
dþio prieaugio sumaþëjimu. Senesni spygliai sudþiûva, jauni iðauga trumpi ir taip
pat dþiûva. Apsilpusiuose medþiuose apsigyvena ávairûs kenkëjai, daþniausiai
þievëgrauþiai. Kadangi sausra paveikia beveik vienodai visus tomis sàlygomis
auganèius medþius, jie paprastai dþiûva grupëmis, reèiau pavieniui.
Pagrindiniø maisto elementø trûkumo arba pertekliaus poþymiai. Mais-
to medþiagø trûkumo arba pertekliaus sukeliami patologiniai reiðkiniai bûna
labai ávairûs. Daktaras J. Ivonis (1993) mineraliniø elementø trûkumo augaluo-
se sukeltus pakitimus apibûdina tokiais poþymiais: trûkstant azoto, kuris yra pa-
grindinis augalø mitybos elementas, medeliai ir krûmai auga lëtai, jø lapai ir
spygliai ðviesiai þali dël sumaþëjusio chlorofilo kiekio (chlorozë). Kartais lapø
pakraðèiai rieèiasi þemyn. Laiku nepatræðus azotu, lapai ágauna geltonà, oranþi-

124
 Medþiø ir krûmø ligos

næ ar raudonà spalvà, anksti krinta. Pirmameèiø puðø sëjinukø spygliai iðauga

trumpi, raudonomis virðûnëlëmis. Azoto perteklius gali bûti þalingas, ypaè per-
nelyg gausiai træðiant augalus vegetacijos periodo pabaigoje. Dël jo suþadinto
intensyvesnio augalø augimo uþsitæsia vegetacijos periodas, medþiai bei krûmai
nespëja sumedëti ir daþnai nukenèia nuo ðalèio þiemà.
Trûkstant fosforo, kuris yra vienas ið trijø pagrindiniø mitybos elementø,
sulëtëja spygliø ir ðaknø augimas. Lapai esti smulkûs, siauri, tamsiai þali, gelto-
nuoja ið pakraðèiø, apmirdami ágauna þaliai rudà arba juosvà atspalvá. Dël susi-
kaupusiø antocianø lapai ir spygliai daþnai tampa raudoni ar violetiniai. Ypaè
ryðkiomis spalvomis nusidaþo stiebeliai, lapkoèiai ir lapø gyslos. Pirmameèiø pu-
ðø sëjinukø spygliø galiukai purpuriniai. Fosforo trûkumas susilpnina puðaièiø
atsparumà ðalèiui, o jo perteklius blokuoja geleþies pasisavinimà.
Trûkstant kalio, kuris dalyvauja medþiagø apykaitoje, baltymø sintezëje ir
fermentinëse reakcijose, sulëtëja medþiø ir krûmø augimas. Lapai tamsiai þali
su melsvu atspalviu, pakraðèiai uþsirieèia þemyn, gelsta, raudonuoja ar ruduoja
ágydami bronziná atspalvá. Nudþiûvæ lapai ilgai kybo ant ðakø. Puðø sëjinukø vir-
ðûnës tampa ryðkiai geltonos. Egliø spygliai parausta ir per þiemà nukrinta. Ka-
lio trûkumo poþymiø atsiranda vasaros viduryje. Dël kalio trûkumo nespëja su-
medëti jaunø medeliø ûgliai, ypaè sëjinukø bei pikirantø, kurie, nepadengti snie-
go dangos, daþnai apðàla ðaltomis þiemomis.
Esant nepakankamai kalcio pirmiausia nukenèia augalø ðaknys ir ûgliø
virðûnëlës. Kadangi kalcis yra viena ið augalo làsteliø sudedamøjø daliø, kà tik
susiformavæ jauni lapai susisuka, juoduoja, apmirðta. Stiebai þûva nuo virðûnës.
Ûgliai trumpi, pumpurai smulkûs. Daugelis lapuoèiø maþiau tolerantiðki kalcio
trûkumui nei spygliuoèiai.
Magnio trûkumo bûdingu poþymiu laikomas lapø margumas, panaðus á
virusinës mozaikos ligà: gyslos þalios, tarp jø esantis minkðtimas gelsvas. Po kiek
laiko paþeisti minkðtimo ruoþeliai apmirðta, lapø kraðtai uþsirieèia á virðø. Spyg-
liai gelsta nuo virðûnëliø. Seni stipriai paþeisti lapai ir spygliai nukrinta. Jei mag-
nio trûksta ilgiau, jauni spygliai pradeda gelsti kità pavasará, apmirðta virðûninë
lajos dalis. Rudená ir pavasará puðaièiø paskutiniø metø spygliai virðutinëje lajos
dalyje bûna ryðkiai geltoni.
Trûkstant sieros, pagelsta jaunø lapø gyslelës. Vëliau atsiranda rudø ap-
mirusiø audiniø dëmiø.
Kai trûksta geleþies, jauni lapai ir spygliai neturi chlorofilo, jie yra blyð-
kiai geltoni ar beveik balti. Ilgai negaudamas geleþies augalas nebeauga, jo lapai
paruduoja, apmirðta.

125
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Trûkstant mangano, augalai nebeauga, ant jø lapø atsiranda geltonø dë-

miø, taèiau net smulkiausios gyslelës lieka þalios. Lapai lyg apdengti þaliu tinkle-
liu, jø pakraðèiai uþsirieèia.
Esant cinko trûkumui, ûgliai trumpi, lapai ir spygliai smulkûs, stori, iðba-
læ. Chlorozë paþeidþia ne tik lapø minkðtimà, bet ir gyslas. Lapai susisuka, paru-
duoja, ágauna bronziná atspalvá. Spygliuoèiø telieka paskutiniø dvejø metø spyg-
liai. Puðaièiø pagausëja sakø iðsiskyrimas aplink pumpurus, retkarèiais nudþiûva
ûgliø virðûnëlës.
Dël vario trûkumo jauni ûgliai iðaugæ apvysta, nusvyra þemyn. Lapai ir
spygliai tampa ðviesiai dëmëti, virðûnëlës pabàla (baltligë). Stipriai paþeistø au-
galø nudþiûva virðûnës ir virðûninës ðakos (egzantemos liga).
Bûdingiausias boro trûkumo poþymis – virðûninio pumpuro þûtis. Jauni
ûgliai silpni, jø lapai netaisyklingos formos, susisuka ir nukrinta. Puðaitëms bû-
dingas gausus sakø iðsiskyrimas aplink pumpurus. Sukietëjæ sakai neleidþia pum-
purams iðsprogti. Jaunas virðûninis ûglis bûna trumpas, storas ir suskeldëjæs, spyg-
liai deformuoti, stori ir tankûs, tamsiai þali, daþnai spiraliðkai susisukæ, sulipæ po
tris ar keturis. Vidurinë ir apatinë puðaièiø dalys auga intensyviai, jos turi daug
naujø stipriø, virðûnæ aplenkianèiø ûgliø, todël ágauna krûmo formà.
Trûkstant molibdeno, augalai blogai auga, jø lapai gelsvai þali ar margi,
ruduoja ið pakraðèiø, vysta ir susisuka. Spygliai iðauga ilgi, melsvai þali.
Mineralinëmis, ypaè azotinëmis tràðomis ir ne laiku patræðtø augalø ûg-
liai nespëja sumedëti ir þiemà apðàla; anksti pavasará pradeda vegetuoti ir nu-
kenèia nuo vëlyvøjø pavasario ðalnø.
Norint tiksliai nustatyti, kuriø maisto medþiagø per daug arba kuriø trûksta,
bûtini dirvoþemio cheminiai tyrimai.

2.1.2. Medþiø ir krûmø ligos, sukeliamos

nepalankiø meteorologiniø sàlygø
Blogo augalø augimo prieþastis gali bûti ðviesos trûkumas, nepalanki tem-
peratûra bei oro drëgmë ir vëjo átaka. Mûsø respublikos oro sàlygomis augalai
labiau nukenèia nuo þemos temperatûros arba staigiø temperatûros svyravimø
pavasará nei nuo karðèio vasarà. Ðalèio paþeistø augalø poþymiai plaèiai apraðyti
J. Raukèio (1941, 1943) darbuose. Jis nurodo, kad 1939–1940 m. ðaltos þiemos
ðalèiai buvo nepaprasti Lietuvos platumoms ir neigiamai paveikë ne tik egzoti-
næ, bet ir vietinæ augalijà. Ið vietinës miðko augalijos skaudþiausiai nukentëjo

126
 Medþiø ir krûmø ligos

paprastosios eglës (labiau ar maþiau nuðalo spygliai, pumpurai, ûgliai). Ávairiose

vietose iððalo pavieniai medþiai ar net atskiros jø grupës. Labiausiai ðaltis egles
paþeidë ðlapiø, ðaltø, uþdarø slëniø augavietëse, o jautriausios ðalèiams buvo I ir
II amþiaus klasës eglës. Apskritai nuo ðalèio labiau nukenèia jaunesni medþiai.
Ðaltis daþniausiai paþeidþia spyglius, pumpurus, ûglius bei ðakeles (2.3 pav.).
Nuo vëlyvøjø pavasario ðalnø
daþnai nuðàla ne tik egzotiniø, bet ir
vietiniø medþiø nauji ûgliai. Miðko sa-
nitarinës apsaugos tarnybos duomeni-
mis, 2004 m. pavasará nuo vëlyvøjø ðal-
nø Lietuvos miðkø urëdijose þuvo apie
2,5 mln. eglës ir 66,3 tûkst. paprastojo
àþuolo sëjinukø.
Duomenø apie tai, kaip tuo me-
tu nukentëjo vyresnio amþiaus eglës bei
àþuolai, deja, niekas nerinko. Taèiau
paþeistø medþiø, ypaè àþuolø, visiðkai
nuðalusiais lapais buvo tiek daug, kad
juos vertinti skaièiais ar procentais ne-
buvo prasmës. Apskritai tø metø vëly-
vàsias ðalnas tiksliau bûtø vadinti nebe
ðalnomis, bet ðalèiu. Jø ir prieð tai bu-
vusiø lapsukiø invazijos ir àþuolø lapø
miltligës epifitotijos pasekmës – pri-
bræstanèiø bei brandþiø àþuolø dþiûtis
2.3 pav. Europinio kënio spygliai, 2005-øjø metø pavasará (2.4.3.2.).
paþeisti 2002–2003 m. þiemos ðalèio Girio- Ankstyvosios rudens ðalnos la-
niø gyvenvietëje bai pavojingos nesuspëjusiems sume-
dëti ûgliams bei nesubrendusiems
pumpurams. Nepalankios augalams ir maþasniegës þiemos. Ypaè tokios, per ku-
rias, dar tebesant áðalusiai þemei, oro temperatûra pakyla aukðèiau nulio. Susi-
darius tokiai situacijai, saulëtomis dienomis augalø antþeminëje dalyje praside-
da vegetaciniai procesai, o jø ðaknys, dar bûdamos visiðkos ramybës bûklës, ne-
pajëgia aprûpinti augalø reikalingu vandens kiekiu. Tokia situacija labai pavo-
jinga spygliuoèiams medþiams bei krûmams. Dël ðios prieþasties spygliai prade-
da gelsti, ágauna rausvai rudà atspalvá, nuvysta ir nudþiûva. V. Vasiliausko (2001)
duomenimis, 2001 metø pavasará net keliuose daigynuose kovo, balandþio më-

127
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nesiais dël ðios prieþasties ëmë dþiûti eglaièiø ûgliø virðûnëlës, spygliai gelto,
vëliau rudo ir nubyrëjo.
Sunkesniuose, drëgmës pertekusiuose dirvoþemiuose sëjinukai bei sodi-
nukai daþnai nukenèia nuo vadinamojo jø iðkilnojimo. Tai daþniausiai atsitinka
pavasará, kai ant neáðalusios dirvos pavirðiaus susidariusi ledo pluta, keldama
sëjinukus bei sodinukus á virðø, nutraukia jø dar áðalusiame sluoksnyje tebesan-
èias ðaknis. Per ðá procesà sëjinukai bei sodinukai praranda daug smulkiø ðakne-
liø. Vëliau, ledo plutai iðtirpus ir dirvos pavirðiniam sluoksniui nusëdant á pir-
mykðtæ padëtá, iðkelti augalai pakimba dirvos pavirðiuje ir nudþiûva.
Spygliuoèiø medþiø daigø ðaknies kaklelio nudegimus sukelia tiesiogi-
niai saulës spinduliai, ákaitindami dirvoþemio pavirðiø iki +50° C ir daugiau. Ant
kaitros paþeistø daigø ties þemës pavirðiumi paprastai susidaro ásmauga. Daigø
stiebeliai ið pietø pusës pabàla, nuvirsta daþniausiai virðûnëmis pietø kryptimi ir
nudþiûva. Ðvieþiai paþeistø daigeliø ðaknis kurá laikà lieka sveika, tvirtai sukibusi
su dirvoþemiu ir stipriau traukiama nutrûksta. Apsaugoti daigus nuo ðaknies
kaklelio nudegimo nesunku. Karðtomis vasaromis pasëlius reikia pavësinti sky-
dais ir dirvoþemio pavirðiø mulèiuoti ðviesiomis pjuvenomis.
Esant labai aukðtai temperatûrai, staigiai sumaþëjus santykinei oro drëg-
mei, medþiai ir krûmai vysta labai greitai ir gali þûti per keletà valandø.
Vëjas sukelia vëjavartas bei vëjalauþas. Vëjavartai maþiausiai atsparios
eglës ir kitø rûðiø medþiai, paþeisti ðakninës pinties, paprastojo kelmuèio bei
kitokiø ðaknø ligø. Nuo vëjalauþø daþniausiai nukenèia medþiai, paþeisti lieme-
nø puviniø bei vëþinio pobûdþio þaizdø. Taèiau daugiausia þalos Lietuvos mið-
kams padaro kaskart besikartojanèios audros bei uraganai, kurie verèia ir lauþo
net sàlyginai vëjui atsparius sveikus medþius (2.4 pav.).
Tokios audros Lietuvoje prasiautë 1956, 1967 ir 1993 metais: suniokojo
ðimtus hektarø medynø, kuriø tûris kiekvienu atveju siekë apie 3 mln. m3 medie-
nos. 2001-øjø metø liepos mën. pabaigoje siautusi audra Lietuvos miðkuose ið-
vertë bei iðlauþë iðtisus hektarus ir sveikø, normaliai augusiø puðynø. Likviduo-
jant audros pasekmes buvo pagaminta apie 50 tûkst. ktm. likvidinës medienos.
Skaudþiausiai audra palietë Jonavos, Panevëþio, Jurbarko, Veisiejø, Trakø ir Va-
rënos miðkø urëdijø miðkus. Uragano „Ervinas“, siautusio 2005 m. sausio mën.,
pasekmës – vien tik valstybiniuose miðkuose iðguldyta apie 0,4 mln. m3 medienos
ir padaryta apie 0,6 mln. litø þalos.
Dël medþiø lajose susikaupusio gausaus sniego nulûþta ne tik ðakos, bet ir
virðûnës. Tokios snieglauþos labai daþnos nelaiku bei prastai iðugdytuose puðø ir

128
 Medþiø ir krûmø ligos

2.4 pav. 2001-øjø liepos mën. audros iðlauþytas puðynas Varënos miðkø urëdijoje

egliø jaunuolynuose. Ið viso 1968–1992 m. nuo sniego apdribø Lietuvos miðkuo-

se buvo iðlauþyta apie 0,5 mln. m3 miðko 150,0 tûkst. ha plote. Lapuoèiø medþiø
jaunuolynai daþniau nukenèia nuo ledlauþø. Ledlauþø pasekmës – ne tik nu-
lauþtos medþiø virðûnës bei ðakos, bet ir daugybë vertikalià padëtá praradusiø
kamienø. Ledlauþos paskutiniais deðimtmeèiais mûsø miðkuose tapo labai daþ-
nu reiðkiniu, ypaè jaunesnio amþiaus berþynuose ir puðynuose. Likviduojant 1996–
1997 metø lijundros iðlauþytus bei iðlankstytus medþius vien tik Þemaitijos re-
giono miðkuose 3853 ha plote buvo iðkirsta per 28 tûkst. m3 medienos.
Nepalankiø oro sàlygø sukeliamø ligø grupei priklauso þaibo, þiemospir-
giø (lapuoèiø liemenys, suskilæ nuo ðalèio poveikio), stipriø liûèiø ir ledo kruðos
suþalojimai. Beje, ðiø patologiniø reiðkiniø pasitaiko palyginti retai, o ir prakti-
niø priemoniø nuo jø apsisaugoti kol kas nëra.

129
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.1.3. Antropogeniniø veiksniø bei

kenksmingø atmosferos terðalø
sukeliamos medþiø ir krûmø ligos
Þmogaus ûkinë veikla taip pat sukelia ávairaus pobûdþio augalø ligas. Pir-
miausia tai mechaniniai suþalojimai, kurie padaromi perveþant sodinukus, sodi-
nant ir priþiûrint þeldinius, kertant medþius ir veþant medienà. Ávairûs mechani-
niai suþalojimai ir paþeidimai ne tik susilpnina paèius medþius, bet ir yra vienas
ið keliø, kuriais á juos patenka infekciniø ligø sukëlëjai.
Pesticidø poveikio pasekmës. Augalai, ypaè daigynuose, kartais apdegina-
mi fungicidais, insekticidais ar herbicidais. Taip atsitinka, kai chemikalai purðkia-
mi bei dulkinami netinkamu laiku. Daugiausia nesëkmiø pasitaiko ne laiku ir per
didelëmis dozëmis panaudojus herbicidø. Jø paveikti augalai lëèiau auga, prasèiau
vystosi ðaknø sistema, spygliuoèiø medþiø krinta spygliai. Puðies ir eglës spygliai
pradeda dþiûti nuo virðûnëliø. Dygstantys daigeliai sunkiau iðsilaisvina ið sëklos
apvalkalø (sëklavalkèiø). Veikiant triazinams, spygliø galai ir lapø pakraðèiai ágau-
na chlorozëms bûdingà atspalvá (2.5 pav.). Esant didesnei koncentracijai, lapai ir
spygliai þûva arba atsiranda ávairaus netaisyklingumo ûgliø bei lapø. Be to, puðies
sëjinukai lëèiau auga, jø spygliai bûna trumpesni. Nuo mineraliniø alyvø, dyzelino,
þibalo bei panaðiø reagentø spygliai patamsëja ir nudþiûva per 1–2 paras.
Viena ið ðiuo metu labai plaèiai paplitusiø augalø blogo augimo ir net þûties
prieþasèiø yra ávairiomis priemaiðomis uþterðtas oras. Atmosferos terðalai, galin-
tys pakenkti medþiams, bûna trijø pavidalø: kietosios dalelës (dûmø, pelenø, kelio
dulkiø), dujiniai junginiai ir rûko pavidalo aerozoliai. Pagrindiniai atmosferos orà
terðiantys ðaltiniai yra mineraliná ir organiná kurà deginanèios elektros ir ðiluminës
jëgainës, cemento bei cheminiø medþiagø gamyklos ir automobiliø transportas.
Ið energetikos bei pramonës ámoniø vëjo perneðamos suodþiø, pelenø ir
dulkiø smulkiausios dalelës gali padaryti didþiulæ þalà miðkui ir dekoratyviniams
þeldiniams. Smulkiosios dalelës, nusëdusios ant spygliø, lapø bei kitø medþiø
organø, uþkemða þioteles bei lenticeles, apsunkina saulës energijos pasisavinimà
ir sutrikdo daugelá kitø fiziologiniø procesø (sintezæ, kvëpavimà, transpiracijà,
organiniø medþiagø kaupimà). Kai kuriais atvejais cemento dulkës bei kitos smul-
kiosios dalelës, kuriose bûna toksiniø medþiagø, gali tiesiogiai paþeisti spygliø
bei lapø audinius. Ðie veiksniai sukelia prieðlaikinæ medþiø defoliacijà.
Atmosferos terðalai didþiausià neigiamà átakà padaro augalams, augan-
tiems ðalia tarðos ðaltiniø. Smulkiosios atmosferos terðalø dalelës nuo savo ðalti-

130
 Medþiø ir krûmø ligos

2.5 pav. Ne laiku ir nesaikingai panaudoti pesticidai sukelia egliø pikirantø spyg-
liø spalvos pakitimus

nio paprastai nusëda per 1,5–2 kilometrus, o dujinio pobûdþio terðalai pasklinda
gerokai plaèiau.
Atmosferos terðalø sukeliami paþeidimai klasifikuojami á dvi kategorijas:
chroniðki ir ûminiai (staigûs). Chroniðkus (ilgalaikius, besitæsianèius kelerius
metus) paþeidimus daþniausiai sukelia nedidelio fitotoksiðkumo medþiagos, ku-
rios smarkiai sutrikdo normalø medþiø augimà bei vystymàsi, taèiau nesukelia jø
staigios dþiûties. Ûminiai (staigûs) paþeidimai ávyksta per kelias valandas ar die-
nas. Juos sukelia atmosferoje iðplitæs didelis terðalø kiekis (didelë jø koncentra-
cija) arba labai fitotoksiðki terðalai. Ðie paþeidimai daþniausiai susijæ su avarinë-
mis situacijomis, nutekëjus dujoms arba lakiesiems skysèiams.
Pagrindinës atmosferà terðianèios dujinës medþiagos yra sieros dvideginis,
azoto oksidai, retieji metalai ir rûgðtieji lietûs. Ðiuo metu Lietuvoje didþiausi sta-
cionarûs atmosferos terðimo ðaltiniai yra naftos perdirbimo ámonë AB „Maþeikiø
nafta“, Jonavos azotiniø tràðø gamykla „Achema“, cemento gamykla AB „Akme-
nës cementas“, Këdainiø fosforiniø tràðø gamykla AB „Lifosa“, Lietuvos elektri-
në Elektrënuose, Kazlø Rûdos medþio apdirbimo kombinatas ir Ignalinos atomi-
në elektrinë. Didelë grupë mokslo darbuotojø (Armolaitis, Bartkevièius, Juknys,
Raguotis, Ðepetienë, 1999), tyrusiø terðalø poveiká miðko ekosistemoms, nustatë,
kad vien 1979 m. Jonavos „Azotas“ (nuo 1994 m. – AB „Achema“) á atmosferà

131
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

iðmetë daugiau kaip 40 tûkst. tonø terðalø. Daugiausia tai buvo anglies monoksi-
das (9874 tonos per metus), sieros dioksidas (4630 t), azoto oksidai (3862 t), amo-
niakas (3734 t), metanolis (923 t) bei mineraliniø tràðø dulkës (13 860 t per me-
tus). Tais metais kombinato terðalø átakos zonoje þuvo 488 ha puðynø ir eglynø.
Autotransporto, pramonës bei energetiniø ámoniø iðmetamø nuodingø
medþiagø sudëtyje daþnai bûna dideli kiekiai chloro, sieros trioksido (SO3), azo-
to ir magnio oksidø, taip pat fluoro bei jo junginiø.
Veikiant sieros dioksidui, pakinta puðies spygliø virðûnëliø spalva. Eglës spygliai
tampa rusvai rudi. Ant paþeistø augalø lapø atsiranda rausvai rudø dëmiø. Pakinta
normali spygliø bei lapø forma. Jie prieð laikà pradeda kristi. Jauni ûgliai nudþiûva.
Fluoro ir jo junginiø paþeistø lapø pakraðèiuose atsiranda ðviesiai gelto-
nos spalvos siaurø juosteliø. Paþeistø spygliuoèiø medþiø spygliø virðûnëlës pir-
miausia pabàla, vëliau pradeda tamsëti ir tamsi spalva apima visà spygliø pavir-
ðiø. Fluoro junginiams maþiausia atsparûs spygliuoèiai, ypaè neatsparios puðys.
Chloro junginiø paþeistiems augalø lapams pirmiausia bûdinga tamsi su
sidabriniu atspalviu spalva. Vëliau ta spalva iðnyksta, jos vietoje atsiranda be-
spalvës dëmës, ir parausta lapø pakraðèiai.
Magnio oksidø paþeistø augalø pirmøjø metø spygliai tampa ðviesiai arba
geltonai þali, o antrameèiai parausta, ruduoja ir þûva. Lapø tarpgysliuose pasiro-
do ðviesiai þaliø arba geltonai þaliø dëmiø.
Azoto oksidø paþeistø augalø lapø virðutinës dalys ir pakraðèiai ágauna
rudai juodà atspalvá. Spygliuoèiø medþiø bei krûmø spygliø virðûnëlës parausta.
Rûgðtieji lietûs. Siera, fluoras, chloras, azotas, ðvinas, kadmis, gyvsidabris
ir daugelis kitø cheminiø elementø, patekæ á atmosferà, daþnai jungiasi su kritu-
liais, kurie, tapæ „rûgðèiaisiais lietumis“ (krituliai, kuriø pH nevirðija 5,5), gali
sukelti ávairias augalø ligas. Sieros dioksidas yra vienas ið stipriausiø asimiliaci-
nio aparato toksikantø.
Vakarø Europoje laikoma, kad ore esant 0,12–0,40 mg/m3 SO2, spygliuo-
èius veisti netikslinga. Esant 0,03 mg/m3 koncentracijai, miðkai chroniðkai paþeidþia-
mi, o esant 0,08–0,09 mg/m3 – teiðgyvena 20 metø (Slavënienë, Vaièys, 1988).
Profesoriaus M. Vaièio (1988) duomenimis, rûgðtieji lietûs iðplauna ið me-
dþiø asimiliacinio aparato kalá, ðaknys iðskiria daugiau anijonø, dël to parûgðtëja
rizosfera. Paþeidus azoto ir kalio santyká augaluose uþterðtos atmosferos sàlygo-
mis labai plinta ávairûs kenkëjai. Dël rûgðèiøjø krituliø dirvoþemiuose kaupiasi
didelë Al jonø koncentracija. Nuo to nukenèia smulkiosios medþiø ðaknys, susil-
pnëja medynø atsparumas sausroms. Rûgðtieji lietûs slopina dirvoþemiø biolo-
giná aktyvumà, sulëtina organiniø medþiagø irimà, skatina grubaus humuso susi-

132
 Medþiø ir krûmø ligos

darymà. Bandymai su pensilvaniniu ir amerikiniu uosiais parodë, kad rûgðtieji

krituliai kartu su ozonu ilgiau veikdami sumaþina jø lapuose chlorofilo kieká.
Praëjusio ðimtmeèio pabaigoje rûgðtieji lietûs buvo laikomi viena ið pa-
grindiniø masinio Europos miðkø nykimo prieþasèiø.
Paþeidimai ozonu. Tai naujo pobûdþio augalø susirgimai, kuriuos pirmà
kartà Lietuvoje aptiko ir detaliai iðtyrë Lietuvos miðkø instituto mokslo darbuo-
tojai (Ozolinèius, Serafinavièiûtë, 2003, 2004). Jie teigia, kad vadinamasis gera-
sis ozonas, esantis stratosferoje (40 km aukðtyje nuo þemës pavirðiaus), saugo
planetà nuo þalingø ultravioletiniø spinduliø, o prieþemio, arba troposferos, ozo-
nas yra vienas ið labiausia paplitusiø terðalø. Didelë prieþemio ozono koncentra-
cija 0–2 km aukðtyje virð þemës pavirðiaus, nors troposferoje yra tik apie 10%
viso atmosferos ozono, kasmet tampa vis didesnë problema: jis gali turëti neigia-
mos átakos augalams, gyvûnams, þmonëms.
Minëti autoriai raðo, kad ozonas yra bespalvës dujos. Esant jo didelëms
koncentracijoms, turi specifiná kvapà, kuris geriausiai juntamas po audrø su þai-
bais, taip pat prie aukðtos átampos laidynø. Á augalus ozonas patenka kartu su oru
per lapø þioteles. Jam transformuojantis, susidaro laisvieji radikalai, ardantys memb-
ranas, pigmentus. Maþos ilgalaikës ozo-
no dozës daugiausia veikia fiziologinius
procesus ir maistmedþiagiø apykaità, o
didelës trumpalaikës – sukelia audiniø
paþeidimus. Todël daþniausi ozono pa-
kenkimai – susilpnëjæs fotosintezës pro-
cesas, sulëtëjæs augimas, ðaknø ir ant-
þeminës dalies biomasës sumaþëjimas,
padidëjæs augalø jautrumas ligoms bei
kenkëjams, senëjimo procesø suinten-
syvëjimas, defoliacija, taip pat lapø pig-
mentacija, chlorozë ir nekrozë. Ozono
paþeidimo simptomus autoriai Lietuvo-
je nustatë 9 rûðiø krûmams ir medþiams
bei 1 rûðies þoliniams augalams (Ozo-
linèius, Serafinavièiûtë, 2003, 2004): to-
2.6 pav. Ozono sukelti augalø lapø lygiai paraudonuoja lapai (avieèiø) ir at-
paþeidimai: a – Rubus idaeus L., b – Alnus
siranda smulkiø violetiniø, raudonø,
incana L., c – Salix caprea L., d – Frangula
alnus Miller (pagal Ozolinèiø ir Serafinavi- rusvø arba juodø taðkø ant baltalksnio,
èiûtæ, 2003) blindës ir ðaltekðnio lapø (2.6 pav.).

133
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.2. KANKORËÞIØ, VAISIØ IR SËKLØ LIGOS

2.2.1. Eglës kankorëþiø rûdys

Ligà sukelia du rûdiniai grybai: erðkëtinë balkðvarûdë [Thekopsora areolata
(Fr.) Magn., ankstesnëje miðko fitopatologinëje literatûroje daþniausiai vadinta
Thekopsora padi Kleb.] ir kriauðlapinë auksarûdë [Chrysomyxa pyrolata (Koern.)
Wint., sin. Chrysomyxa pyrolae (Dc.) Rostr.]. Abu grybai gali paþeisti ávairiø rûðiø
egliø kankorëþius. Pirminë infekcija ávyksta jaunø kankorëþiø augimo pradþioje.
Erðkëtinës balkðvarûdës (T. areolata) paþeistø kankorëþiø þvyneliø iðori-
niame pavirðiuje pirmiausia pasirodo nedidelës paplokðèios pagalvëlës (sperma-
gonës). Vëliau þvyneliø vidinëje pusëje iðauga daugybë 1–3 mm skersmens tam-
siai rudø rutuliukø – grybo ecidþiø (2.7 pav.).
Eciosporos ovalios arba elipsës
formos, 24×19 µm dydþio, ðviesiai ru-
dos, iðsidësèiusios eciuose taisyklingø
grandinëliø eilëmis. Paþeisti kankorë-
þiai bûna nenormaliai pasiðiauðæ, pla-
èiai iðsiskleidæ ir ágavæ tamsiai rudà at-
spalvá. Subrendusios eciosporos ið jø ið-
byra. Jas iðneðioja vëjas, o ant medþiø
likæ kankorëþiai daþnai lieka kyboti dar
kelerius metus.
Tolesná raidos ciklà grybas tæsia
ant Rosaceae ðeimos augalø (ievø, sly-
vø, vyðniø). Plaèiausiai grybas iðplinta
ant ievos lapø, dël to anksèiau ði liga
buvo vadinama eglës kankorëþiø ievi-
nëmis rûdimis.
Pradþioje ievø ir kitø augalø la-
2.7 pav. Thekopsora areolata ant eg- pø apatinëje pusëje pasirodo apskritos,
lës kankorëþio ir ievos lapo: a – paþeisto ðiek tiek kampuotos violetinës arba ru-
kankorëþio bendras vaizdas; b – þvynelis su
dai raudonos dëmës. Jose formuojasi
eciais; c – ecio pjûvis; d – eciosporos; e –
grybo paþeistas ievos lapas; f – uredospo- uredosporø telkiniai, panaðûs á smul-
ros; g – teliosporos (pagal Øåâ÷åíêî, Öè- kias oranþinës spalvos pagalvëles. Va-
ëþðèê, 1986) saros pabaigoje paþeistø lapø virðuti-

134
 Medþiø ir krûmø ligos

nëje pusëje po epidermiu atsiranda tamsiai rudø paplokðèiø pagalvëliø – teliø.

Juose iki þiemos nukritusiuose lapuose subræsta eilëmis iðsidësèiusios teliospo-
ros, kuriomis grybas þiemoja. Anksti pavasará teliosporos ant nukritusiø lapø
iðaugina bazidiosporas ir jomis iðplinta ant egliø jaunø kankorëþiø. Paþeistuose
kankorëþiuose sëklos vystosi silpnai, bûna prastos kokybës (nedaigios), o stip-
riai paþeistuose kankorëþiuose kartais jø iðvis nebûna.
Kai kurie autoriai teigia, kad erðkëtinë balkðvarûdë gali plisti ir ne pagal
visà rûdiniams grybams bûdingà raidos ciklà, t. y. be tarpiniø augalø. Yra duo-
menø, kad ji gali paþeisti ir jaunus egliø ûglius, kurie dël to iðsikraipo panaðiai
kaip ûgliasukinës svylarûdës paþeisti puðø ûgliai.
Kriauðlapinës auksarûdës (Chrysomyxa pyrolata) sukeltos ligos (kriauðla-
piniø rûdþiø) atveju paþeistø kankorëþiø iðorinëje pusëje susidaro po vienà du
gana didelius (4–6 mm skersmens) oranþinius pûsleliø pavidalo ecius. Juos pa-
spaudus eciosporos lengvai iðbyra ir nugula ant kankorëþiø þvynø oranþiniø dulke-
liø sluoksniu. Jos elipsoidinës, oranþiðkai geltonos, 25–36×30 µm dydþio. Uredþiai
oranþiniai, daþniausiai bûna iðsisëjæ po visà Pyrolaceae ðeimos augalø apatiná lapø
pavirðiø. Uredosporos beveik rutuliðkos arba elipsoidinës, 18–31×15–24 (25,2×20,1
ir 26,1–20,4) µm dydþio (Minkevièius, Ignatavièiûtë, 1991). Teliai ið pradþiø gelsvi,
vëliau ryðkiai rudai raudoni, apie 0,5 mm skersmens, vienodai pasiskleidæ po visà
apatinæ lapø pusæ. Juose grybas þiemoja nukritusiuose lapuose, o pavasará subran-
dina bazidiosporas, kuriomis apkreèiami jauni egliø kankorëþiai.
Apskritai visas grybo raidos ciklas ir daroma þala labai panaðûs á erðkëtinës
balkðvarûdës. Apie ðiø grybø paplitimà Lietuvoje konkreèiø duomenø neturime.
Baltarusijoje kriauðlapinë auksarûdë kai kuriais metais paþeidþia net 10% eglës
kankorëþiø, o erðkëtinë balkðvarûdë ten paplitusi dar labiau (Ôåäîðîâ, 2004).

2.2.2. Sëklø mumifikacija

Àþuolo giliø mumifikacijos sukëlëjas Stromatinia pseudotuberosa Rehm.
(2.8 pav.).
Sëklaskilèiø audiniai apsikreèia susilietus paþeistoms gilëms su sveikomis
renkant sëklas ar joms þiemojant. Paþeidimø vietose pasirodo smulkios gelsvai
oranþinës dëmës, kurios pamaþu didëja ir pagaliau apima visà gilës pavirðiø. Vë-
liau tos dëmës ágauna rudà spalvà. Paþeistose vietose iðauga pilka voratinklio
pavidalo grybiena. Esant pakankamai drëgmës, grybiena per giliø dengiamojo
audinio plyðius prasiverþia á pavirðiø. Ji taip pat prasiskverbia á sëklaskilèiø audi-

135
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nius. Dël to sëklaskilèiai pajuosta, iðpursta, prisipildo tankiai susiraizgiusiø hifø.

Paþeisti sëklaskilèiai virsta grybo stromomis (skleroèiais). Gilës visiðkai praran-
da daigumà. Vasaros pabaigoje arba rudens pradþioje ið skleroèiø iðauga grybo
vaisiakûniai – apoteciai. Jie lëkðteliø pavidalo (2–7 mm skersmens), ið skleroèio
iðkilæ ant ilgokø (iki 30 mm ilgio) laibø koteliø. Ágaubtasis apoteciø pavirðius
(himenijus) ið pradþiø bûna tamsiai geltonas, vëliau tampa tamsiai rudas. Aukð-
liai cilindriðki, sporos elipsiðkos, bespalvës, 8–10×5–6 µm dydþio.
Berþo sëklø mumifikacijà sukelia Sclerotinia betulae Woron. (2.9 pav.).
Berþams þydint grybo aukðliasporës patenka ant moteriðkø þirginiø, ási-
skverbia á sëklø uþuomazgas ir paþeidþia besiformuojanèias sëklas. Liepos më-
nesá virðutiniame, platesniame sëklos gale susidaro juodas, á sëklos sparnelá ási-
terpæs sustorëjimas, kuris sëklos virðûnæ apkabina lyg pasaga. Paèios sëklos pa-
tamsëja, o nukritusios þemën visai pajuosta ir virsta mumijomis (skleroèiais).
Tokios bûklës grybas perþiemoja ir pavasará iðaugina apoteciø tipo vaisiakûnius,
sudarytus ið laibo, kreivo 3–15 mm ilgio kotelio su taurelës pavidalo virðûnële

2.8 pav. Stromatinia pseudotuberosa

ant àþuolo giliø: a – ávairiai paþeistos giliø
sëklaskiltës; b – paþeistø sëklaskilèiø pjûviai; 2.9 pav. Sclerotinia betulae ant ber-
c – mumifikuota gilë su iðaugusiais apote- þo sëklø: a – sëkla su skleroèiu; b – sklero-
ciais; d – aukðlis su aukðliasporëmis; e – pa- èiai su iðaugusiais apoteciais; c – aukðlis su
rafizës (pagal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) aukðliasporëmis; d – parafizës (pagal Øåâ-
÷åíêî, Öèëþðèê, 1986)

136
 Medþiø ir krûmø ligos

(1–4 mm skersmens). Apatinë kotelio dalis tamsiai ruda, apðepusi rudais ðere-
liais. Ágaubtasis taurelës pavirðius ochros geltonumo arba beveik baltas, sudary-
tas ið aukðliø, pripildytø elipsiðkø karpotø sporø. Grybo paþeistos sëklos ið dalies
arba visiðkai praranda daigumà.
Labai panaðià alksniø sëklø ligà sukelia grybas Sclerotinia alni Maub., o
ðermukðniø – Sclerotinia aucupariae Ludu.

2.2.3. Sëklø pelësiai

Sëklø pelësius gali sukelti labai daug skirtingoms gentims priklausanèiø
grybø: Penicillium, Trichoderma, Trichothecium, Fusarium, Alternaria, Cladospo-
rium, Aspergillus, Botrytis, Mucor ir kt. Jø sukelti pelësiai skiriasi savita iðveðëju-
sios grybienos spalva bei kitais ir plika akimi matomais poþymiais. Taèiau tiksliai
atpaþinti ligos sukëlëjà ámanoma tik ið jo dauginimosi organø – konidijakoèiø
morfologiniø rodikliø bei ant jø iðaugusiø sporø (konidijø) (2.10 pav.).

2.10 pav. Sëklø pelësius sukelianèiø grybø sporos: a – Penicillium glaucum; b – As-
pergillus glaucus (þaliojo pelësio sukëlëjai); c – Fusarium moniliforme; d – Trichothecium
roseum (rausvojo pelësio sukëlëjai); e – Rhizopus nigricans (galveninio pelësio sukëlëjai); f –
Cladosporium herbarum; g – Alternaria tenuis (juodojo pelësio sukëlëjai); h – Botrytis ant-
hophila; i – Botrytis cinerea (pilkojo pelësio sukëlëjai) (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003)

137
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pilkasis pelësis. Sukëlëjas yra grybas Botrytis cinerea Pers. (aukðliø tarpsny-
je – Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuch.). Ant paþeistø sëklø atsiranda tamsiai
pilkø apnaðø, panaðiø á ðviesiai pilkus miltus. Apnaðø sudëtis: konidijakoèiai ir
konidijos. Konidijos ðviesiai pilkðvos, kiauðiniðkos, vienalàstës, 7–14×5–12 µm dy-
dþio. Vëliau kartais susiformuoja juodi grûdeliø pavidalo skleroèiai. Manoma, kad
jie gali susidaryti tik ðiltoje drëgnoje aplinkoje. Palankiomis sàlygomis ið skleroèiø
iðauga konidijakoèiai su konidijomis arba apoteciai su aukðliais ir aukðliasporëmis.
Pilkàjá pelësá taip pat gali sukelti grybas Cylindrocephalum stellatum (Harz.)
Lindau. Jo paþeistø sëklø pavirðiø taip pat padengia pilka grybiena, taèiau iðau-
ga kitokios konidijos. Jos cilindriðkos, bespalvës, susitelkusios á puokðteles koni-
dijakoèiø virðûnëlëse.
Juodasis pelësis. Jo sukëlëjai daþniausiai bûna Alternaria ir Cladosporium
genèiø grybai. Sëklos, paþeistos grybo Alternaria tenuis Nees ex Fr., padengia-
mos tamsios spalvos vejele. Tai grybo hifai. Ið pradþiø jie bespalviai, vëliau tam-
siai pilkos ir net rudos spalvos. Konidijakoèiai paprasti arba iðsiðakojæ, kartais
susitelkæ á puokðteles. Konidijos ávairiø formø su skersinëmis bei iðilginëmis per-
tvarëlëmis. Tik pirmoji konidija iðauga tiesiai ant konidijakoèio. Visos kitos ko-
nidijos sudaro iðtisà grandinëlæ, iðaugdamos viena ið kitos.
Juodàjá pelësá taip pat gali sukelti grybas Cladosporium herbarum Link.
Jam taip pat bûdingos iðsiðakojusiø konidijø grandinëlës. Konidijos ið pradþiø
bûna vienalàstës, vëliau su dviem ir daugiau pertvarëliø. Jos pailgos, kiauðinið-
kos arba cilindro formos. Konidijakoèiai paprastai rudi arba tamsiai pilki, arèiau
virðûnëlës kartais truputá iðsiðakojæ.
Reèiau juodàjá pelësá sëklø pavirðiuje sukelia grybas Aspergillus niger Tiegh.
Jo paþeistø sëklø pavirðiuje iðauga smulkûs tamsios spalvos purios grybienos tel-
kiniai. Grybo konidijakoèiai virðutinëje dalyje turi apvalios formos galvutæ, pa-
dengtà sterigmomis bei konidijomis. Subrendusios konidijos rutulio formos, ru-
dos ir tamsiai rudos.
Þaliasis pelësis. Sukelia Penicillium, Aspergillus ir Trichoderma genèiø gry-
bai. Kai ðá pelësá sukelia Trichoderma lignorum Harz. ir Aspergillus glaucus Link.,
paþeistø sëklø pavirðiuje iðauga nedidelës vejelës, kurios ið pradþiø bûna ðviesiai
pilkos, vëliau þaliai mëlynos arba geltonai þalios, o kartais dangiðkos spalvos. Jos
sudarytos ið grybo hifø, konidijakoèiø ir daugybës sporø telkiniø.
Ant sëklø, paþeistø Penicillium genties grybø, iðauga ryðkios rausvai rudos
arba rausvos dëmës, kurios ilgainiui susilieja.
Rausvasis pelësis. Ðá pelësá gali sukelti net trys skirtingi grybai: Trichothe-
cium roseum Link., Fusarium oxysporum Fr. ir Monilia sitophila Sacc.

138
 Medþiø ir krûmø ligos

Trichothecium roseum paþeistø sëklø pavirðiuje atsiranda tamsiai rudø atsi-

knojusiais kraðtais ðiek tiek ádubusiø dëmiø, padengtø puria rausvos arba oranþinës
spalvos grybiena. Grybo hifai besidriekiantys, iðsiðakojæ, septuoti. Konidijakoèiai
tiesûs, neiðsiðakojæ, virðûnëje ðiek tiek sustorëjæ. Konidijos kriauðiðkos, dvilàstës.
Kai rausvàjá pelësá sukelia grybas Fusarium oxysporum, paþeistø sëklø pa-
virðiuje atsiranda smulkiø dëmiø, kuriø pavirðius bûna padengtas puriomis raus-
vos spalvos pagalvëlëmis. Supuvæ vidiniai sëklø audiniai taip pat ágauna rausvo-
kà atspalvá.
Reèiau rausvàjá pelësá sukelia grybas Monilia sitophila. Jo paþeistø sëklø
pavirðiuje iðauga ryðkiai geltonos, oranþiðkai rausvos arba oranþinës pagalvëliø pa-
vidalo grybienos vejelës. Jos sudarytos ið iðsiðakojusiø septuotø grybo hifø. Konidi-
jos kiauðiniðkos arba cilindrinës, susitelkusios á iðsiðakojusias grandinëles.
Galvelinis pelësis. Sukelia Rhizopus, Thamnidium ir Mucor genèiø gry-
bai. Jie intensyviai vystosi didesnës drëgmës sàlygomis. Paþeistø sëklø pavirðiuje
iðauga voratinklio pavidalo pilka grybiena, o jos pavirðiuje – gausybë tamsiø spo-
rangiø, primenanèiø apvalias galvutes. Sporangijakoèiai rudi, beveik juodi, daþ-
nai iðauga grupëmis. Sporos apvalios, kampuotai ovalios arba kiauðiniðkos, tam-
sios arba ðviesiai pilkos. Ðiø grybø átaka sëklø daigumui nedidelë, taèiau sulëtina
jø dygimo procesà.

2.2.4. Sëklø puviniai

Tarp sëklø puviniø þalingiausi yra àþuolo giliø puviniai, kuriuos sukelia
Gloeosporium, Phomopsis, Cytospora, Ceratocystis, Stereum bei kitø genèiø gry-
bai. Jø sukeltø puviniø pirmieji poþymiai pasirodo krentant gilëms. Vëliau svei-
kosios gilës apsikreèia nuo paþeistø prisilietusios renkant bei transportuojant.
Labiausiai liga iðplinta sandëliuose þiemà, kai gilës laikomos pernelyg drëgnose,
nevëdinamose ir nepastovios temperatûros patalpose.
Sausasis àþuolo giliø puvinys (antraknozë). Sukëlëjas – Gloeosporium
quercinum West. Paþeidþia þiemojanèias giles. Ant paþeistø sëklaskilèiø pasiro-
do pilkai arba tamsiai rudø netaisyklingos formos dëmiø. Paþeisti audiniai labai
skiriasi nuo sveikø. Dëmës pamaþu didëja ir virsta þaizdomis. Paþeistose vietose
koncentriniais ratais iðauga geltonai rudos spalvos maþø pagalvëliø pavidalo gry-
bienos veja. Tø pagalvëliø pavirðiuje susidaro konidijø telkiniai, primenantys bals-
vus gleivëtus laðelius. Esant stipriam paþeidimui, sëklaskilèiø pavirðius tampa
smulkiai grublëtas, visa gilë praranda taisyklingà formà ir pagaliau sudþiûva.

139
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Baltasis àþuolo giliø puvinys. Sukelia Phomopsis quercella (Sacc.) Died.

Ant paþeistø sëklaskilèiø pirmiausia pasirodo pilkos dëmës. Jos pamaþu pleèiasi
ir padengia visà sëklaskilèio pavirðiø. Paþeistose vietose iðauga balta puri grybie-
na. Vëliau ji tankëja ir virsta balsvai geltona plëvele. Joje susidaro daugybë 1–1,5
mm skersmens tamsiø piknidþiø. Kai sporos subræsta, piknidës praplëðia giliø
dengiamàjá audiná ir pasirodo smulkiø konusiniø kauburëliø pavidalu. Ið jø iðsi-
verþia siûlo pavidalo sporos, daþnai padengtos lipniu oranþinës spalvos skysèiu.
Tomis sporomis grybas iðplinta ir ant dþiûvanèiø apatiniø àþuolo ðakø ir paspar-
tina jø apmirimà.
Gelsvasis àþuolo giliø puvinys. Puvinio sukëlëjas – Stereum hirsutum
(Willd.) Pers. Ant paþeistø sëklaskilèiø pirmiausia pasirodo ðviesiai gelsvos dë-
mës, padengtos puria ðviesia grybiena, kuri iðsiverþia á giliø pavirðiø per dengia-
møjø audiniø plyðius. Tada sëklaskilèiai paruduoja, grybiena sutankëja ir po den-
giamuoju audiniu susiformuoja geltonà zomðà primenanèios plëvelës. Jø vietoje
iðauga vienaðonës kepurëlës vaisiakûniai (iki 1 mm storio ir iki 3–4 cm sker-
smens). Vaisiakûniø pavirðius plaukuotas, geltonai pilkos spalvos. Kepurëlës apa-
tinëje dalyje iðauga lygus, ið pradþiø ðviesiai gelsvas, vëliau lyg dûmais padengtas
pilkas himenoforas. Tai tas pats grybas, kuris daþnai aptinkamas ant nudþiûvusiø
ðakø bei kamienø kaip medienos balanos baltojo puvinio sukëlëjas.
Juodasis àþuolo giliø puvinys. Já sukelia Cerotocystis roboris Georg. et
Teod. ir C. valachicum G. et Teod. Ant paþeistø sëklaskilèiø pasirodo juodos
dëmës, kurios pamaþu padengia visà jø pavirðiø. Vëliau sëklaskilèiai suminkðtë-
ja, patamsëja, lengvai atsiskiria nuo dengiamojo audinio, kuris taip pat bûna
tamsus. Paþeistø giliø pavirðiuje iðauga nedidelës konidijakoèiø (koremijø) puokð-
telës, o vëliau ir kriauðës pavidalo periteciai. Jie ið dalies bûna ásiterpæ á substratà
ir pavirðiuje matomi tik per dengiamøjø audiniø plyðius. Abu minëti grybai taip
pat gali sukelti ir auganèiø àþuolø vandens indø mikozinio pobûdþio ligas.
Àþuolo giliø citosporozë. Tai labai pavojinga liga, kurià sukelia grybas Cy-
tospora intermedia Sacc. Ant paþeistø sëklaskilèiø susidaro tamsiai rudos vatà pri-
menanèios grybienos dëmës. Jose audiniai labai skiriasi nuo sveikø. Grybiena, lë-
tai plisdama, padengia visà sëklaskilèiø pavirðiø, vëliau sutankëja ir ðiek tiek pa-
ðviesëja. Paskui labai greitai iðauga juodos stromos (iki 3–4 mm skersmens) bei
piknidës, kuriose bûna bespalviø, oranþiniu skysèiu padengtø sporø (5–6×1,5 µm
dydþio). Jø kolonijø telkiniai giliø pavirðiuje neretai pasirodo siûlø arba plonø vin-
giuotø juosteliø pavidalu.

140
 Medþiø ir krûmø ligos

2.2.5. Sëklø ir vaisiø deformacija

Tuopø ir drebulës vaisiø deformacijà sukelia grybas Taphrina johansonii
Sad., o juodalksnio ir baltalksnio – Taphrina alni incanae (Kühn.) Magn. Paþeis-
tø tuopø ir drebuliø moteriðkuose þirginiuose iðsivysto smarkiai padidëjæ vaisiai
auksuotai geltonai apðarmojusiu pavirðiumi. Ant to pavirðiaus iðauga 92–115×8–
25 µm dydþio aukðliai su aðtuoniomis rutuliðkomis 4 µm skersmens sporomis.
Taphrina alni incanae (Kühn.) Magn. sukelia baltalksnio ir juodalksnio
moteriðkøjø þirginiø (kankorëþiø) þvyneliø deformacijà. Kankorëþio þvyneliai
iðauga daug kartø ilgesni ir platesni uþ normalius, iðlenda, daþnai uþsirieèia ir
tampa iðilgai raukðlëti, mësingi.

2.2.6. Kankorëþiø, vaisiø ir sëklø

apsauga nuo ligø
Galima sakyti, beveik nëra priemoniø, kuriomis bûtø galima apsaugoti kan-
korëþius, vaisius ir sëklas, kad ðie neapsikrëstø ligomis dar bûdami ant medþiø.
Taèiau netenka abejoti, kad maþiausia rûpesèiø bûna tada, kai sëklos renkamos
nuo sveikø medþiø ir pirmiausia – nuo auganèiø sëkliniuose medynuose bei sëkli-
nëse plantacijose. Bûtina visada atsiminti, kad ligø paþeistos sëklos yra pagrindinis
infekcijos ðaltinis ir nuo jø sveikos sëklos daþniausiai apsikreèia transportuojant ir
sandëliuojant. Galimybë uþsikrësti labai sumaþëja, jeigu surinkti kankorëþiai, vai-
siai ir sëklos nedelsiant iðrûðiuojami. Ypaè rûpestingai reikia atrinkti sveikas sëk-
las, vaisius bei kankorëþius, atskiriant nuo paþeistø grybinëmis ligomis.
Prieð sandëliuojant net ir sveikas sëklas bûtinai reikia dezinfekuoti fungi-
cidais. Puðø ir egliø sëkloms beicuoti dr. R. Povilonis siûlë naudoti preparatà
Maksim 025 FS. Beico koncentratas atskiedþiamas vandeniu (santykis 1:1–1,5).
Deðimèiai kilogramø sëklø reikia 20 ml beico ir 20–30 ml vandens. Sëklas taip
pat galima beicuoti ir kitais preparatais, pavyzdþiui, benlatu arba fundazolu, su-
naudojant vienam kilogramui sëklø 6 g preparato. Dabar spygliuoèiø sëkloms
beicuoti daþniausiai naudojami preparatai Maksim ir Maksim 025 FS.
Taip pat svarbu dezinfekuoti sëklø transportavimo bei sandëliavimo tarà ir
patalpas. Dëþes ir indus patogiausia apipurkðti ar iðplauti 3% formalino skiediniu,
2% vario sulfato arba 1% kalio permanganato tirpalais. Kasmet bûtina dezinfekuoti
ir sëklø laikymo patalpas. Jos fumiguojamos deginant gabalinæ sierà (30 g vienam m2
patalpø). Galima jas iðpurkðti formalino tirpalu (1:4) arba iðbaltinti kalkëmis.

141
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Sandëliuose, kuriuose laikomos sëklos, turëtø bûti 0–+4o C temperatûra

ir 54–70% santykinë oro drëgmë. Àþuolø giles ir kai kuriø kitø medþiø bei krû-
mø sëklas galima laikyti ir specialiomis sàlygomis (tekanèiame vandenyje, snie-
ge, þemëje iðkastose duobëse ir pan.). Doc. J. Danusevièiaus ir S. Þebrausko
þiniomis (Mûsø girios, 1999), originaliu bûdu àþuolo gilës yra laikomos Vokieti-
joje. Vokieèiai siûlo prieð sudedant laikyti giles apdoroti termiðkai, 2 val. palai-
kyti +40° C vandenyje. Taip sumaþinamas arba paðalinamas giles pûdanèiø gry-
bø pavojus. Vokieèiai árodinëja, kad paprastojo àþuolo giles galima iðlaikyti net
trejus metus – 9° C temperatûroje. Siûlë giles laikyti -3° C temperatûroje. Prieð
sudedant giles laikyti rekomenduojama jas apdþiovinti.

2.3. DAIGØ, SËJINUKØ IR

JAUNUOLYNØ LIGOS

2.3.1. Daigø ir sëjinukø ligos

2.3.1.1. Nesumedëjusiø daigø bei sëjinukø

puviniai ir iðgulimas
Ligas sukelia Fusarium, Alternaria, Rhizoctonia, Vetrticillium, Pythium, Phy-
tophtora ir kitø genèiø grybai. Didþioji jø dauguma, iðskyrus Pythium ir Phytoph-
thora gentis, pagal naujà sistematikà priklauso grybø (Fungi, Mycota, Mycetalia,
Eumicota) karalystës Mitosporiniø (Deuteromycota) arba Grybðiais (Fungi imper-
fecti) vadinamø grybø skyriui. Fusarium, Alternaria ir Verticillium genèiø grybai pri-
skirti Plikagrybðiø (Hyphomycetes), o Rhizoctonia – Agonomycetes (besidauginan-
èiø tik sterilia grybiena ir skleroèiais) eilëms. Pythium ir Phytopthora genèiø atsto-
vai dabar vadinami netikraisias grybais arba á grybus panaðiais organizmais. Jie
priklauso Chromista (Netikrieji grybai) karalystës Oomikotø (Oomycota) skyriaus
Dumbliagrybiø (Oomycetes) klasës Perenosporieèiø (Perenosporales) ir Diegaver-
tieèiø (Pythiales) eilëms. Dauguma jø gyvena dirvoþemyje ir minta ávairiomis au-
galø liekanomis. Susidarius palankioms sàlygoms, kartais masiðkai pradeda para-
zituoti ant dar nesumedëjusiø medþiø bei krûmø daigø. Pirminë infekcija á dirvo-
þemá gali bûti atneðta ir su uþsikrëtusiomis bei nedezinfekuotomis sëklomis.
Nesumedëjusiø daigø puvinius arba vadinamàjá iðgulimà gali sukelti visi minëti
grybai ir visø jø paþeistø sëjinukø poþymiai esti labai panaðûs, be laboratoriniø tyri-

142
 Medþiø ir krûmø ligos

mø beveik neatskiriami. Tipiðku ligos atveju grybø paþeisti nesumedëjæ stiebeliai

pavandenija, susiraukðlëja, tampa pusiau permatomi, o prie ðaknies kaklelio (spyg-
liuoèiø) bei þemiau epikotilio (lapuoèiø) susidaro ásmauga, ir daigai iðvirsta. Tokie
ligos poþymiai ypaè bûdingi Fusarium genties grybø paþeistiems sëjinukams, todël
ði liga daþnai vadinama tiesiog iðgulimu, arba fuzarioze.
Fusarium, lietuviðkai vadinamø lieliais, genties grybai yra labiausiai papli-
tæ ir padaro daugiausia þalos. Lieliams bûdinga varietetø ir formø gausa bei ávai-
rovë. Jie plinta konidijomis ir grybiena, o kai kuriø rûðiø yra þinoma ir lytinë
vystymosi stadija – teleomorfa (iðaugina aukðlius ir aukðliaspores). Konidijinë
fruktifikacija vyksta makro ir mikro konidijomis. Makro konidijos verpstiðkos,
labiau ar maþiau lenktos, abiejuose galuose vienodai nulaibëjusios arba apatiniu
galu iðlenktu kaip kojos pëda, padalytos skersinëmis pertvarëlëmis á nepastovø
skaièiø làsteliø, maþdaug nuo 2 iki 9. Konidijø masei, taip pat stromoms, jeigu jø
bûna, yra bûdinga ðviesiai roþinë, rausva arba oranþinë, kartais dar ir kitokia
spalva, ið kuriø daþnai ir plika akimi galima paþinti ðiø grybø paþeistus daigus.
Bet atskirti vienà nuo kitos rûðis gana sunku. Tai ámanoma padaryti tik iðskiriant
grybà á grynas kultûras ant specialiø maistiniø substratø. Daugelis lieliø rûðiø, be
konidijø, dar sudaro rutuliðkas arba kriauðës pavidalo vienalàstes arba dvilàstes
daþniausiai rudos spalvos chlamidiosporas.
Prof. A. Minkevièiaus (1950) duomenimis, Fusarium oxysporum Schlecht.
var. aurantiacum (Link) Wr. grynose kultûrose ant ryþiø terpës iðaugusios grybie-
nos stromos bûna sklerotinio pobûdþio, purpuriðkai violetinës, kartais beveik rudai
raudonos. Konidijos ið dalies vienalàstës, ið dalies septuotos su 1–7 pertvarëlëmis
(lot. septai – pertvara); keturlàsèiø konidijø vidutinis dydis 35–4,3 µm, ðeðialàsèiø –
45–4,3 µm. Chlamidosporos rutuliðkos arba ovalios, vienalàstës, 8,5×8 µm, arba
dvilàstës, 13,5×8 µm dydþio.
Fusarium bei kitø grybø, sukelianèiø infekciná sumedëjusiø augalø daigø
iðgulimà, biologijà bei ekologijà Lietuvoje plaèiausiai iðtyrë dr. J. Vitkûnas (1972).
Jis iðsiaiðkino infekciná iðplitimà sukelianèiø grybø rûðiø sudëtá ir jø patogeniðku-
mà. J. Vitkûno duomenimis, Lietuvos puðø daigynuose labiausiai paplitusios ir
patogeniðkiausios yra Fusarium genties grybø rûðys: Fusarium oxysporum Schlecht.
and Snyd. et Hans. (19,7%), F. solani (Mart.) App. et Wr. (8,5%), F. solani (Mart.)
App. et Wr. var. coeruleum (Lib.). Bilai comb. nova (9,2 %), Fusarium sambuci-
num Fuck. var. minus Wr. (11,3%), F. semitectum Berk. et Rav. (6,3%), F. avena-
ceum (Fr.) Sacc. (4,2%) ir Fusarium sp. (6,3%). Labai plaèiai paplitæs (19,0%),
taèiau silpnai patogeniðkas yra grybas Alternaria tenuis Nees. Reèiau aptikti grybai
Rhizoctonia solani Kühn ir Rhizoctonia sp. buvo labai patogeniðki.

143
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Dr. J. Vitkûno (1968) teigimu, visø minëtø grybø sukeltø ligø eigà ir simp-
tomus suvokti yra labai sunku, nes jos plinta greitai, per trumpà laikotarpá ir
pusiau slapta forma. Jo nuomone, daigø iðgulimas tiesiogine ðio þodþio prasme
ligos visiðkai neapibûdina, nes ji pasireiðkia ne vien iðgulimu, bet ir kitomis for-
momis. Dr. J. Vitkûnas, atsiþvelgdamas á ligà sukelianèio grybo rûðá, laikà ir pa-
kenkimo vietà, skiria keturis skirtingus daigø susirgimo tipus: 1) sëklø ir daigø
puviná; 2) daigø iðgulimà ir vytimà; 3) daigø ðakneliø ir stiebeliø puviná ir 4)
daigø antþeminës dalies vytimà.
Dr. J. Vitkûno duomenimis (1968), sëklø ir daigø puviná daþniausiai su-
kelia Rhizoctonia ir Fusarium genèiø grybai. Dalá sëklø jie sunaikina joms dar
nepradëjus dygti arba kartu su diegais, dar nespëjusiais prasiskverbti á dirvos
pavirðiø. Atkastø nesudygusiø sëklø pavirðius bûna aiðkiai iðraizgytas grybø hifø,
kurie matomi be didinimo prietaisø, o diegai bûna pajuodavæ, pradëjæ pûti arba
jau supuvæ. Ðioje paslëptoje ligos fazëje kartais þûva iki 40% pasëtø daigiø sëklø
bei diegø. Maþiau patyræ specialistai paprastai jø nepastebi, o kaip retø pasëliø
prieþastis nurodo prastà sëklø daigumà bei kitus veiksnius.
Daigø iðgulimu bei vytimu vadinami paþeidimai bûdingi daugiausia jau-
niems, vienos dviejø savaièiø amþiaus daigams. Sergantys daigai daþniausiai bû-
na nenumetæ sëklø kevalëliø, nors kartais pasitaiko ir atvirkðèiai. Stiebelis prie
ðaknies kaklelio susiraukðlëja, pavandenija, tampa pusiau permatomas, suplo-
nëja, atsiranda ásmauga. Kai dël susilpnëjusio turgoro stiebelis praranda stang-
rumà, daigas iðvirsta. Toliau ima pûti ðaknelë: nuo ðaknies kaklelio puvinys ple-
èiasi þemyn ir aukðtyn. Tokius ligos poþymius daþniausiai sukelia Fusarium, Bot-
rytis ir Pythium genèiø grybai. Anot dr. J. Vitkûno, miðkø urëdijø specialistai
daþniausiai tik ðá ligos tipà laiko visiðku daigø iðgulimu. Jie tik pagal tai skaièiuo-
ja nuostolius, nors labai daug daigø sunyksta nepastebëtø: jauni gleþni daigai
þuvæ greitai iðdþiûva ir net maþo vëjelio nuðiurenami bei nuneðami.
Kai liga pasireiðkia daigø ðakneliø bei stiebeliø puvimu, stiebeliø ásmauga
beveik niekada nesusidaro. Daigai suglemba, spygliai ir stiebeliai ágauna melsvà at-
spalvá. Keturiø ðeðiø savaièiø amþiaus paþeisti daigai neiðvirsta, o dþiûva stovëdami.
Jie aiðkiai iðsiskiria þaliame pasëliø fone savo geltona spalva. Iðrovus toká daigà ið
þemës ankstyvos ligos stadijos matyti, kad jo ðaknelës supuvusios. Vëliau raunant
toká daigà iðraunama tik centrinë aðinë ðaknelës dalis, o periferinë bûna jau supuvusi
ir lieka dirvoje. Tokius paþeidimus sukelia Rhizoctonia ir Fusarium genèiø grybai.
Daigø antþeminës dalies vytimà dr. J. Vitkûnas (1968) apibûdina tokiais
poþymiais: sergantys ir þuvæ daigai turi sveikà ðaknø sistemà, bet paþeistà antþe-
minæ dalá. Daigai praranda turgorà, stiebeliai ir spygliai pasidaro minkðti, nuvys-

144
 Medþiø ir krûmø ligos

ta. Daigø vandens indus uþkemða grybø hifai, todël ðá ligos tipà galima vadinti ir
tracheomikoze.
Panaðûs daigø iðgulimai kartais gali bûti ir neinfekcinio pobûdþio. Nein-
fekciniø susirgimø prieþastys esti vabzdþiø pakenkimai, ðaknies kaklelio nudegi-
mas, stipriai ákaitinus saulës spinduliams dirvos pavirðiø, drëgmës trûkumas dir-
voje. Daigø etioliacijà gali sukelti ðviesos trûkumas ir kitos nepalankios aplinkos
bei augimo sàlygos.
Bendriausi diegø, daigø ir sëjinukø puvimu, vytimu bei iðgulimu vadinamos
ligos poþymiai yra tokie: liga daþniausiai sudaro þidinius; paþeisti daigai ankstyvos
stadijos virsta ne iðtisai eilutëmis, bet maþais þidiniais, kurie, esant palankioms sàly-
goms infekcijai plisti, greitai pleèiasi; þidinëlio centrà sudaro jau þuvæ daigai, þiedà
apie centrà – paþeistieji, o toliau auga dar sveiki. Kai þûva pasëtos sëklos, eilutëse
atsiranda tuðèiø ploteliø. Paþeisti daigai skiriasi nuo ðalia esanèiø sveikøjø savo iðsi-
lanksèiusiais stiebeliais, gelsvu stiebeliø ir spygliø atspalviu, pradëjusiais spiraliðkai
suktis spygliø galiukais ir antþeminës dalies turgoro sumaþëjimu (2.11 pav.).
Jeigu ligos prieþastis neinfekcinio pobûdþio, tai iðgulusiø daigø ðaknys
beveik visada bûna sveikos, nesupuvusios.
Infekcinis daigø iðgulimas Lietuvoje daþniausiai iðplinta puðø ir egliø pasë-
liuose. Todël prieð sëjà spygliuoèiø sëklas bûtinai reikia beicuoti fungicidais, 1 kg
sëklø sunaudojant 6 g preparato. Sëklas sëkmingai galima beicuoti ir dr. J. Vit-
kûno (1972) iðrastu preparatu – drebulës centrinio puvinio biologiðkai aktyvia
vandens iðtrauka. Deja, ji kol kas ruoðiama tik individualia tvarka. Kai pasirodo

2.11 pav. Spygliuoèiø medþiø daigø infekcinio iðgulimo poþymiai: a – pûvanti be-
dygstanti sëkla, virstantys bei iðvirtæ daigai ir daigai su nupuvusiomis ðaknelëmis; ligos
sukëlëjø – Fusarium genties grybø konidijos (b – makro; c – mikro) ir d – chlamidosporos
(pagal Ôåäîðîâ, 2004)

145
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

ligos poþymiø daigynuose, jos þidinius arba iðtisus pasëliø plotus reikia laistyti
0,5% kalio permanganato tirpalu (6–12 l/m2) arba kitø fungicidø suspensijomis
(0,2–0,4% benlatu; 0,25–0,3% previkuru). Kalio permanganato tirpalu sëjinu-
kus galima laistyti tik tuo atveju, jei jie ne jaunesni kaip 7–10 dienø. Dabar dai-
gynuose vis daþniau naudojamas previkuras, taèiau dar neatsisakoma ir kitø
fungicidø, o taip pat ir kalio permanganato.

2.3.1.2. Sumedëjusiø sëjinukø ir sodinukø

ðaknø bei paðaknio puviniai
Juos taip pat gali sukelti Fusarium, Alternaria, Phytophthora, Pythium, Rhi-
zoctonia ir kitø genèiø grybai. Apie minëtø ligø paplitimà Lietuvos miðko daigy-
nuose kol kas neturime konkreèiø duomenø. Kaip galimus pavojingiausius ðak-
nø puviniø sukëlëjus galima prognozuoti grybus Pythium de baryanum Hesse,
Rhizoctonia solani Kühn. ir Rhizoctonia aderholdii (Rühl.) Kolosch.
Puvinio paþeistø eglës sëjinukø bei sodinukø ðaknies kaklelio zonoje þie-
vë suminkðtëja. Ji bûna lyg iðbrinkusi, minkðta ir peiliu lengvai atlupama. Po
þieve aiðkiai matyti parudavæ medienos audiniai, kurie iðilginiame pjûvyje labai
skiriasi nuo aukðèiau ðaknies kaklelio esanèiø dar sveikø þievës bei medienos
audiniø. Grybo Pythium de baryanum paþeistø vietø pavirðiuje iðauga balta veja.
Tai grybo konidijakoèiai ir konidijos. Konidijos, patekusios á ðlapià aplinkà, virs-
ta zoosporangëmis, kuriose iðauga þiuþeliuotos zoosporos (þiuþiasporës), suke-
lianèios pakartotinæ infekcijà. Sausesnëje aplinkoje esanèios konidijos sudygsta,
jø sporadaigis ásiskverbia á augalo vidø ir já apkreèia. Prieð þiemà ligos sukëlëjas
ant tø paèiø konidijakoèiø sudaro apvalias bespalves 14–18 µm skersmens lyti-
nes sporas – oosporas. Gali perþiemoti ir grybo chlamidosporos. Optimalus sub-
strato rûgðtumas sporoms sudygti – nuo 6,6 iki 7,3 pH.
Grybo Rhizoctonia solani paþeistose vietose iðauga balta, vëliau nuruduo-
janèios grybienos veja. Paþeistuose audiniuose driekiasi rudi 6–10 µm skersmens
sagèiuoti grybo hifai. Ant jø atðakø iðauga 10–20×7,5–10 µm dydþio bazidës su
4–6 sterigmomis. Bazidiosporos bespalvës, lygiu pavirðiumi, pailgos, truputá asi-
metriðkos, 8–14×4–6 µm dydþio. Bazidiosporø, t. y. lytinës stadijos ðis grybas
vadinamas Hypochnus solani Prill. et Del.
Grybas Rhizoctonia aderholdii paþeistø augalø pavirðiuje iðaugina rudus iki
13 µm skersmens hifus su 15–30×11–17,5 µm dydþio pseudokonidijomis. Dauge-
lis autoriø Rh. solani tapatina su Rh. aderholdii grybu. Ðiø dviejø rûðiø grybø skir-
tumas labai nedidelis. Rh. aderholdii hifai storesni ir gamina pseudokonidijas.

146
 Medþiø ir krûmø ligos

Sumedëjusiø sëjinukø puviniø sukëlëjai yra pusiau parazitiniai grybai. Dau-

guma jø gyvena dirvoþemyje ir minta ávairiomis augalø liekanomis. Parazitizmo
atvejai paprastai susijæ su staiga pasikeitusiomis klimato bei dirvoþemio sàlygo-
mis. Papildomai infekcija á miðko daigynus atneðama su naminiø gyvuliø bei paukð-
èiø mëðlu, prastu kompostu bei kitomis organinëmis tràðomis. Neabejotina, kad
pirminë infekcija á auganèius sëjinukus lengviau patenka per mechaninio pobû-
dþio ir vabzdþiø padarytas þaizdas.
Sëjinukø puviniui nebus sàlygø masiðkai iðplisti, jeigu miðko daigynai bus
træðiami saikingai ir tik gerai perpuvusiomis organinëmis tràðomis. Puvinio pa-
þeistus sëjinukus nedelsiant reikia iðrauti ir sudeginti, o ðalia auganèius palaistyti
1% kalio permanganato tirpalu. Visø likusiø (sàlyginai sveikø) sëjinukø ðaknis
realizuojant reikia apdoroti fungicidais (0,3% previkuro tirpalu). Prieð sëjant
naujus pasëlius á dirvà, kurioje augo ligos paþeistø sëjinukø, bûtina jà dezinfe-
kuoti 0,3–0,4% previkuro suspensija (5 l/m2). Taèiau pigiau ir patikimiau daigy-
nui parinkti kità vietà.
Tarp kitø sumedëjusiø sëjinukø ir sodinukø ðaknø bei paðaknio puvinius
sukelianèiø grybø minëtinas vienas ið daugelio Phytophthora sp. genties atstovø
(pasaulyje jø þinoma kelios deðimtys rûðiø), mikologës Z. Jovaiðienës (2004) lie-
tuviðkai pavadintas cinamonine fitoftora (Phytophthora cinnamoni Rands). Jis
sukelia spygliuoèiø medþiø daigø ligà, vadintinà cinamonine fitoftoroze. Tas gry-
bas pirmà kartà Lietuvoje aptiktas 2002 m. ant eglaièiø Varënos medelyne (Jo-
vaiðienë, 2004).
Autorës teigimu, cinamoninë fitoftora pirmà kartà apraðyta 1922 m. kaip
cinamono (medþio) juostuotojo vëþio sukëlëja. Dabar grybas aptinkamas visuo-
se þemynuose ant 890 rûðiø augalø. Ði fitoftora uþpuola ir supûdo Pinus ir Picea
genèiø jaunø medeliø paðakná ir ðaknø sistemà. Paþeisti augalai pradþioje lëèiau
auga, ðviesëja, tampa pilkai þali ir tarytum apmiræ. Vëliau spygliai ima geltonuo-
ti ir byrëti. Augalai þûva (2.12 pav.)
Norint atpaþinti cinamoninæ fitoftorà reikia jà izoliuoti ir iðauginti dirbti-
nëse terpëse. Tipiðki poþymiai – koraliðkas be pertvarëliø micelis, hifø iðsipûti-
mas, bekotës chlamidosporos ir sporangëkoèiai, peraugantys tuðèià sporangæ ir
gerai matomi per mikroskopà, vaizdà padidinus 200 kartø (2.13 pav.).
Fitosanitarines priemones siûloma taikyti tik medelynuose dedant chloro
junginiø arba fungicidø á laistyti skirtà vandená. Daigynus rengti taip, kad bûtø
iðvengta lysviø uþmirkimo ir pavësio. Lysvës dirvoþemá prieð sëjà profilaktiðkai
galima sterilizuoti. Jeigu ligos rizika didelë, þidiná reikia kasdien tikrinti, o ser-
ganèius ir þuvusius augalus iðrauti ir sudeginti.

147
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Àþuolo sëjinukø ðaknø puviná

sukelia grybas Rosellinia quercina Hart.
Jis priklauso aukðliagrybiø (Ascomyce-
tes) klasei. Àþuolo sëjinukai arba jauni
(iki 10 m.) medeliai nuo virðûnës ima
vysti ir dþiûti. Iðrovus juos matyti, kad
pagrindinë ðaknis apimta puvinio, ap-
traukta balta grybiena ir apipinta rizo-
morfø, kurios ið pradþiø taip pat bûna
baltos, o vëliau paruduoja. Ðoniniø ðak-
nø atsiðakojimø vietose galima rasti
juodø smeigtuko galvutës dydþio skle-
roèiø. Ant pûvanèiø smulkesniø ðakne-
liø netoli þemës pavirðiaus atsiranda ru-
tuliðkø juodø beveik smeigtuko galvu-
2.12 pav. Cinamoninës fitoftoros tës dydþio periteciø. Jø viduje bûna ci-
paþeista (deðinëje) ir sveika (kairëje) eg- lindro formos aukðliø, o ðiuose – 4–8
laitës (pagal Jovaiðienæ, 2004)
vienalàstës tamsiai rudos spalvos elip-
siðkos sporos (2.14 pav.).

2.13 pav. Koralus primenantys cinamoninës fitoftoros hifai (pagal Jovaiðienæ, 2004)

148
 Medþiø ir krûmø ligos

Aukðliasporës þiemoja ir kitais

metais plinta toliau. Ið þiemojanèiø
skleroèiø pavasará iðauga hifai, galin-
tys pasiekti sveikø augalø ðaknis.
Grybas ypaè intensyviai plinta
humuso turtinguose dirvoþemiuose,
esant ðiltam ir drëgnam orui. Jis taip pat
gali paþeisti klevø, bukø, egliø, këniø ir
kitø augalø ðaknis. Infekcija lengviau-
siai patenka per vienokias ar kitokias
ðaknø þaizdas. Liga daþniausiai plinta
þidiniais. Todël paþeistø augalø þidinius
galima atriboti iðkasant griovelius. In-
fekcijos pradais uþterðtà dirvoþemá rei-
kia dezinfekuoti 0,5–1% formalino tir-
palu (15–20 l/m2) arba 0,3–0,4% previ-
2.14 pav. Àþuolo sëjinukø ðaknø pu-
vinio sukëlëjas Rosellinia quercina: a – pa- kuro suspensija (5 l/m2).
þeistas sëjinukas; b – konidijakotis su koni-
dijomomis; c – paþeistos ðaknys, apipintos
rizoktonijø bei skleroèiø; d – periteciai; e –
aukðlis su aukðliasporëmis; f – aukðliaspo-
rës (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003)

2.3.1.3. Sëjinukø stiebeliø ir virðûnëliø pelësiai

bei iððutimas (nunykimas)
Sëjinukø stiebeliø ir virðûnëliø puvinius bei pelësius daþniausiai sukelia
grybai, priklausantys Botrytis, Cladosporium, Typhula, Sirococcus ir kitoms gen-
tims. Apie ðiø ligø paplitimà Lietuvos miðko daigynuose konkreèiø duomenø
nedaug. Labai tikëtina, kad vienmeèiø bei dvimeèiø eglaièiø virðûnëliø puvinius
bei pelësius daþniausiai sukelia grybai Botrytis cinerea Pers., Cladosporium her-
barum Link. ir Sirococus conigenus.
Nuo grybo Botrytis cinerea, kuris sukelia pilkuoju, arba kekeriniu, pelësiu
vadinamà ligà, labiausiai nukenèia spygliuoèiø ir lapuoèiø sëjinukai, augantys
ðiltnamiuose. Epifitotijø gali kilti antrameèiuose ir pirmameèiuose pasëliuose.
Pirmiausia ant stelbiamø sëjinukø apatiniø spygliø ir lapø bei stiebeliø atsiranda

149
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

tamsiai pilkos spalvos purus grybienos apnaðas. Já sudaro grybo micelis, konidi-
jakoèiai ir konidijos. Konidijakoèiai tiesûs, daugialàsèiai, jø làstelës ties pagrin-
du pilkðvai rudos, virðûnëje bespalvës, ðakotos, ðakeliø virðûnës apkibusios koni-
dijomis ir primena kekæ. Konidijos bespalvës, 7–21×4,7–10,0 µm dydþio, elipsið-
kos, vienalàstës (2.15 pav.).
Pirmà kartà ðià ligà Lietuvoje aptiko dr. J. Vitkûnas 1986 m. rugpjûèio mën.
antroje pusëje Panevëþio miðkø ûkio gamybinio susivienijimo polietileniniuose ðilt-
namiuose ant puðies, eglës, maumedþio ir juodalksnio sëjinukø. Dr. J. Vitkûno (1989)
duomenimis, tamsiai pilkos spalvos grybiena lyg voratinkliu buvo apgaubusi visø
spygliø ir lapø pavirðiø bei stiebeliø dalá. Ligos apimti þidinëliai su nugeltusiais spyg-
liais siekë nuo 10 iki 50 cm skersmená, o jø viduje sëjinukø stiebeliai grybienos
tarpusavyje buvo lyg suklijuoti. Kitais – 1987 metais ði liga vël paþeidë ne tik Pane-
vëþio, bet ir Kazlø Rûdos miðkø þinybos ðiltnamiuose augintus puðies, maumedþio
ir juodalksnio sëjinukus. Dr. J. Vitkûno nuomone, ðiai ligai iðplisti palankias sàlygas
sudarë per didelis pasëliø tankumas ir aukðta santykinë oro drëgmë ðiltnamiuose.
Atviruose miðko daigynuose iki tol ði liga niekada nebuvo aptikta ir iðplitusi.
Grybas Cladosporium herbarum sukelia juodligæ, dar vadinamà juoduoju
pelësiu ar kladosporioze. Liga daþniausiai paþeidþia nustelbtus ir blogai auganèius
sëjinukus. Daþnai grybas vystosi ant negyvø augalø liekanø, nuo kuriø apsikreèia
sveiki augalai. Paþeisti puðø sëjinukai (spygliai ir pumpurai) patamsëja, vëliau ágau-
na rudai violetiná atspalvá ir nudþiûva. Spygliø spalva pradeda keistis nuo virðûnës ir
iðplinta iki apatinës dalies. Drëgnu oru nudþiûvæ spygliai bei pumpurai padengiami

2.15 pav. Botrytis cinerea sukelto pelësio paþeisti puðø sëjinukai: a – paþeista virðû-
nëlë; b – paþeistas spyglys; c – konidijakotis su konidijomis (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

150
 Medþiø ir krûmø ligos

þalsvai juodomis apnaðomis, kurias sudaro konidijos ar jø puokðtelës. Konidijos yra

12–28×6–7 µm dydþio, ðviesiai rusvos arba rudos, ovalios, elipsiðkos arba cilindrið-
kos vienalàstës arba su 1–4 pertvarëlëmis, ties kuriomis gali bûti ásismaugusios. Jos
sukibusios ðakotomis grandinëlëmis. Konidijakoèiai neðakoti, 25–225×3–6 µm dy-
dþio, lygûs, tamsiai rudi, daugialàsèiai, su netaisyklingomis pertvarëlëmis.
Eglës vienmeèiø-dvimeèiø sëjinukø virðûnëliø nunykimà, primenantá pelë-
sinio pobûdþio paþeidimus, sukelia grybas Sirococcus conigenus [sin. Sirococcus
strobilinus Preuss, Ascochyta piniperda Lind., Diplodina parasitica (Hart.) Prill. ir
kt.]. Buvusioje Tarybø Sàjungoje, áskaitant ir dabartines Baltijos valstybes, tai kol
kas maþiausia iðtirta eglës vienmeèiø-dvimeèiø sëjinukø liga. Ant paþeistø, galima
sakyti, jau þuvusiø eglës sëjinukø spygliø bei ûgliø grybo piknidës pasirodo antroje
vasaros pusëje, rudená arba tik kitø metø pavasará. Jos netaisyklingai apskritos
formos, apie 100 µm skersmens. Ið pradþiø bûna rudos, vëliau pajuoduoja. Koni-
dijos bespalvës, dvilàstës, netaisyklingai iðtásusios, 12–15×3 µm dydþio (2.16. pav.).
Ðio pobûdþio ligø pasitaiko beveik visø spygliuoèiø medþiø daigynuose.
Lietuvoje ðiuo metu daþniausiai ði liga aptinkama eglës daigynuose, ypaè kai ne
laiku ir per didelëmis koncentracijomis naudojamos mineralinës tràðos ir herbi-
cidai. Paþeisti sëjinukai tampa optimaliausiu substratu pelësiniams grybams.

2.16 pav. Sirococcus strobilinus paþeisti dygiosios eglës ûgliai bei spygliai: a – pa-
þeistas ûglis; b – paþeistas ûglis ir spyglys su piknidëmis; c – konidijakoèiai ir konidijos
(pagal Butin, 1995)

151
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Sirococcus genties grybai gali paþeisti ir gerai auganèius bei besivystanèius

sëjinukus. Tokio pobûdþio gerai auganèiø dygiøjø egliø sodmenø paþeidimus pir-
mà kartà Lietuvoje aptiko dr. R. Povilonis Rokiðkio miðkø urëdijos medelyne. Tais
paèiais metais paþeistø ûgliø bei spygliø poþymius ir pagrindinius ligos sukëlëjo
morfologinius rodiklius jis labai tiksliai apraðë Miðko sanitarinës saugos tarnybos
1988 m. ataskaitoje. Deja, ligos sukëlëjo autorius neávardijo, nes, jo teigimu, tuo
metu toks grybelis lietuviðkoje mikologinëje literatûroje dar nebuvo apraðytas. Ðiuo
metu dël ligos sukëlëjo tapatumo abejoniø nëra. 2001 metais S. strobilinus labiau-
siai paþeidë (sukëlë virðûnëliø dþiûtá) geriausiai augusias ir labiausiai iðtásusias eg-
laites. Jos augo naðiausioje, drëgmës nestokojusioje, gerai aprûpintoje azotu ir
kitomis maisto medþiagomis dirvoje (Vasiliauskas, 2001). Puðies pasëliuose ði liga
maþiau iðplitusi, nes áprasta tvarka taikomi profilaktiniai purðkimai nuo paprasto-
sios spygliakritës gerokai apnaikina ir pelësiniø grybø pradus. Egliø sëjinukus iki
ðiol iðaugindavome ir nenaudodami papildomø apsaugos priemoniø. Dabar, atro-
do, teks profilaktiðkai purkðti ne tik puðø, bet ir egliø sëjinukus.
Puðø ir egliø 1–2 metø sëjinukø iððutimà (virðûnëliø nunykimà) sukelia
du grybai – Sclerotinia graminearum Elen. ir Typhula graminearum Gul. Pirmasis
priklauso aukðliagrybiams (Ascomycetes), o antrasis – papëdgrybiams (Basidio-
mycetes). Pirmieji ligos poþymiai pasirodo pavasará – nutirpus sniegui. Tuo metu
ant paþeistø sëjinukø akivaizdþiai matoma pilkai balta voratinklio pavidalo gry-
biena, apraizgiusi sëjinukø spyglius bei virðûninius pumpurus. Paþeistø sëjinukø
spygliai tampa rausvai rudi ir apmirðta kartu su virðûnële. Tuo pat metu grybie-
nos rezginys sutankëja ir þemiau sëjinukø virðûninio pumpuro arba jo viduje
susiformuoja skleroèiai. Scl. graminearum skleroèiai netaisyklingos formos, ðiek
tiek suploti, iki 6 mm dydþio. Pradþioje skleroèiai pilkai balti, vëliau tamsëja ir
nukrinta ant þemës kartu su visa sëjinuko virðûnële. Grybo T. graminearum skle-
roèiai daug maþesni, tamsios spalvos, apvalûs, iki 2 mm skersmens.
Nukritæ ant þemës skleroèiai visà vasarà bûna ramybës bûklës ir tik rudená
(spalio–lapkrièio mën.) sudygsta ir pradeda formuoti vaisiakûnius. Grybo Scl. gra-
minearum vaisiakûniai – apoteciai (dubenëlio formos), 2–7 mm skersmens. Ið kiek-
vieno skleroèio ant 2–10 mm ilgio koteliø iðauga 1–4 vaisiakûniai (apoteciai).
Grybo T. graminearum vaisiakûniai buoþës pavidalo, 3–17 mm ilgio. Ant
storesnës vaisiakûnio dalies susiformuoja bespalvës bazidiosporos. Jomis grybas
daþniausiai infekuoja vienmeèius puðø ir egliø sëjinukus. Tuo pat metu jis plinta
ir ant kai kuriø þoliniø augalø.
Vieno ir kito grybo sukelta liga labiausiai iðplinta po neðaltos giliasniegës
þiemos ir kai antroji vasaros pusë bûna vidutiniðkai vësi ir labai lietinga. Nuo

152
 Medþiø ir krûmø ligos

ligos labiau nukenèia piktþolëti pasëliai, sëjinukai, augantys þemesnëse mikro-

reljefo vietose, ypaè ten, kur ilgiau uþsistovi pavasario vanduo.

2.3.1.4. Puðies sëjinukø vëþys (skleroderiozë)

Ligos sukëlëjas – aukðliagrybiø klasës mikromicetas Gremmeniella abietina
(Lagerb.) Morelet. [sin. Scleroderis lagerbergii Gremm., Crumenula abietina Lagerb.,
Ascocalyx abietina (Lagerb.) Schlaepfer-Bernhard], nelytinës stadijos – Brunchorstia
pinea (Karst.) Höhn arba B. destruens Erikss. Tai labai pavojinga puðø bei kitø spyg-
liuoèiø liga, nuo kurios daþnai nukenèia ne tik daigai, bet ir miðko þeldiniai, jaunuo-
lynai ir net brandûs medynai (2.3.4.1). Ligos paþeistø dvimeèiø-trimeèiø puðaièiø
virðutinëje ûgliø dalyje spygliai nudþiûva ir lieka kaboti skëèio pavidalo. Tai bûdingas
ðios ligos poþymis, atsirandantis anksti pavasará, nutirpus sniegui. Prasidëjus ligai,
spygliai ima gelsti, vëliau tampa raudonai rusvi. Paþeisti sëjinukai þûva arba iðlieka
gyvi, bet nudþiûvusia virðûne. Ði liga Lietuvos daigynuose pastebëta tik prieð kelerius
metus ir kasmet iðplinta, kai puðø sëjinukai neapipurðkiami fungicidais rudená.
Ant nudþiûvusiø sëjinukø pumpurø ir ûgliø susidaro rutuliðki juodos spal-
vos smulkûs kûneliai. Tai nelytinës grybo stadijos – Brunchorstia pinea piknidës.
Jos bûna iki 2 mm skersmens. Piknosporos bespalvës, pjautuvo pavidalo, 16–32×2–
3,5 µm dydþio, su 2–5 pertvarëlëmis. Jomis apsikreèia nauji ûgliai bei pumpurai.
Lytinio veisimosi organai – apoteciai – ant paþeistø augalo daliø susiformuoja re-
tai ir tik po 1–2 metø. Jie bûna tamsiai rudos spalvos, 1–2 mm skersmens.
Paprasèiausia sëjinukø apsaugos nuo puðies sëjinukø vëþio priemonë – profi-
laktiniai purðkimai fungicidais. Puðies pasëlius siûloma kasmet apipurkðti tris kartus
(geguþës, liepos ir rugsëjo mënesiais) 0,2% benlato arba fundazolo suspensija.

2.3.1.5. Puðies sëjinukø stiebeliø rûdys

Ligos sukëlëjas – rûdinis grybas Melampsora pinitorqua Rostr., plintantis
per augalus tarpininkus – drebules ir baltàsias tuopas. Jis labiau þinomas kaip
puðø ûgliasukio sukëlëjas (2.3.4.2). Geguþës antroje pusëje – birþelio pradþioje
ant 2–3 metø puðaièiø (miðke ir ant vyresniø) atsiranda iki 2 cm ilgio ir iki 3 mm
ploèio geltonø iðkiliø dëmiø – ecidþiø, o ið jø iðbyrëjus sporoms, lieka tamsios
sakingos þaizdelës. Jø vietoje ûgliai bei stiebeliai nulinksta ar net nudþiûva.
Liga daug pavojingesnë pirmameèiams puðies pasëliams. Taèiau sëjinukø
stiebeliø bei spygliø rûdys daigynuose daþniausiai neaptinkamos dël to, kad ligos

153
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

paþeisti pirmameèiai sëjinukai labai greitai sunyksta. Pirmieji ligos poþymiai pa-
sirodo birþelio pradþioje. Ligos apimtø daigø stiebelis ir spygliø pavirðius bûna
padengtas pailgomis ryðkiai geltonos spalvos dëmëmis – ecidëmis, kurios paþeis-
tø spygliø ar stiebeliø pavirðiumi driekiasi viena eile.
Kita spygliø liga – spygliø rûdys (sukëlëjas Coleosporium sp.) – nuo sëjinu-
kø stiebeliø rûdþiø skiriasi tuo, kad grybo Coleosporium sp. rûdys aptinkamos vien
tik ant spygliø. Be to, jø ecidës spygliø pavirðiuje iðsidësto ne eilëmis, bet padrikai.
Tiksliai nustatyti stiebeliø rûdþiø paþeistø sëjinukø skaièiø puðø daigynuose gali-
ma tik iki birþelio mën. pabaigos. Vëliau dalis paþeistø sëjinukø pranyksta visai be
pëdsakø, o ir iðlikusiø nudþiûvimo prieþastá iðsiaiðkinti bûna sunkiau.
Cheminëmis priemonëmis apsaugoti nuo drebulës lapuose iðaugusiø ir
plintanèiø bazidiosporø labai jaunø, vos ið þemës iðlindusiø puðø daigeliø beveik
neámanoma. Daug lengviau yra iðnaikinti drebulës atþalas. Jas naikinti patogiau-
sia cheminëmis priemonëmis – apipurðkiant arboricidais. Purkðti reikia baigti
iki rugsëjo mën. pradþios – kol dar bûna nenukritæ lapai – pagrindiniai infekcijos
ðaltiniai. Atstumas nuo nepurkðtø drebuliø atþalø ir puðø daigynø turëtø bûti ne
maþesnis kaip 200–300 m. Antrameèius pasëlius ir jaunas puðø kultûras galima
apsaugoti pavasará (apie geguþës mën. vidurá), apipurðkiant 0,5–1% bordo tirpa-
lu arba kitokiais fungicidais (600–800 l/ha).

2.3.2. Spygliø ligos

2.3.2.1. Spygliakritës
Puðø paprastoji spygliakritë, uþsienio kalbomis daþnai vadinama „ðiutte“,
yra labai seniai þinoma jaunø (1–5 metø amþiaus) puðaièiø liga. Jos sukëlëju
beveik ðimtà metø buvo laikomas aukðliagrybiø klasës Hysteriales eilës grybas
Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. (piknidþiø stadijos Leptostroma pinastri
Desm.). Tik 1978 metais Anglijos mokslininkai (Minter, Staley, Millar, 1978)
nustatë, kad Lophodermium genèiai priklauso 16 grybø rûðiø, ið kuriø net trys
aptinkamos ant paprastosios puðies spygliø, bûtent: Lophodermium seditiosum
Mint., Stal., Mill.; Lophodermium conigenum (Brunaud) Hilitz. ir Lophodermium
pinastri (Schrad. et Hook.) Chev. Jie taip pat nustatë, kad ant jaunø puðaièiø
spygliø L. pinastri aptinkamas labai retai. Ir atvirkðèiai, jie árodë, kad vienmeèiø-
dvimeèiø puðies sëjinukø spyglius daþniausiai paþeidþia grybas Lophodermium
seditiosum. Vëliau ðios iðvados buvo patvirtintos kitø autoriø tyrimais (Xanso,

154
 Medþiø ir krûmø ligos

1994; Raspopov, Petrova, 1985 ir kt.) ir ðiuo metu dël tikrojo puðø paprastosios
spygliakritës sukëlëjo abejoniø beveik nëra.
Taèiau L. pinastri ir L. seditiosum morfologiniai poþymiai labai panaðûs
(2.1 lentelë). Labai skiriasi tik jø aukðliasporiø matmenys. N. Vedernikovas
(Âåäåðíèêîâ, 1990) ir kai kurie kiti autoriai jas nurodo esant beveik 2–3 kartus
ilgesnes (75–140 mikronø ilgio). Daugelio autoriø nuomone, ðios dvi grybo rûðys
ið esmës skiriasi tik biologijos ypatumais. Visø pirma tuo, kad L. seditiosum
aptinkama tik ant jaunø puðø spygliø (ne vyresniø kaip 15 metø amþiaus). Ir
atvirkðèiai, L. pinastri ant jaunø (iki 5–6 metø) puðaièiø spygliø pasitaiko labai
retai, o daþniausiai aptinkamas ant 10-ties–80-ties metø amþiaus puðø spygliø
(2.2 lentelë). Ligos sukëlëjà makroskopiniu bûdu galima atpaþinti tik pagal tokius
poþymius: grybo L. seditiosum piknidës bûna pailgos (reèiau ovalios!), daþnai
susiliejusios galais bei ðonais á beveik lygiagreèiai besidriekianèias grandinëles;
apoteciai daþniausiai pilkos spalvos, ovalûs, nusmailëjusiais, kartais vienas su

2.1 lentelë. Grybø Lophodermium pinastri ir L. seditiosum morfologiniai dydþiai

Informacijos Grybo Matmenys
šaltinio pavadinimas
pavadinimas mm µm mm µm µm
L. pinastri 0,1–0,2 6–8× 0,5–2,0 45–55×2,0
A., 1950; 0,5–1,0
Rimkus A.
1958
., L. pinastri 0,5–2,0× 130– 45–55×2,0
1955 0,3– 1,0 150×
8–10
Manka K., L. pinastri 6–8× 1,0–2,0 90– 75–140×
1960 0,5–1,0 150× 1,5–2,0
10–14
L. pinastri 0,2 6–8×1,0 0,5–2,0× 130– 45–55×2,0
0,3–1,0 150×
8–10
L. pinastri 0,3–0,4 4,5–6,25 0,8–1,1× 90–48× 80–105×
0,4–0,5 10–2 2,0–3,0
1990 L. seditiosum 0,3–0,5 6–8 0,9–1,3× 126– 90–115×3,0
0,4–0,5 184×
11–14
L. pinastri 0,5–1,4 53–125
., L. seditiosum 0,6–1,5 69–131
1985
Butin H., 1995 L. seditiosum 5–8×1,0 1,0–1,5 90–130

155
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.2 lentelë. Lophodermium genties grybø paplitimas ant ávairaus amþiaus puðø
spygliø (pagal Âåäåðíèêîâ, 1990)

metais grybo L. seditiosum grybo L. pinastri

1 120 100 0
2 244 99,2 0,8
3 43 95,5 4,6
4 18 100 0
5 15 100 0
6 14 92,9 21,4
7 10 60,0 50,0
8 9 33,3 77,8
9 12 41,7 75,0
10 18 27,8 100
11 16 12,5 100
12 17 11,8 100
14 15 13,3 100
15 14 0 100
17 13 0 100
20 12 0 100
25 17 0 100
40 14 0 100
60 15 0 100
80 11 0 100

kitu besijungianèiais galais; ant paþeistø spygliø skersiniø pertvarø daþniausiai

nëra. Grybo L. pinastri piknidës ovalios, beveik apvalios, iðsidësèiusios spygliø
pavirðiuje padrikai; apoteciai daþniausiai juodos spalvos, ovalo–elipsës formos,
visu pagrindu ásiterpæ á spyglá po jo dengiamuoju audiniu; ant paþeistø spygliø
beveik visada bûna ryðkiai juodø skersiniø pertvarø (2.17 pav.). Visi minëti
poþymiai iðryðkëja tik ant nukritusiø spygliø. Pagal pirmuosius paþeidimo
poþymius – ant auganèiø þaliø spygliø pasirodþiusias geltonas dëmeles tiksliai
atpaþinti ligos sukëlëjo bei prognozuoti bûsimo ligos masto beveik neámanoma.
Paplitusi nuomonë, kad Lietuvoje puðø paprastàjà spygliakritæ sukelia ne
grybas L. pinastri, bet L. seditiosum, kol kas nëra pagrásta eksperimentiniais tyri-
mais. Tarpukario spaudoje (Rauktys, 1932 ir kt.), prof. A. Minkevièiaus monogra-
fijoje (1950) ir biologijos mokslø kandidato A. Rimkaus (1958, 1960, 1962 ir kt.)
darbuose kaip puðø paprastosios spygliakritës sukëlëjas yra ávardintas tik grybas
L. pinastri. Autoriai teigia, kad jo sukeltos ligos pirmuosius poþymius galima pa-
stebëti dar ið rudens: paraudonuoja spygliai. Ateinantá pavasará ir vasarà ant tokiø

156
 Medþiø ir krûmø ligos

2.17 pav. Paprastosios puðies spygliai paþeisti: Lophodermium seditiosum (a); Lop-
hodermium pinastri (b); 1 – paþeistø spygliø bendras vaizdas; 2 – dalis spyglio su apote-
ciais ir piknidëmis; 3 – apotecio skersinis pjûvis (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003)

spygliø daþnai (bet ne visada) atsiranda juodø truputá iðkilusiø 0,1–0,2 mm iðilgi-
niø brûkðneliø rudose neryðkiø kontûrø dëmëse. Tai grybo piknidës, kuriose susi-
daro daugybë labai smulkiø, 6–8×0,5–1,0 µm dydþio, lazdeliø formos sporø – ko-
nidijø. Paþeisti spygliai greitai mirðta ir iki rudens nukrinta. Ant nukritusiø spygliø
iðauga juodi elipsiniai 0,5–2,0 mm ilgio kûneliai, t. y. to paties grybo lytinës stadijos
vaisiakûniai – apoteciai. Juose bûna cilindriniø, á virðø truputá sustorëjusiø aukð-
liø, o greta jø siûliniø parafiziø. Aukðliuose susiformuoja po 8 siûlines, lygiagreèiai
sugulusias sporas – aukðliaspores. Jos 45–55×2 µm dydþio. Apoteciø pavirðius
pradþioje bûna blizgantis, bet, sporoms subrendus, jis atsiveria plaèiu, iðilginiu ply-
ðiu, per kurá jos iðbyra. Apoteciai paprastai esti atskirti vienas nuo kito skersai
spyglio einanèiø juodø brûkðneliø.
Vieno ar kito grybo (L. pinastri ar L. seditiosum) sukelta puðø spygliakritë
plaèiai paplitusi ir padaro daugiausia þalos daigynuose auginamiems sëjinukams
ir jauniems miðko þeldiniams. Ligos paþeisti spygliai paruduoja, nudþiûva ir per
anksti nukrinta. Sumaþëjus asimiliaciniam aparatui, ligoti augalai nusilpsta, su-
maþëja jø prieaugis ir bendras gyvybingumas, o sëjinukai daigynuose daþnai net
þûva. Ði liga puðø þeldynuose bei þëlynuose, taip pat ir vyresnio amþiaus medy-
nuose aptinkama beveik kasmet. Ligos raida priklauso nuo meteorologiniø sàly-
gø. Jai palankus ðiltas ir lietingas oras vasarà bei rudená ir ðvelnus – þiemà. Po
tokiø palankiø ligai rutuliotis metø kità pavasará kyla jos epifitotijos. 1961 m.
pavasará paprastoji spygliakritë buvo paplitusi 3700 ha puðies þeldiniø. A. Rim-

157
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

kaus (1962) duomenimis, labiausiai buvo paþeistos 5–6 metø amþiaus puðaitës,
kuriø 40–90% spygliø nurudavo, sumaþëjo prieauga. Puðaièiø, kuriø 80–90%
spygliø 1961 m. paþeidë spygliakritë, prieauga kitais metais sumaþëjo vidutinið-
kai 48% á aukðtá ir 17% á storá. Bûna metø (pvz., 1973 m.), kai puðø paprastoji
spygliakritë savaiminës kilmës jaunuolynuose bei miðko þeldynuose iðplinta di-
desniame nei 10–12 tûkst. hektarø plote (2.18 pav.).

2.18 pav. Paprastosios spygliakritës masiðkai paþeisti puðies þeldiniai (Jono Griga-
liûno nuotrauka)

Spygliakritës masinës infekcijos metais (1973 ir 1975) buvo tirtas kai kuriø
puðies populiacijø ir medþiø palikuoniø atsparumas ðiai ligai (Andriuðkevièienë,
1978). Atrasta genetiðkai atspari spygliakritei Juodkrantës puðø populiacija, ku-
rios sëjinukais, autorës nuomone, tikslinga veisti puðies þeldynus tuose rajonuose,
kuriuose jaunos puðaitës labai nukenèia nuo spygliakritës. Ðiuo metu puðies sëji-
nukø ir þeldiniø apsaugai siûlomi ávairiausios sudëties bei kilmës fungicidai (che-
miniai ir biologiniai preparatai). Juos privalu naudoti tuo metu, kai subræsta ir yra
masiðkai barstomos ligos sukëlëjo sporos. A. Rimkaus (1962) duomenimis, grybo
L. pinastri intensyviausia pavojingiausiø sporø (aukðliasporiø) sporuliacija prasi-

158
 Medþiø ir krûmø ligos

deda liepos mën. pradþioje ir tæsiasi iki vëlyvo rudens. Remiantis kituose regio-
nuose atliktø tyrimø duomenimis, galima tvirtinti, kad ir grybo L. seditiosum spo-
ruliacija Lietuvos sàlygomis vyksta maþdaug tuo paèiu metu.
Tarpukario laikotarpiu (1918–1940 metais) pagrindinë kovos priemonë su
puðø paprastàja spygliakrite buvo 2% bordo skystis (Rauktys, 1932). Be to, buvo
siûloma daigynams vietas parinkti uþuovëjoje, lygioje vietoje, lengvesniame dirvo-
þemyje ir atokiau nuo puðynø bei pavieniø puðø; puðá sëti su egle pakaitomis eilë-
se, ðalinti ið daigynø nukritusius puðø spyglius, dvimeèius sëjinukus sodinti ne ru-
dená, bet pavasará, o þuvusius sëjinukus surinkti ir sudeginti. Taip pat buvo reko-
menduojama pasëlius laiku nuravëti, pavësinti bei træðti mineralinëmis tràðomis.
Per pirmuosius pokario deðimtmeèius A. Rimkus (1962), be anksèiau mi-
nëtø agrotechniniø priemoniø ir 2% bordo skysèio, puðies daigynø bei þeldynø
apsaugai siûlë naudoti sieros kalkiø nuovirà, o 1965 metais (Rimkus, 1965) dar ir
2% koloidinës sieros suspensijà. Beje, tuo metu ne tik uþsienyje, bet ir buvusioje
Tarybø Sàjungoje jau buvo naudojami nauji gana veiksmingi fungicidai (cinebas,
ciramas, ftalanas, kaptanas ir kiti). 1965–1966 metais ðeði nauji preparatai nuo
paprastosios puðø spygliakritës buvo iðbandyti ir Lietuvoje (A. Vasiliauskas, 1968).
Visi jie – kaptanas, ftalanas, kuprocinas, vario oksichloridas, ciramas ir cinebas
pasirodë veiksmingesni ir patogesni naudoti nei vieno ar dviejø procentø bordo
skystis. Pirmuosius penkis preparatus buvo siûlyta naudoti 0,5–1,0%, o cinebà –
0,25–0,5% stiprumo suspensijomis. Pirmà kartà purkðti, kaip ir bordo skysèiu,
buvo rekomenduota geguþës mën. viduryje, antrà – geguþës pabaigoje, o kitus 4–
5 kartus – pradedant liepos mën. pirmàja dekada tæsti iki spalio mën. pradþios.
Ðie labai perspektyvûs preparatai dël neritmingo tiekimo ið uþsienio vals-
tybiø bei medicinos ástaigø draudimø gamybiniu mastu, iðskyrus cinebà ir koloi-
dinæ sierà, buvo naudojami neilgai. Platesnio jø naudojimo atsisakyta dar ir dël
to, kad beveik tuo paèiu metu buvo atrasti sisteminio veikimo fungicidai: 50%
BMK, 50% benomilas, 70% topsinas, 50% fundazolas, bailetonas, dekonilas ir
daugelis kitø, labai veiksmingø ir tiek pat patogiø naudoti preparatø. Kai kurie ið
ðiø preparatø kovai su paprastàja puðø spygliakrite yra rekomenduojami ir da-
bar (Âåäåðíèêîâ, 1981, 1988; Ôåäîðîâ, 1992; Vitkûnas, 1997 ir kiti).
Ne visø autoriø rekomendacijos yra pagrástos savø lauko tyrimø rezulta-
tais ir ne visi preparatai garsëja vienodu populiarumu. Dauguma autoriø siûlo
naudoti 0,06% benomilo ir 0,15% fundazolo tirpalus per vegetacijos periodà
purðkiant 2–3 kartus. Ðie pagal veikliàjà medþiagà (benomilà) vienodi prepara-
tai daþniausiai naudojami ir Lietuvos miðko daigynuose.

159
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Fundazolas kovai su paprastàja puðø spygliakrite Lietuvoje buvo pradëtas

naudoti pagal moksliðkai pagrástas rekomendacijas (Povilonis, Budzila, 1979). Au-
toriai, atlikæ plataus masto tyrimus, priëjo prie iðvados, kad norint patenkinamai
apsaugoti atviruose miðko daigynuose vienmeèiø puðø sëjinukus nuo paprastosios
puðø spygliakritës, pasëlius per vegetacijos periodà reikia purkðti du kartus 0,06%
koncentracijos fundazolo suspensija. Pirmà kartà purðkiama birþelio II–III deka-
dà, antrà kartà – rugpjûèio III–rugsëjo I dekadà. Purkðti reikia vakare arba nesau-
lëtà dienà smulkialaðiais traktoriniais purkðtuvais, iðpurðkiant 500 litrø 1 ha, o nu-
gariniais purkðtuvais – 400 litrø 1 ha fundazolo darbinio skysèio. Purðkiant du kar-
tus, vienam hektarui sunaudojama atitinkamai 0,60 ir 0,48 kg fundazolo.
Dr. R. Povilonis siûlë patobulintà apsaugos priemoniø sistemà, bûtent:
norint apsaugoti nuo paprastosios spygliakritës, vienmeèiai puðø sëjinukai kas-
met purðkiami 3 kartus: pirmà kartà – liepos antro deðimtadienio pradþioje siste-
minio veikimo fungicidu (pvz., benlatu arba fundazolu, 150–200 g 100 l vandens)
kartu su tràðø miðiniu (po 1 kg karbamido ir kalio sulfato ir 3 kg superfosfato,
kuris tirpinamas ðiltame vandenyje); antrà kartà – rugpjûèio pirmà deðimtadiená
kontaktiniu fungicidu, pvz., ditanu M-45 ar dakonilu – 300 g 100 l vandens; treèià
kartà – rugsëjo pirmà deðimtadiená, taip pat, kaip ir antrà kartà.
Antrameèiai puðø sëjinukai purðkiami taip:
a) jei einamøjø metø pavasario ir praëjusiø metø birþelio, liepos, rugpjûèio
mën. orai buvo artimi daugiameèiam vidurkiui (normai), – kaip ir pirmameèiai;
b) kai pavasaris labai ankstyvas, drëgnas ir jei praëjusiø metø birþelio, lie-
pos, rugpjûèio mën. buvo lietingi, papildomai purðkiama du kartus: pirmà kartà –
geguþës pirmà deðimtadiená sisteminio veikimo fungicidu kartu su mineraliniø tràðø
miðiniu (kaip ir vienmeèius sëjinukus), antrà kartà – geguþës pabaigoje – birþelio
pradþioje kontaktiniu fungicidu (300 g 100 l vandens) kartu su karbamido tirpalu
(1 kg 100 l vandens).
Snieginës puðø spygliakritës, kurià sukelia grybas Phacidium infestans
Karst., paþeidþia puðø sëjinukus bei sodinukus, taip pat iki 5–6 metø amþiaus
þeldinius. Liga plaèiai iðplitusi ðiauriniuose Rusijos regionuose, kuriuose kasmet
gili (iki 40–50 cm storio) sniego danga.
Pirmuosius ligos poþymius galima pastebëti vasario mënesá. Tuo metu spyg-
liai bûna balkðvai þali ir ant jø matyti rudos dëmës. Sniegui nutirpus iðtisai arba
maþais ploteliais puðaitës bûna padengtos pilkos spalvos grybienos plëvele, kuri
per kelias dienas iðnyksta. Paþeistieji spygliai tampa balzgani ir nudþiûva. Ant jø
po epidermiu atsiranda tamsiai pilkos spalvos 0,5–1 mm skersmens vaisiakûniø –
apoteciø. Jie subrendæ drëgnu oru praplëðia epidermá ir atsiveria netaisyklingomis

160
 Medþiø ir krûmø ligos

angelëmis (2.19 pav.). Aukðliasporës subræsta rugsëjo mënesá. Tuo metu ir apsi-
kreèia nauji augalai.
Yra þinoma, kad snieginë puðø spygliakritë gali paþeisti ne tik puðis, bet ir
egles, taip pat ir kadagius. Puðaitës kartais bûna paþeistos tuo paèiu metu abiejø
spygliakrièiø – puðø paprastosios ir snieginës.
Pagrindinis infekcijos ðaltinis – li-
gos paþeisti puðaièiø spygliai. Lietuvoje
ði liga ne kartà yra rasta Ðvenèionëliø
miðkø urëdijos 3–4 metø amþiaus puðø
kultûrose (Rimkus, 1966 ir kt.). Kad li-
ga nepaþeistø puðø sëjinukø, siûloma
juos profilaktiðkai du kartus rudená
purkðti sisteminiø fungicidø suspensija.
Iki pastarojo laikotarpio daþniau-
siai buvo aptinkama egliø spygliakritë,
kurià sukelia grybas Lirula macrospora
(Hart.) Dark. [sin. Lophodermium mac-
rosporum (Hart.) Rehm.] (2.20 pav.).
2.19 pav. Snieginës spygliakritës
(Phacidium infestans): a – paþeistas spyg- V . Mikalaikevièiaus ir A. Rimkaus (1963)
lys su vaisiakûniø (apoteciø) uþuomazgo- duomenimis, egliø spygliakritë Lietuvo-
mis; b – spyglys su subrendusiais apoteciais; je plaèiai paplitusi (vidutiniðkai paþeidþia
c – spyglio dalis su atsivërusiais apoteciais; apie 60% spygliø) ant uþstelbtø eglaièiø
d – apotecio skersinis pjûvis; e – aukðliai su
spygliø neugdytuose eglës–lapuoèiø jau-
aukðliasporëmis; f – aukðliasporës (pagal
Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003) nuolynuose. Vasaros pradþioje, o kartais
tik rudená jaunø (10–40 m. amþiaus) eg-
laièiø antrameèiai spygliai pradeda ruduoti, sudþiûva, bet nekrinta. Liepos mën. apa-
tinëje jø pusëje pasirodo pailgi, juodi, iðkilûs brûkðneliai (po 1–3 kiekvienoje gyslos
pusëje). Ðiai ligai bûdinga tai, kad paþeisti spygliai nenukrinta ir stipriau laikosi ûg-
liuose nei gyvieji. Dabar ðia liga Lietuvoje daþnai serga ir sidabriniø formø dygiosios
eglës, auganèios ávairiuose dekoratyviniuose þeldynuose. Daþniausiai paþeidþiami
þemutiniø lajos ðakø spygliai. Spygliams pradëjus ruduoti, ant jø pasirodo ligos sukë-
lëjo vaisiakûniai – apoteciai. Jie elipsiðkai pailgos formos, juodi, blizgantys, 2–3 mm
ilgio ir apie 0,5 mm ploèio. Aukðliai 80–100×15–20 µm, sporos 75×1,5 µm dydþio.
Ðiuo metu Lietuvos miðkuose bei dekoratyviniuose þeldynuose iðplito dar
dvi eglës spygliø ligos, ið kuriø vienà sukelia grybas Rhizosphaera kalkhoffii Bu-
bak, o antrà – grybas Lophodermium piceae (Fuckel) Hohn. Ðiø dviejø grybø
paþeistø egliø poþymiai labai panaðûs. Ið toli panaðiai atrodo eglës, serganèios ir

161
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

grybo Lirula macrospora sukelta liga. Ðiek tiek labiau skiriasi tik dygiosios eglës
sidabrinës formos spygliai, paþeisti grybo Rhizosphaera kalkhoffii (jie paprastai
ágauna savità violetiná atspalvá), nuo spygliø, paþeistø grybo Lirula macrospora,
kurie beveik visada iðlieka tik rudi (2.21 pav.).

2.20 pav. Paprastosios eglës spygliai, paþeisti grybø Lirula macrospora (a – paþeisti
spygliai; b – sporos) ir Lophodermium piceae (c – paþeisti spygliai; d – apoteciai; e –
piknidës; f – sporos) (pagal Butin, 1995)

R. kalkhoffii ir L. piceae paþei-

dþia ávairaus amþiaus egles. 1997 m. nuo
jø labai nukentëjo 30–40 metø eglës
Dubravos miðke, Girioniø miðko parke
ir Girioniø eglës sëklinëje plantacijoje.
Paþeistø egliø spygliai vëlyvà rudená pra-
randa þalià spalvà ir anksti pavasará nu-
krinta. Ant vos besilaikanèiø ir nukri-
tusiø spygliø iðauga ligos sukëlëjø vai-
siakûniai. Grybo R. kalkhoffii jie labai
smulkûs, vos pastebimi plika akimi, be-
veik visà spygliø pavirðiø nusëja taisyk-
lingomis iðilginëmis eilëmis (2.22 pav.).
Grybo L. piceae vaisiakûniai iki
0,5 mm ilgio, tamsiø pagalvëliø pavi-
dalo; jie paprastai vienas nuo kito bû-
na atskirti skersai spyglio einanèiø juo-
2.21 pav. Dygiosios eglës sidabrinës
formos spygliai, paþeisti grybo Lirula macros-
dø brûkðneliø (2.20 pav.).
pora Dubravos eksperimentinës mokomosios Apsaugos priemonës: miðke lai-
miðkø urëdijos sëklinëje plantacijoje 2003 m. ku ðviesinti egliø jaunuolynus; dygiøjø

162
 Medþiø ir krûmø ligos

2.22 pav. Dygiosios eglës spygliai, paþeisti grybo Rhizosphaera kalkhoffii: a – ben-
dras vaizdas; b – spyglio fragmentas su piknidëmis; c – vertikalus piknidës pjûvis su sporo-
mis (pagal Butin, 1995)

egliø sidabrinës formos þeldinius rugsëjo–spalio mën. 2–3 kartus apipurkðti 1–

2% bordo skysèiu arba 0,25% fundazolo bei 0,3% benlato suspensijomis.
Maumedþiø spygliakritæ sukelia grybas Meria laricis Vuill. Tai pavojin-
ga liga, paþeidþianti ávairaus amþiaus (iki 20–30 metø) maumedþiø spyglius,
bet daugiausia nukenèia antrameèiai daigai. Pavasará ant spygliø virðûnëliø pa-
sirodo raudonai rudos dëmës, kurios susilieja, uþimdamos net treèdalá spyglio,
ir ágauna raudonai rudà atspalvá. Parudavæ spygliai per anksti nukrinta, ir ant
jø iðauga ligos sukëlëjo vaisiakûniai. Jie labai smulkûs, panaðûs á smëlio grûde-
lius. Juose iðauga konidijakoèiai ir konidijos. Konidijakoèiai netaisyklingai ið-
silankstæ, reèiau tiesûs, bespalviai. Konidijos taip pat bespalvës, cilindriðkos,
per vidurá lengvai ásmaugtos (suplonëjusios), apvaliais galais, su dviem riebali-
nio pobûdþio taðkais, 2–3×6–8 µm dydþio (2.23 pav.).
Liga plinta visà vegetacijos periodà, paþeisdama naujai iðaugusius spyglius.
Spygliuose grybas þiemoja ir anksti pavasará konidijomis apkreèia naujus spyglius.
Apsaugos priemonës: pasëlius apipurkðti 0,4% fundazolo arba 0,3% benlato su-
spensijomis. Pirmameèius sëjinukus reikia apipurkðti 1–2 kartus liepos mën., o
antrameèius ir vyresnius – 4–5 kartus geguþës–liepos mën. kas 10–15 dienø.

163
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pocûgiø ðkotiðkoji spygliakritë

(sukëlëjas Rhabdocline pseudotsugae
Syd.) pirmà kartà Lietuvoje aptikta
1959 m. Alytaus miðkø urëdijos mede-
lyne (Rimkus, 1964). Dabar ji paplitu-
si visur: ne tik dekoratyviniuose þel-
dynuose, bet ir miðke.
Doc. L. Þuklio (1975) nuomone,
ðkotiðkoji spygliakritë pocûgëms yra pati
þalingiausia liga. Ja serga 2–50 metø am-
þiaus pocûgës. Ligai tæsiantis kelerius
metus ið eilës nuo jos þûva net dideli me-
2.23 pav. Maumedþiø spygliakritë dþiai. Serganèios pocûgës kiekvienø me-
(Meria laricis): a – paþeisti spygliai: b – pa- tø geguþës–birþelio mënesiais netenka
þeisti sëjinukai su nukritusiais spygliais; c –
praëjusiais metais iðaugusiø spygliø.
piknidþiø bendras vaizdas (padidintas); d –
konidijakoèiø telkinys paþeisto spyglio pa- Taip per 3–4 metus lieka tik einamai-
virðiuje; e – konidijakotis su konidijomis (pa- siais metais iðaugæ spygliai.
gal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003) Doc. L. Þuklio (1975) duome-
nimis, pirmieji ligos poþymiai atsiran-
da rudená ant spygliø, iðaugusiø tais pa-
èiais metais. Spygliuose pasirodo ðvie-
siai þalsvo, vëliau rausvo, violetinio at-
spalvio dëmeliø. Tokiø dëmeliø gausiau
bûna apatinëje spygliø pusëje. Kitø me-
tø pavasará dëmelës dar labiau iðryðkë-
ja, ðiek tiek padidëja, gali tarpusavyje
susilieti (2.24 pav.). Dëmeliø vietose
spyglio audinius ligos sukëlëjas supina
2.24 pav. Pocûgiø ðkotiðkosios spyg- grybiena ir numarina làsteles. Todël
liakritës sukëlëjo (Rhabdocline pseudotsu-
gae) paþeisti spygliai: a – bendras vaizdas; spygliai gali bûti dëmëti toje pat vieto-
b – vaisiakûniai (apoteciai); c – konidija- je abiejose pusëse.
koèiø telkiniai; d – stipriai padidinti aukð- Ligos apimtose vietose po spyg-
liai ir aukðliasporës (pagal Þuklá, 1975) lio epidermiu pavasará formuojasi ligos
sukëlëjo vaisiakûniai – apoteciai. Jie
pailgi, 0,5–0,8×1–20 mm dydþio, iðsidëstæ abiejose vidurinës gyslos pusëse. Apo-
teciø galai gali susilieti ir tokiu atveju jie gali bûti tokio pat ilgio, kaip pats spyg-
lys. Gausiau apoteciø susidaro apatinëje spyglio pusëje. Apoteciuose formuojasi

164
 Medþiø ir krûmø ligos

aukðliai, o aukðliuose – aukðliasporës. Aukðliai buoþiðki, 115–125×17–21 µm

dydþio. Aukðliuose bûna po 8 askosporas. Jos suapvalintais galais, kol jaunos –
vienalàstës, bespalvës, o visiðkai subrendusios bûna dvilàstës, ties pertvarële ðiek
tiek ásmaugtos, su intensyviau rusva viena làstele, 17–21×7–10 µm dydþio. Aukð-
liasporës subræsta ir infekuoja jaunus, kà tik iðaugusius pocûgiø spyglius. Jø by-
rëjimas ir jaunø spygliø apsikrëtimo laikas maþdaug sutampa su praëjusiais me-
tais paþeistø spygliø kritimu. Kaip nurodo doc. L. Þuklys (1975), 1975 metais
LÞÛA dendrologiniame parke serganèiø pilkøjø pocûgiø spygliai pradëjo kristi
geguþës treèioje dekadoje. Aukðliasporës kurá laikà dar byrëjo ir nuo nukritusiø
spygliø. Spygliai daþnai krinta ir ne visai nudþiûvæ ir tik nukritæ baigia sudþiûti ir
pagelsta. Ant tokiø spygliø áþiûrëti buvusiø apoteciø vietas sunku.
Ant nukritusiø spygliø, iðbyrëjus aukðliasporëms, abiejose vidurinës gyslos
pusëse iðauga pilkðvi konidijakoèiø bei konidijø telkiniai. Konidijos vienalàstës, be-
spalvës, tiesios arba ðiek tiek lenktos, 6–11×2–4 µm dydþio. Jomis taip pat apsikre-
èia jauni pocûgiø spygliai.
Paþeistos pocûgës ne tik prastai
auga, bet daþnai ir nudþiûva. Jos nyks-
ta bei skursta augdamos net palankiau-
siomis augimo sàlygomis – sëklinëse
plantacijose (2.25 pav.). LÞÛU magist-
rantës Evijos Ðvedaitës (2001) duome-
nimis, Dubravos eksperimentinës mo-
komosios miðkø urëdijos pocûgiø sëk-
linës plantacijos sanitarinë bûklë kas-
met blogëja ir akivaizdþiai artëja prie
sunykimo ribos: 6–17 proc. pocûgiø –
dþiûvanèios, 55–64 proc. medþiø stip-
riai apsilpæ ir tik 21–36 proc. medþiø –
geros bûklës. Skirtingø porûðiø medþiø
sanitarinë bûklë gana nevienoda. Ðiuo
poþiûriu geriausiai atrodo melsvosios
pocûgës, tarp kuriø geros ir labai geros
bûklës medþiai sudaro daugiau nei 1/3
individø visø ðiam porûðiui priskirtø me-
2.25 pav. Dël ðkotiðkosios spygliakri-
dþiø, ðiuo metu auganèiø plantacijoje.
tës (Rhabdocline pseudotsugae) dþiûvanèios
pocûgës Dubravos eksperimentinës moko- Ir atvirkðèiai, santykinai maþiausia ge-
mosios miðkø urëdijos sëklinëje plantacijoje rø medþiø (tik 21,4%) buvo rasta tarp

165
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

þaliøjø pocûgiø. Visø porûðiø medþiø blogos sanitarinës bûklës pagrindinë ir vie-
nintelë prieþastis – parazitinis grybas Rh. pseudotsugae, sukeliantis pocûgiø ðkotið-
kàjà spygliakritæ. Apsaugos priemonës: profilaktiniai purðkimai fungicidø suspen-
sijomis augant naujiems spygliams.

2.3.2.2. Spygliø rûdys

Puðø spygliø rûdþiø sukëlëjai yra Coleosporium sp. genties grybai, kitus
raidos ciklus pereinantys ant þoliniø augalø. Pavasará ant suaugusiø ir jaunø puðø,
taip pat ant vienmeèiø daigø spygliø atsiranda pavieniø iki 2–3 mm ilgio ir iki 0,5
mm ploèio oranþiniø pûsleliø, kurios greitai netaisyklingu plyðiu pratrûksta ir pa-
beria oranþiniø sporø masæ (2.26 ir 2.27 pav.). Spygliai (iðskyrus vienmeèiø sëjinu-
kø spyglius) visà laikà lieka þali ir gyvi, tik pûsleliø vietose audiniai pagelsta. Vyres-
nio amþiaus puðims ði liga didesnës þalos nepadaro, bet paþeisti vienmeèiai sëjinu-
kai daþnai sunyksta. Dvimeèiams ir vyresnio amþiaus medeliams apsaugoti siûlo-
mi profilaktiniai purðkimai 1% bordo skysèiu – pirmà kartà anksti pavasará, o an-
trà kartà birþelio mën. pradþioje.
Puðø spygliø rûdþiø Lietuvoje beveik visur aptinkama, taèiau apie jø di-
desnæ þalà konkreèios informacijos kol kas nëra.
Egliø spygliø rûdys bûna dvejopos. Vienais atvejais ant spygliø ið abiejø
gyslos pusiø iðauga oranþinës cilindro pavidalo iki 3 mm aukðèio pûslelës. Tai
gailinës auksarûdës [Chrysomyxa ledi (Alb. et Schw.) de Bary] sukelta liga, ku-
rios sukëlëjas savo raidos ciklà pereina ant dviejø skirtingø augalø maitintojø:
eciø stadijos parazituoja ant eglës spygliø, o uredosporø ir teliosporø stadijos –
ant gailiø (Ledum palustre) lapø apatinës pusës. A. Rimkaus (1963) duomeni-
mis, pirmieji ligos poþymiai pasirodo birþelio mën. viduryje: egliø einamøjø me-
tø spygliai pradeda gelsti nuo pagrindo arba nuo virðûnës. Pradþioje pageltusio-
se spygliø vietose pasirodo tamsiai gelsvi taðkeliai, vëliau (birþelio mën. pabai-
goje) atsiranda gelsvos eciø tipo sporangës, panaðios á cilindriðkas pûsleles. Lie-
pos mën. pradþioje dalis pûsleliø – eciø atsiskleidþia baltø roþiø pavidalu (1/3
mm skersmens) ir iðbarsto eciosporas, kuriomis apsikreèia gailiø lapai (2.28 pav.).
Eciosporos – oranþinës spalvos, rutuliðkos. Sudygusiø eciosporø grybie-
na, iðsivysèiusi tarpulàsèiuose, siurbtukais ima maistà ið làsteliø. Paèiø làsteliø
grybas nesunaikina, ir todël gailiø lapai lieka þali.
Dalis eciø lieka neiðsiskleidæ. Rugpjûèio mën. pradþioje eciosporos bai-
gia iðbyrëti, nors nedidelë jø dalis lieka iki spalio mën. pradþios. Spalio mën.

166
 Medþiø ir krûmø ligos

2.26 pav. Puðø spygliø rûdys (Cole- 2.27 pav. Paprastosios puðies spygliø
osporium senecionis): a – paþeisti spygliai rûdys (Coleosporium sp.) (Miðko sanitarinës
su eciais; b – paþeisto spyglio skersinis pjû- apsaugos tarnybos archyvo nuotrauka)
vis; c – eciosporos; d – uredosporos; e – te-
liosporos (pagal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986)

2.28 pav. Paprastosios eglës spygliai, paþeisti grybo (Chrysomyxa ledi): a – paþeistø
spygliø (ir eciø) bendras vaizdas; b – spyglio su dviem eciais skersinis pjûvis; c – daug
kartø padidintos eciosporos (pagal Minkevièiø, 1950)

167
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

pradþioje ant gailiø lapø apatinës pusës vietomis pasirodo geltonai rausvos spal-
vos uredþiø krûvelës. Uredosporos – vienalàstës, ovalios, ðviesiai rudos, 12×9 µm
dydþio. Gruodþio mën. pradþioje ið tos paèios grybienos iðauga gintaro spalvos
apvalios (rutuliðkos) teliosporos. Jos prisitaikiusios þiemoti ir turi storà memb-
ranà. Ið perþiemojusiø teliosporø balandþio mën. pradþioje iðauga bazidës ir ba-
zidiosporos, kuriomis apsikreèia egliø spygliai.
Kitokias egliø spygliø rûdis sukelia eglinë auksarûdë [Chrysomyxa abietis
(Wallr.) Ung.] (2.29 pav.). Ant jos paþeistø eglës spygliø iðauga rusvai raudoni
kompaktiðki iðkilimai, kuriuose subræsta grybo sporos. Jomis apsikreèia nauji
spygliai, ir liga be augalø tarpininkø plinta toliau. Pirmieji ligos simptomai –
dalinis einamøjø metø spygliø (pagrindo arba virðûnës) pageltimas, aptinkamas
liepos mën. viduryje. Lapkrièio mën. pradþioje pageltusiose spygliø vietose atsi-
randa pailgø, truputá iðkiliø vaðkinës spalvos 2–3 mm ilgio, 0,3 mm ploèio teliø.
Pavasará, geguþës mën., jie baigia subræsti, o birþelio mën. viduryje ið teliosporø
iðauga bazidës ir bazidiosporos, kuriomis apsikreèia egliø spygliai. Bazidiospo-
ros vienalàstës, bespalvës, apvalios, 3×3 µm dydþio.
Egliø spygliø rûdys Lietuvoje maþdaug vienodai (nuo 10 iki 50%) yra ið-
plitusios uþstelbtuose ir normaliomis sàlygomis auganèiuose egliø jaunuolynuo-
se. Liga labai þalinga, nes kartojasi metai ið metø ant tø paèiø eglaièiø. Ðios ne tik
skursta, bet kartais ir sunyksta.

2.29 pav. Paprastosios eglës spygliai, paþeisti grybo (Chrysomyxa abietis): a – pa-
þeistø spygliø (su teliais) bendras vaizdas; b – pjûvis per spyglá su teliumi; c – daug kartø
padidintos teliosporos (pagal Minkevièiø, 1950)

168
 Medþiø ir krûmø ligos

Maumedþiø spygliø rûdis sukelia berþinë berþarûdë [Melampsoridium be-

tulinum (Pers.) Kleb.], kuri kità raidos ciklo dalá pereina ant berþø lapø sukelda-
ma berþø lapø ligà, vadinamà berþø lapø rûdimis. Pavasará ant maumedþiø spyg-
liø pasirodo oranþinës pûslelës, iðsidësèiusios apatinëje spyglio dalyje. Tai ðio
grybo ecidës, kurioms praplyðus iðbyra ecidiosporos, ir jomis apsikreèia berþø
lapai. Vasarà apatinëje berþø lapø pusëje atsiranda oranþiðkai geltonø smulkiø
uredosporø, nuo kuriø visa apatinë lapo pusë tampa iðtisai nurûdijusi. Ligos pa-
þeisti maumedþiø spygliai pagelsta ir daþnai anksèiau laiko pradeda kristi.

2.3.2.3. Raudonjuostë puðø spygliø degligë

Ligos sukëlëjas – puðinis rutulgrybis (Mycosphaerella pini E. Rostrup),
kurá 2002 m. pavasará atpaþino mikologë Z. Jovaiðienë ir dr. R. Povilonis ant 20-
ties metø kalniniø puðø spygliø dekoratyviniø þeldiniø juostoje Vilniaus apylin-
këse. Mycosphaerella pini, kaip ir daugelis kitø rûðiø grybø, gali vystytis ir dau-
gintis, nesudarydamas lytinës stadijos. Dël pleomorfizmo (tos paèios rûðies gry-
bas skirtingomis savo vystymosi stadijomis sudaro nevienodus dauginimosi or-
ganus) puðinis rutulgrybis turi keletà lotyniðkø vardø. Nelytinës vystymosi stadi-
jos grybas vadinamas Dothistroma septospora Dorog., o lytinës – Mycosphaerella
pini (sin. Scirrhia pini Funk. et Parker.).
Grybà atpaþinæ autoriai (Jovaiðienë, Povilonis, 2005) teigia, kad jis kilæs
ið Centrinës Amerikos, kur daþnai aptinkamas ir nesukelia didesnës ekonomi-
nës þalos. Á Europà pateko apie 1911 m. kartu su sëklomis ir sodmenimis. Puði-
nis rutulgrybis dabar aptinkamas ant kalniniø ir juodøjø puðø visuose þemynuo-
se, ypaè drëgno ir ðilto klimato ðalyse. Mycosphaerella pini (Scirrhia pini) yra
átrauktas á sàraðà kenksmingø organizmø, kuriuos draudþia veþti á Europos Sà-
jungos valstybes, taip pat ir á Lietuvos Respublikà. Deja, daugelyje Europos Sà-
jungos valstybiø, áskaitant Lenkijà ir Vokietijà, ði liga jau aptikta.
Grybo paþeisti puðø spygliai pirmiausia tampa geltonai dëmëti, vëliau pa-
rausta. Pradëjus formuotis grybo vaisiakûniams, raudonas pigmentas telkiasi prie
jø, sudarydamas matomas skersines raudonas juosteles. Esant gausiai drëgmei ir
palankiai temperatûrai (8–25° C) liga progresuoja, iðplisdama nuo senesniø ðakø
ant jaunø. Paþeistø medeliø apatiniø ðakø spygliai apmirðta ir nukrinta, o nupliku-
siø ðakø virðûnëse lieka kuokðtais. Grybo konidijomos (kompaktiðki grybienos da-
riniai, kuriuose formuojasi sporos) pradþioje bûna baltos, poepiderminës, o su-
brendusios pajuoduoja ir iðkyla á pavirðiø. Puðinio rutulgrybio sporos bespalvës,

169
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

masëje baltos ar ðviesiai roþinës. Mikroskopu vaizdà padidinus 400 kartø jos atrodo
kaip siûleliai lygia plona sienele su 1–5 pertvarëlëmis ir yra 21–45×2–2,5 µm dydþio.
Esant rûkui ar lietui tokios sporos nukrinta ant greta auganèiø medþiø, jos
gali bûti perneðtos gyvûnø arba su genëjimo árankiais. Yra þinoma, kad grybas gali
parazituoti ne vien ávairiø rûðiø puðø, bet ir didþiosios pocûgës, europinio maume-
dþio ir paprastosios eglës spygliuose. Todël labai svarbu atidþiai stebëti visø spyg-
liuoèiø sodinukus, veþamus ið kitø ðaliø, kur grybas jau yra aptiktas. Jeigu grybas
aptinkamas veþamuose sodinukuose, medelyne arba brandþiame miðke – jis turi
bûti nedelsiant naikinamas. Naujojoje Zelandijoje sëkmingai naudojami vario tu-
rintys fungicidai. Medelynuose grybo paþeistas ðakas reiktø nugenëti. Kraðtutinë
priemonë – serganèius medþius iðkirsti, kaip ir nugenëtas ðakas sudeginti.

2.3.3. Lapø ligos

2.3.3.1. Lapø miltligës

Tai labai paplitusios medþiø bei krûmø ligos. Susirgus miltlige, lapø pavir-
ðius tampa baltai dëmëtas arba iðtisai baltas, ir lapai atrodo lyg apibarstyti storu
miltø sluoksniu. Net ir labai dëmëti lapai ilgai iðlieka gyvi ir tik vegetacijos sezo-
nui baigiantis pradeda dþiûti. Miltliges sukeliantys grybai priklauso aukðliagry-
biø (Ascomycetes) klasës peleniniø (Erysiphaceae) ðeimai. Labiausiai paplitæ yra
Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl. (parazituoja ant àþuolø ir bukø), M.
betulae Magn. (ant berþø), M. alni (Wallr.) Wint. (ant baltalksniø ir juodalks-
niø), Uncinula aceris (Dc.) Sacc. ir U. tulasnei Fuck (ant klevø), M. salicis (Dc.)
Wint. (ant gluosniø ir drebuliø), Phyllactinia suffulta (Reb.) Sacc. (ant uosiø,
lazdynø, berþø ir kai kuriø kitø medþiø bei krûmø).
Þalingiausia yra àþuolø lapø miltligë. Ligos sukëlëjas – àþuolinis pelenis
(M. alphitoides), kurio sukeltos ligos pirmieji poþymiai pasirodo pavasará: jaunø
lapø pavirðiuje iðauga labai plonas grybienos sluoksnis. Vëliau iðveðëjusi grybie-
na iðaugina gausius telkinius konidijø, kuriomis grybui vystantis palankiomis sà-
lygomis masiðkai apsikreèia kaimynystëje (iki 100 m atstumu) augantys kiti au-
galai. Konidijos ovalios, bespalvës, vienalàstës su plonu apvalkalëliu, iðsidësèiu-
sios grandinëlëmis, 20–55×13–27 µm dydþio. Jomis grybas plinta beveik visà
vegetacijos periodà kaskart paþeisdamas vis naujus lapus.
Vasaros pabaigoje konidijø dauginimasis nutrûksta. Lapø pavirðius pasi-
dengia storu veltininiu grybienos sluoksniu, kuriame iðauga rudi, vëliau beveik

170
 Medþiø ir krûmø ligos

juodi 0,10–0,15 mm dydþio apvalûs vaisiakûniai – kleistoteciai. Kleistoteciuose

susiformuoja nuo 6 iki 20 vnt. 43–83×26–55 µm dydþio aukðliø, o jose – po 8 17–
29×8–15 µm dydþio aukðliaspores (2.30 pav.). Á dirvà nukritusiais arba paþeis-
tuose lapuose iðlikusiais kleistoteciais grybas iðgyvena nepalankias þiemos sàly-
gas ir ágyja galimybæ pavasará iðplisti ant naujø àþuolø lapø. Grybas gali þiemoti
ir grybienos pavidalu ligos paþeistuose pumpuruose. Tais atvejais paþeisti auga-
lai tampa daugiavirðûniai, o pirmieji iðaugæ lapai pirmà kartà gali apsikrësti ir
vegetatyvine grybiena (oidijomis), iðplitusia ið ligos paþeistø pumpurø.
Nuo ligos ypaè smarkiai nuken-
èia 1–3 metø amþiaus sëjinukai bei so-
dinukai ir kelmø atþalos. Grybo vysty-
màsi labai veikia klimato sàlygos, ypaè
santykinë oro drëgmë. Prof. N. Fiodo-
rovo (Ôåäîðîâ, 2004) duomenimis, kai
liepos mën. iðkrinta 70–80 mm kritu-
liø, àþuolinio pelenio sukelta liga ið-
plinta epifitotiniu mastu. Tokiomis sà-
lygomis liga masiðkai paþeidþia ne tik
jaunø medeliø lapus, bet ir vëlyvuosius
ûglius, neaplenkdama ir vyresnio am-
þiaus medþiø. Ûgliø bei lapø pavirðiu-
2.30 pav. Àþuolø lapø miltligë (Mic- je iðaugus labai sodriai baltai miltingai
rosphaera alphitoides): a – paþeistas lapas; grybienai, ûgliai nespëja sumedëti ir
b – paþeistas ûglis; c – konidijakoèiai ir ko- þiemà nuðàla. Ligai kartojantis kasmet,
nidijos; d – vaisiakûnis (kleistotecis) su ful-
àþuoliukai netenka virðûninio ûglio ir
kromis; e – aukðliai su aukðliasporëmis (pa-
gal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003) tampa keruþiais (2.31 pav.).
Apsaugos priemonës: daigynuo-
se, medelynuose ir miðko þeldynuose àþuoliukus reikia 4–5 kartus purkðti sieros
grupës fungicidais arba preparato topaz 0,10–0,15% suspensija. Pirmà kartà –
birþelio mën. pirmomis dienomis, vëliau kartojant kas 10–15 dienø.
Àþuolø lapø miltligë pirmà kartà Lietuvoje buvo aptikta praëjusio ðimt-
meèio pradþioje (ß÷åâñêèé, 1913). Tarpukario metais Lietuvos botanikø (Brun-
dza, 1928 ir kt.) paskelbti darbai rodo, kad ji tuo metu Europoje buvo visiðkai
nauja liga, atklydusi ið Amerikos arba kitø þemynø. Ðiuo metu àþuolø lapø milt-
ligë yra viena ið labiausia paplitusiø ir labai þalingø ligø, kelianèiø didþiulæ grës-
mæ 1–2 metø àþuolø sëjinukams daigynuose. Dabartinë masinë àþuolø dþiûtis
akivaizdþiai parodë, kad ði liga taip pat gali bûti ir viena pagrindiniø àþuolø dþiû-

171
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.31 pav. Àþuolø lapø miltligë (Microsphaera alphitoides) (Miðko sanitarinës ap-
saugos tarnybos archyvo nuotrauka)

ties prieþasèiø. Tai reiðkia, kad ligos masinio iðplitimo atvejus bûtina prognozuo-
ti ir tuo metu taikyti profilaktines apsaugos priemones ne tik daigynuose ir me-
delynuose, bet ir vyresnio amþiaus medynuose.
Deja, kol kas nëra duomenø apie àþuolø lapø miltligës kasmeèio iðplitimo
mastà (nuo 0 iki 130 ha plote). Ðiokià tokià prognozavimo patirtá yra sukaupæ
Baltarusijos mokslininkai (Õâàñüêî, 2004). Àþuolø lapø miltligæ jie prognozuoja
pagal vienà apibendrintà rodiklá, kuris vadinamas ligos iðplitimo intensyvumu (R):
R=74,5-0,033·X3·X4 - 0,0009·X1·X2,
èia X1 – einamøjø metø balandþio mën. krituliø kiekis, mm;
X2 – einamøjø metø geguþës mën. krituliø kiekis, mm;
X3 – einamøjø metø geguþës mën. vidutinë santykinë oro drëgmë, %;
X4 – einamøjø metø geguþës mën. vidutinë oro temperatûra, ° C.
Pirminæ àþuolø lapø miltligës infekcijà galima nustatyti ir tiesiogiai – ðim-
tà kartø didinanèiu mikroskopu mikroskopuojant pagal iðorinius poþymius dar
visiðkai sveikai atrodanèius lapus. Paþeistø lapø pavirðiuje nesunku pastebëti tie-
sias bespalves linijas ir nuo jø 30°–60° kampu nusidriekusias stiklinio atspalvio

172
 Medþiø ir krûmø ligos

ðakas. Tokius lapus sudëjus á drëgnà kamerà taip, kad apatinë lapo dalis liestøsi
su vandeniu + 18–20° C temperatûroje, po 2–3 parø ant jø iðauga grybo konidi-
jakoèiai, o dar vëliau ir konidijos, susitelkusios á ðiam grybui bûdingas 10-ties
konidijø grandinëles. Natûraliomis sàlygomis tokie paþeistø lapø poþymiai iðryð-
këja tik po 15–20 dienø. Tai rodo, kad apsaugos priemones nuo àþuolø lapø milt-
ligës reikia taikyti ne tada, kai pasirodo pirmieji iðoriniai ligos poþymiai, bet daug
anksèiau – vos pastebëjus, deja, tik mikroskopu áþvelgiamus infekcijos pradus.
Lietuvos botanikos instituto mokslininkø (Matelis ir kt., 2002) tyrimai ro-
do, kad mûsø ðalyje klevø lapø miltliges daþniausiai sukelia du grybai: tulasnio
uncinulë (Uncinula tulasnei Fuckel) ir klevinë uncinulë (Uncinula bicornis Wallr.:
Fr.). Tulasnio uncinulës paþeisti paprastojo klevo lapai padengiami storu grybie-
nos apnaðu. Grybiena balta, stora, veltininë ant virðutinës lapø pusës. Ið pradþiø
atsiranda nedideliø dëmiø, kurios vëliau susilieja ir uþima visà lapø pavirðiø.
Konidijos elipsiðkos, beveik rutuliðkos. Vaisiakûniai – kleistoteciai tamsiai rudi,
beveik juodi, fulkros kabliuko formos. Aukðliai rutuliðki, kiauðiniðki, juose 8 spo-
ros (2.32 pav.). Grybo vaisiakûniai þiemoja nukritusiuose lapuose.
Klevinë uncinulë daþniau aptinkama ant trakinio, ginalinio, uosialapio ir
totorinio klevø lapø. Autoriø (Matelis ir kt., 2002) duomenimis, ið visø aptiktø
miltligës paþeistø medþiø patys neatspariausi – uosialapis ir totorinis klevai. Ðiø
rûðiø medþiai paþeidþiami kiekvienais metais. Totorinio klevo visi lapai bûna
aptraukti balta grybo apnaða jau rugpjûèio mën.
Klevø miltligë ypaè pavojinga jauniems medeliams. Ligos apnikti lapai
pirma laiko nudþiûva ir nukrinta. Miltligës paþeisti klevai tampa maþiau atspa-
rûs ðalèiams. Beje, suaugæ medþiai ðia liga serga reèiau.

2.32 pav. Klevo lapø miltligë (Unicula tulasnei): a – paþeisto lapo bendras vaizdas;
b – vaisiakûnis (kleistotecis) su fulkromis; c – aukðliai su aukðliasporëmis; d – konidijako-
tis ir konidijos (pagal Butin, 1995)

173
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Ligos plitimà galima sumaþinti medelynuose rudená surenkant ir sudegi-

nant ligos paþeistus lapus. Vasarà jaunus medelius siûloma purkðti sieros turin-
èiais fungicidais, pavyzdþiui, 0,5–0,75% tiovitu.
Uosiø lapø miltligës sukëlëjas – uosinë filaktinija (Phylactinia fraxini (Dc.)
ex Homma). Grybiena uosiø lapø apatinëje pusëje ið pradþiø pasirodo dëmelëmis,
kurios vëliau susilieja ir apima visà apatinæ lapø dalá. Lapai sukasi, raukðlëjasi,
dþiûva. Vaisiakûniai – kleistoteciai tamsiai rudi, iðsidëstæ grupëmis arba pavieniui.
Aukðliø gausu, juose bûna ávairiø formø sporø. Konidijos kuokos pavidalo. Vasarà
grybas plinta konidijomis. Þiemoja vaisiakûniai paþeistø lapø liekanose.
Daktarë B. Grigaliûnaitë (1997) teigia, kad ið pradþiø uosiø miltligë sun-
kiai pastebima. Labiausiai ðios ligos lapai paþeidþiami rugpjûèio mënesá. Vaisia-
kûniai formuojasi rugpjûèio mën. pabaigoje ir iðsilaiko iki vëlyvo rudens.
Juodøjø tuopø miltligæ sukelia gluosninë uncinula (Uncinula adunca
(Wallr.: Fr.) Lev.). Ant abiejø lapo pusiø pasirodo baltas grybo apnaðas ið pra-
dþiø dëmëmis, vëliau uþimantis visà lapo pavirðiø. Vaisiakûniai daugiausia virðu-
tinëje lapø pusëje grupëmis arba iðbarstyti, tamsiai rudi. Jie þiemoja paþeistø
lapø liekanose. Pavasará ið jø aukðliø iðsilaisvina aukðliasporës – pirminis tuopø
infekcijos ðaltinis. Miltligë labiau paþeidþia jaunø tuopø ûglius, lapus, ypaè vil-
kûglius. Senesni medþiai paþeidþiami labai nestipriai. Gluosninë uncinulë taip
pat aptinkama ant drebulës ir kitø rûðiø tuopø (Grigaliûnaitë, 2002).
Ðermukðniø miltligës sukëlëjas – ðermukðninë miltë (Podosphaera aucupa-
riae Eriks.). Liepos mën. ant ðermukðniø jaunø ûgliø ir lapø atsiranda ðvelniø vo-
ratinkliðkø baltø dëmiø. Vëliau jos tampa miltuotomis ir apima visà lapø pavirðiø.
Rugpjûèio pabaigoje – rugsëjo pradþioje grybienoje susiformuoja juodi taðkeliai –
grybo vaisiakûniai – kleistoteciai, kurie þiemoja ant jaunø ûgliø ir nukritusiø lapø.
Pavasará ið jø iðbyra sporos, kurios, vëjo iðneðiotos ant sveikø augalø, ðiuos uþkre-
èia. Kaip pastebëjo B. Grigaliûnaitë (2002), labiau paþeidþiami jauni ûgliai nei
lapai. Autorë siûlo miltligëtus ðermukðniø lapus rinkti ir kompostuoti.

2.3.3.2. Lapø juoduliai

Klevø lapø juodulius sukelia du grybai: Rhytisma acerinum (Pers: Fr.) ir Rhy-
tisma punctatum Fr., o gluosniø – Rh. salicinum Pers. Ant klevø ir gluosniø lapø
antroje vasaros pusëje beveik kasmet pasirodo juodø iðkiliø blizganèiø dëmiø. Jos
ypaè ryðkios ant klevø lapø, kuriø virðutinë pusë atrodo lyg aptaðkyta juodu raðalu.
Klevø lapø dëmës bûna iki 1 cm skersmens, gluosniø maþesnës. Dëmës – tai grybo
stromos, sudarytos ið labai tankiai á kompaktiðkà masæ suaugusiø grybienos hifø.

174
 Medþiø ir krûmø ligos

Grybas Rh. acerinum klevø lapø stromø pavirðiuje produkuoja 6–9×1 µm

dydþio pailgas konidijas. Pradþioje jos bûna padengtos lapo epidermio, bet vëliau
já praplëðia ir iðbyra. Konidijoms iðbyrëjus, lapo pavirðiuje lieka juoda blizganti
apskrita iðkili dëmë, sudaryta ið kompaktiðkai suaugusiø hifø. Tai grybo stroma.
Rudená, lapams nukritus, tose stromose pradeda formuotis vaisiakûniai ir
tuo laiku stromos pavirðius tampa raukðlëtas vingiuotomis raukðlëmis. Iki pava-
sario stromose galutinai susiformuoja apoteciai, aukðliai ir sporos. Aukðliai pail-
gi, praplëstomis virðûnëmis, su aðtuoniomis siûliðkomis 52–65×2 µm dydþio spo-
romis (2.33 pav.). Sporoms subrendus, apoteciai atsiveria plaèiu plyðiu, o per já
iðbyrëjusios aukðliasporës patenka ant jaunø klevo lapø, kuriuose prasideda naujas
grybo raidos ciklas.
Kitas ðios genties grybas Rhytisma punctatum nuo Rh. acerinum skiriasi
tik gerokai maþesnëmis stromomis, maþesniais aukðliais ir maþesnëmis aukðlia-
sporëmis. Ávairiø gluosniø juodulius sukelianèio grybo Rh. salicinum morfologi-
ja ir biologija labai panaði.
Juoduliø, ypaè ant klevø lapø su-
keltos dëmës beveik kiekvienais metais
apima apie 50% jø pavirðiaus. Labai dë-
mëti lapai gerokai maþiau asimiliuoja
deguonies, todël anksèiau nukrinta, su-
maþëja medþiø bei medeliø prieauga.
Jaunus medelius nuo infekcijos galima
apsaugoti apipurðkiant bordo skysèiu
arba kitokiais fungicidais. Labai veiks-
minga profilaktinë priemonë – lapø grë-
bimas ir sunaikinimas. Ypaè naudinga
sugrëbus lapus kompostuoti, nes kom-
poste infekcijos pradai suyra.
Berþø ir guobø lapø juodulius
sukelia aukðliagrybiø klasës grybai, ati-
tinkamai Dothidella betulina (Fr.) Sacc.
ir D. ulmi (Duv.). Ant berþø ir guobø
2.33 pav. Klevo lapø juoduliai (Rhy- (vinkðnø) lapø susidaro stambios ávai-
tisma acerinum): a – paþeisto lapo bendras raus dydþio geltonos, vëliau tamsëjan-
vaizdas; b – apotecio aukðliai ir parafizës
èios dëmës, kurios dar vëliau tampa vi-
skersiniame pjûvyje; c – apotecis; d – aukð-
lis su aukðliasporëmis (pagal Øåâ÷åíêî, siðkai juodomis, blizganèiomis, iðkilio-
Öèëþðèê, 1986)

175
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

mis stromomis. Kadangi dëmëtumas atsiranda antroje vasaros pusëje, paprastai

rugpjûèio mën., suaugusiems medþiams maþai pakenkia. Kiek labiau nukenèia
jauni medeliai medelynuose.

2.3.3.3. Lapø dëmëtligës

Ið lapø dëmëtligiø labiausia paplitusi liepø lapø rudmargë, kurià sukelia
liepinë pasalora (Passalora microsora (Sacc.) U. Braun). Pagal konidijø stadijà
ankstesnëje literatûroje ávardinta Cercospora microsora Sacc. Ðios ir daugelio
kitø liepø ligø iðsamius tyrimus atliko dr. S. Stakvilevièienë (1998). Jos teigimu,
ðis grybas lapus iðmargina apskritai kampuotomis 0,1–0,6 mm skersmens tamsiai
rudomis ðviesëjanèiais viduriais, ryðkiu tamsiai rudu arba beveik juodu apvadu
apjuostomis dëmëmis. Apatinëje lapo pusëje dëmëse atsiranda neryðkûs, tam-
siai rudi kuokðteliai – grybo dauginimosi organai (bespalvës cilindriðkos, su 2–6
pertvarëlëmis konidijos, susiformuojanèios ant rusvø virðuje konidijakoèiø su 1–
3 pertvarëlëmis ir danteliais) (2.34 pav.).

2.34 pav. Liepø lapø rudmargë (Passalora microsora): a – paþeisti maþalapës lie-
pos lapai; b – gryna grybo kultûra ant SEA terpës; c – konidijos; d – sudygusi konidija
(pagal Sigutæ Stakvilevièienæ, 2002)

176
 Medþiø ir krûmø ligos

Stipriau paþeisti lapai anksti nukrinta, o paþeisti þiedai ir paþiedlapiai vi-

siðkai nuruduoja ir nudþiûva. Autorës atliktø tyrimø rezultatai parodë, kad ávai-
riø Lietuvos miestø oro kokybë ligos iðplitimui átakos neturi. Grybo plitimas la-
biau ar maþiau priklauso nuo meteorologiniø sàlygø. Vësesnëmis ir drëgnesnë-
mis vasaromis su sausros periodais liepinë pasalora daþniau buvo aptinkama ir
labiau paþeidë ávairiø rûðiø ir formø liepø lapus, paþiedlapius. Ið 19-kos autorës
tirtø liepø rûðiø ir formø liepinë pasalora paþeidë net devynias. Intensyviausiai
paþeidþiamos Tilia europea (50%), T. platyphyllos f. laciniata (40%), T. cordata
(25%), T. platyphyllos (15%). Atspariausios rudmargei pasirodë reèiau augina-
mos rûðys (T. amurensis, T. caroliniana, T. caucasica, T. euchlora, T. mandshurica,
T. mongolica, T. petiolaris ir T. tomentosa).
Liepø lapø ðviesmargæ sukelia ðeðëlinë diskulë [Discula umbrinella (Berk.
et Broome) B. Sutton], pagal konidijø stadijà ankstesnëje literatûroje ilgus me-
tus vadinta Gloeosporium tiliae Oud. S. Stakvilevièienës (2002) teigimu, ðios li-
gos bûdingiausi poþymiai yra blyðkiai gelsvos, pilkðvai rusvos arba rudos ðvieses-
niu viduriu, daþniausiai netaisyklingos ar beveik apskritos 4–8 mm skersmens
dëmës ant lapø, daþniausiai prasidedanèios nuo lapo pakraðèio ir galinèios ap-
imti didelæ jo dalá. Ant lapkoèiø dëmës beveik juodos, pailgos, kiek ádubusios,
ðviesiu (pilkðvu ar gelsvu) viduriu.
Ligos simptomai ant lapø pasirodo net geguþës mën. arba pirmoje birþe-
lio pusëje. Ðviesmargei smarkiai plintant liepø lapai pradeda dþiûti ir kristi. Abie-
jose lapo pusëse arba tik apatinëje dëmiø vietose atsiranda pavieniø arba susilie-
jusiø rudø pûsleliø pavidalo taðkeliø – grybo acervuliø. Juose iðsidëstæ laibi gry-
bo konidijakoèiai su elipsiðkomis ar kiauðiniðkomis konidijomis. Ypaè daug acer-
vuliø bûna nukritusiuose lapuose.
Liepø lapø ðviesmargë maþiau paplitusi nei rudmargë, bet ji medelynuose
gali bûti þalingesnë, nes ant jos paþeistø lapø dëmës pasirodo anksèiau ir sukelia
ankstyvà lapø kritimà. Kartais net geguþës mënesá masiðkai pradeda kristi pa-
þeistø augalø lapai ir vysti ûgliai.
A. Treigienë (1998) yra aptikusi ðeðëlinæ diskulæ ne tik ant maþalapës ir
plaèialapës liepø lapø, bet ir ant kaðtono, àþuolo, uosio ir buko.
Ið kitø liepos lapø ligø neretai aptinkamos septoriozë, kurià sukelia liepi-
në septorija (Septoria tiliae West.), ir filostiktozë, kurios sukëlëjas – liepinë filos-
tikta (Phyllosticta tiliae Sacc. et Speg.). Ant septoriozës paþeistø lapø pasirodo
rudos 0,5–1 cm skersmens dëmës su tamsiai raudonu, rudu arba beveik juodu
apvadu. Dëmëse atsiranda juodø pabirø taðkeliø (spuogeliø) – grybo piknidþiø.
Piknidës rutuliðkos, priplotos arba kûgio formos. Ið pradþiø piknidës bûna pri-

177
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

dengtos lapo epidermio, o vëliau já praplëðia. Iðsiverþusios ið spuogelio liepinës

septorijos konidijos – ilgø, kreivø lazdeliø pavidalo arba siûliðkos, skersiniø per-
tvarëliø padalintos á keletà làsteliø.
Filostiktozës paþeistuose lapuose atsiranda rudø 0,5–1 cm skersmens dë-
miø su ryðkiai raudonu, rudu arba beveik juodu apvadu; viduryje juodi pabiri
taðkeliai – grybo piknidës. Piknidës rutuliðkos, priplotos arba kûgiðkos. Ið pra-
dþiø jos pridengtos lapo epidermio, o vëliau já praplëðia. Iðsiverþusios ið spuoge-
lio liepinës filostiktos piknidësporës smulkios, vienalàstës, bespalvës arba ðvie-
siai þalsvos, iðaugusios ant trumpø neðakotø konidijakoèiø.
Pastaraisiais metais ypaè plaèiai iðplito kaðtoninë filostikta – Phyllosticta spha-
eropsoidea Ell et. Ev. [lytinës stadijos – Guignardia aesculi (Peck) Stew.], sukeldama
paprastojo kaðtono (Aesculus hippocastanum L.) rudàjá lapø dëmëtumà (filostikto-
zæ). Pirminë infekcija ávyksta birþelio mën. aukðliasporëmis. Pradþioje ant lapø pa-
sirodo vandeningø dëmiø. Po keliø dienø jos tampa rausvai rudos, apsuptos gelsvo
apvado. Dëmës labai ávairaus dydþio: nuo labai smulkiø iki, joms susiliejus, den-
gianèiø iðtisus tarpugyslius. Paþeisti lapai deformuojasi. Grybiena daþnai iðplinta á
lapkoèius ir net á besiformuojanèius vaisius. Lapø virðutinëje pusëje dëmiø viduryje
pasirodo juodø taðkeliø (grybo piknidþiø). Piknidës yra rutulio, priploto rutulio
arba kûgio formos, 90–175 µm skersmens. Jose formuojasi konidijos, kuriomis pa-
þeidþiami nauji lapai visà vegetacijos periodà. Konidijos smulkios, vienalàstës, be-
spalvës, iðaugusios ant trumpø neðakotø konidijakoèiø (2.35 pav.).

2.35 pav. Kaðtono lapø rudasis dëmëtumas (filostiktozë) (Guignardia aesculi; ana-
morfa – Phyllosticta sphaeropsoidae): a – paþeisto lapo bendras vaizdas; b – piknidës sker-
sinis pjûvis; c – konidijos (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

178
 Medþiø ir krûmø ligos

Vasaros pabaigoje abiejose lapø pusëse iðauga smulkios juodos spalvos

pagalvëlës – grybo stromos. Jø pavidalu grybas þiemoja nukritusiuose lapuose.
Pavasará stromose formuojasi pseudoteciai, o juose – aukðliasporës. Aukðliaspo-
rës subræsta skleidþiantis paprastojo kaðtono lapams. Jos, patekusios ant iðsi-
skleidusiø kaðtono lapø, pradeda naujà grybo raidos sezonà. Kad aukðliasporës
sëkmingai galëtø sudygti (infekuoti), bûtina, kad bent kelias valandas kaðtono
lapai bûtø drëgni.
Ðiltomis ir lietingomis vasaromis ði liga daþnai iðplinta epifitotiniu mastu.
Jos paþeisti augalai, ypaè jauni medeliai praranda dekoratyvumà, silpniau auga,
tampa maþiau atsparûs ðalèiams bei ki-
tiems veiksniams (2.36 pav.)
Septoria ir Phyllosticta genèiø
grybai sukelia ir kitø medþiø lapø sep-
toriozes bei filostiktozes. Pavyzdþiui:
Septoria populi Desm. aptinkama ant
juodosios tuopos, S. dubia Sacc. ir S.
quercina Desm. – ant àþuolo, o S. sali-
cicola Sacc. – ant gluosniø.
Filostiktozes ant gluosniø lapø
sukelia Phyllosticta salicicola Thum.,
ant drebuliø – Ph. populina Sacc., ant
àþuolø, skroblø ir liepø – Ph. maculi-
formis Sacc.
Geriausia apsaugos priemonë
nuo dëmëtligiø yra nukritusiø lapø nai-
2.36 pav. Paprastojo kaðtono lapai, kinimas, nes beveik visi ávairiø ligø pra-
paþeisti Guignardia aesculi (Phyllosticta dai þiemoja nukritusiuose lapuose.
sphaeropsoidea) Ypaè svarbu ir nesunku tas priemones
kasmet taikyti medelynuose. Beje, kaip
teigia daktarë S. Stakvilevièienë (1998), norint iðsaugoti liepø rûðiø dekoratyvu-
mà bei formø ávairovæ botanikos soduose apsaugai nuo infekcijos reiktø panau-
doti ir fungicidø. Jos atlikti tyrimai rodo, kad liepinës pasaloros (P. microsora)
grybienos augimà ir vystymàsi stabdo 2% bordo skystis ir 0,2% spartakas (bandy-
muose po 3 dienø visiðkai sustabdë grybienos augimà). Naudojant 0,5 ir 1% bordo
skystá paþeistus augalus reikëtø purkðti du kartus su dviejø savaièiø intervalu.

179
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.3.3.4. Lapø rûdys, rauplës ir deformacija

Lapø rûdys paþeidþia daugelio rûðiø medþius ir krûmus. Daþniausiai ap-
tinkamos tuopø, gluosniø ir berþø lapø rûdys, reèiau gudobeliø ir ðermukðniø
lapø rûdys. Tuopø, gluosniø ir berþø lapø apatinëje pusëje vasarà atsiranda gau-
siø geltonø arba oranþiniø apnaðø (krûveliø). Virðutinës lapø dalies audinys infek-
cijos vietose pagelsta, ir lapai tampa geltonai dëmëti. Vasaros pabaigoje jie pra-
deda dþiûti. Gudobeliø ir ðermukðniø lapø rûdys plinta kitaip. Lapø apatinëje
pusëje iðauga po kelias geltonas arba rusvas spenelio pavidalo iðaugas, kuriø
virðûnës vëliau atsiveria, ir pabyra sporos. Visi anksèiau minëti medþiø rûdis
sukeliantys grybai priklauso papëdgrybiø klasës rûdiniø (Uredinales) eilei ir be-
veik visi yra heteroksiniai, t. y. parazituoja pakaitomis ant dviejø augalø maitin-
tojø. Tuopø ir gluosniø rûdis sukelia Melampsora, berþø rûdis – Melampsoridium,
gudobeliø ir ðermukðniø – Ochropsora ir Gymnosporangium genèiø grybai, o tuopø
rauples – tuopinis rauplëgrybis [Venturia tremulae (Frank.) Aderh.].
Ið palyginti didelio skaièiaus Melampsora (Svylarûdës) genèiai priklau-
sanèiø grybø, sukelianèiø medþiø lapø ligas, miðkininkystëje didesnæ reikðmæ
turi vos keli jø atstovai, bûtent: ûgliasukë svylarûdë [Melampsora pinitorqua (Dby)
Rostr.], sukelianti drebulës lapø rûdis ir paprastosios puðies ûgliasuká; maume-
dinë-tuopinë svylarûdë (M. larici-populina Kleb.), sukelianti tuopø lapø rûdis;
maumedinë-drebulinë svylarûdë (M. larici-tremulae Kleb.), sukelianti drebuliø
lapø rûdis, ir maumedinë-blindinë svylarûdë (M. larici-caprearum Kleb.), suke-
lianti blindës bei kai kuriø karklø lapø rûdis.
Prof. A. Minkevièiaus (1950) duomenimis, Melampsora gentyje sumedë-
jusiuose augaluose parazituojanèiø grybø rûðiø yra apie dvideðimt. Morfologið-
kai visos jos gana panaðios ir vien ið morfologiniø sporø poþymiø atskirti vienà
rûðá nuo kitos daþnai bûna beveik neámanoma. Pagrindinis skirtumas yra tas,
kad jos parazituoja ant skirtingø augalø maitintojø.
Melampsora (Svylarûdës) genèiai priklausanèiø grybø raidos ciklà prof.
A. Minkevièius (1950) nusako tokiais bruoþais: eciø stadija pavasará ant ávairiø
sumedëjusiø ir þoliniø augalø lapø arba spygliø. Tipiðki eciai niekada nesusidaro,
o eciosporos bûna susibûrusios á geltonas arba oranþines krûveles (ceomas), ku-
rios pradþioje esti po epidermiu, bet greitai já praplëðia ir pasirodo pavirðiuje. Spo-
ros rutuliðkos arba pailgos, smulkiai karpota membrana. Eciosporomis apsikreèia
tuopø arba gluosniø lapai ir ant jø vasarà susidaro uredosporos, susibûrusios gel-
tonuose arba oranþiniuose soruose, paprastai apatinëje lapo pusëje. Uredosporos
rutuliðkos, ovalios arba pailgos, su nevienodai sustorëjusia bespalve membrana,

180
 Medþiø ir krûmø ligos

nusagstyta rusvais dygliukais. Antroje vasaros pusëje uredosporos pradeda nykti,

ir apatinëje arba virðutinëje lapø pusëje po epidermiu arba kutikula atsiranda ru-
dø arba beveik juodø teliø. Teliosporos juose bûna sulipusios tarpusavyje, daþ-
niausia vienalàstës, prizmiø pavidalo ir dël to skersiniame lapo pjûvyje teleutoso-
ras atrodo lyg bûtø sudarytas ið palisadinio (stulpinio) audinio. Sporos sudygsta
bebûdamos teliuose; kiekviena jø iðaugina po bazidæ su bazidiosporomis.
Ant tuopø ir gluosniø ðios rûdys labai plaèiai paplitusios. Paþeidþia ne tik
jaunø, bet ir suaugusiø medþiø lapus. Ûgliasukë svylarûdë (M. pinitorqua) ma-
siðkai paplitusi tik ant jaunø drebulaièiø, ypaè ant nukirstø medþiø atþalø. Eciø
tarpsnyje ant paprastosios puðies sukelia sëjinukø stiebeliø rûdis, o vyresnio am-
þiaus puðaitëms labai þalingà ligà – ûgliasuká.
Tiek pat plaèiai iðplitusios ir berþø lapø rûdys, kurias sukelia berþinë ber-
þarûdë [Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb.]. Vasarà apatinëje berþø lapø
pusëje atsiranda oranþiðkai geltonø smulkiø uredþiø, kurie iðtisai padengia apa-
tinæ lapo dalá, todël pagelsta lapo pavirðius. Vasarai baigiantis apatinëje lapø
pusëje pradeda formuotis teliai. Juos lengva atskirti nuo uredþiø ið oranþiðkai
raudonos spalvos, kuri vëliau tampa ruda. Teliosporos pailgos, prizminës, suli-
pusios tarpusavyje. Prof. A. Minkevièiaus ir M. Ignatavièiûtës (Minkevièius, Ig-
natavièiûtë, 1991) duomenimis, jos subræsta ne anksèiau kaip rugsëjo mën., dygsta
perþiemojusios. Pavasará subrendusios bazidiosporos iðplinta ant jaunø maume-
dþio spygliø ir sukelia maumedþiø spygliø rûdis.
Kitos medþiø lapø rûdys (ðermukðniø, gudobeliø bei kriauðiø), kurias suke-
lia Gymnosporangium ir Ochrospora genèiø grybai, miðkininkystës poþiûriu maþiau
reikðmingos. Taèiau jos yra ádomios tuo, kad jø sukëlëjai – ðermukðninë gleivëtrûdë
(Gymnosporangium juniperi Link), kriauðinë gleivëtrûdë [G. sabinae (Dicks.) Wint.]
ir gudobelinë gleivëtrûdë [G. clavariiforme (Pers.) DC] kitame raidos tarpsnyje su-
kelia Juniperus genties atstovø ðakeliø rûdis. Prof. A. Minkevièiaus (1950) duomeni-
mis, visos europinës Gymnosporangium genties grybø rûðys ecius iðaugina ant sume-
dëjusiø erðkëtiniø ðeimos augalø, o teliosporas – ant kadagiø. Ðios genties grybø
eciø stadija turi specifiná bruoþà – jos atstovø eciai kietomis sienelëmis, daþniausiai
cilindriðki, kûgiðki arba buteliukø pavidalo. Uredosporø visai nebûna. Prieðingai nei
daugelis kitø rûdþiø, Gymnosporangium genties grybai teliosporas iðaugina pavasará
(geguþës–birþelio mën.), o ecius – vasarà ir tik kai kurios rûðys – rudená.
Ðermukðninë gleivëtrûdë masiðkai iðplitusi miðkuose, o kriauðinë – so-
duose. Pastarosios iðplitimas siejamas su kazokiniø kadagiø auginimu. Apie va-
saros vidurá ant kriauðiø lapø virðutinës pusës atsiranda oranþiniø arba raudonø
ovaliø dëmiø, kuriø viduje bûna juodø taðkuèiø (spermagoniø), o apatinëje pu-

181
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

sëje po kelis ar keliolika susitelkusiø oranþiniø spuogeliø (eciø), kurie atsidaro ið

ðono ir iðbarsto eciosporas. Ðiomis sporomis rudená apsikreèia kadagiai, ant ku-
riø ûgliø pavasará susidaro gleivëta drebutinë masë – teliai.
Kitas ðermukðniø lapø rûdis sukelia ðermukðninë gelsvarûdë [Ochropsora
ariae (Fuch.) Syd.]. Ligos sukëlëjo eciai susidaro pavasará ant baltaþiedës plukës
(Anemone nemorosa) lapø (apatinëje pusëje) ir juos deformuoja. Ið jø iðbyrëju-
siomis eciosporomis apsikreèia ðermukðniø bei obelø lapai, kuriø apatinëje pu-
sëje vasarà susidaro gelsvos dëmës, o jose smulkûs, iki 0,25 mm skersmens, bals-
vi uredþiai su 22–28×15–25 µm dydþio sporomis.
Tuopø, berþø ir gluosniø lapø bei nesumedëjusiø ûgliø rauplëmis vadi-
namas ligas sukelia aukðliagrybiø klasës Venturia genties grybai. Labiausia papli-
tusios ir þalingiausios yra tuopø ir drebulës lapø bei jaunø ûgliø rauplës, kurias
sukelia ant drebuliø grybas Venturia tremulae Aderh. (nelytinë stadija – Pollacia
radiosa Bald.) (2.37 pav.), o ant topoliø – Venturia populina (Vnill.) Farb. (nely-
tinë stadija – Pollacia Elegans Serv.).
Tai labai giminingi grybai, kuriø
sukeltos ligos poþymiai taip pat labai
panaðûs. Pirminë infekcija sporomis
ávyksta vasaros pradþioje. Ant labai jau-
nø tuopø bei drebuliø lapeliø pasiro-
do ávairiø formø bei dydþiø violetinio
atspalvio rudos dëmës, kuriø pavirðiu-
je formuojasi þalsva aksomiðka koni-
dijakoèiø bei konidijø veja.
Ligos paþeisti lapai vysta ir paru-
duoja, o ûgliai dþiûva ir atrodo kaip ðal-
nos pakàsti. Liga plaèiai iðplitusi pamið-
këse, ypaè ant drebulës atþalø, taip pat
miðko þeldynuose, sëklinëse plantacijose
bei tuopø dekoratyviniuose þeldynuose.
Ligos sukëlëjai þiemoja grybie-
nos pavidalu nukritusiuose lapuose bei
2.37 pav. Raupliø (Venturia tremulae) paþeistuose ûgliuose. Pavasará formuo-
paþeisti drebuliø ûgliai bei lapai: a – paþeisti jasi konidijakoèiai ir konidijos, kurio-
ûgliai; b – piknidës skersinis pjûvis; c – koni-
mis infekuojami besiskleidþiantys la-
dijos; d – vaisiakûnio (peritecio) skersinis pjû-
vis; e – aukðliai su aukðliasporëmis; f – aukð- pai. Lytinës (aukðliø) stadijos grybas
liasporës (pagal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) aptinkamas labai retai.

182
 Medþiø ir krûmø ligos

Gluosniø lapø rauples arba kartais vadinamàjá gluosniø ðakø dþiûvimà,

ðalia kitø aktualiø klausimø, ilgus metus tyrë ir gana iðsamiai apraðë prof. A.
Minkevièius (1962). Ligos sukëlëjas – gluosninis rauplëgrybis (Venturia chloros-
pora Aderh., nelytinës stadijos – Fusicladium saliciperdum Lind.).
Anot prof. A. Minkevièiaus (1962), gluosniai pradeda dþiûti nuo ûgliø
virðûnëliø. Pirmiausia nudþiûva ir pajuoduoja patys virðûniniai, jauniausi ûglio
lapai, paskui pamaþu dþiûva senesni, kol pagaliau nudþiûva ir visas ûglys. Ant
baigianèiø dþiûti ûgliø ir lapø, daþniausiai ties pagrindine lapo gysla ið apatinës
pusës paprastai (ypaè lietingu metu) galima aptikti þalsvai pilkà arba þalsvai rus-
và matiná apnaðà. Tà apnaðà mikroskopuojant matyti daugybë grybo sporø –
konidijø. Jos vienalàstës arba (dauguma) dvilàstës, o kai kurios net trilàstës, sil-
pnai þalsvo arba þalsvai gelsvo atspalvio.
Tos sporos (konidijos) lengvai sudygsta vandens laðe, ir lietingu metu jo-
mis apsikreèia gluosniø ûgliai. Ðiø sporø ant dþiûvanèiø bei nudþiûvusiø ûgliø
galima rasti visà vasarà. Jomis grybas plinta per vegetacijà. Nukritusiuose, per-
þiemojusiuose gluosniø lapuose susiformuoja grybo vaisiakûniai – periteciai, o
juose – aukðliai ir aukðliasporës. Pavasará ið vaisiakûniø pasklinda gausybë spo-
rø, kuriomis apsikreèia sveikieji gluosniai.
Gluosninis raupliagrybis aptinkamas ant ávairiø Salix genties medþiø bei
krûmø, taèiau jo sukeliamai ligai maþiausiai atsparus trapusis gluosnis.
Berþø lapø rauples sukelia aukðliagrybiø klasës grybas Venturia ditricha
Fr. (nelytinës stadijos – Fusicladium betulinum Aderh.). Vasaros pradþioje ant
berþø lapø pasirodo smulkios gelsvai þalios dëmës. Jos pamaþu pleèiasi ir paga-
liau padengia visà lapo pavirðiø. Paþeistos lapo dalys tamsëja ir visas lapo pavir-
ðius padengiamas aksominiu konidijakoèiø bei konidijø apnaðu. Vasarà, esant
palankioms sàlygoms, susiformuoja net kelios nelytiniø sporø kartos.
Ligos paþeisti lapai prieð laikà nukrinta. Juose grybas þiemoja. Pavasará nu-
kritusiuose lapuose susiformuoja grybo vaisiakûniai – periteciai. Jie smulkiø apvaliø
ðeriuotø iðaugø (iki 50 mikronø dydþio) pavidalo. Periteciuose susiformuoja aukðliai
ir aukðliasporës, kurios subræsta vasaros pradþioje ir iðplinta ant naujø augalø.
Lapø deformacija pasireiðkia lapø pavirðiaus formos pakitimais. Tokias
ligas sukelia Plikaaukðliø (Hemiascomycetes) klasës Taphrina genties grybai. Tuopø
lapø deformacijà sukelia Taphrina aurea (Pers.) Fr., berþo – T. carnea Johans ir
T. betulae Johans, juodalksnio – T. tosquinetii (West.) Magn., o baltalksnio – T. epip-
hylla Sacc.
Ðiø grybø aukðliai susidaro ne vaisiakûniuose, bet laisvai lapø pavirðiuje.
Jie yra cilindriðki, kartais labiau ar maþiau iðsiplëtusiomis virðûnëmis, iðauga stat-

183
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

menai lapo pavirðiui ir sudaro iðtisiná sluoksná, nuo kurio visas lapo pavirðius
arba atskiros dalys darosi daþniausiai pilkðvos arba balsvos, reèiau gelsvos ir at-
rodo lyg plonu dulkeliø sluoksniu apibarstytos.
Ligos sukëlëjas þiemoja nukritusiuose lapuose arba ûgliø pumpuruose,
kasmet infekuodamas naujus lapus.

2.3.3.5. Tujø dþiûsna

Tai infekcinë tujø liga, kurià sukelia grybas Pitya cupressii (Batsch.) Fuck.
Pirmà kartà jà Lietuvoje aptiko ir apraðë doc. L. Þuklys (1983). Jo duomenimis,
ði liga mûsø respublikoje pradëjo plisti apie 1979 m. Pirmoje vasaros pusëje gry-
bo aukðliasporëmis apsikreèia tujø lapai. Infekcijø vietose susidaro smulkios raus-
vos dëmelës. Kitø metø pavasará ir vasaros pradþioje dëmelës greitai pleèiasi,
dël to lapai parausta ir dþiûva. Po serganèiø lapø epidermiu susidaro apskriti
rausvai rudi 1–1,25 mm dydþio grybo apoteciai. Jie praplëðia epidermá ir iðbarsto
aukðliaspores. Ðios rutuliðkos, 10–12 µm dydþio.
Ligotos ðakelës nudþiûva. Medþiai netenka dekoratyvumo. Liga smarkiai
paþeidþia apatinæ lajos dalá, ypaè tujas, kurios auga arti viena kitos, pavësintos
bei karpomos. Dþiûsnai maþiausiai atspari vakarinë tuja ir jos formos.

2.3.4. Pumpurø, ûgliø ir ðakø ligos

2.3.4.1. Spygliuoèiø ûgliø vëþys (skleroderiozë)

Spygliuoèiø ûgliø ir ðakø vëþio sukëlëjas – aukðliagrybiø klasei priklau-
santis grybas Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet (sinonimai Scleroderis
lagerbergii Gremm., Crumenula abietina Lagerb., Ascocalyx abietina (Lagerb.)
Schlaepfer-Bernhard ir kt.). Nelytinës stadijos jis vadinamas Brunchorstia pinea
(Karst.) Hohn. (sin. Brunchorstia destruens Erikss.). Tai tas pats grybas, kuris
iðplisdamas daigynuose sukelia puðies sëjinukø vëþá (2.3.1.4.).
Lytinës stadijos vaisiakûniai – apoteciai, dubenëliø pavidalo, tamsiai rudi,
1–1,5 mm skersmens. Ant visiðkai nudþiûvusiø ûgliø jie pasirodo nuo infekcijos
pradþios praëjus tik 1–2 metams. Aukðliasporës ovalo formos, 15–16×4–5 µm
dydþio, keturlàstës. Ligos sukëlëjo lytinës stadijos vaisiakûniai – apoteciai for-
muojasi retai ir Lietuvoje kol kas neaptikti.

184
 Medþiø ir krûmø ligos

Nelytinës stadijos dauginimosi organai – piknidës beveik visada aptinka-

mos ant negyvø ûgliø bei pumpurø. Jos apvalios, juodos, iki 0,5 mm dydþio. Pik-
nosporos bespalvës, iðlenkto pjautuvo pavidalo, 16–32×2–3,5 mikronø dydþio,
su 2–5 pertvarëlëmis, galuose nusmailëjusios, iðvaizda panaðios á Fusarium gen-
ties grybø makrokonidijas (2.38 pav.).
Nuo ðio grybo sukelto puðies sëjinukø vëþio prieð du deðimtmeèius Kal-
snavos (Latvija) miðkø tyrimo stotyje þuvo beveik visi dvimeèiai trimeèiai puðies
daigai. Kas kelinti metai ði liga smarkiai iðplinta ir mûsø miðkuose. 1982 m. vien
Kretingos ir Kurðënø miðkø urëdijose ligos paþeistø ávairaus amþiaus puðynø
plotas sudarë per 700 ha. Nudþiûvusiø ir bedþiûvanèiø medþiø juose buvo nuo
15 iki 50% (Vitkûnas, 1985).

2.38 pav. Puðø ûgliø vëþys (skleroderiozë), sukeltas grybo Gremmeniella abietina
(anamorfa – Brunchorstia pinea): a – paþeisti sëjinukø pumpurai bei spygliai; b – paþeisti
ûgliai bei ðakelës; c – piknidþiø telkiniai nudþiûvusiø ûgliø þievëje; d – apoteciai nudþiûvu-
siø ûgliø þievës plyðiuose; e – paþeisti spygliai su piknidëmis; f – konidijos; g – aukðlis su
aukðliasporëmis ir ðalia jo aukðliasporë; h – vëþinë þaizda puðaitës kamiene (pagal Ñåìåíêîâà,
Ñîêîëîâà, 2003)

185
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Vyresnio amþiaus puðø ðakeliø, ðakø bei kamienø þievë infekcijø vietose ap-
mirðta, parausta ir ádumba. Stambesnëse ðakose bei kamienuose atsiveria þaizdos.
Jaunos ðakelës kartu su spygliais bei pumpurais nudþiûva. Ypaè intensyviai ðakos
dþiûva apatinëje lajos dalyje. Ant nudþiûvusiø sëjinukø pumpurø bei ûgliø, taip pat
ir ant nudþiûvusiø vyresnio amþiaus medþiø tø paèiø organø iðauga rutuliðki juodos
spalvos kûneliai. Tai nelytinës grybo stadijos – Brunchorstia pinea piknidës.
Panaðûs ligos poþymiai pasirodo ir ant kitø ligos paþeistø spygliuoèiø me-
dþiø: egliø, maumedþiø, sibiriniø ir kitokiø puðø. Paþeistuose medynuose reikia
nedelsiant atlikti sanitarinius bei rinktinius kirtimus, pagamintà medienà sku-
biai iðveþti ið miðko, o kirtimo liekanas sudeginti.

2.3.4.2. Puðø ûgliasukis

Ûgliasukis – jaunø puðø liga. Sukelia papëdgrybiø, arba buoþiagrybiø (Ba-
sidiomycetes), klasës rûdieèiø (Uredinales) eilës svylarûdiniø (Melampsoraceae)
ðeimos svylarûdës (Melampsora) genties grybas – ûgliasukinë svylarûdë (M. pini-
torqua Braun.). Lietuvoje pirmieji ligos poþymiai pasirodo geguþës mën. Ant 2–
3 metø ir vyresnio amþiaus puðaièiø pirmameèiø ûgliø atiranda oranþiniø apna-
ðø krûveliø – eciø (iki 2 cm ilgio ir iki 3 mm ploèio iðkiliø dëmeliø), kuriuose
subræsta eciosporos. Mënesio pabaigoje sporos iðdulka, o jø vietoje ant ûglio
lieka ávairaus dydþio tamsi netaisyklinga dëmë.
Nuo puðø ûgliø iðdulkëjusiomis eciosporomis apsikreèia drebuliø ir tuo-
pø lapai. Jø apatinëje pusëje atsiranda daug rusvai geltonø karpeliø – uredþiø su
uredosporomis. Ðioje grybo vystymosi stadijoje sukelta liga vadinama lapø rûdi-
mis (2.3.3.4.).
Tolesná raidos ciklà grybas tæsia nukritusiuose lapuose. Pavasará juose ið-
auga bazidës ir bazidiosporos, kuriomis apsikreèia jauni puðø ûgliai. Silpnesni ir
labiau paþeisti ûgliai nudþiûva. Stipresni – nulinksta þemyn per grybo paþeistas
vietas, o vëliau augdami iðsikreipia sudarydami S pavidalo ûglius. Labiausiai nu-
kenèia jaunø puðø daigai ir 2–3 m. amþiaus sodinukai bei savaiminukai, augantys
kaimynystëje su drebulës atþalomis. Ûgliasukis labiau iðplinta esant drëgnam ir
ðiltam pavasariui (2.39 pav.).
Ûgliasukio paþeistø puðaièiø Lietuvoje bûna kiekvienais metais, taèiau
miðkø urëdijø teikiama oficiali kasmetë informacija apie jo sukeliamos ligos ið-
plitimà (nuo 0 iki 50–60 ha) bei daromà þalà neatspindi realios situacijos miðke.
Yra konkreèiø duomenø, rodanèiø, kad kai kuriais metais ypaè Pietryèiø Lietu-

186
 Medþiø ir krûmø ligos

2.39 pav. Puðø ûgliasukis (Melampsora pinitorqua) (Miðko sanitarinës apsaugos

tarnybos archyvo nuotrauka)

vos puðynuose ûgliasukis iðplinta net keliø tûkstanèiø hektarø plote paþeisda-
mas iki 95% auganèiø puðaièiø (Rimkus, 1966). Ið ûgliasukio stipriau paþeistø
medeliø iðauga kreivos, daugiavirðûnës puðys, o tarp drebulës atþalø pasodinti
sodinukai daþnai visai sunyksta.
A. Rimkaus (1969) duomenimis, ûgliasukio iðplitimas priklauso ne tik nuo
meteorologiniø, bet ir nuo augavietës sàlygø bei puðaièiø amþiaus. Neturtingose
Na augavietëse puðø þeldynai ir jaunuolynai (iki 10 metø amþiaus), áveisti ne-
ádirbtoje dirvoje drebuliø ir jø atþalø kaimynystëje, ûgliasukiu neapsikreèia arba
apsikreèia labai nedaug.
Tose paèiose Na augavietëse plynai ádirbtoje dirvoje pasodintø puðeliø
ûgliai bûna gerai iðsivystæ, sodrûs, dël to ûgliasukio lengviau paþeidþiami. Auto-
rius nustatë, kad bazidiosporos subræsta geguþës mën. viduryje ir intensyviausiai
byra nuo geguþës 10–17 iki birþelio 4–10 d. Geguþës 27–31 d. ant jaunø puðø
ûgliø þievës pasirodo iki 2 cm ilgio 2–4 mm ploèio oranþinës eciosporø krûvelës,
kurios baigia byrëti birþelio 16–22 dienomis.

187
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Birþelio 20–26 dienomis ant dre-

buliø lapø apatinës pusës pasirodo smul-
kûs iðkilûs geltonos spalvos apie pusës mi-
limetro skersmens spuogeliai – uredþiai
su ovaliomis uredosporomis. Rugpjûèio
22–30 dienomis apatinëje lapø pusëje su-
sidaro tamsiai rudi epidermiu pridengti
ðaðeliai – teliai. Teliosporos bûna netai-
syklingai prizmiðkos, suglaustais ðonais,
sulipusios, 12–44 µm dydþio (2.40 pav.).
Su ûgliasukiu kovojama fungici-
dais ir naikinant drebuliø atþalas, augan-
èias puðies daigynuose ir jaunø puðø þel-
dynuose ir ðalia jø. Jas naikinti patogiau-
sia arboricidais. Purðkimà reikia baigti
iki rugpjûèio mën. pradþios – kol dar bû-
na nenukritæ lapai – pagrindiniai infek-
cijos þidiniai. Masinio drebuliø atþalø
iðplitimo galima iðvengti taikant ir au-
ganèiø drebuliø nudþiovinimo bûdà. Dr.
R. Povilonis (1970) siûlë auganèiø dre-
buliø kamienus prieð kirtimà apdoroti
2.40 pav. Puðø ûgliasukis (Melamp-
5% (pagal veikliàjà medþiagà) butilo es-
sora pinitorqua): a – paþeistas ûglis; b – ecis
su eciosporomis; c – rûdþiø paþeistas drebu- terio tirpalu dyzeline. Paruoðtu tirpalu
lës lapas; d – uredis su uredosporomis; e – kamienai (vieno metro aukðtyje) prepa-
telis su teliosporomis; f – bazidë su bazidios- ratu aptepami arba apipurðkiami 20–50
poromis (pagal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) cm ploèio þiedais. Darbai atliekami pa-
vasará, tuoj sulapojus drebulëms. Ten,
kur drebulës atþalos nesunaikintos, jaunus puðø þeldinius nuo ûgliasukio galima
apsaugoti pavasará (apie geguþës mën. vidurá), apipurðkiant 0,5–1% bordo skysèiu
arba kitokiais fungicidais (600–800 l/ha).

2.3.4.3. Egliø fomopsiozë

Egliø fomopsiozæ sukelia grybas Phomopsis picea Zer. Doc. L. Þuklio ir
dr. R. Povilonio þiniomis (1984), eglës ðia liga Lietuvoje pradëjo sirgti apie 1979
metus Kauno, Veisiejø bei Tauragës miðkuose. Fomopsiozë paprastai paþeidþia

188
 Medþiø ir krûmø ligos

blogai auganèiø jaunø eglaièiø ðakas ir kamienus, o vyresnio amþiaus medþiø –

tik apatines ðakas. Deja, 1997 m. pavasará nuo fomopsiozës nudþiûvo daug iki tol
ir gerai augusiø 25–30 metø amþiaus egliø Dubravos, Këdainiø, Raseiniø bei
kituose Vidurio Lietuvos miðkuose.
Pirmieji ligos poþymiai – viso medelio arba pavieniø ðakø spygliai tampa
pilkai rusvi, matiniai. Tai vytimo stadija. Vëliau spygliai parausta, nuo pagrindo
dþiûdami nukrinta. Dar vëliau ima dþiûti ligotø medeliø pavienës ðakos, virðuti-
në lajos dalis arba ir visas medelis. Ligos sukëlëjo grybiena vystosi ðakø, kamie-
nø þievëje ir brazde. Ðvieþiai nudþiûvusioje þievëje esanèiame hifø rezginyje su-
sidaro didelis kiekis grybo vaisiakûniø – piknidþiø. Jos bûna iðsidësèiusios eilë-
mis (kartais pakrikai), iðtæsto ovalo formos, 0,4–1,3×0,2–0,7 mm dydþio. Pra-
dþioje piknides sunku pastebëti, nes jos bûna giliai þievëje. Áþiûrëti galima tik
joms ágavus cilindriðkø kauburëliø pavidalà ir iðaugus iki 5–6×1–2 mm dydþio, o
stori jø kakleliai praplëðia þievæ ir iðkyla juodais maþyèiais taðkeliais virð þievës.
Piknidþiø sienelë stora, sudaryta ið juodos sklerotinës grybienos. Daugelyje
piknidþiø yra 2–3 lizdai. Sporos toje paèioje piknidëje bûna dvejopos: vienos iðtæs-
tai arba cilindriðkai ovalios, nusmailëjusia virðûne, vienalàstës, bespalvës, su dviem
riebaliniais 5–9×1,8–2,3 µm dydþio laðeliais; kitos – siûliðkos, ávairiai lenktos, vie-
nalàstës, bespalvës, be riebaliniø laðeliø, 18–24×1–1,5 µm dydþio. Vaisiakûniuose
siûliðkøjø piknosporø daugiau nei ovaliø. Konidijakoèiai trumpi, sunkiai áþiûrimi.
Konkreèiø duomenø apie fomopsiozës iðplitimà Lietuvoje nedaug. Fo-
mopsioze serganèios eglës labai primena egles, paþeistas kitø grybø – Tryblidiop-
sis pinastri (Pers.: Fr.) Karst. ir net Brunchorstia pinea (Karst.) Hohn [lytinës
stadijos – Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet.]. Plika akimi sunku atskirti
ir ligos sukëlëjø veisimosi organus. Todël visà turimà informacijà apie minëtø
grybø sukeltas ligas kol kas reikia vertinti labai atsargiai.
Kol ðio pobûdþio ligos dar per daug neiðplitusios, dël jø nudþiûvusias eg-
les reikia nedelsiant nukirsti ir sudeginti.

2.3.4.4. Puðø cenangiozë

Ligà sukelia aukðliagrybiø klasës grybas Cenangium abietis (Pers.) Dube
(sin. Cenangium ferruginosum Fr.). Pagal nelytinio dauginimosi stadijà vadinamas
Dothichiza ferruginosa Sacc. Grybas labai daþnai kaip saprofitas aptinkamas ant
jaunø puðaièiø nudþiûvusiø apatiniø ðakø ir kirtimo liekanø, bet kartais paþeidþia
ir visiðkai gyvybingus medþius, auganèius nepalankiomis sàlygomis. Ypaè daþnai
aptinkamas ant puðinës þievëblakës pakenktø iki 15-kos metø amþiaus puðø.

189
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Grybas plinta aukðliasporëmis, reèiau konidijomis. Aukðliasporës subræs-

ta ir pasklinda rugpjûèio mën. pabaigoje – rugsëjo mën. pirmoje pusëje. Grybie-
na vystosi paþeistø puðaièiø ðakø bei ûgliø þievëje. Pirmieji ligos poþymiai iðryð-
këja pavasará. Paþeistø ðakø bei ûgliø spygliai pirmiausia gelsta, vëliau rausvëja,
pamaþu krinta. Laja iðretëja. Ant pakibusiø spygliø ir nudþiûvusiø ûgliø epider-
mio bei þievës plyðeliuose pasirodo smulkûs juodi kauburëliai – piknidës. Pikni-
dëse subræsta konidijos (piknosporos). Jos bespalvës, vienalàstës, kiauðiniðkos,
elipsoidinës, 6,3–9,5×3–4 µm dydþio.
Kitais metais ant nudþiûvusiø ûgliø bei ðakø pasirodo grupëmis susitelkæ
auseliø (lëkðteliø) pavidalo tamsiai rudi (beveik juodi) iki 1–3 mm dydþio apote-
ciai. Apoteciuose susiformuoja aukðliai, o juose – vienalàstës bespalvës kiauði-
nio, elipsës pavidalo 10–13×5–8 µm dydþio aukðliasporës (2.41 pav.).
Puðø cenangiozë paprastai ið-
plinta kitø veiksniø (sausros, ðalèiø ir
pan.) pakenktuose savaiminës bei kul-
tûrinës kilmës jaunuolynuose bei þel-
dynuose. Kai kuriuose Rusijos pietry-
tiniuose rajonuose kartais ji iðplinta iki
epifitotinio masto.

2.3.4.5. Berþo sodinukø

nekrozë
Tai kol kas neturinti visuotinai
pripaþinto lietuviðko pavadinimo ber-
þo sodinukø liga, kuri jau plaèiai iðpli-
tusi Suomijoje ir Rusijos ðiaurës vaka-
rø regione (Øàáóíèí, 2000). Dr. D.
2.41 pav. Puðø cenangiozë (Cenan-
gium abietis): a – paþeistas ûglis; b – ûglio pa-
Ðabuninas, apþvelgdamas kitø autoriø
þeista þievë su piknidëmis ir apoteciais; c – tyrimus, paþymi, kad ið ligos paþeistø
apotecio skerspjûvis; d – aukðliai su aukðlias- jaunø berþø kamienø bei ðakeliø buvo
porëmis ir parafizëmis; e – aukðliasporës (pa- iðskirti net keli grybai – potencialûs li-
gal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) gos sukëlëjai: Fusarium avenaceum
(Fr.) Sacc., Alternaria alternata (Fries)
Keissler, Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn.) Schroet, Plowrightia virgulto-
rum (Fr.) Sacc. ir Godronia multispora J. W. Groues.

190
 Medþiø ir krûmø ligos

Labiausia tikëtinu ir daþniausiai aptinkamu ligos sukëlëju pripaþintas God-

ronia multispora. Tai aukðliagrybiø klasës grybas, labai daþnai paþeidþiantis ber-
þo sodinukus daigynuose, medelynuose ir miðko þeldynuose, reèiau savaiminës
kilmës þëlynuose. Dël ligos nudþiûva visa antþeminë medeliø dalis. Jeigu iðlieka
gyvos ðaknys, medeliai ið kelmeliø atþelia krûmo pavidalo atþalomis.
Ligos sukëlëjo vaisiakûniai – apoteciai, prasiverþiantys ið paþeistos þievës
grupelëmis arba pavieniui. Jie pradþioje uþdari, apvalûs, 0,5–1 mm skersmens,
nuo rudos iki juodos spalvos. Piknidës ðiek tiek maþesnës – 0,2–0,6 mm sker-
smens, taip pat tamsiai rudos arba juodos.
Anksèiau minëtø nekrozes sukelianèiø grybø paþeistø jaunø berþeliø tik-
riausia yra ir Lietuvos medelynuose, miðko þeldynuose, taip pat ir savaiminës
kilmës þëlynuose.

2.3.4.6. Lapuoèiø medþiø ir krûmø

raudonspuogë (nekrozë)
Ligà sukelia paprastasis raudonspuogis (Nectria cinnabarina (Tode) Fr.).
Ligos sukëlëjo dauginimosi organai – stromos, reèiau periteciai ant paþeistø, jau
nudþiûvusiø bei dþiûvanèiø medeliø ir krûmø ðakø þievës susiformuoja oranþi-
niø arba oranþiðkai raudonø spuogeliø (karpuèiø) pavidalo. Stromø pavirðiuje
iðauga ploni konidijakoèiai su bespalvëmis 5,5–8×1,5–3 µm dydþio konidijomis.
Periteciai susidaro retai.
Stromos, o kartais ir periteciai daþniausiai aptinkami ant medeliø kamie-
nø apie anksèiau padarytas þaizdas bei ðakavietes. Paþeistø augalø lapai nuvysta
ir anksèiau laiko nukrinta. Paprastai ðis grybas gyvena ant nuðalusiø arba nu-
dþiûvusiø medeliø ðakø bei ðakeliø. Taèiau vëlai rudená arba anksti pavasará jo
sporos, patekusios á ðalèio, kenkëjø ar kitø veiksniø padarytas þaizdas, sudygsta.
Iðaugæ grybo hifai labai greitai plinta þievëje bei medienoje uþkimðdami vandens
indus. Iðskiriamos toksinës medþiagos numarina gyvus audinius, todël grybiena
augalo audiniuose plinta labai greitai. Grybo paþeista þievë pamaþu apmirðta ir
nutrupa. Kartais susidaro vëþiðkos þaizdos. Jeigu grybas iðplinta aplink visà au-
galo ðakà ar kamienà, tai jø dalys aukðèiau þaizdos nudþiûva.
Raudonspuogë labai daug þalos padaro miestø þeldynuose, ypaè kai jie
bûna pakenkti ðalèio, netinkamai nugenëti arba kitaip mechaniðkai paþeisti.

191
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.3.4.7. Àþuolo fuzikozë (àþuoliukø smauglys)

Ligà ir jos sukëlëjà – grybà Fusicoccum quercus Oud. pirmà kartà aptiko
praëjusio ðimtmeèio ðeðtajame deðimtmetyje Vidurio Lietuvos miðkuose doc. L.
Þuklys. Jis pirmasis atpaþino ligos sukëlëjà ir apraðë jo sukeltos ligos poþymius
(Þuklys, 1961).
Ant serganèiø jaunø àþuoliukø kamienø ar ðakeliø ligos paliestose vietose
pasikeièia þievës spalva – ji tampa rausvai ruda. Kai nudþiûvusi þievë apjuosia
visà àþuoliukø liemená ar ðakelæ, nudþiûva visa aukðèiau esanti medelio dalis.
Kadangi ligos paliestose vietose þievë lieka ádubusi, atrodo, lyg augalas bûtø uþ-
smaugtas. Ið po ádubusios bei parudavusios þievës eilëmis prasikala tamsiai ru-
dos spalvos ligos sukëlëjo vaisiakûniai. Jie bûna pagalvëlës formos, maþdaug 2
mm dydþio. Vaisiakûniuose subræsta cilindriðkos, galuose nusmailëjusios 10–
15×3,5–4,5 µm dydþio sporos.
Liga daþniausia apima medeliø virðûnes. Dël jos poveikio àþuoliukai tam-
pa keruþiais. Jeigu liga lokalizuojasi ðakelëje ar kamiene, tose vietose per kele-
rius metus atsiranda þaizdø ir dël nevienodo augimo serganti dalis iðlinksta.
Nuo ðios, kaip ir kitø panaðiø ligø naudojamos profilaktinës priemonës.
Reikia laiku paðalinti silpnai auganèius medþius ir nudþiûvusias ðakas. Prieð þel-
diniams sulapojant naudinga juos apipurkðti 2% bordo skysèiu.
Lietuvoje kol kas neturime konkreèiø duomenø apie kitas kaimyninëse vals-
tybëse aptinkamas àþuolø ûgliø bei ðakø ligas. Grybas Naemospora croceola Wint.
sukelia àþuolo kamienø bei ðakø dþiûvimà iki 25 metø amþiaus medynuose, augan-
èiuose maisto medþiagø neturtinguose dirvoþemiuose. Grybas Nummularia bulliar-
dii Tub. taip pat daþnai aptinkamas palyginti jaunuose ir blogai auganèiuose medy-
nuose. Uþkarpatëje ðis grybas labai plaèiai paplitæs ir ant bukø kamienø bei ðakø.

2.3.4.8. Kadagiø ðakeliø bei ûgliø rûdys

Rûdis gali sukelti visi iki ðiol Lietuvoje aptikti Gymnosporangium genèiai
priklausantys grybai: ðermukðninë gleivëtrûdë (G. juniperi Link), gudobelinë glei-
vëtrûdë [G. clavariiforme (Pers.) DC] ir kriauðinë gleivëtrûdë [G. sabinae (Dicks.)
Wint.]. Ðie grybai yra plaèiai paplitæ kaip ðermukðniø, kriauðiø, gudobeliø bei
kitø medþiø lapø rûdþiø sukëlëjai ir reèiau aptinkami ant kadagiø ûgliø bei ðakø.
Ðiuo metu ypaè plaèiai paplitusi kriauðinë gleivëtrûdë. Vasarà ant kriau-
ðiø lapø pavirðiaus atsiradusios oranþinës arba raudonos apskritos dëmës, kuriø

192
 Medþiø ir krûmø ligos

viduje bûna juodø taðkuèiø, o apatinëje pusëje – oranþiniø spuogeliø, yra ryð-
kiausi ðio grybo eciø stadijos poþymiai. Vasaros pabaigoje subrendusios eciospo-
ros iðbyra ir rudená jomis apsikreèia kadagiai. Tik po pusantrø metø pavasará ant
kadagiø ûgliø bei ðakeliø pasirodo drebuèiø konsistencijos masë, kurià sudaro
ávairaus dydþio, nuo keliø milimetrø iki 2–3 cm ilgio, daþniausiai netaisyklingos
formos gumbeliai – ligos sukëlëjo teliai (2.42 pav.). Sausu oru jie sudþiûva ir
susitraukia, o nuo vandens iðbrinksta ir ágauna drebuèiø konsistencijà.
Akivaizdu, kad dabartinis masinis kriauðiø lapø rûdþiø paplitimas pagrás-
tai sietinas su labai plaèiai, ypaè vaismedþiø soduose, auginamais kazokinio ka-
dagio (Juniperus sabina) þeldiniais. Taèiau nëra jokio pagrindo kazokiniø kada-
giø „kaltinti“ dël visø kitø masiðkai iðplitusiø kriauðiø ligø.

2.42 pav. Kadagiø ðakeliø bei ûgliø rûdys (Gymnosporangium juniperi) (Miðko sa-
nitarinës apsaugos tarnybos archyvo nuotrauka)

193
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.4. MEDÞIØ KAMIENØ BEI ÐAKØ VËÞYS,

DEFORMACIJA, NEKROZËS IR
TRACHEOMIKOZËS

2.4.1. Spygliuoèiø medþiø kamienø

bei ðakø vëþys

2.4.1.1. Sakligë
Sakligæ – paprastøjø puðø ligà, daþnai vadinamà sakliu, puðø liemenø (ka-
mienø) rûdimis arba vëþiu, sukelia papëdgrybiø (Basidiomycetes) klasës rûdie-
èiø (Uredinales) eilës veimutrûdiniø (Cronartiaceae) ðeimos veimutrûdës (Cro-
nartium) genties grybas puðinë veimutrûdë (Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.)
Wint.). Pavasará, geguþæ ir pirmoje birþelio mën. pusëje ant liemenø arba ðakø
iðauga gausios oranþinës spalvos iki þirnio dydþio (iki 3–5 mm aukðèio) ið þievës
iðsiverþusios pûslelës (eciai), pripildytos oranþiniø sporø masës. Pûsleliø padeng-
tose vietose þievë tampa negyva. Ið praplyðusiø pûsleliø iðdulka sporos, o jø vie-
toje susidaro tamsios sakais aptekëjusios vëþiðko pavidalo þaizdos. Paþeistø ða-
kø ir virðûniø spygliai ima gelsti, o ligai kartojantis kelerius metus, nudþiûva me-
dþio dalis virð þaizdos ar ir visas medis.
Ligos sukëlëjas (C. flaccidum) yra heteroksinis grybas. Ant puðø þievës
subrendusiomis ir nuo jø iðdulkëjusiomis sporomis apsikreèia ávairûs þoliniai au-
galai (bijûnai, kregþdûnës ir kiti). Ant jø lapø (apatinëje pusëje) iðauga geltoni
spuogeliai – uredosorai, o juose susiformuoja naujos sporos, vadinamos uredos-
poromis. Baigiantis vasarai paþeistuose lapuose iðauga dar kitokio tipo grybo
veisimosi organai – teliai su teliosporomis, o dar vëliau, jau nukritusiuose lapuo-
se, kitø metø ankstyvà pavasará tolesná raidos ciklà grybas tæsia iðaugindamas
bazides, o ant jø ir bazidiosporas. Bazidiosporomis apsikreèia puðys, daþniausiai
jø ðakos arba virðûnës. Infekcijos vietoje pradëjusi plisti grybiena toliau plinta á
luobo tarpulàsèius, o ið jø per ðerdies spindulius pasiekia medienà, suardo sako-
takius ir dël to prasideda sakoplûdis. Grybo veikiama þievë numirðta, nutrupa ir
lieka atvira þaizda, kuri kasmet pleèiasi ir gilëja.
Miðko fitopatologijos vadovëliuose (Ôåäîðîâ, 2004) teigiama, kad yra þi-
nomas ir antrasis tos paèios ligos – puðø liemenø ir ðakø rûdþiø sukëlëjas grybas
Peridermium pini Kleb. Jis skiriasi tik tuo, kad iki ðiol neþinomos jo uredosporos ir

194
 Medþiø ir krûmø ligos

teliosporos. Manoma, kad ðis grybas gali plisti nuo vienø puðø ant kitø be augalø
tarpininkø, tiesiog eciosporomis. Vizualiai paþinti, kurio ið tø dviejø grybø sukelta
liga, neámanoma. Beje, dabartiniuose Lietuvos mikologø darbuose (Minkevièius,
Ignatavièiûtë, 1991) tokiu pavadinimu grybas kaip atskira rûðis neapraðytas.
Kad sakligë maþiau plistø, siûloma ðalinti ið miðko ligos paþeistus me-
dþius. Jei medynuose ligos paþeistø medþiø yra iki 10%, juos visus reikia iðkirsti
sanitariniais kirtimais ið karto, o kai jø daugiau – per kelis kartus. Pirmiausia
reikia iðkirsti medþius, paþeistus þemiau lajos, paskui – medþius su didesnëmis
þaizdomis apatinëje lajos dalyje (2.43 pav.).

2.43 pav. Sakligës (Cronartium flaccidum) sukeltos þaizdos puðø kamienuose: a –

po laja; b – lajos vidurinëje dalyje; c – virðûnëje (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003)

2.4.1.2. Puðø paprastasis vëþys

Tokiu pavadinimu pirmà kartà lietuviðkoje fitopatologinëje literatûroje
siekiama pavadinti puðø kamienø ligà, kurià sukelia aukðliagrybiø klasës grybas
Biatorella difformis (Fr.) Rehm. Rusø kalba paraðytuose vadovëliuose ji vadina-
ma biatoreliniu puðø vëþiu (áèàòîðåëëîâûé ðàê ñîñíû). Toks pavadinimas siû-
lomas dël dviejø prieþasèiø. Pirma jø – grybo sukeltos ligos poþymiai (þaizdos)
labai panaðûs á paprastojo vëþio (Nectria galligena Bres.) poþymius (þaizdas) ant

195
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

daugelio lapuoèiø medþiø kamienø. Antra prieþastis – norima parodyti skirtumà

nuo kitos, puðø vëþiu ar saklige vadinamos, ligos, kurià sukelia rûdiniai grybai
Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. ir Peridermium pini Kleb.
Tikëtina, kad puðø paprastojo vëþio plitimo procese didesná vaidmená vaidi-
na nelytinio tarpsnio (Biatoridina pinastri Golov. et Schzedr.) dauginimosi organai –
konidijos. Bûtent jomis (konidijomis) augalai daþniausiai apsikreèia per ávairias ka-
mienø þievës þaizdas. Þievës þaizdose suveðëjusi grybiena sunaikina brazdà ir iðplin-
ta á stiebø pavirðinæ medienà. Tose vietose nebeiðauga metinës medienos rievës ir
atsiveria tipiðka sakuotais pakraðèiais þaizda. Laikui bëgant þaizdos pleèiasi, dalis jø
kartais apauga, nors daþniausiai iðlieka
atviros iki medþiø brandos (2.44 pav.).
Vasaros pradþioje þaizdos pavir-
ðiuje formuojasi nelytinio dauginimo-
si organai – smulkios apvalios juodos
piknidës, ásiterpusios á tamsiai rudos
grybienos pagalvëles. Piknidës 2,5–3
mm skersmens, paprastai iðsidësèiusios
koncentrinëmis eilëmis. Ið jø iðsiskiria
tamsios spalvos gleivëtos masës pavi-
dalo konidijø telkiniai. Grybo lytinës
stadijos dauginimosi organai – vaisia-
kûniai (apoteciai) aptinkami retai.
Grybas daþniausiai paþeidþia jau-
nas (iki 15–20 m.) apskurdusias, uþstelb-
tas kitø medþiø arba kitokiomis nepalan-
kiomis sàlygomis auganèias puðaites.
Liga labai plaèiai paplitusi euro-
pinëje Rusijos dalyje, Sibire ir Urale.
Buvo atvejø, kai Murmansko srities mið-
2.44 pav. Paprastojo puðø vëþio (Bia-
torella difformis) paþeista jauna puðaitë (pa- kuose ði liga paþeidë net 86% pomiðkio
gal Kuzmichev, Sokolova, Kulikova, 2001) puðø (Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003).

2.4.1.3. Veimutrûdë
Veimutrûdë – veimutinës (Pinus strobus) ir kitø penkiaspygliø puðø liga.
Sukelia papëdgrybiø (Basidiomycetes) klasës rûdieèiø (Uredinales) eilës veimut-

196
 Medþiø ir krûmø ligos

rûdiniø (Cronartiaceae) ðeimos veimutrûdës (Cronartium) genties grybas – ser-

bentinë veimutrûdë (Cronartium ribicola I. C. Fisch). Lietuvoje ðia liga serga
ávairaus amþiaus veimutinës puðys, auganèios medelynuose, dekoratyviniuose
þeldynuose ir miðke. Kada ðios ligos sukëlëjas atsirado Lietuvoje, tikrø þiniø në-
ra, manoma, kad ne vëliau kaip 1905 metais.
Pirminiai ligos poþymiai – kamienø bei ðakø paþeistose vietose geguþës–
birþelio mën. pro plyðusià þievæ iðkilusios 5–10 mm skersmens, 1–2 mm aukðèio
gelsvai oranþinës pûslelës (eciai). Jose subræsta eciosporos, kurios, patekusios
ant serbentø bei agrastø lapø, sukelia jø ligà, vadinamà lapø rûdimis. Ant ðiø
augalø lapø grybas pereina tolesnio vystymosi stadijas – iðaugina uredosporas,
teliosporas ir bazidiosporas, o ðiomis kitø metø pavasará apsikreèia veimutinës ir
kitos penkiaspyglës puðys (2.45 ir 2.46 pav.).
Yra duomenø, kad veimutinës puðys gali apsikrësti ir tiesiogiai, be tarpi-
niø augalø – Ribes genties atstovø. Vokieèiø miðkininkas F. Ernstas (1954) paste-
bëjo, kad gilumoje miðko, kuriame visiðkai neaugo serbentai, veimutrûdës buvo
paþeistos brandaus amþiaus puðys ir ten pat augantys 3–8 metø amþiaus jø savai-
minukai. Prof. A. Minkevièius (1939) taip pat yra konstatavæs, kad Kauno apy-
linkëse vasaros pabaigoje serbentø lapai paruduodavo, nors veimutiniø puðø ten
tuo metu augo nedaug. Tai rodo, kad ir pavasariniø sporø (eciø) stadijos grybas
gali gyventi ir plisti tik ant puðø, kaip ir vasariniø (uredosporø) ir þieminiø (te-
liosporø) stadijos – tik ant serbentø.
Paþeisti jauni (3–5 metø) augalai paprastai nudþiûva, o vyresnio amþiaus
veimutinës puðys akivaizdþiai skursta dël liemens þievëje bei pavirðinëje medie-
noje kasmet sakuojanèiø bei besipleèianèiø þaizdø.
Doc. J. Repðio (1960) duomenimis, ði liga 1954–1959 metais buvo labiau
ar maþiau iðplitusi visuose Lietuvos veimutinës puðies medynuose bei medþiø
grupëse. Pagal iðmatuotø medþiø skaièiø ir skersploèiø sumà autorius nustatë,
kad veimutrûdë buvo paþeidusi apie 10–20% medynuose auganèiø medþiø.
Maþiausia veimutrûdei atsparûs 20–30 metø amþiaus medþiai, o ypaè pir-
mojo deðimtmeèio þeldiniai, kuriems ðis grybas padaro daugiausia þalos. Lietu-
vos þemës ûkio akademijos dendroparke (Noreikiðkëse) ið 22% penkeriø metø
amþiaus veimutinës puðies veimutrûde apsikrëtusiø sodinukø apie 10% nudþiû-
vo, o kiti buvo stipriai paþeisti. Tik dël masinio veimutrûdës iðplitimo þlugo per-
spektyvos platesniu mastu Lietuvoje auginti veimutinæ puðá ne tik miðke, bet ir
dekoratyviniuose þeldynuose. Kad veimutrûdë maþiau plistø, siûloma vengti vei-
mutines puðis auginti kaimynystëje su Ribes genties augalais. Doc. J. Repðio (1960)

197
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

duomenimis, 1960 m. mûsø parkuose ðalia serganèiø medþiø dar buvo visiðkai
sveikø, be jokiø susirgimo poþymiø. Autoriaus nuomone, tai rodo, kad yra vei-
mutrûdei atspariø individø. Akivaizdu, kad juos reikia globoti ir naudoti selekci-
jai bei sëklininkystei.

2.45 pav. Veimutrûdë 2.46 pav. Veimutrûdës (Cronartium ribicola) raidos

(Cronartium ribicola): a – pa- ciklas: a – veimutinës puðies paþeistas kamienas su eciais;
þeistas kamienas su eciais; b – eciosporos; c – uredosporø tarpsnis ant auganèiø ser-
b – serbentø lapø rûdys (ure- bentø lapø; d – teliosporø tarpsnis nukritusiuose serbentø
dþio stadija); c – uredis su ure- lapuose; e – bazidiosporos (pagal Minkevièiø, 1950)
dosporomis; d – teliosporø
telkinys; e – dygstanèios ba-
zidiosporos (pagal Øåâ÷åí-
êî, Öèëþðèê, 1986)

2.4.1.4 Maumedþiø vëþys

Vyrauja nuomonë, kad mûsø miðkuose maumedis yra perspektyviausias ið
visø introdukuotø medþiø rûðiø. Deja, ðie medþiai turi visur lydintá ir sunkiai iðven-
giamà ligos sukëlëjà – aukðliagrybiø klasës grybà Dasyscypha willkommii Hart.
Rehm. [sin. Lachnellula willkommi (Hart.) Dennis]. Jis pirmiausia pasirodo ant

198
 Medþiø ir krûmø ligos

nudþiûvusiø þemutiniø ðakø. Vëliau grybiena pereina ant gyvø ðakø ar kamieno ir
sukelia vëþinio pobûdþio þaizdas, dël kuriø augalai blogiau auga ir gali nudþiûti.
Ligos apimtose vietose þievë patamsëja, ádumba, ir atsiveria rumbuotos
þaizdos. Ið þaizdø gausiai sunkiasi sakai, o negyvos þievës pavirðiuje iðauga oran-
þinës spalvos 2–6 mm skersmens dubenëlio pavidalo vaisiakûniai. Tai grybo apo-
teciai. Jie bûna apðepæ baltais plaukeliais, virð paþeistos þievës pavirðiaus turi
labai trumpà kotelá. Ádubæs apoteciø pavirðius iðklotas cilindriðkais aukðliais su 8
bespalvëmis vienalàstëmis sporomis. Aukðliø dydis 90–100×8–10 µm, aukðlias-
poriø – 16–27×6–8 µm. Be apoteciø, dar bûna ir nelytinës stadijos vaisiakûniø
(balsvai gelsvø smeigtuko galvutës dydþio piknidþiø), pripildytø smulkiø viena-
làsèiø bespalviø sporø (2.47 ir 2.48 pav.).
Maumedþiø vëþá Lietuvoje pir-
masis aptiko prof. A. Minkevièius
(1950) ant europinio maumedþio Kau-
no botanikos sode ir atkreipë miðkinin-
kø dëmesá á tai, kad ði liga gali iðplisti
ir miðkuose. Doc. L. Þuklio (1959)
duomenimis, pirmà kartà Lietuvoje
maumedþiai masiðkai pradëjo dþiûti
1959 metais Alytaus miðkø urëdijos
Duðnioniø girininkijos þeldynuose.
Miðko sanitarinës saugos tarnybos ata-
skaita (1991) rodo, kad 1991 metais ði
liga Lietuvos miðkuose jau buvo iðpli-
tusi 72 ha plote ir Alytaus miðkø urë-
dijos 17-kos metø amþiaus sëklinës
plantacijos 8 ha plote dël ligos nudþiû-
vo net 4% maumedþiø. Dþiûties prie-
2.47 pav. Maumedþiø vëþys (Dasys- þastis tyræs dr. R. Povilonis nustatë, kad
cypha willkomii): a – vëþinë þaizda su vaisia- ið bendro nudþiûvusiø maumedþiø
kûniais (apoteciais); b – deformuoto kamie- skaièiaus liaunesniø nudþiûvo 18%
no dalis; c – vaisiakûnio (apotecio) skersinis
daugiau. Kiek plaèiai ði liga iðplitusi
pjûvis; d – aukðlis su aukðliasporëmis ir para-
fizëmis (pagal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) maumedynuose ðiuo metu, tiksliø þi-
niø nëra. Pagal miðkø urëdijø kasmet
teikiamà informacijà maumedþiø vëþio
paþeistø medynø plotas svyruoja nuo 0 iki 100 ha. Yra þinoma, kad liga labiau
iðplitusi labai tankiuose ir maumedþiui netinkamose augavietëse áveistuose þel-

199
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

dynuose. Norint ðios ligos iðvengti, reikia veisti atsparias ðiai ligai maumedþiø
rûðis ir tik ten, kur joms augti yra tinkamos augavietës sàlygos.
Sibiriniai maumedþiai nuo vëþio nesugeba apsiginti Lietuvoje augdami ir
tinkamose jiems augti augavietëse. Lietuvos sàlygomis atspariausi vëþiui yra eu-
ropiniai maumedþiai. Taèiau ir jø atsparumas vëþio ligai yra glaudþiai susijæs su
ðios rûðies medþiø provenencijomis ir jø geografine kilme. Pagal atsparumà mau-
medþio vëþiui Europoje augantys europiniai maumedþiai daugumos autoriø yra
rikiuojami tokia tvarka: atspariausi yra kilæ ið Lenkijos, maþiau atsparûs – ið
Karpatø ir Sudetø kalnø, o neatspariausi – Alpiø kalnø maumedþiø palikuonys.

2.48 pav. Maumedþiø vëþio (Dasyscypha willkommii) paþeistas europinio mau-

medþio kamienas (Vidmanto Jurkonio nuotrauka)

2.4.1.5. Egliø liemenø vëþys

Ypaè daug eglës liemenø vëþiu serganèiø egliø buvo prieð 20–30 metø Klai-
pëdos kraðto 60–70 metø amþiaus kultûrinës kilmës eglynuose. Ligos poþymiai –
uþdaros ir atviros vëþinës formos þaizdos, kuriø dauguma telkësi apatinëje kamienø

200
 Medþiø ir krûmø ligos

dalyje. Þaizdø dydis ávairus. Uþdaro tipo þaizdos daþniausiai buvo 5–15 cm ploèio
ir 20–30 cm ilgio. Atviro tipo þaizdos daug didesnës: 15–20 cm ploèio ir 50–70 cm
ilgio. Ligos paþeistose vietose ir ðalia jø buvo rasta labai daug ir labai ávairiø grybø
bei bakterijø, taèiau nepavyko árodyti, kad tie mikroorganizmai yra þaizdø atsira-
dimo prieþastis. Taip pat nebuvo pagrindo teigti, kad tos þaizdos atsirado dël me-
chaniniø suþalojimø, nes gana daug visiðkai tokiø pat þaizdø buvo rasta kamieno
vidurinëje dalyje ir net virðûnëje. Ar ði liga turëjo átakos medþiø augimui bei vysty-
muisi, liko neiðaiðkinta. Dauguma ðios ligos paþeistø medynø sulaukë brandos am-
þiaus ir buvo iðkirsti, taèiau liemenø vëþiu serganèiø eglës medynø Klaipëdos krað-
to miðkuose dar liko gana daug.
Panaðiø, t. y. vëþinio pobûdþio þaizdø dabar labai daþnai galima matyti ne
tik Klaipëdos kraðte, bet ir kituose Lietuvos miðkuose. Jø ypaè gausu ten, kur
elniniai þvërys nulaupë egliø kamienus, ir tuose medynuose, kuriuose kertant
atrankiniais kirtimais mechaniðkai buvo paþeisti toliau augti paliekamø egliø ka-
mienai bei priekelminë kamieno dalis. Per atrankinius kirtimus ir þvëriø paþeis-
tuose egliø kamienuose padarytos þaizdos mûsø eglynams jau sukëlë praþûtin-
gas pasekmes. Beveik per visas eglës kamiene bei priekelminëje dalyje padarytas
þaizdas, kurioms visiðkai prilygsta ir þvëriø padaryti þievës nulaupymai, á centri-
næ kamieno dalá skverbiasi medienos puvinius sukeliantys grybai. Toks eglës lie-
menø vëþys ir já lydintys medienos puviniai jau dabar yra labai plaèiai paplitusi ir
labai þalinga Lietuvos eglynø liga.

2.4.2. Lapuoèiø medþiø kamienø

bei ðakø nekrozës

2.4.2.1. Àþuolo klitriozë

Àþuolo klitriozæ, kitaip vadinamà àþuolø ðakø ðaðlige, sukelia aukðliagry-
biø klasës grybas Clithris quercina (Pers.) Rechm. [sin. Colpoma quercinum (Pers.)
Wallr.], konidijø stadijos vadinamas Cytospora quercella Sacc. Grybas paþeidþia
ávairaus amþiaus àþuolus, auganèius miðko þeldiniuose ir medynuose.
Ligos paþeistø ðakø bei kamienø þievë ið pradþiø ágauna rausvai rudà at-
spalvá. Vëliau þievëje pasirodo juodos lenktos linijos ir apskritos 0,5–0,6 mm sker-
smens piknidës. Jose bûna daug smulkiø cilindro pavidalo konidijø. Paþeista þievë
apmirðta ir ágauna ðviesiai rudà atspalvá. Ji labai skiriasi nuo sveikos þievës, ypaè
tada, kai atsiranda skersiniø plyðiø. Ðakos paprastai nudþiûva vasarà.

201
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Kitais metais nudþiûvusiø ðakø

þievës plyðiuose iðauga rudai pilki 0,5–
2 mm ilgio bei 1–1,5 mm ploèio apote-
ciø tipo vaisiakûniai. Aukðliasporës siû-
liðkos, 80–90×1–1,5 µm dydþio, daþnai
sutrûkinëjanèios á cilindrinius narelius
(2.49 pav.). Nudþiûvusiø ðakø karnie-
noje ir periferinëje medienoje atsiran-
da tamsiø tinklelio pavidalo linijø bei
baltos spalvos puvinys, kuris kamiene
neiðplinta. Po kurio laiko serganèios ða-
kos netenka þievës ir lengvai nulûþta,
sutrûnija.

2.4.2.2. Àþuolo
vuileminiozë (àþuo-
2.49 pav. Àþuolo klitriozë (Clithris
quercina): a – paþeista ðakutë su vaisiakû-
lo ðakø baltligë)
niais (apoteciais); b – uþdaras jaunas apo-
tecis; c – subrendæs apotecis (atviras); d – Ligos sukëlëjas – papëdgrybiø
aukðlis su aukðliasporëmis ir parafizë (pa- klasës grybas Vuilleminia comedens
gal Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986) Maiz. Grybo paþeistos ðakos pradeda
dþiûti. Nudþiûvusios ðakos, daþniausiai jø apatinë pusë, lopais netenka epidermio, o
jo vietoje iðauga plonos plëvelës pavidalo gelsvos, pilkðvos ar baltos spalvos vaisia-
kûniai. Vaisiakûniuose susiformavusios bazidiosporos bespalvës, 17–21×6–9 µm
dydþio, cilindro formos, tiesios arba ðiek tiek lenktos. Jomis liga iðplinta ant sveikø
augalø per ávairias ðakø þievës þaizdas.
Doc. L. Þuklys (1961) teigë, kad grybo sukeltas ðakose baltasis periferinis
medienos puvinys gali iðplisti ir á kamienus, o silpniau augantys augalai nuo jo povei-
kio gali ir nudþiûti. Prof. N. Fiodorovo (2004) duomenimis, nuo ðios ligos kai ku-
riuose medynuose bûna nudþiûvusiø net 20–30% silpniau augusiø jaunø àþuolø.

2.4.2.3. Liepø tirostromozë

Tai infekcinës kilmës mikozinë liepø liga, kurià sukelia grybas Thyrostroma
compactum Sacc. [sin. Steganosporium compactum Sacc; Stigmina compacta (Sacc.)

202
 Medþiø ir krûmø ligos

M. B. Ellis.]. Doc. L. Þuklys (1970) jà pirmà kartà Lietuvoje aptiko ir apraðë 1958
metais. Vëlesniais metais dr. R. Povilonis (1981) visapusiðkai iðtyrë ðios ligos pa-
plitimà ir svarbiausius jos sukëlëjo – grybo T. compactum biologijos ypatumus.
Dr. R. Povilonio (1981) duomenimis, grybas paþeidþia lapus, pumpurus,
jaunas ðakeles, reèiau ðakas ir kamienus. Liepos apsikreèia per lapø pumpurus ir
þaizdas. Kitais metais, brinkstant pumpurams, þievë prie jø apmirðta, pajuosta,
vëliau nusilupa. Paþeistose vietose atsiveria þaizdelës. Nudþiûvusiø ðakeliø þievë
bûna gausiai nuklota tamsiomis iki 1 mm skersmens plokðèiomis pagalvëlëmis
(stromomis). Jø pavirðiuje iðauga konidijakoèiai su tamsiai rudomis daugialàstë-
mis (su keturiomis skersinëmis bei viena iðilgine pertvarëlëmis) 50–55×15–16
µm dydþio konidijomis.
Ligai atspariausios yra didþialapës ir grakðèiosios liepos. Dr. R. Povilonis
(1981) siûlo kasmet ðalinti ir deginti paþeistø medþiø nudþiûvusias ðakas, ypaè 1–2
metø ûglius. Liepø atsparumà tirostromozei galima padidinti azoto, fosforo ir ka-
lio tràðomis, skiriant po 40,60 ir 40 gramø veikliosios medþiagos vienam medeliui,
taip pat kas treji metai apipurðkiant lajas 0,6% mangano arba 0,05% cinko sulfato
tirpalais. Purðkiama tris kartus: 2-oje, 3-ioje geguþës ir 1-oje birþelio dekadoje.

2.4.2.4. Tuopø nekrozës

Rudàjà tuopø þievës nekrozæ (citosporozæ) sukelia aukðliagrybiø klasës
grybas Valsa sordida Nits. Konidijø stadija – Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr.
Grybas paþeidþia ávairaus amþiaus medþius. Palaipsniui dþiûva ðakos, virðûnës,
medþiai ir medynai. Ant paþeistø medþiø aiðkiai matyti iðilgai kamieno iðsidrie-
kusios nekrozinio pobûdþio þaizdos. Paþeistoje þievëje iðkyla 0,5–1 mm sker-
smens kauburëliai. Jø virðûnëlës pilkðvos. Kauburëliai sudaryti ið daugializdþiø
piknidþiø, kuriose susiformuoja cilindriðkos bespalvës 4–6×1,5 µm dydþio pik-
nosporos. Piknosporø masë bûna rausva, ið piknidþiø iðsiverþia gleivëmis suki-
busiomis siûliðkomis grandinëlëmis.
Prieð þiemà aplink buvusià piknidæ susidaro 4–8 rutuliðki periteciai.
Aukðliai buoþiðki, 40–50×8–12 µm dydþio. Aukðliasporës bespalvës, cilindrið-
kos, ðiek tiek lenktos, 6,5–12,5×1,5–2,5 µm dydþio (2.50 pav.).
Liga plinta konidijomis ir aukðliasporëmis per ðalèio ar ledo kruðos padarytas
bei kitokias mechanines þaizdas. Daugelio rûðiø karklai daþnai serga ta paèia liga.
Kità pagal paþeistø medþiø vaizdà labai panaðià tuopø nekrozæ, daþnai va-
dinamà tuopø maru, sukelia kitas aukðliagrybiams priklausantis grybas – Crypto-

203
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

diaporthe populea (Sacc.) But. Konidijø tarpsnyje jis vadinamas Dothichiza popu-
lea Sacc. et Briard. Rusiðkuose leidiniuose dël ðio pavadinimo jo sukelta liga vadi-
nama ne tik tuopø maru, bet ir dotiðizine tuopø þievës nekroze. Beje, tas pavadini-
mas geriau atspindi ir sukeltos ligos poþymius, nes grybo lytinio dauginimosi orga-
nai aptinkami labai retai. Jie (periteciai) bûna apvalûs, giliai ásiterpæ paþeistoje
þievëje.
Grybas paþeidþia ávairiø rûðiø
tuopø medþius. Paþeistose vietose at-
siranda ádubusios ovalo formos nekro-
tinës dëmës, kurios nuo sveikos þievës
skiriasi tamsesne spalva. Dëmës bûna
iðsidësèiusios per visà kamienà, ypaè
apie atsiðakojusias ðakas. Laikui bëgant
nebegyva þievë pagelsta ir nuo stiebo
nukrinta. Kitais metais apie atviras
þaizdas susidaro keliø milimetrø sto-
rio kaliuso randai, kuriuose vystosi gry-
biena. Nekrotinës þaizdos kasmet di-
dëja ir susiliejusios apjuosia visà kamie-
nà. Paþeisti medþiai iðsiskiria akivaiz-
dþiai aþûrine laja ir gausybe jaunø ûg-
liø þemutinëje kamieno dalyje.
Pavasará negyvoje þievëje for-
muojasi apvalios iki 2 mm skersmens
piknidës, kurios á þievës pavirðiø iðkyla
konusinës formos kauburëliais netvar-
kingai arba eilëmis. Visà vegetacijos lai-
2.50 pav. Tuopø citosporozë (Cytos- kotarpá piknidëse formuojasi konidijos,
pora chrysosperma): a – paþeisto stiebelio kurioms daugintis ypaè palankûs lietin-
dalis su þievëje ásiterpusiomis piknidëmis; gi orai. Konidijos bespalvës, rutuliðkos
b – ið po þievës iðsiverþusios piknidës; c –
arba kiauðiniðkos, 10–13×7–9 µm dy-
piknidës skerspjûvis; d – iðsiverþianèios glei-
vëmis sukibusios piknosporos; e – konidi- dþio (2.51 pav.) Jos ypaè gausiai formuo-
jakoèiai; f – konidijos; g – stromos bei peri- jasi vasaros pradþioje. Konidijas iðpla-
teciø skersinis pjûvis; h – aukðliai su aukð- tina vabzdþiai ir lietaus vanduo.
liasporëmis; i – aukðliasporës (pagal
Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986)

204
 Medþiø ir krûmø ligos

Tuopø maras, kaip ir citosporozë, ant ávairiø rûðiø tuopø plaèiai iðplitæs
medelynuose, pakelëse ir miestø þeldynuose (2.52 pav.). Ukrainieèiai, daugin-
dami tuopas gyvaðakëmis, prieð sodinimà jas apdoroja 0,3–0,5% fungicido tiga-
mo skiediniu. Dël ðiø ir kitø panaðaus pobûdþio tuopø ligø paplitimo jas dides-
niu mastu veisti mûsø miðkuose nëra prasmës.

2.51 pav. Tuopø maras (Dothichiza 2.52 pav. Berlyninës tuopos paþeis-
populea): a – piknidës skerspjûvis ir piknos- tos þievës nekrozës, Dubravos eksperimen-
poros; b – lytinës stadijos (grybo Cryptodia- tinës mokomosios miðkø urëdijos arbore-
porthe populea) vaisiakûnio skerspjûvis ir tume 2005 m.
aukðliai su aukðliasporëmis (pagal Øåâ÷åí-
êî, Öèëþðèê, 1986)

2.4.2.5. Berþo kamieno bei ðakø nekrozë

Apie ðiø ligø paplitimà Lietuvos miðkuose paskelbtø duomenø turime labai
nedaug. Du grybai – berþinë libertelë (Libertella betulina Desm.) ir berþinë disculina
[Disculina betulina (Sacc.) Hohn., sin. Cryptosporium betulinum Sacc.], kaip sukëlæ
berþø kamienø bei ðakø nekrozes, 1996 m. buvo aptikti Ignalinos miðkø urëdijos
miðkuose (Venckus, 1997). Ant apsilpusiø berþø laibøjø ðakø (iki 1 cm storio) para-
zitavo Libertella betulina, o ant storesniø ðakø – Cryptosporium betulinum. Berþinæ

205
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

disculinà aukðliø stadijos [Cryptospora betulae Tub.; sin. Winterella betulae (Tub. et C.
Tub.) O. Kuntzel] doc. L. Þuklys 1960 m. aptiko Kauno botanikos sode, o berþinæ
libertelæ (Libertella betulina) – 1962 m. Raguvos miðke (Panevëþio r.).
Grybo L. betulina paþeistø ðakeliø þievëje po epidermiu, daþniausiai len-
ticeliø vietose, susidaro 2–3 mm skersmens kauburëliai (acervuliai), praplyðtan-
tys skersai. Kauburëliø pavirðius gali bûti padengtas gelsvai rausva þelatinos kon-
sistencijos, vëliau sukietëjanèia sporø mase, iðsiverþianèia ið þievëje esanèios ru-
tuliðkos stromos. Konidijakoèiai siûliðki, glausti, 10,5–18,5×1 µm dydþio. Koni-
dijos bespalvës, siûliðkos, lenktos, 10–18×1,5 µm dydþio.
Grybo C. betulinum (sin. Disculina betulina) paþeistø ðakø þievëje acervu-
liai formuojasi po periderma. Jie bûna iki 2 mm skersmens, tamsios spalvos.
Konidijakoèiai ðakoti, su pertvarëlëmis, bespalviai, apie 25–45×3–4 µm dydþio.
Konidijos pailgos, labiau ar maþiau lenktos, kiek nulaibëjusiais galais, 33–60×3–
3,75 µm dydþio (Ignatavièiûtë, Treigienë, 1998).
Lietuvoje ðie du grybai daþniausiai vystosi ant nudþiûvusiø bei nukritusiø
berþo ðakø. Berþams nusilpus, minëti grybai tampa parazitiniais, todël reikia
nuolat stebëti berþynø sanitarinës bûklës pokyèius ir nedelsiant ðalinti nudþiû-
vusius bei benudþiûvanèius medþius.

2.4.2.6. Alksniø fitoftorozë

Tai nauja alksniø liga ir, kaip teigia Valstybinës augalø apsaugos tarnybos
ir Miðko sanitarinës apsaugos tarnybos darbuotojai (Taluntytë, Jovaiðienë, Mili-
ðauskas, 2001), jos sukëlëjas – grybo Phytophtora cambivora hibridas, parazituo-
jantis alksnius. Buvo atpaþintas Anglijoje 1993 metais. Dabar grybas aptiktas
Vokietijoje, Austrijoje, Prancûzijoje, Olandijoje, Ðvedijoje bei kitose valstybëse
ir, kaip rodo tyrimø duomenys, jau pasirodë ir mûsø miðkuose.
Iðtyræ Marijampolës miðkø urëdijoje auganèiø juodalksniø þievës pavir-
ðiuje tamsias dëmes, Valstybinës augalø apsaugos tarnybos specialistai nustatë,
kad tai grybinë liga, pirmà kartà rasta Lietuvoje. Specialistø (Taluntytë, Jovaiðie-
në, Miliðauskas, 2001) vertinimu, iðoriniai ligos poþymiai gana ryðkûs, taèiau tik
jø visuma leidþia átarti Phytophtora cambivora. Alksniø laja bûna retesnë, gelsvai
þalia, nes ant ðakeliø iðauga ðviesesni maþesni ir negausûs lapeliai. Taèiau nu-
dþiûvusiø ðakø nebûna, kol þûva visas medis.
Antras poþymis – tamsios dëmës arba degutiðkos iðvaizdos eksudatas ant
kamienø. Daþniausiai tos dëmës bûna apatinëje kamieno dalyje (iki 3 m). Po
þieve galima rasti rudos spalvos sausø, nuo sveikø audiniø atsiribojusiø dëmiø.

206
 Medþiø ir krûmø ligos

Rudená ir pavasará grybas tampa aktyvus, todël galima aptikti ir ðvieþiø, ðlapiuo-
janèiø dëmiø. Po þieve tokios dëmës bûna taip pat drëgnos ir sunkiai atskiriamos
nuo sveikos medienos.
Ligos paþeistø alksniø ðaknys bûna supuvusios. Nuo pirmøjø ligos poþy-
miø pasirodymo iki alksniø iðdþiûvimo praeina keleri metai. Be to, visada tarp
iðretëjusia laja, nykstanèiø medþiø bûna ir sveikø. Labai svarbu laiku pirmuosius
ligos þidinius pastebëti ir nedelsiant likviduoti – iðkirsti paþeistus medþius ir su-
deginti ligos paþeistà þievæ bei medienà.

2.4.3. Lapuoèiø medþiø tracheomikozës

2.4.3.1. Guobø maras

Guobø marà sukelia grybas Ceratocystis ulmi (Buism.) Moreau. Nuo jo ma-
siðkai dþiûva guobiniai: kalninë guoba, vinkðna, paprastasis ir kamðtinis skirpstai.
Pirmieji ligos simptomai pasirodo ant lapø: ðie staiga ima vysti, susisuka, taèiau
kurá laikà dar bûna þali. Lapams nuvytus, dþiûva ir jaunos ðakelës, o vëliau ir stam-
bios ðakos. Nudþiûvusiø ðakeliø skersiniame pjûvyje matyti rudi taðkuèiai (galintys
susilieti á iðtisiná þiedà), iðsidëstæ periferinëje arba ir kitose rievëse (2.53 pav.).
Doc. L. Þuklio ir kt. (1958) ilgameèiø tyrimø duomenimis, liga plinta dviejø
tipø konidijomis, kurias daþniausiai perneða kinivarpos (Scolytus scolytus F. ir
Sc. multistriatus Morshm.). Graphium tipo konidijos iðauga po nudþiûvusiø me-
dþiø atðokusia þieve, o Cephalosporium daþniausiai aptinkamos medienoje ba-
langrauþiø padarytose angose. Grybas daþniau plinta Graphium tipo sporomis.
Po nudþiûvusiø medþiø bei ðakø þieve pavasará iðauga tarpusavyje susipynusiø
konidijakoèiø kuokðteliai – koremijai. Jø pavirðiuje susiformuoja gelsvai ruda
apie 0,35 mm skersmens galvutë, atsiknojusi nuo paþeistos medienos pavirðiaus,
su iki 1 mm ilgio juodu arba rudu koteliu. Galvutës pavirðiuje susiformuoja be-
spalvës kiauðiniðkos vienalàstës, reèiau dvilàstës 3×17 µm dydþio konidijos. Ly-
tinës stadijos vaisiakûniai – periteciai. Jie juodi, iki 0,1 mm skersmens. Iðauga
ant medienos po atplyðusia þieve: ràstø, kelmø bei ðakø. Aukðliasporës vienalàs-
tës, bespalvës, ðiek tiek lenktos, 5–6×1,5 µm dydþio.
Veiksmingiausia kovos priemonë – sanitariniai kirtimai: bûtina kirsti ne
tik nudþiûvusius, bet ir paþeistus medþius, nulupti pagamintø sortimentø bei nu-
kirstø medþiø kelmø þievæ, o visas kitas kirtimo atliekas sudeginti.

207
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.4.3.2. Àþuolø
tracheomikozë
Àþuolø tracheomikozë pirmà
kartà buvo aptikta 1926 m. Jugoslavijo-
je. Vëliau ði liga plaèiai iðplito visoje Eu-
ropoje ir Jungtinëse Amerikos Valstijo-
se. Praëjusio ðimtmeèio antroje pusëje
iðsamûs ðios ligos tyrimai buvo atlikti
Europoje, JAV ir buvusioje Tarybø Sà-
jungoje. Nustatyta, kad tracheomikozë
yra pati pavojingiausia ne tik paprasto-
jo, bet ir kitø rûðiø àþuolø liga.
Apie tokio pavadinimo ligos pa-
plitimà Lietuvos àþuolynuose konkre-
èiø duomenø neturime. Miðko sanita-
rinës apsaugos tarnybos ataskaitose
2.53 pav. Guobø maras (Ceratocystis àþuolynø dþiûvimu pavadinta liga Lie-
ulmi): a – paþeistos ðakelës skersinis pjûvis; tuvos miðkuose 1976–1980 metais bu-
b– paþeistø medþiø dþiûvantys lapai; c – li- vo iðplitusi 258–480 hektarø plote. Vi-
gos plitimo á ðaknis bei kelmø atþalas sche- siðkai tikëtina, kad tai buvo àþuolø tra-
ma; d – balangrauþis per papildomà maitini-
màsi; e – balangrauþio padaryta þaizda; f –
cheomikozë, kuri bûtent tais paèiais
grybo nelytinio dauginimosi organai – koni- metais ypaè plaèiai siautë Vakarø Eu-
dijakoèiø pluoðtai (koremijos) su konidijo- ropos ir Pietryèiø Rusijos miðkuose.
mis virðutinëje jø dalyje (pagal Ñåìåíêîâà, Ligà daþniausiai sukelia aukð-
Ñîêîëîâà, 2003)
liagrybiø klasës Ceratocystis genties gry-
bai – Ceratocystis roboris (Geogrg. et Y.
Teod.) Potl. (2.54 pav.), C. kubanicum (Scz. Par.) Potl. (2.55 pav.) ir C. valachicum
C. Georgescu (2.56 pav.). Konidijø tarpsnyje jie ávardinti Graphium roboris Schw.,
Verticillium sp., Cephalosporium sp., Hyalodendron sp., Rhinotrichum sp. ir kt. Yra
þinoma, kad àþuolø tracheomikozæ taip pat gali sukelti ir du grybðiø klasei priklau-
santys grybai – Fusarium sporotrichiella Bilai var. poae (PK.) Wr. ir F. javanicum
Koord. Visi anksèiau minëti grybai ypaè pavojingi, kai ne kiekvienas atskirai, bet
du ar daugiau tà patá medá paþeidþia skirtingose vietose tuo paèiu metu.

208
 Medþiø ir krûmø ligos

2.54 pav. Àþuolø tracheomikozës

sukëlëjo (Ceratocystis roboris) dauginimosi 2.55 pav. Àþuolø tracheomikozës su-
organai: a – peritecis; b – Hyalodendron ir këlëjo (Ceratocystis kubanicum) dauginimosi
Graphium tipo konidijakoèiai ir konidijos; organai: a – peritecis; b – Verticilium ir Cep-
c – koremijus (pagal Êðþêîâà, 1985) halosporium tipo konidijakoèiai; c – kore-
mijus; d – konidijos (pagal Êðþêîâà, 1985)

Galima átarti, kad vienas ið anks-

èiau minëtø Ceratocystis genties grybø
buvo vienas ið paèiø átakingiausiø
veiksniø, sukëlusiø 2004–2005-øjø me-
tø Lietuvos àþuolynø dþiûtá. Ðios gen-
ties grybo dauginimosi organus – peri-
tecius (kleistotecius) (2.57 pav.) ir ko-
remijus (2.58 pav.) Miðko sanitarinës
apsaugos specialistai iðskyrë ið medie-
nos pusiau dþiûvanèiø àþuolø, nukirs- 2.56 pav. Àþuolø tracheomikozës
tø Këdainiø miðkø urëdijos Ðlapaber- sukëlëjo (Ceratocystis valachicum) daugini-
þës girininkijoje. mosi organai: a – peritecis; b – Rhinotri-
Ligos pobûdis gali bûti staigus chum tipo konidijakoèiai ir konidijos (pa-
ir chroniðkas. Staigios formos atveju gal Êðþêîâà, 1985)
paþeistø ðakø lapai vasarà tampa raus-
vai bronziniai, vëliau gelsta, sudþiûva ir nukrinta praëjus 3–6 savaitëms nuo pir-
møjø ligos poþymiø pasirodymo pradþios. Chroniðkos formos atvejais patologi-
nis procesas tæsiasi kelerius metus. Pirmiausia pradeda dþiûti plonosios ðakos.
Vëliau – storosios ðakos ir virðûnë. Iðretëjusioje medþiø lajoje pradeda augti
ûgliai; ðie taip pat nudþiûva.

209
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

2.57 pav. Ceratocystis genties grybo periteciai (kleistoteciai), iðaugæ drëgnos ka-
meros sàlygomis ant medienos bedþiûvanèiø àþuolø, nukirstø Këdainiø miðkø urëdijos
Ðlapaberþës girininkijoje (Almos Gapðytës nuotrauka)

2.58 pav. Ceratocystis genties grybo koremijos, iðaugusios miðko bei drëgnos ka-
meros sàlygomis ant medienos àþuolo, nukirsto Këdainiø miðkø urëdijos Ðlapaberþës gi-
rininkijoje (Almos Gapðytës nuotrauka)

210
 Medþiø ir krûmø ligos

Medþiai apsikreèia sporomis, kurias iðneðioja vabzdþiai, vëjas ir vanduo.

Sporoms sudygus, grybiena skverbiasi á ðakø þievæ bei medienà ir vëliau iðplinta
vandens induose, medienos ðerdies spinduliuose bei parenchimoje. Ðiø indø ert-
mëse daþnai susiformuoja ir grybo vaisiakûniai – apvalûs (iki 0,1–0,2 mm sker-
smens) juodi kûneliai (periteciai). Juose subræsta ovalo formos aukðliasporës.
Nudþiûvusiø ðakeliø skersiniame pjûvyje galima matyti patamsëjusiø audiniø,
kurie pjûvyje sudaro lyg uþdarà þiedà. Ðakelës iðilginis pjûvis atrodo iðilgai dry-
þuotas tamsiomis, nuo sveikø audiniø neryðkiai atsiribojanèiomis, daugelyje vie-
tø pertrauktomis dryþëmis. Patamsëjimas atsiranda dël induose susikaupusiø der-
vø pobûdþio medþiagø, trukdanèiø vandeniui judëti induose.
Ligos sukëlëjas po paþeistø medþiø nudþiûvusiø ðakø þieve iðaugina dvie-
jø tipø nelytinio dauginimosi organus. Vieni ið jø vadinami Graphium tipu: po
nudþiûvusiø medþiø bei ðakø þieve iðauga tamsiai rudi arba juodi iki 1 mm kau-
burëliai – koremijai, o jø pavirðiuje formuojasi kriauðës formos bespalvës koni-
dijos. Antruoju – Cephalosporium atveju konidijø daþniausiai aptinkama medie-
noje balangrauþiø padarytose angose.
Infekcija ið kamienø daþnai iðplinta á ðaknis, nuo kuriø apsikreèia ðalia augan-
tys sveiki medþiai ir kelmø bei ðaknø atþalos. Tokiais atvejais liga iðplinta þidiniais.
Pagrindiniai pirminës infekcijos platintojai yra liemenø kenkëjai – àþuoli-
nis balangrauþis (Scolytus intricatus Ratz.), margasis karnagrauþis (Hylesinus fra-
xini Panz.) ir kiti. Jø, kaip ligos pradø perneðëjø, vaidmuo ypaè padidëja, kai
medþiai nusilpsta nuo sausrø, lapus grauþianèiø vabzdþiø pakenkimø ar kitokiø
veiksniø. Liga gali iðplisti ir su àþuolø sëjinukais, iðaugusiais ið giliø, paþeistø tø
paèiø grybø sukeltu juoduoju puviniu renkant ar sandëliuojant sëklas.
Kai kurie autoriai (Êóçüìè÷åâ, 1983) teigia, kad tracheomikozei iðplisti
neturi jokios átakos nei medynø bonitetas, nei medynø skalsumas, nei jø rûðiø
sudëtis. Prof. N. Fiodorovo (Ôåäîðîâ, 2004) duomenimis, àþuolø tracheomiko-
zë Baltarusijoje labiau paplitusi àþuolynuose, auganèiuose ðlapiose augavietëse.
Liga labiau paþeidþia vyresnio amþiaus medþius. Kai kuriø regionø 48–64 metø
amþiaus àþuolynuose paþeistø medþiø buvo 22,3–27,6%. Beloveþo girios 125–
130 metø àþuolynuose ligos paþeistø medþiø rasta dar daugiau – 58,6–68,5%. Ið
jø 21,8–23,9% buvo stipriai paþeisti.
Pagal iðorinius tracheomikozei bûdingus poþymius kai kuriose Lietuvos
miðkø urëdijose (Kaiðiadoriø, Këdainiø, Ukmergës ir kitose) 2005-aisiais metais
nudþiûvo deðimtys hektarø vyresnio amþiaus àþuolynø (2.59 pav.). Pirmieji me-
dþiø dþiûties poþymiai pasirodë 2004-aisiais metais, taèiau masiðkai medþiai pra-

211
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

dëjo dþiûti 2005-øjø metø pavasará ir vasarà. 2005-øjø metø pabaigoje Lietuvos
àþuolø sanitarinë bûklë buvo apibûdinta tokiais rodikliais: 1) sàlyginai sveiki –
8,2–20,2%; 2) silpnai paþeisti – 17,5–35,7%; 3) stipriai apsilpæ – 26,4–33,3%; 4)
stipriai paþeisti – 16,4–28,5% ir 5) nudþiûvæ – 8,6–21,9%.
Medþiø dþiûties prieþastys specialistø kol kas neávardintos. Taèiau visiðkai
tikëtina, kad daugumos medþiø dþiûtá nulëmë keli konkretûs veiksniai. Svarbiausi
jø: vos prieð kelerius metus prasiautusi àþuolinio lapsukio (Tortrix viridana) invazi-
ja; pastaruoju metu kasmet masiðkai iðplintanti àþuolo lapø miltligë ir 2004-øjø
metø ðalna, kuri kai kuriose vietose nuðaldë beveik visus kà tik iðsiskleidusius àþuolø
lapus. Tai rodo, kad buvo metai, kai tà patá vegetacijos sezonà kai kuriose vietose
ypaè vyresnio amþiaus àþuolai du kartus prarado beveik visus normaliai funkcio-
nuojanèius lapus. Pirmieji lapai buvo nugrauþti àþuolinio lapsukio arba nuðalo, o
antrieji – beveik iki visiðko nudþiûvimo buvo paþeisti miltligës. Ðiø veiksniø praþû-
tingas poveikis ypaè skaudþiai palietë pribræstanèius ir vyresnio amþiaus medþius.
Jaunuolynai ðiø veiksniø poveikiui pasirodë gerokai atsparesni.
Negalima menkinti ir kitø, èia nepaminëtø aplinkos veiksniø galimo po-
veikio àþuolø dþiûties procese. Taèiau bûtø tiesiog katastrofa, jeigu po detaliø

2.59 pav. Nudþiûvæ ir bedþiûvantys àþuolai Këdainiø miðkø urëdijos Ðlapaberþës

girininkijoje (Kæstuèio Grigaliûno nuotrauka)

212
 Medþiø ir krûmø ligos

tyrimø paaiðkëtø, kad medþiø dþiûties procese taip pat dalyvavo ir vienokie ar
kitokie parazitiniai grybai (Ceratocystis, Verticillium, Fusarium ar kitø genèiø at-
stovai), sukeliantys tracheomikozinio pobûdþio àþuolø ligas.
Kardinaliø priemoniø nuo ligos kol kas nëra. Naujausiø Miðko fitopato-
logijos vadovëliø autoriai (Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003; Ôåäîðîâ, 2004) siûlo
atidþiau stebëti àþuolynø sanitarinæ bûklæ, nedelsiant ðalinti pirminius ligos þidi-
nius, iðkirsti nudþiûvusius ir stipriai paþeistus medþius, sunaikinti (sudeginti) vi-
sas kirtimo atliekas, nuo nukirstø medþiø kelmø nulupti þievæ ir juos apdoroti
nitrofenu. Prieð sëjà bûtina atidþiai rûðiuoti ir naikinti grybø paþeistas giles.
Lietuvos àþuolynø apsaugos ir paþeistø bei nudþiûvusiø medynø tvarkymo
laikinose rekomendacijose ûkininkaujant dþiûties paþeistuose ir sàlyginai sveikuose
medynuose siûloma: 1) privaloma tvarka kirsti ir ðalinti ið miðko visus sausuolius ir
dþiûvanèius (stipriai paþeistus) àþuolus, paliekant tik minimalø senø sausuoliø skai-
èiø, bûtinà palaikyti biologinæ ávairovæ; 2) kirsti medþiai atrenkami rugsëjo mën.
pirmoje pusëje ir iðkertami ne vëliau kaip iki kitø metø kovo mën. pabaigos; 3) dël
nudþiûvusiø ir nukirstø stipriai paþeistø medþiø iðretëjusiuose àþuolo medynuose
iki maþesnio negu 0,5 skalsumo, iðsaugant iðlikusá àþuolo bei kitø vertingø rûðiø
medþiø pomiðká, veisti klevo arba liepos polajinius þeldinius; 4) plynai nukirstø
paþeistø àþuolynø vietoje veisti tik miðrius àþuolo þeldinius su vertingø rûðiø me-
dþiø priemaiða, pirmenybæ teikiant vëlyvosios àþuolo formos sodmenims; 5) taiky-
ti naikinamàsias priemones nuo lapus grauþianèiø kenkëjø ir lapø miltligës, kai
prognozuojama didesnë nei 30% àþuolo lapø defoliacija.

2.4.3.3. Lapuoèiø medþiø verticiliozë (dþiûsna)

Ligos sukëlëjai – du grybðiø klasës grybai – Verticillium albo-atrum Reinke et
Berthold. ir V. dahliae Kleb. Sukelia ávairiø augalø (daugiau nei 350 rûðiø), tarp jø ir
daugelio medþiø, krûmø dþiûtá (klevo, liepos, berþo, àþuolo, tuopos, guobos ir kitø).
Labiausiai paplitusi paprastojo klevo verticiliozë. Ji gali pasireikðti trejo-
pai. Suaugæ medþiai serga chroniðka forma: kasmet vysta lapai, retëja laja ir auga-
lai galutinai sunyksta tik ketvirtais–ðeðtais metais. Antràja – staigia ligos forma
vadinami tie atvejai, kai ligos paliesti augalai, daþniausiai sëjinukai bei sodinukai
þûva per vienerius metus. Treèiàja forma vadinami tokie reiðkiniai, kai augalai visà
vegetacijos periodà augæ be jokiø ligos poþymiø, pavasará nebeiðskleidþia lapø.
Abu ligos sukëlëjai savo biologija ir morfologinëmis savybëmis labai pana-
ðûs. Skiriasi tik tuo, kad grybas Verticillium albo-atrum grynose kultûrose iðaugina
tamsiø làsteliø telkinius, primenanèius mikroskleroèius, o V. dahliae – tik tamsios

213
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

spalvos grybienà. Abu grybai plinta konidijomis. Daþniausia pirminës infekcijos

vieta – ávairios þievës þaizdos, ypaè augalø ðaknies kaklelio srityje. Liga taip pat
plinta grybo paþeistoms ðaknims susilietus su sveikomis ðaknimis. Infekcijos vieto-
se iðveðëjusi grybiena vëliau skverbiasi á ðerdies spindulius, vandens indus ir me-
dienos parenchimà. Paþeisti augalo audiniai dël daþomojo pigmento ágauna þaliai
rudà arba alyviná atspalvá. Pradþioje tas atspalvis pasirodo siauromis iðtæstomis
iðilginëmis juostelëmis, o vëliau apima visà kamieno skersplotá. Dar vëliau paþeis-
ta mediena tampa juosvai þalia, padengta plonu neðvarios, slidþios masës sluoks-
niu. Tose vietose þievë mirðta ir nuo kamieno lengvai atsiskiria. Grybiena kamienu
toliau plinta á virðø, pasiekia ðakas bei virðûnæ ir sukelia viso augalo þûtá. Þuvusio
augalo liekanose formuojasi nauji grybo dauginimosi organai – chlamidosporos
bei mikroskleroèiai, kurie medienoje iðlieka gyvybingi ilgus metus.
Tokia bendra ligos vystymosi eiga. Kiti jos ypatumai susijæ su paþeistø
augalø rûðimi, amþiumi ir ávairiomis kitomis aplinkybëmis. Apie paprastojo kle-
vo verticiliozës paplitimà Lietuvoje, kaip ir apie sukeltas ligas kitiems medþiams
bei krûmams, informacijos kol kas turime labai nedaug.

2.4.4. Lapuoèiø medþiø vëþys

2.4.4.1. Paprastasis vëþys

Paprastàjá lapuoèiø medþiø vëþá sukelia aukðliagrybiø klasës grybas Nectria
galligena Bres. (konidijø stadijos Cylindrocarpon cylindroides) ávairiø rûðiø lapuo-
èiams medþiams (uosiams, liepoms ir kitiems). Pradinës stadijos vëþinës þaizdos nie-
kuo nesiskiria nuo paprastø þaizdø, bet ilgainiui, per kelerius, o kartais keliolika ir
daugiau metø vëþinë þaizda ágauna gilaus ir plataus, daþniausiai pailgo ádubimo pa-
vidalà, apsupama sustorëjusio kraðto ir koncentriðkø surambëjimø (2.60 pav.).
Pavasará vëþinëse þaizdose atsiranda skaisèiai raudonø beveik rutuliðkø
smeigtuko galvelës dydþio periteciø su pailgais bespalviais aukðliais, kuriuose
bûna po 8 dvilàstes 15–21×6–8,5 mm dydþio aukðliaspores. Vasarà þaizdose ið-
auga baltos arba truputá rausvos stromos, kuriø pavirðiuje ant trumpø konidija-
koèiø formuojasi nelytinio dauginimosi sporos (konidijos). Jos bûna ilgø, trupu-
tá lenktø lazdeliø pavidalo su 5–7 pertvarëlëmis.
Paprastàjá uosiø vëþá, sukeltà grybo Nectria galigena Bres., pirmà kartà
Lietuvoje aptiko doc. L. Þuklys ir þ. û. m. kand. K. Narbutas (1961). Taèiau ðio
grybo sukelta liga plaèiai neiðplito. Kitos uosiø vëþio pobûdþio ligos, kurias su-

214
 Medþiø ir krûmø ligos

2.60 pav. Paprastasis lapuoèiø medþiø vëþys (Nectria galligena): a – atvira vëþinë
þaizda; b – konidijos; c – aukðlis su aukðliasporëmis; d – aukðliasporës; e – uþdaro tipo
þaizda (pagal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003)

kelia grybai Libertella fraxini Ogen. (aukðliø tarpsnyje – Endoxylina astroidea Fr.)
ir Cytophoma pulchella (Sacc.) Gutn., plaèiai paplitusios Ukrainoje ir pietryti-
niuose Rusijos regionuose, retai aptinkamos Baltarusijoje (Ôåäîðîâ, 2004). Lie-
tuvoje jos kol kas neaptiktos.

2.4.4.2. Tuopø ir drebuliø juodasis vëþys

Ligos sukëlëjas – aukðliagrybiø klasës grybas Hypoxylon pruinatum (Kl.)
Cookl. Jo paþeista kamienø bei ðakø þievë apmirðta ir joje formuojasi iðilgine
kryptimi iðsitæsusios vëþio pobûdþio þaizdos, sukelianèios ne vien atskirø ðakø,
bet daþnai ir viso medþio dþiûtá.
Ligos sukëlëjas plinta sporomis per ávairiausio tipo þaizdas. Paþeidimø
vietose pirmiausia atsiranda rausvai rudø dëmiø, kurios vëliau patamsëja. Pa-
þeistoje (negyvoje) þievëje atsiranda smulkiø plyðeliø, per kuriuos vasarà iðsiver-
þia ðviesus drumstas skystis. Vëliau negyva þievë iðvirsta á vëþio pobûdþio þaiz-
das, kurios per kelerius metus iðilgai stiebo besiplësdamos susijungia á vienà iki
1,5–2,5 m ilgio þaizdà (2.61 pav.).
Po paþeidimo praëjus metams þaizdose pradeda vystytis grybo nelytinio dau-
ginimosi organai. Þaizdø pakraðèiuose pasirodo tamsios ðeriø pavidalo iki 1 mm

215
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

aukðèio iðaugos, ant kuriø formuojasi

grybo konidijos. Konidijos subræsta ir
pradeda byrëti vasarà. Maþdaug po tre-
jø metø þaizdoje susiformuoja daugia-
kampës 5–10 mm skersmens stromos. Jo-
se iðsivysto po kelis apvalius arba butelio
formos vaisiakûnius – peritecius. Vaisia-
kûniuose susiformuoja aukðliai ir subræs-
ta aukðliasporës. Aukðliasporës vienalàs-
tës, aukðliuose iðsidësèiusios viena eile.
Teigiama, kad Baltarusijoje tuo-
pø ir drebuliø juodasis vëþys labai pa-
2.61 pav. Tuopø ir drebuliø juoda- plitæs pribræstanèiuose ir brandþiuose
sis vëþys (Hypoxylon pruinatum): a – iðtásu- drebulynuose ir kad labai daþnai pa-
si þaizda su grybo stromomis; b – paþeista þeidþia ávairiø rûðiø tuopas, auganèias
þievë su periteciø grupëmis; c – konidijos; miestø þeldynuose (Ôåäîðîâ, 2004).
d – konidijakoèiai su konidijomis; e – aukð-
Apie ðios ligos iðplitimà Lietuvoje kon-
lis su aukðliasporëmis; f – aukðliasporës (pa-
gal Ñåìåíêîâà, Ñîêîëîâà, 2003) kreèiø duomenø kol kas nëra.

2.4.4.3. Lapuoèiø medþiø bakterinis vëþys

(bakteriozë)
Lietuvoje pirmà kartà sumedëjusiø augalø bakterinëmis ligomis, deja, tiks-
liau tik viena ið jø labiau buvo susidomëta tik praëjusio ðimtmeèio pabaigoje
(Vitkûnas, 2000). Todël konkreèiø duomenø apie tø ligø paplitimà bei daromà
þalà turime labai nedaug. Sunku spræsti, ar tos ligos nebuvo plaèiai paplitusios,
ar á jas nebuvo kreipta reikiamai dëmesio. Taèiau dabar ir be detaliø tyrimø gali-
ma dràsiai tvirtinti, kad tuopø, uosiø, àþuolø ir berþø bakteriozës Lietuvoje ma-
siðkai pradëjo plisti tik per paskutinius deðimtmeèius.
Tuopø ir drebulës bakteriná vëþá sukelia bakterija Pseudomonas remifa-
ciens Koning. Paþeidþia drebules ir ávairiø rûðiø tuopas. Paþeidimø poþymiai –
netaisyklingø formø iðaugos ir þaizdos.
Apsikreèia per ávairiausio pobûdþio þaizdas ir nudþiûvusias ðakas. Pir-
mieji ligos poþymiai pasirodo pavasará – ant kamienø prie nudþiûvusiø smulkiø
ðakeliø pagrindo iðsiskiria gleivëtas rudas eksudatas. Tose vietose þievë paru-
duoja, apmirðta ir joje bei pavirðinëje medienoje atsiranda maþø þaizdeliø. Vë-

216
 Medþiø ir krûmø ligos

liau þaizdelës pleèiasi iðilgai kamieno, susilieja ir sudaro vienà didelæ, iki 2–3 m
ilgio juostos pavidalo þaizdà.
Kitais ligos atvejais ant paþeistø kamienø formuojasi ávairiausiø formø
vëþinës iðaugos, kurioms praplyðus taip pat teka gleivëtas rudas eksudatas. Ek-
sudato turiná sudaro bakterinës làstelës, kuriomis liga plinta ant kitø augalø.
Bakteriniam vëþiui neatspariausios balzaminës tuopos ir jø hibridai; atspa-
riausios baltøjø rûðiø tuopos. Liga plaèiai paplitusi ant tuopø, auganèiø pakelëse ir
miestø þeldynuose, reèiau – viduramþiuose drebulynuose, auganèiuose miðke.
Miðkuose dabar sunku rasti uosynà, kuriame nebûtø medþiø su vëþinio po-
bûdþio þaizdomis. Tai bakterinis uosiø vëþys, kurá sukelia bakterija Pseudomonas
fraxini Wuill. Bakterija paþeidþia paprastojo uosio kamienà ir ðakas. Paþeistoje þie-
vëje pasirodo apvalûs arba iðtæsti sustorëjimai, kuriems sutrûkinëjus atsiveria vëþi-
nio pobûdþio þaizdos – gumbai (2.62
pav.). Kartais tos þaizdos apjuosia visà
ðakà ar kamienà, todël ðakos ir net visas
medis nudþiûva. Medþiai apsikreèia per
ávairaus pobûdþio mechanines þaizdas.
Prof. S. Ðevèenka (1986) nurodo, kad in-
fekcija gali patekti ir per paþeistus lapus.
I. Ðemiakino (1948) nuomone, infekcijà
daþnai perneða margasis karnagrauþis
(Hylesinus fraxini Panz.). Ði liga Lietu-
vos miðkuose masiðkai iðplito labai grei-
tai (per nevisus du deðimtmeèius). To-
dël nedelsiant reikia kirsti ir deginti li-
gos paþeistus medþius ir ieðkoti kitokiø
priemoniø ðiai ligai áveikti.
Literatûros duomenimis, bakte-
riná àþuolø kamienø vëþá sukelia bak-
terija Pseudomonas quercus Schem. Dr.
J. Vitkûnas 1993 m. ðià ligà iðsamiai ið-
tyrë Dubravos eksperimentinës moko-
mosios miðkø urëdijos 42-ejø ir 34-iø
metø àþuolo þeldynuose, áveistuose bu-
vusiose þemës ûkio naudmenose. Pir-
2.62 pav. Bakterinio vëþio paþeis-
tas uosio kamienas (Vytauto Bardausko mame sklype buvo apsikrëtæ 15% me-
nuotrauka) dþiø. Ant paþeistø àþuolø kamienø ras-

217
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

ta nuo 1 iki 13 vienetø vëþiniø gumbø, vidutiniðkai 2,6 gumbo medþiui. Jø dydis
labai ávairus ir siekia nuo keliø iki keliasdeðimties centimetrø horizontalia krypti-
mi. Ilgainiui besiplësdami jie lyg þiedu apjuosia visà medþio kamienà. Antrame
barelyje, kur medynas 8 metais jaunesnis, paþeidimai buvo dar didesni (2.63 pav.).
Dr. J. Vitkûno duomenimis, vy-
resnio amþiaus savaiminës kilmës ir
prieðkario metu áveistuose àþuolynuo-
se bakterinis vëþys yra retas arba visið-
kai neaptinkamas. Vis dëlto reikia ne-
delsiant naikinti ðios ligos þidinius, nes
nuo jø liga gali greitai iðplisti plaèiai.
2003 m. Baltarusijos miðkuose
pirmà kartà buvo atrasta iki ðiol neþi-
noma bakterinë berþø liga, kurià pa-
gal jos sukeltus poþymius lietuviðkai
derëtø pavadinti berþø kamienø ir ða-
kø bakteriniu vëþiu arba vandenlige
(rus. – âîäÿíêà). Ligos sukëlëja – bak-
terija Erwinia nimipressurallis Carter.
Ant paþeistø kamienø bei ðakø
aplink nudþiûvusias smulkias ðakeles pir-
miausia pasirodo ádubusios ovalios arba
pailgos dëmës. Dëmëse þievë apmirðta
2.63 pav. Bakterinio vëþio paþeistas ir patamsëja. Paþeistos stambesnës ðakos
àþuolo kamienas (Juozo Vitkûno nuotrauka) taip pat pradeda dþiûti, todël laja iðretë-
ja. Bedþiûsianèiø ðakø lapuose iðryðkëja
ðviesiai rudos dëmës. Lapai prieð laikà dþiûva ir nukrinta (Ôåäîðîâ, 2004).
Þemiau dþiûvanèios lajos iðauga daugybë ûgliø, kurie dþiûva taip pat. Pava-
sará ir rudená pirminës infekcijos vietose (dëmës) pasirodo drumstas skystis (eksu-
datas), kurio turiná sudaro gausybë bakteriniø làsteliø. Kaip teigia prof. N. Fiodo-
rovas (2004), kartais visas kamienas bûna iðtisai padengtas dëmëmis.
Berþai paprastai dþiûva grupëmis. Nudþiûvusiø kamienø ir ðakø medie-
nos skersiniø pjûviø pakraðèiai bûna nusidaþæ rausvai rudomis dëmëmis. Aki-
vaizdu, kad bakterijos paþeidþia visà vandens indø sistemà, þievës parenchimi-
nius audinius, brazdà ir iðorinæ medienà. Baltarusijos miðkuose liga paþeidþia
normaliai (gerai) auganèius vyresnius nei 40 metø amþiaus medþius.
Galima átarti, kad ði liga jau yra arba artimiausiu metu pasirodys ir mûsø
miðkuose.

218
 Medþiø ir krûmø ligos

2.4.5. Augalo organø iðorinës formos

pakitimai (deformacija)
Augalo organø formos pakitimo, kitaip vadinamo deformacija, procesas
gali bûti sukeltas infekciniø ir neinfekciniø veiksniø: kai kurios augalo dalys nusto-
ja augusios, o kitos dalys arba gretimi audiniai nenormaliai auga ir didëja. Gali
deformuotis ávairios augalo dalys: lapai, vaisiai, jauni ûgliai, stiebai ir kiti organai.
Augliai – tai savotiðki augalo audiniø dariniai, kuriø turiná sudaro brazdo arba
þievës parenchiminës làstelës. Daugumos autoriø nuomone, tokiø dariniø susidary-
mà sukelia kai kurios bakterijos, pavyzdþiui, Agrobacterium tumefaciens, iðskirdamos
làsteliø augimà skatinanèias medþiagas. Bakterijos plinta per mechanines þaizdas.
Dël jø iðskiriamø stimuliatoriø brazdo bei þievës làstelës pradeda intensyviau augti
bei daugintis, todël susiformuoja augliø pavidalo dariniai. Jie bûna sumedëjæ, apva-
lûs arba pailgos formos, ávairaus dydþio: nuo labai maþø iki 40–50 cm skersmens.
Labai panaðios medþiø kamienø iðaugos arba sustorëjimai susiformuoja
taip pat dël labai spartaus lokalaus þievës audiniø ir medienos augimo. Tokio
spartaus augimo prieþastys ið esmës tos paèios. Kai kuriø audiniø spartesná augi-
mà sukelia virusai, mikoplazmos, bakterijos ir kiti mikroorganizmai.
Nedideliø lokaliø medþiø kamienø formos pakitimø – sustorëjimø papras-
tai atsiranda po daugkartinio medþiø genëjimo, kuris suþadina ið mieganèiøjø pum-
purø intensyvø ûgliø augimà polajinëje stiebo dalyje. Tankiai suþëlæ ûgliai konku-
ruodami tarp savæs daþnai sunyksta. Tada ið jø formuojasi visà kamieno skersmená
juosiantis þiedas, kurá nesunku pastebëti ant nugenëtø skroblø, liepø, klevø ir àþuolø.
Fasciacija, arba sujuostëjimas, yra sumedëjusiø augalø ûgliø ávairiausias, daþ-
niausiai juostos pavidalo formos pakitimas. Fasciacija atsiranda dël intensyvaus làs-
teliø dalijimosi: jos augimo taðkuose pradeda dalintis viena kitai prieðingomis kryp-
timis. Ðio reiðkinio prieþastys galutinai neiðaiðkintos. Yra manoma, kad toká làsteliø
dalijimàsi suþadina kai kuriø maisto elementø perteklius dirvoþemyje, vabzdþiø pum-
purams padaryti paþeidimai arba panaðios prieþastys. Reiðkinys gana retas, kol kas
aptiktas ant puðø, egliø, maumedþiø, këniø, berþø, alksniø, uosiø ir karklø (2.64 pav.).
Pavienes lapuoèiø medþiø ðakas su labai sutankëjusiomis, lygiagreèiai, daþ-
nai neigiamai geotropine kryptimi nuaugusiomis ðakelëmis bendrinëje kalboje
priimta vadinti raganø ðluotomis. Tokios ðakos ið tolo daro ðluotø áspûdá, ypaè
þiemà, kai medþiai bûna numetæ lapus. Ðakos tose vietose, ið kuriø þelia sutankë-
jusios ðakelës, paprastai bûna nenormaliai sustorëjusios.
Prof. A. Minkevièius (1950) teigia, kad lapuoèiø medþiø raganø ðluotos daþ-
niausiai atsiranda tais atvejais, kai normalià ðakà pradeda veikti koks nors erzi-

219
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nantis veiksnys, paþadinantis mieganèiuosius pum-

purus. Ið paþadintø pumpurø iðaugusios tankios
ðakutës sudaro pradþià raganos ðluotos, kuri to-
liau besiðakodama ir beaugdama iðauga iki keliø
deðimèiø centimetrø, o kartais ir iki 2–3 m ilgio.
Ðakø suðluotëjimo prieþasèiø yra labai daug
ir ávairiø: parazitiniai grybai, parazitiniai gyviai (er-
kutës), bakterijos, virusai bei kitokie veiksniai. Ti-
këtina, kad kai kurios raganø ðluotos, ypaè puðø ir
egliø, gali plisti ir paveldëjimo keliu. Spygliuoèiø me-
dþiø raganø ðluotos reèiau aptinkamos ir dauguma
autoriø linkæ teigti, kad jos yra virusinës kilmës.
Atvirkðèiai, lapuoèiø medþiø raganø ðluo-
tos gana plaèiai paplitusios ir jas daþniausiai su-
kelia parazitiniai grybai, priklausantys aukðliag-
rybiø klasës ragangrybiø (Taphrina) genèiai.
Visi Taphrina genties grybai yra parazitai.
Jie nepaprasti tuo, kad jø aukðliai susidaro ne vai-
siakûniuose, kaip daugumos kitø aukðliagrybiø, bet
laisvai lapø arba vaisiø pavirðiuje. Aukðliai cilin-
driðki, kartais labiau arba maþiau iðsiplëtusiomis
virðûnëmis, iðauga statmenai lapo pavirðiui ir su-
daro iðtisiná sluoksná, nuo kurio visas lapo pavir-
2.64 pav. Fasciacija, ar- ðius arba pavienës dëmës darosi daþniausiai pilkð-
ba sujuostëjimas: a – uosio; b – vos arba balsvos, reèiau geltonos ir atrodo kaip
eglës apibarstytos plonu dulkeliø sluoksniu.
Ragangrybiai yra siauros specializacijos pa-
razitai. Kiekvienas jø yra prisitaikæs tik prie vienos rûðies arba genties medþiø. Kai
kurie jø kenkia ne tik ðakoms, sukeldami raganø ðluotas, bet ir lapams bei vaisiams.
Lietuvoje labiausia paplitusios berþø raganø ðluotos. Jas sukelia du gry-
bai: Taphrina betulina Rostr. ant plaukuotojo berþo ir T. turgida (Rostr.) Sad. –
ant karpotojo berþo. Ant suðluotëjusiø ðakø lapai bûna maþesni, pasiraukðlëjæ,
pilkai dulkëta apatine puse, iðklota aukðliø sluoksniu.
T. epiphylla Sad. sukelia baltalksnio raganø ðluotas. Baltalksnio suðluotë-
jusiø ðakø lapø virðutinë pusë nuo aukðliø pasidaro pilkðvo atspalvio. Ant skrob-
lo ðakø T. carpini Rostr. sukeltø raganø ðluotø geotropiðka kryptis neaiðki, dël to
jos paprastai bûna ne pailgos, o rutuliðkos.

220
 Medþiø ir krûmø ligos

2.4.6. Þiediniø augalø sukeliamos ligos

Yra þiediniø augalø, kurie parazitiniu bûdu gyvendami ant sumedëjusiø
augalø sukelia jø pavieniø organø (ðakø, ðaknø) arba ir viso augalo dþiûtá. Tie
augalai skirstomi á þaliuosius pusiau parazitus ir tikruosius parazitus.
Þaliaisiais pusiau parazitais vadinami augalai, kurie turi iðlikusius lapus ir
kartu su augalu maitintoju sugeba savarankiðkai sintezuoti organines medþia-
gas. Taèiau tie augalai neturi iðsivysèiusios ðaknø sistemos, todël vandená ir jame
iðtirpusias mineralines medþiagas ima ið augalo maitintojo. Lietuvoje vienas ið
tokiø pusiau parazitø yra paprastasis amalas (Viscum album L.), kuris sukelia
vyresnio amþiaus lapuoèiø medþiø ðakø dþiûvimà.
Doc. M. Navasaitis (2004) paprastàjá amalà apraðo turint tokiø poþymiø:
tai dvinamis rutuliðkas ar kiek suplotas 50–80 cm skersmens krûmas, prisitvirti-
næs vertikaliai arba pakibæs lapuoèiø medþiø, daþniausiai berþø, tuopø, drebu-
liø, klevø, obelø, kriauðiø, ðermukðniø, ievø, gluosniø, gudobeliø ðakose, papras-
tai aukðtai medyje, retai 1–2 m aukðtyje (2.65 pav.). Ûgliai ir ðakelës apvalios,
gelsvai þalios, plikos, trapios. Þydi kovo–balandþio mënesiais. Uogos prinoksta
rugsëjá, per þiemà laikosi ant ðakø arba jas nulesa paukðèiai.
Paplitæs Lietuvos pietvakarinëje dalyje, daugiausia Varënos, Druskinin-
kø, Lazdijø, Alytaus, Marijampolës, Prienø rajonuose ir kt. Jo gausa priklauso
nuo þiemos ðalèiø stiprumo. Po ðaltø þiemø amalo krûmø sumaþëja, nes nuðalæ
krûmeliai ið medþiø iðkrinta. Gyvuoja iki 70 metø. Plinta sëklomis, kurias iðne-
ðioja paukðèiai. Kartais ant vieno medþio parazituoja iki 100 ir daugiau amalo
krûmeliø. Gausiai apniktas medis gali nudþiûti.
Lietuvoje amalas yra saugomas, taèiau jo gausa dekoratyviniuose þeldynuose
jau darosi nepageidautina. Prof. M. Strukèinskas (1985) amalø gausà miestø þel-
dynuose siûlo riboti, nes pasitaiko atvejø, kai parazituojami augalai nudþiûva kar-
tu su visais amalais. Jis siûlo viename augale palikti tris–penkis amalus, o kitus
iðpjaustyti ir perduoti vaistiniø þaliavø ruoðëjams.
Ukrainoje aptinkamos dar dvi amalo rûðys: Viscum abietis (Beck.) Stank. –
tik ant këniø ir V. austriacum Wiesb. – tik ant puðø.
Tikraisiais parazitais vadinami augalai, neturintys chlorofilo ir imantys
visas maisto medþiagas ið augalo maitintojo. Dauguma jø yra siauros specializa-
cijos – prisitaikæ parazituoti tam tikrus arba nedaugelio skirtingø genèiø auga-
lus. Þalingiausia ið jø yra dþioveklë (Orobanche), kurios daugelis rûðiø (apie 30)
parazituoja ant kai kuriø þoliniø, taip pat ir ant sumedëjusiø augalø ðaknø. Visø

221
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

rûðiø dþioveklës augalams maitinto-

jams padaro didþiulæ þalà – nusilpnina
juos arba ir visai nudþiovina.
Tai paèiai Orobanchaceae ðei-
mai priklauso sumedëjusiø augalø ðak-
nø parazitas – geguþinë þvynðaknë
(Lathrea squamaria L.), kuri auga vi-
soje Lietuvoje miðkuose ant lazdynø,
alksniø, àþuolø, skroblø, berþø ir uo-
siø ðaknø. Tai daugiametis 10–30 cm
aukðèio þolinis parazitinis augalas. Ðak-
niastiebis apie 1 cm storio, sultingas,
ilgas, þvynuotas. Iðaugusios ið pailgë-
jusiø gumbiðkø ðakniastiebiø ðaknys
apraizgo medþiø ir krûmø ðaknis. Ið
ðaknø iðauga siurbtukai (haustorijos),
kuriais parazitas siurbia ið lapuoèiø me-
dþiø ar krûmø ðaknø maisto medþia-
2.65 pav. Paprastasis amalas (Juo- gas. Stiebas staèias, rausvas arba bal-
zo Vitkûno nuotrauka) tas, storas, sultingas. Þydi balandþio–
geguþës mën. Subrandina sëklas, ku-
rios sudygsta patekusios ant augalo maitintojo ðaknies. Jas platina skruzdëlës ir
vanduo.
Tikriesiems parazitams taip pat priklauso ant þoliø ir sumedëjusiø augalø
stiebø parazituojantys Convolvulaceae ðeimos augalai – brantai (Cuscuta). Jie
neturi nei ðaknø, nei lapø, tik ilgà, siûliðkà gelsvos ar rausvos spalvos stiebà,
kuris apsiveja apie augalà maitintojà ir, á audinius áleidæs siurbtukus, naudojasi
jo pagamintu maistu.
Brantø þiedai – smulkûs, balti, rausvi ar gelsvi – bûna sukrauti tankiose
rutuliðkose kekëse. Ant vieno stiebo iðauga nuo 500 iki 3000 branto sëklø, kurios
subrendusios ir iðbyrëjusios á dirvà sudygsta. Jauni daigai raitosi ieðkodami atra-
mos. Apsivynioti jie gali aplink bet koká greta esantá augalà, taèiau jei jis neati-
tinka parazito poreikiø (negali á já áleisti siurbtukø) – þûva.
Ant sumedëjusiø augalø (àþuolø, alksniø, tuopø, robinijø ir karklø) daþ-
niausia parazituoja dvi brantø rûðys: paprastasis (Cuscuta europaea) ir vienalie-
menis (C. monogyna). Nuo jø alinamo poveikio nukenèia jauni augalai, augantys
daigynuose, medelynuose ir miðke.

222
3. AUGANÈIØ MEDÞIØ IR
PAGAMINTOS MEDIENOS PUVINIAI

223
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.1. MEDIENOS PUVIMO PROCESAS,

PUVINIØ POÞYMIAI IR JØ SUKËLËJAI

3.1.1. Medienos puvimo procesas

Nukrypimai nuo augalo normalaus vystymosi, taip pat pakenkimai, dël kuriø
pasikeièia medienos techninës savybës, vadinami medienos ydomis. Medienos ydø
daþnai atsiranda medþiui dar tebeaugant dël ávairiø prieþasèiø: dël grybø ir vabzdþiø
pakenkimo, dël ðalèio bei vëjo poveikio, dël nepalankiø dirvoþemio sàlygø, dël þmo-
gaus bei miðko gyvûnø ar ugnies paþeidimø ir kt. Medienos ydos, priklausomai nuo
pakenkimo pobûdþio ir prieþasèiø, pagal veikianèius standartus klasifikuojamos á
kelias grupes, kuriø viena vadinama grybiniais paþeidimais, arba puviniais.
Botanikos terminø þodyne (1965) þodis puvinys reiðkia augalo audiniø
irimà, sukeltà grybø arba bakterijø. Aplinkos apsaugos terminø þodyne (2000)
þodis puvimas (anglø kalba – putrefaction; rusø kalba – ãíèåíèå, ðàçëîæåíèå)
ávardintas kaip terminas, reiðkiantis nekontroliuojamà organinës medþiagos iri-
mà veikiant anaerobinëms bakterijoms. Apskritai puvimu daþniausiai yra ápras-
ta vadinti azotiniø organiniø junginiø (baltymø) irimà, vykstantá veikiant ávai-
riems mikroorganizmams.
Prof. A. Minkevièiaus (1950) nuomone, fitopatologijoje nagrinëjant me-
dienos puvimo klausimus verta ðiek tiek nukrypti nuo paminëtø sàvokø ir me-
dienos puvimu, arba puviniu, vadinti sumà procesø, kai ardomi ávairûs medienos
làsteliø elementai, iðtirpsta làsteliø sienelës (dalimis arba iðtisai), ir dël viso to
audiniai pradeda vienokiu ar kitokiu bûdu irti. Todël medienos làsteliø sieneliø
ardymo procesà, vykstantá veikiant grybø ávairiems fermentams, pagrástai galima
vadinti medienos puvimu.
Priklausomai nuo puvimà sukëlusios prieþasties (beveik visais atvejais tai
vienokie ar kitokie grybai) ir nuo puvimo stadijos pûvanèios medienos vaizdas
bûna ávairus. Pradþioje mediena yra be akivaizdþiø pakitimø ir tik paskutinëje
puvimo stadijoje ji tampa minkðta, lengvai tarp pirðtø sutrinama arba suspau-
dþiama. Vëliau (paskutinëje irimo stadijoje) medienoje atsiranda daugybë sker-
siniø ir iðilginiø plyðeliø ir ji sutrûkinëja á prizminius gabalëlius. Pûvanèioje me-
dienoje atsiranda daugybë smulkiø dëmeliø ir mediena tampa akyta. Gyvuose

224
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

medþiuose puvimo procesas tæsiasi gana ilgai – daþnai net kelias deðimtis metø.
Negyvø medþiø mediena (ràstai bei medienos gaminiai) yra daug greièiau. Puvi-
mui palankiomis sàlygomis apvalioji berþo mediena praranda technines savybes
per kelis mënesius. Pûvant pakinta ne tik medienos struktûra, bet ir spalva.

3.1.2. Medienos puviniø poþymiai

ir jø klasifikacija
Didþiausià átakà medienos irimo procesui turi grybø micelio iðskiriamø fer-
mentø sugebëjimas ardyti pagrindinius medienos làsteliø sieneliø komponentus –
celiuliozæ ir ligninà. Pagal grybienos fermentø veiklos pobûdá skiriami du medie-
nos ardymo tipai: destrukcinis ir korozinis (3.1 pav.).
Destrukciniu medienos ardymo tipu vadinamas procesas, kai ardomas vi-
sas làsteliø sieneliø polisacharidinis kompleksas: celiuliozë, hemiceliuliozë ir ligni-
nas. Tuo atveju pamaþu plonëja làsteliø sienelës ir maþëja jø anatominiø elementø
skersiniai dydþiai. Paþeista mediena ágauna rudà spalvà, joje pasirodo daugybë iðil-
giniø bei skersiniø plyðiø, ji praranda mechaniná atsparumà ir subyra á smulkius
gabalëlius. Taip suardyta mediena vadinama ruduoju destrukciniu puviniu. Tokius
puvinius sukelia celiuliozæ ardantys grybai ir jie gali paþeisti visø rûðiø medþius.
Koroziniu medienos ardymo tipu vadinamas biocheminis procesas, kai
visi làsteliø sieneliø komponentai yra ardomi nevienodu greièiu: ligninas ardo-
mas greièiau nei celiuliozë. Taip paþeistoje medienoje pasikeièia lignino ir celiu-
liozës santykis: sumaþëjus lignino kiekiui celiuliozës atsiranda neva daugiau. Per
ðá procesà formuojasi du korozinio-destrukcinio tipo puviniai: margasis tinkle-
linis ir baltasis plauðelinis.
Formuojantis margajam tinkleliniam koroziniam-destrukciniam puviniui
làsteliø sienelëse susidaro daugybë angeliø, besijungianèiø su kaimyninëmis làs-
telëmis. Angelëms pamaþu besipleèiant suyra iðtisos làsteliø grupës, o jø vietoje
susidariusi erdvë prisipildo purios plauðelinës celiuliozës masës. Tokio proceso
pasekmë – puvinio stipriau paþeistose vietose pasirodo iðtásusios iðilginës duo-
belës bei tuðtumëlës, besiribojanèios su puvinio maþiau suardytos medienos in-
tarpais. Galutinëje puvinio stadijoje mediena ágauna duobutëmis iðmargintà plau-
ðeliná pavidalà – margàjá tinkleliná koroziná-destrukciná puviná. Jis daþniausiai
aptinkamas spygliuoèiø medþiø ir àþuolo medienoje.
Baltasis plauðelinis korozinis-destrukcinis puvinys daþniausiai formuo-
jasi tikrojo branduolio neturinèiø medþiø rûðiø – minkðtøjø lapuoèiø medienoje.

225
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Medienos puvinio procesas vyksta vi-

same medþiø skerspjûvyje vienodai ir
paþeista mediena ilgai iðlaiko áprastà
formà bei plauðinæ sandarà. Tik galu-
tinëje puvimo stadijoje medienos tvir-
tumas sumaþëja, mediena ágauna ðvie-
siai geltonà arba baltà spalvà ir lengvai
suyra á plauðus bei smulkias plokðteles.
Paþeistoje medienoje ið susikaupusiø
tamsios spalvos hifø daþnai susidaro
juodos linijos, kurios kartais vadinamos
pseudoskleroèiais. Kai kurie kempini-
niai grybai, pûdydami lapuoèiø medie-
nà, sudaro dar ir kitoká, tamsios spal-
vos apsauginá apvadà. Jis skirtas opti-
maliam drëgmës reþimui apjuostos me-
dienos dalyje (ten, kur vyksta intensy-
viausias pûdymo procesas) palaikyti.
Medienos puvimo procesas vyks-
ta keliais etapais (stadijomis). Kiekvie-
nam puvimo etapui yra bûdingi medie-
nos tvirtumo, spalvos bei struktûros po-
3.1 pav. Puvinio paþeistos medienos þymiai. Pagal makroskopiná ir ið dalies
struktûra (a) ir jo iðplitimo medþiuose sche- mikroskopiná pûvanèios medienos vaiz-
ma (b): 1 – rudasis destrukcinis; 2 – marga- dà daþniausiai skiriamos trys puvinio
sis tinklelinis; 3 – baltasis plauðelinis; 4 – ðak-
stadijos.
nø; 5 – kelmo; 6 – stiebo; 7 – þaizdø; 8 –
branduolio; 9 – balanos-branduolio; 10 – ba- Pirmojoje, pradinëje stadijoje
lanos (pagal Ôåäîðîâ, 2004) puvinio apimtà medienà galima paþin-
ti tik ið spalvos patamsëjimo. Taèiau
spalvos patamsëjimà gali sukelti ir kitos neparazitinio pobûdþio prieþastys, todël
konstatuoti puviná pradinëje jo vystymosi stadijoje galima tik mikroskopu, radus
làstelëse grybo hifø. Pradinëje stadijoje hifø bûna nedaug ir jie paprastai telkiasi
trachëjose, tracheidëse ir ðerdies spinduliø làstelëse. Be to, medienos plauðuose
ir ðerdies spinduliø làstelëse daþnai susikaupia ir ávairiø pigmentiniø medþiagø.
Dël jø paþeista mediena tampa tamsesnë uþ normalià.
Antrojoje puvimo stadijoje medienoje atsiranda ðviesesniø taðkø, kurie me-
dienos pjûvyje atrodo kaip ðviesesnës dëmelës. Tai pradëjusi irti mediena. Daþnai

226
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

greta jø galima pastebëti ir juodas vingiuotas linijas. Tokioje medienoje ðviesios

dëmës kaitaliojasi su juodais vingiais. Paþeista mediena patamsëja ir tampa panaði
á marmurà. Medienos tankumas, kietumas bei tvirtumas sumaþëja 20–40%.
Treèiojoje (paskutinëje) puvimo stadijoje pakinta ne tik pûvanèios me-
dienos spalva, bet ir jos struktûra. Mediena visiðkai praranda padarinës ir ið da-
lies malkinës medienos vertæ. Medienos audiniams visiðkai suirus, apatinëje ka-
mienø dalyje daþnai atsiranda ávairaus dydþio dreviø.
Priklausomai nuo puviniø lokalizacijos kamiene skirimi trys puviniø tipai:
balanos, branduolio ir balanos-branduolio (miðrus) (3.1 pav.).
Balanos puviniais vadinami puviniai, pûdantys tik periferinæ kamieno dalá,
neiðplisdami á jø vidø giliau nei per 2–4 cm. Ðiam tipui bûdingus puvinius sukelia
Armillaria genties grybai. Jie, paþeisdami periferinius audinius, nuo kuriø funk-
cionavimo priklauso pagrindiniai augalø gyvybiniai procesai, sukelia ne tik pa-
vieniø medþiø, bet ir iðtisø medynø dþiûtá.
Branduolio, arba vidaus, puviniai lokalizuojasi centrinëje kamienø daly-
je. Jø ardoma tik negyva, centrinë mediena, kuri esminës reikðmës gyvybiniams
augalø procesams neturi. Jie tiesioginës medþiø dþiûties nesukelia, taèiau labai
sumenkina medienos vertæ. Tokius puvinius sukelia Phellinus, Laetiporus ir dau-
gelio kitø genèiø grybai.
Balanos-branduolio (miðrûs) puviniai paprastai iðsivysto medþiuose su
didelëmis, mechaninio pobûdþio þaizdomis. Tai puviniai, pradëjæ vystytis perife-
rinëje dalyje, vëliau iðplintantys á centrinæ kamienø dalá. Juos sukelia Fomitopsis,
Stereum ir kitø genèiø grybai.
Pagal iðsidëstymà iðilgine kryptimi puviniai skirstomi á ðaknø, kelmø (prie-
kelminës kamienø dalies) ir stiebø puvinius.
Medþiai kempininiais grybais paprastai apsikreèia per þaizdas arba ðaka-
vietes, todël ðie grybai daþnai vadinami þaizdø parazitais. Sporos, patekusios á
þaizdas ir ten sudygusios, leidþia hifus á medienos audinius ir pradeda juos ardy-
ti. Grybams, kurie sukelia medþiø branduolio puvinius, lengviausia patekti per
gilias, branduolá siekianèias þaizdas arba per ðakavietes, nes nukirstos arba nulû-
þusios ðakos vietoje pavirðiuje yra ne tik balanos, bet ir branduolio audiniai.
Grybø plitimas medienoje ir medienos puvimo procesas gyvuose medþiuo-
se tæsiasi kelerius metus ir net deðimtmeèius. Daþniausiai jis vyksta centrinëje
kamienø dalyje arba branduolyje, tai yra negyvuose audiniuose. Tokiais atvejais
paþeistà medá atskirti nuo sveiko ið iðorinës jo iðvaizdos neámanoma, nes grybas,
ardydamas negyvus branduolio audinius ir neliesdamas gyvøjø periferiniø audi-
niø, netrikdo medþio fiziologiniø funkcijø, netrukdo jam augti ir vystytis.

227
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.1.3. Medienos puviniø sukëlëjai

Visi medienos puvinius sukeliantys grybai priklauso aukðtesniøjø – aukð-
liagrybiø (Ascomycetes) arba papëdgrybiø (Basidiomycetes) klasëms. Ið aukðliag-
rybiø klasei priklausanèiø grybø medienos pûdytojø yra labai nedaug. Tai Ustuli-
na vulgaris Tul., Daldinia concentrica (Bolt.) Ces. et Not. ir Bulgaria polimorfa
(Oed.) Wettst. bei dar kelios rûðys, kurios kaip saprofitai paprastai aptinkamos
ant ávairiø medþiø kelmø bei kitokiø negyvos medienos substratø.
Visi medienà pûdantys papëdgrybiø (Basidiomycetes) klasës atstovai pri-
klauso homobazidiniø (Homobasidiomycetidae) poklasio Polyporales arba Agari-
cales eilëms (afiloforoidiniams arba agarikoidiniams hifomicetams). Jø sistema-
tika pagrásta vaisiakûniø sandara. Vaisiakûniai daþniausiai yra kietos arba tam-
prios konsistencijos ir daugelis jø þinomi kasdienëje kalboje kempiniø arba pin-
èiø pavadinimais. Pagal formà skiriami keli vaisiakûniø tipai: 1) resupinatiniai,
arba padrikieji – auga prisiplojæ visu savo pavirðiumi prie substrato arba tik jø
kraðtai bûna truputá atkilæ nuo substrato; 2) konsoliø pavidalo – paplokðti, pu-
siau apskriti, vienu kraðtu priaugæ prie substrato, vienø grybø vaisiakûniai bûna
pavieniai, kitø – po daug vienoje krûvoje (lyg vienas daugiaaukðtis vaisiakûnis);
3) arklianagio pavidalo – panaðûs á konsolinius, tik stori, iðgaubtu pavirðiumi ir
daþnai primena arklio nagà; 4) kepurëtieji – sudaryti ið kepurëlës ir ilgesnio arba
trumpesnio centrinio, ekscentriðko arba ðoninio koto (3.2 pav.).
Pagal konsistencijà tarp kempininiø grybø skiriamos tokios svarbesnës vai-
siakûniø kategorijos: mësingi, odinës, kamðtinës ir sumedëjusios konsistencijos.
Prie mësingøjø priskiriami vienmeèiai vaisiakûniai, o visi kiti – prie daugiameèiø.
Vidinë vaisiakûniø sandara gana ávairi, bet visada bûna dvi pagrindinës
vaisiakûnio dalys: nevaisingoji ir vaisingoji. Vaisingojoje iðauga ir subræsta spo-
ros ir ji vadinama himenoforu. Pagal himenoforo spalvà, pavidalà ir ypaè porø
(angeliø arba vamzdeliø þioteliø) formà ir dydá kempininiai grybai skirstomi á
smulkesnius sistematinius vienetus. Kai kuriø kempininiø grybø himenoforas
yra visai lygus, bet daugumos – raukðliø, karpeliø, danteliø, dygliø pavidalo arba
sudarytas ið vamzdeliø arba lakðteliø (3.3 pav.). Pavyzdþiui, puðinës kempinës
himenoforas sudarytas ið labai smulkiø vamzdeliø, o kelmuèiø himenoforà suda-
ro lakðteliø visuma, iðaugusi apatinëje kepurëlës dalyje.
Patá himenoforà sudaro sterili jo dalis, vadinama trama, ir vaisingasis
sluoksnis, vadinamas himeniu. Himenis padengia vamzdeliø (porø) vidinës sie-
nelës lakðtelius, dantukus bei dygliukus, o kai jø nëra – visà himenoforo pavirðiø.

228
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.2 pav. Medienà pûdanèiø grybø vai-

siakûniø tipai: a – resupinatinis; b – arkliana-
gio pavidalo; c – konsolinis; d, e, f – kepurë-
tieji (su centriniu – d, ekscentriniu – e, ðoni-
niu – f kotais) (pagal Minkevièiø, 1950)

3.3 pav. Medienà pûdanèiø grybø hi-

menoforø tipai: a – vamzdelinis; b – lakðte-
linis; c – dygliuotasis; d – lygusis; e – labirin-
tinis; f – tinklinis (tinklelinis) (pagal Øåâ-
÷åíêî, Öèëþðèê, 1986)

Himenio sluoksnis sudarytas ið himenoforo pavirðiui statmenø làsteliø. Ið

jø svarbiausios yra bazidës, t. y. làstelës, gaminanèios bazidiosporas, kuriomis
ðie grybai dauginasi. Tarp bazidþiø visada bûna ir steriliø elementø, daþniausiai
cistidþiø – vandeningø làsteliø arba kitokiø formø steriliø hifø.
Visi medienos puvinius sukeliantys papëdgrybiai, sudarantys himenoforà
ir himená, anksèiau buvo jungiami á vienà Hymenomycetales eilæ ir vadinami
himenomicetais.

229
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.2. AUGANÈIØ MEDÞIØ KAMIENØ BEI

ÐAKNØ MEDIENOS IR PUÐØ ÐAKNØ
BRAZDO PUVINIAI IR JØ SUKËLËJAI

3.2.1. Spygliuoèiø medþiø kamienø puviniai

3.2.1.1. Puðies ir eglës kamienø puviniai

Puðies branduolio margàjá puviná sukelia puðinë kempinë [Phellinus pini
(Fr.) Pil.]. Puðys apsikreèia per gilias kamieno þaizdas ir nulûþusias ðakas. Puvinio
sukëlëjo vaisiakûniai daugiameèiai, daþniausiai pusiau apskriti, kanopos pavidalo
(3.4 pav.). Virðutinë pusë vagota, spinduliðkai sutrûkinëjusi, tamsi. Himenoforas
daugiasluoksnis. Sporos gelsvos, kiauðiniðkai elipsiðkos, 5–7×4–5 µm dydþio.

3.4 pav. Puðinës kempinës (Phellinus pini) vaisiakûnis ant auganèios puðies kamie-
no (Miðko sanitarinës apsaugos tarnybos archyvo nuotrauka)

230
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Puðinë pintis paþeidþia 50–60 metø ir vyresnes puðis. Paþeista mediena

pradinëje stadijoje bûna rausvai ruda. Toliau vyksta korozijos procesas, atsiran-
da baltø pailgø dëmeliø, ypaè pavasarinëje rieviø dalyje, ir pagaliau paskutinëje
stadijoje, kai baigiami ardyti rudeniniai rieviø sluoksniai, mediena visai suyra.
Puvinys branduolinëje medienoje iðplinta nevienodai; jis ypaè sparèiai vystosi
toje vietoje, kurioje pateko pirminë infekcija, ir maþiau sakingose branduolio
dalyse. Tose vietose daþniausiai iðauga ir vaisiakûniai. Puvinio paþeistos medie-
nos ilgis á abu kamieno galus nuo vaisiakûniø bûna maþdaug vienodas, ypaè tais
atvejais, kai drûtgalyje jis nesiekia ðaknø (Minkevièius, 1950) (3.5 pav.).
J. Ðimkaus (1949) duomenimis, puðinës kempinës sukeltas puvinys nuo ið-
augusiø vaisiakûniø vietos vidutiniðkai iðplinta 3,5 m link kelmo ir apie 4,5 m link
virðûnës. Kadangi grybas gali augti bei vystytis tik negyvuose medienos branduolio
elementuose, o balana, brazdas ir þievë lieka jo nepaliesti, jo paþeistø medþiø at-
skirti nuo sveikø pagal iðorinius poþymius, kol pasirodo vaisiakûniai, neámanoma,
o tuo metu, kai iðauga vaisiakûniai, dël iðplitusio puvinio beveik viso kamieno me-
diena bûna netekusi padarinës vertës. Ðiuo metu Lietuvoje puðinë kempinë daþna
tik rezervatiniuose miðkuose ir parkuose. Ûkiniuose (IV grupës) miðkuose ji ap-
tinkama retai.

3.5 pav. Puðies branduolio margasis puvinys: a – puvinio paþeistas kamienas; b –

paþeisto kamieno iðilginis pjûvis; c – puvinio sukëlëjo (Phellinus pini) vaisiakûnis (pagal
Ôåäîðîâ, 2004)

231
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Prieðingai, eglës centrinës kamieno dalies margasis puvinys dar palyginti

labai daþna mûsø eglynø liga. Já sukelia eglinë kempinë [Phellinus chrysoloma
(Fr.) Donk; sin. Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil.]. Puvinio sukëlëjo vaisia-
kûniai daþniausiai iðsiplëtæ ir nuo substrato atsiknojusiais kraðtais, reèiau pusiau
apskritø kepurëliø pavidalo (3.6 pav.). Labai daþnai kepurëlës suaugusios padri-
kai, sudarydamos vientiso vaisiakûnio juostà (kartais iki 1 m ilgio), nusidriekian-
èià nudþiûvusiomis egliø ðakomis. Himenoforo vamzdeliø poros labai netaisyk-
lingos, kartais kiek iðtásusios, daþniausiai supleiðëjusiais kraðtais. Sporos rutulið-
kos, gelsvos, 4,5–6×3,5–5 µm dydþio.
Eglinë kempinë paplitusi beveik visuose vyresnio amþiaus (net 40–50 me-
tø) eglynuose. Grybo paþeista auganèiø egliø mediena pradþioje tampa ðviesiai
purpurinë, vëliau rausvai rudos spalvos, joje atsiranda baltø dëmiø, o ðiø vidury-
je – tuðtumëlës, kurios puviniui plintant didëja. Apie dëmes daþnai bûna juodø
ruoþeliø, kuriø spalva priklauso nuo làstelëse susikaupusiø tamsiaspalviø hifø.
Paskutinëje puvinio stadijoje mediena papursta ir supleiðëja á plauðus. Tai tipið-
kas korozinio pobûdþio medienos puvinys. Stiebuose jis iðplinta net iki 15 m, dël
to eglës netenkama daugiau negu 50% padarinës medienos (3.7 pav.). Grybo
vaisiakûniais apaugusius medþius bûtina nedelsiant ðalinti ið miðko ne tik per
sanitarinius, bet ir per kitus kirtimus.
Reèiau paplitæ kiti auganèiø spygliuoèiø medþiø kamienø puvinius suke-
liantys grybai – raudonkraðtë pintainë (Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. ir
vaðelinë pintelë (Onnia triqueter (Lentz: Fr.) Imaz. per S. Ito; sin. Polystictus cir-
cinatus (Fr.) P. Karst. var. triqueter Bres.).
Raudonkraðtë pintainë (Fomitopsis pinicola) sukelia rudàjá balanos-bran-
duolio destrukciná (rudàjá kubiná) medienos puviná. Jos vaisiakûniø aptinkama
ant ávairiausiø medþiø (spygliuoèiø ir lapuoèiø) medienos – kelmø, vëjo nulauþ-
tø ar iðverstø medþiø kamienø. Kaip parazitas kiek daþniau aptinkamas ant pri-
bræstanèiø ar brandþiø egliø, reèiau – puðø.
Medþiai apsikreèia bazidiosporomis net per maþiausias mechanines þaiz-
das. Paþeistose eglëse puvinys pirmiausia vystosi periferinëje stiebo dalyje, vë-
liau iðplinta á centrinæ stiebo dalá ir pasiekia vidutiniðkai 4 m aukðtá (3.8 pav.).
Puvinio paþeista mediena pradinëje stadijoje parausta, vëliau tampa rausvai ru-
da, dar vëliau visiðkai paruduoja, suskyla á prizminius gabalëlius, kuriø plyðiuose
iðauga baltø plëveliø pavidalo balta grybiena.
Vaisiakûniai daugiameèiai, plokðèiø kanopø arba pusiau apskritø, ðonu pri-
augusiø prie substrato kepurëliø pavidalo, pavieniai (retai suaugæ po kelis), iki 40
cm ilgio, iki 25 cm ploèio, 4–10 (15) cm storio, kamðtiðki arba sumedëjæ, kieti

232
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.6 pav. Apskritø kepurëliø pavida-

lo eglinës kempinës vaisiakûniai (Vytauto
Bardausko nuotrauka)
3.7 pav. Margasis eglës branduolio
puvinys: a – puvinio paþeistas kamienas; b –
puvinio sukëlëjo (Phellinus chrysoloma) vai-
siakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

(Gricius, Matelis, 1996). Jauni vaisiakûniai augdami bûna ávairiausiø formø bei
atspalviø, taèiau suaugæ ne visada bûna ryðkiu raudonos spalvos kraðtu (3.9 pav.).
Vaðelinë pintelë (Onnia triqueter) sukelia egliø ðerdies margàjá korozinio
tipo puviná, kuris kamiene iðplinta iki 5 m aukðèio. Kartais puvinys kai kuriose
vietose iðsiverþia á kamienø pavirðiø, paþeidþia brazdà, sukelia periferiná puviná ir
net iðplinta á ðaknis. Pradþioje pakenktoje medienoje pasirodo nedidelës ovalios
dëmës, kurios vëliau virsta kiaurymëmis, pripildytomis baltos spalvos grybienos.
Galutinëje puvimo stadijoje medienoje pagal metines rieves atsiranda plyðiø, o
juose iðsidriekia ploni, iðsiðakojæ tamsiai rudi, beveik juodi grybienos laidai.

233
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.8 pav. Rudasis spygliuoèiø medþiø balanos-branduolio destrukcinis (rudasis ku-

binis) puvinys: a – puvinio paþeistas kamienas; b – puvinio sukëlëjo (Fomitopsis pinicola)
vaisiakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)
Puvinio sukëlëjo vaisiakûniai
vienmeèiai, bekoèiai arba su trumpa ðo-
nine, á kotà panaðia iðauga, pusiau ap-
skriti arba vëduoklës pavidalo, paplokðti
arba truputá iðkilûs, ties pagrindu su ne-
didele iðkiluma, bet daþniau truputá ádu-
bæ, kraðtu priaugæ prie substrato, pavie-
niai arba èerpiðkai suaugæ po kelis, 3–
10×2–6×0,2–1 cm dydþio, kamðtiðki,
odiðki arba beveik sumedëjæ (Gricius,
Matelis, 1996). Kepurëliø virðus ir gry-
biena rudos spalvos. Himenoforo vamz-
deliai iki 0,5 cm ilgio su smulkiomis pil-
komis arba rudomis angomis.
Vaisiakûniai auga ant eglës kel-
mø, reèiau kaip parazitas ant gyvø vyres-
nio amþiaus medþiø kamienø arti þemës
pavirðiaus arba ant ðaknø grynuose egly-
nuose arba miðriuose medynuose. Kai
3.9 pav. Raudonkraðtës pintainës kuriø autoriø duomenimis (Øåâ÷åíêî,
(Fomitopsis pinicola) vaisiakûniai ant vëjo
1986; Ôåäîðîâ, 2004), vaðelinë pintelë
nulauþtos eglës stuobrio (Vytauto Bardaus-
ko nuotrauka) paþeidþia brandþius bei perbrendusius
maumedþius ir puðis.

234
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.2.1.2. Eglës kamienø puviniai, sukelti grybø,

plintanèiø per mechanines þaizdas
Praëjus maþdaug deðimèiai metø po egliø aplaupymo arba jø mechaninio
suþalojimo per neplynus kirtimus apie 80–90% padarytø þaizdø apsikreèia puvi-
niu; po 16–20 metø vidutinis puvinio ilgis paþeistose eglëse siekia apie 4 m, o po
25 metø – 4,5 m. Ðiuos puvinius sukelia kraujuojanèioji plutpintë [Stereum san-
guinolentum (Alb. et Schw.) Fr.], ðakninë pintis [Heterobasidion annosum (Fr.)
Bref.], grybas Cylindrobasidium evolvens (Fr.) Jul., sausoji plutpintë (Amyloste-
reum areolatum Boid.), melsvëjanèioji postija [Postia caesia (Schrad.: Fr.) P. Karst.]
ir dar keli reèiau aptinkami medienos pûdytojai. Ið jø labiausia paplitusi ir þalin-
giausia yra kraujuojanèioji plutpintë.
Kraujuojanèiosios plutpintës (S. sanguinolentum) paþeistø egliø þaizdose
paprastai iðauga vaisiakûniai (3.10 pav.). Jie iðsiplëtæ, apskriti, vëliau susilieja, daþ-
niausiai nuo substrato atsiknojusiais
kraðtais arba sudaro kepurëles. Kepu-
rëliø pavirðius su ðilkiðkais plauðeliais ar-
ba lygus, pilkai balsvas, nuo ðviesiai gel-
tonos iki rudos spalvos, su koncentrinë-
mis zonomis. Himenoforas balsvai pil-
kas, vëliau ochriðkai rudas, lygus, pa-
spaudus atsiranda raudonai purpurinës
dëmës. Sporos bespalvës, pailgos arba
cilindriðkos, 6–9×2–4 µm dydþio.
Þvëriø aplaupytø egliø þaizdo-
se rudená daþnai iðauga ir melsvëjan-
èios postijos (P. caesia) vaisiakûniai. Su-
kelia rudàjá medienos puviná. Jie vien-
meèiai, pusiau apskritø nedideliø (3–6
cm ilgio, 1–4 cm ploèio, 2–10 mm sto-
rio) kepurëliø pavidalo, kiek pailgëju-
sia pamatine dalimi, daþnai iðsiplëtæ,
su maþomis atsiknojusiomis nuo sub-
3.10 pav. Kraujuojanèiosios plutpin- strato iðilgai virðutinio kraðto kepurë-
tës (Stereum sanquinolentum) vaisiakûniai lëmis, pavieniai arba suaugæ ðonais po
mechaniðkai paþeistos eglës þaizdoje (Vy- kelis, retai pasitaiko visiðkai iðsiplëtu-
tauto Bardausko nuotrauka)
siø, minkðtø, iðdþiûvusiø kietø; trapûs,

235
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nekartûs. Kepurëliø pavirðius nelygus,

ðvelniai plaukuotas arba gauruotas, ne-
ryðkiai rievëtas, balkðvas, melsvas, pa-
spaustas tamsëja (mëlynuoja), tampa
pilkðvai mëlynas. Himenoforo pavir-
ðius ið pradþiø baltas, vëliau balkðvas,
pilkðvas arba pilkai melsvas (Gricius,
Matelis, 1996) (3.11 pav.).
Kitø dviejø grybø (Cylindrobasi-
dium evolvens ir Amylostereum areola-
tum), taip pat ir ðakninës pinties vaisia-
kûniø egliø þaizdose reèiau aptinkama,
taèiau jø daromi nuostoliai nemaþesni.
Miðkuose, kuriuose þvëriø skai-
èius nesureguliuotas, retinti aplaupy-
tus medynus netikslinga. Mechaniniai
paþeidimai, padaryti eglëms, atliekant
neplynus kirtimus, savo reikðme puvi-
3.11 pav. Melsvëjanèiosios postijos
nio infekcijos poþiûriu prilygsta þievës
(Postia caesia) vaisiakûniai mechaniðkai pa- laupymui, todël ugdymo ar rinktiniai
þeistos eglës þaizdoje (Vytauto Bardausko sanitariniai kirtimai aplaupytuose eg-
nuotrauka) lynuose neturës prasmës, jeigu per juos
bus paþeistos paliekamos augti eglës.
Eglës su didesniais nei 5 cm þievës paþeidimais turi bûti paðalinamos ið medynø,
nes jas toliau auginti netikslinga dël puvinio daromø nuostoliø, o maþiau paþeis-
tos ir tos, kuriø þaizdos uþgijusios, laikytinos sàlyginai sveikomis. Aplaupytuose
eglynuose, priklausomai nuo jø paþeidimo laipsnio, atliekami ugdymo, rinkti-
niai sanitariniai ir plyni sanitariniai kirtimai. Po neplynø kirtimø paliekamø me-
dynø taksaciniai rodikliai (normatyvai) pateikiami 3.1 lentelëje.
Þvëriø paþeistuose eglynuose koreguojami per ugdomuosius kirtimus kirs-
tinø medþiø atrankos principai:
- pirmiausia iðkertami visi medþiai su platesnëmis nei 5 cm þaizdomis,
neatsiþvelgiant á jø iðsivystymo klasæ ar vietà medyne;
- jei medynø ugdymo normatyvai arba erdvinis medþiø iðsidëstymas rei-
kalauja kirsti dar daugiau, tada pagal ðalinimo eiliðkumà eglës skirstomos taip:
medþiai su ásisenëjusiomis vëþinëmis þaizdomis; atsilikusio augumo sveiki me-
dþiai; medþiai su ðvieþiomis þaizdomis; medþiai su uþgijusiomis þaizdomis.

236
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.1 lentelë. Laupant þievæ paþeistø eglynø kirtimo normatyvai

kai formuojami
maksimaliai
maksimaliai pro- rodikliai, kai dar
duktyvius medynus, a kirsti
plynai
viduti- viduti- skal- skal- skal-
nis D1,3 nis H, sumas sumas sumas
m 1 ha 1 ha 1 ha
12 14 1700 0,7 1460 0,6 970 0,4
16 17 1380 0,75 1200 0,65 740 0,4
20 20 1080 0,8 940 0,7 670 0,5
24 22 890 0,8 780 0,7 500 0,5

Rinktiniai sanitariniai kirtimai atliekami, kai sveikø ir sàlyginai sveikø me-

dþiø yra maþiau, nei nustatyta ugdymo kirtimø normatyvuose, taèiau pakanka
medyno struktûrai iðlaikyti. Per juos, be nurodyto normatyvuose skaièiaus, pa-
pildomai paliekami kitø rûðiø medþiai ir eglës su ðvieþiais (þvëriø padarytais prieð
1–2 metus) 5–10 cm ploèio paþeidimais, jeigu tame medyne po 10 metø bus at-
liekami pakartotiniai ugdymo ar sanitariniai kirtimai.
Esant maþiau sveikø ir sàlyginai sveikø medþiø, nei nurodyta Rinktiniø
sanitariniø kirtimø normatyvuose, eglynas nustatyta tvarka iðkertamas plynai.

3.2.2. Lapuoèiø medþiø kamienø puviniai

3.2.2.1. Minkðtøjø lapuoèiø medþiø

kamienø puviniai
Labiausiai iðplitæs ir þalingiausias yra baltasis juostuotasis drebulës bran-
duolio puvinys (3.12 pav.). Jo sukëlëjas – drebulinë kempinë (Phellinus tremulae
Bond. et Boriss). Vaisiakûniai kanopos pavidalo, plaèiu pagrindu tvirtai áaugæ á sub-
stratà ir sunkiai atplëðiami, kartais labiau ar maþiau iðsiplëtæ, 5–12 cm skersmens, 3–
7 cm storio, kamðtiðki. Kepurëliø pavirðius iðilgai arba skersai smulkiai supleiðëjæs,
tamsiai pilkas, prie pagrindo beveik juodas. Himenoforo vamzdeliai 3–4 mm ilgio,
ðviesiai rudi arba rudi, kartais aptraukti pilkomis apnaðomis (3.13 pav.). Sporos be-
spalvës, plaèiai elipsiðkos, su vienu riebaliniu laðu, 3,5–5,5×3–4,5 µm dydþio.

237
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Drebulinë kempinë yra vienas ið

labiausia paplitusiø kempininiø grybø
Lietuvos miðkuose. Jo sukelto puvinio
paþeistø medþiø vyresnio amþiaus dre-
bulynuose (60 metø ir daugiau) neretai
bûna beveik 100%, o padarinës medie-
nos iðeiga tokiuose medynuose tesuda-
ro vidutiniðkai apie 30%. Maþas drebu-
lës atsparumas puviniui yra viena jos
svarbiausiø neigiamø ypatybiø. Biol. m.
kand. V. Mikalaikevièiaus (1958) duo-
menimis, centrinis drebulës puvinys daþ-
niausiai atsiranda ne lajos zonoje, ku-
rioje bûna daugiausia ávairiø paþeidimø,
bet apatinëje liemens dalyje ir ne jau-
3.12 pav. Baltasis juostuotasis dre- nose drebulëse, bet vyresnëse (nuo 30
bulës branduolio puvinys: a – suirusi me-
metø), kuriø liemens jau nebepaþeidþia
diena; b – juodoji linija; c – vandeningoji
zona; d – sveika mediena; e – infekcijos vie- laukiniai gyvûnai. Svarbiausias kelias,
ta; f – besiformuojantis vaisiakûnis (Juozo per kurá infekcija patenka á drebules, yra
Vitkûno nuotrauka) negyvos ðakos. Drebulinës kempinës
sporuliacija (sporø barstymas) praside-
da pavasará, prieð sprogstant medþiø lapams, ir tæsiasi su pertraukomis iki vëlyvo
rudens. Sporuliacija nutrûksta, kai ilgesná laikà nebûna lietaus arba atðàla oras.
Pirmieji drebulinës kempinës vaisiakûniai ant puvinio paþeistø medþiø
pasirodo tada, kai drebulës sulaukia maþdaug 30 metø. Centrinio puvinio iðpliti-
mo ið vaisiakûniø tiksliai nustatyti neámanoma, nes dalis ið paþiûros sveikø me-
dþiø gali bûti puvinio paþeisti. Birþø girioje 34 ir 48 metø amþiaus medynuose
nupjovus ir suskersavus 2 metø atpjovomis po 100 drebuliø be vaisiakûniø paaið-
këjo, kad jaunesniame medyne (34 metø), apsikrëtusiame pintimi 2,7%, slaptà
puviná turëjo 13,5% medþiø. Ið jø daugiau kaip pusë medþiø turëjo pirmos stadi-
jos puviná. Vyresniame medyne (48 metø), gerokai labiau apsikrëtusiame kem-
pine (32,5%), slaptas puvinys taip pat buvo labiau iðplitæs (23,6%) nei jaunes-
niame medyne. Tai didþiausia mûsø drebulynø rykðtë, trukdanti auginti visais
kitais poþiûriais labai reikalingos rûðies medþius. Reikia kiek galima greièiau
nukirsti perbrendusius ðios ligos paþeistus medynus. Maþiau paþeistuose medy-
nuose rinktiniais kirtimais pirmiausia reikia iðkirsti tamsiaþieves-storaþieves ir
palikti augti þaliaþieves, atsparesnes puviniui drebules.

238
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Buvæs ilgametis Lietuvos miðkø

ûkio ministras Algirdas Matulionis 1965
metais raðë: „Daugiausia ðiuo metu þen-
klinamos ir kertamos senos, kempinë-
tos, pûvanèios drebulës. Jø dar daug yra
mûsø miðkuose, ir jas reikia kuo grei-
èiau iðkirsti. Daugelyje girininkijø per
vienerius dvejus metus ðito nepadarysi-
me, bet iki 1970 metø ligotas drebules
reikia iðkirsti visuose miðkuose. Senø ir
nesveikø drebuliø paðalinimas – vienas
svarbiausiø mûsø darbo problemø“. De-
ja, buvusio didþiai gerbiamo ministro
ðauksmas liko tyruose – jo ásakmus ra-
ginimas dar neávykdytas ir ðiuo metu.
Taip pat dar labai daþnai mûsø
miðkuose aptinkama panaðø baltàjá
3.13 pav. Drebulinës kempinës (Phe-
juostuotàjá ar gelsvàjá lapuoèiø medie-
llinus tremualae) vaisiakûnis ant drebulës ka-
mieno (Vytauto Bardausko nuotrauka) nos branduolio puviná sukelianti kie-
toji kempinë [Phellinus igniarius (Fr.)
Quel.] (3.14 pav.). Ji paþeidþia drebules, juodalksnius, berþus ir net kai kuriuos
kietuosius lapuoèius. Vaisiakûniai daugiameèiai, jauni apskritø arba netaisyklin-
gø gumbø, vëliau kanopos pavidalo, kraðtu priaugæ prie substrato, reèiau konso-
lës pavidalo, plokðti arba iðsiplëtæ, kieti, sumedëjæ, 10–40 cm skersmens, 2–12
cm storio. Vaisiakûniø pavirðius su koncentriðkomis vagomis, sutrûkinëjæs, ap-
ðepæs arba plikas, matinis, pilkai juosvas arba juodas bei kitokiø tamsiø spalvø
(3.15 pav.). Himenoforo vamzdeliai daugiasluoksniai (kasmet priauga po naujà
sluoksná), 3–6 mm ilgio. Sporos beveik bespalvës, su vienu riebaliniu laðu, rutu-
liðkos, su snapeliu ties pagrindu, 4,5–6,5×4–5 µm dydþio.
Ðios rûðies grybo yra kelios formos, pasiskirsèiusios pagal parazituojamø
medþiø gentis. Mûsø miðkuose rastos tokios: P. igniarius f. alni ant alksniø, f.
betulae – ant berþø, f. salicis – ant gluosniø, f. sorbi – ant ðermukðniø, f. resupina-
tus – ant ávairiø lapuoèiø (Þuklys, 1991).
Naujausi Lietuvos mikologø darbai (Gricius, Matelis, 1996) rodo, kad ti-
pine ðio komplekso forma reikia laikyti Ph. igniarius f. salicis, auganèià ant gluos-
niø. Paaiðkëjo, kad specializacija pagal medþiø rûðis nëra tokia ryðki, kaip atrodë
anksèiau. Ðios formos skiriasi tik makroskopiniais poþymiais ir ið dalies tuo, kad

239
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.14 pav. Baltasis juostuotasis lapuoèiø medienos branduolio puvinys: a – puvinio

paþeistas kamienas; b – puvinio paþeisto kamieno skersinis ir iðilginis pjûviai; c – puvinio
sukëlëjo (Phellinus igniarius) vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

auga ant skirtingø rûðiø medþiø. 1976 m. E. Parmasto apraðë naujà rûðá Ph. alni,
kurià galima átarti esant pagrindine mûsø juodalksniø vidaus puvinio sukëlëja.
Apie juodalksniø vidaus centrinio puvinio iðplitimà Lietuvos juodalksny-
nuose yra paskelbta daug konkreèiø duomenø (Grigaliûnas, Kulieðis, 1969; Ver-
byla, 1971; Kapustinskaitë, 1983 ir kt.). V. Verbylos (Âåðáèëà, 1974) duomeni-
mis, 60 metø juodalksnynuose padarinës medienos nuostoliai dël vidaus puvinio
maþëja, didëjant medþiø skersmeniui, ir sudaro apie 35–45%, o 75 metø medy-
nuose – 45–65%. Vyresniuose kaip 60 metø medynuose, kai medþiø skersmuo
yra didesnis kaip 32 cm, 26–42% padarinës medienos bûna apipuvusi (3.2 lente-
lë), nustojusi techniniø savybiø ir jà tenka skirti á daug kartø pigesnius – malkinius
sortimentus. Panaðius rezultatus gavo ir J. Grigaliûnas bei A. Kulieðis (1969),
Kazlø Rûdos juodalksnynuose iðtyræ 172 60–70 metø medþius. Priekelminëje
dalyje 20% ðiø medþiø buvo paþeisti centrinio puvinio, apëmusio 57–90 procen-
tø vertingiausios kamienø dalies. Puvinio prieþastys nebuvo nustatytos.

240
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Gelsvai baltàjá koroziná-destruk-

ciná lapuoèiø medienos branduolio pu-
viná sukelia áþulnusis skylenis [Inonotus
obliquus (Pers.: Fr.) Pil.]. Aptinkamas
berþynuose ir miðriuose medynuose, re-
èiau parkuose, alëjose ant gyvø ir negy-
vø berþø, alksniø, klevø, uosiø ir skrob-
lø kamienø. Vaisiakûniai vienmeèiai,
plaèiai iðsiplëtæ, iðsivysto po medþiø þie-
ve (vëliau þievë nukrinta), jauni minkð-
ti, odiðki, vëliau plauðingi ir sutrûkinë-
jantys, iðdþiûvæ kieti ir trapûs, sudaryti
beveik vien ið vamzdeliø. Vamzdeliai
vienasluoksniai, daþniausiai áþulnûs, 3–
5 mm ilgio, greitai tampa tartum iðilgai
perskelti, ið pradþiø balkðvi, gelsvi, vë-
liau gelsvai rusvi arba tabako spalvos
3.15 pav. Kietosios kempinës (Phel- (Gricius, Matelis, 1996).
linus igniarius) vaisiakûniai ant drebulës ka- Yra þinoma sterili áþulniojo sky-
mieno (Vytauto Bardausko nuotrauka) lenio forma, apraðyta literatûroje kaip
f. sterilis. Prieð iðsivystant tokiam vai-
siakûniui, ant gyvo medþio kamieno susidaro 40–50 cm skersmens netaisyklin-
gos gumbo formos labai kietos, beveik sumedëjusios konsistencijos sterilios ið-
augos (augliai). Jø pavirðius labai nelygus, sutrûkinëjæs, juodas, plyðiai gelsvai
rudi, pjûvyje geltonai rudi su baltais intarpais (3.16 pav.).
Bendra iðvaizda juodasis berþo grybas labai panaðus á didelæ (iki 20 cm
skersmens) karpà, sudarytà ið daugybës nelygiø skersaruoþiø sluoksniø (3.17 pav.).
Auga gana lëtai (priklauso daugiameèiams grybams), daþniausiai ant gyvø ber-
þø, reèiau ant alksniø arba kitø lapuoèiø medþiø paþeistose vietose. Jis nuo se-
niausiø laikø vartojamas liaudies medicinoje skrandþio opoms gydyti, kaip toni-
zuojamoji ir profilaktinë priemonë nuo vëþio.
Juodojo berþo grybo paþeista mediena esti gelsvai balta su tamsiomis lini-
jomis, o tose vietose, kur susitelkusi grybiena – visiðkai gelsva ar net ruda.
Miðrøjá baltàjá lapuoèiø medþiø medienos puviná sukelia tos paèios gen-
ties grybas – spindulinis skylenis [Inonotus radiatus (Sow.: Fr.) P. Karst.]. Jo vai-
siakûniai vienmeèiai, pusiau apskritø kepurëliø pavidalo, kraðtu priaugæ prie sub-
strato, daþniausiai èerpiðkai iðsidëstæ arba tarpusavyje suaugæ ðonais. Kepurëlës

241
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.16 pav. Gelsvai baltas korozinis-destrukcinis lapuoèiø medienos branduolio pu-

vinys: a – puvinio paþeistas kamienas; b – puvinio paþeisto kamieno iðilginis pjûvis; c –
puvinio sukëlëjo (Inonotus obliquus f. sterilis) vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

3.17 pav. Áþulnusis skylenis (Inonotus obliquus f. sterilis) (Miðko sanitarinës apsau-
gos tarnybos archyvo nuotrauka)

242
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.2 lentelë. Vidaus puvinio iðplitimas ir jo daromi nuostoliai vyresniuose nei 60

metø juodalksnynuose (Âåðáèëà, 1974)
Skers- Iškirs- Padari- Vieno Procentai nuo Bendro
muo skai- perves- me- bend- vieno pada-
cm me- medie- padari- tenkan- ro pakenk-
nos tis skai- pada- to me- medie-
skai- medie- padari- vienam nos
m3/ha nos pakenk- medie- padari-
medie- tam nos išlyginti
m3 nos medie- procen-
3
nos tai

12 15 0,77 0,051 2 0,07 0,035 13,3 9,1 68,6 7

16 59 5,72 0,097 20 0,76 0,038 33,9 13,3 39,2 10
20 114 17,78 0,156 40 3,04 0,075 35,1 17,1 48,0 13
24 213 58,58 0,275 77 8,84 0,115 36,2 15,1 41,8 16
28 245 103,88 0,424 98 17,29 0,176 40,0 16,5 41,5 19
32 205 121,57 0,593 93 28,50 0,306 45,4 23,4 51,6 22
36 166 132,80 0,80 74 36,29 0,49 44,6 27,3 61,3 26
40 107 111,28 1,04 48 33,39 0,70 44,9 30,0 67,3 30
44 33 42,23 1,31 18 15,08 0,84 54,5 34,9 64,1 34
48 11 17,49 1,59 6 5,25 0,88 54,5 30,0 55,3 38
52 10 19,20 1,92 7 11,19 1,60 70,0 58,2 83,3 42
56 5 11,35 2,27 4 6,78 1,70 80,0 59,7 74,9 47

pagrindas daþnai su gûbreliu, jos 2–7×1,5–6×1–2 cm dydþio. Jø pavirðius spin-

duliðkai raukðlëtas, labai nelygus, jaunø vaisiakûniø apðepæs, vëliau plikas su
neryðkiomis rievëmis, gelsvai rudas, rausvai rudas, kaðtoninis arba tiesiog rudas.
Himenoforo pavirðius nelygus, balkðvas, pilkðvas, paliestas rusvëja, vëliau ðvie-
siai rudas (Gricius, Matelis, 1996).
Grybas labai plaèiai paplitæs Lietuvos miðkuose. Vaisiakûniai aptinkami ant
gyvø juodalksniø, reèiau – baltalksniø, berþø bei lazdynø. Taèiau labai daþnai auga
ir ant beveik visø rûðiø lapuoèiø negyvø kamienø, storø ðakø ir aukðtø kelmø.
Baltàjá plyðeliná lapuoèiø medþiø medienos branduolio puviná sukelia þvy-
nuotoji skylëtbûdë (Polyporus squamosus Fr.). Ji labai plaèiai paplitusi ant ávai-
riø lapuoèiø gyvø medþiø, auganèiø parkuose, pakelëse, miestø þeldynuose. Miðke
aptinkama reèiau. Apsikreèia bazidiosporomis per ávairias stiebø þaizdas.
Grybo vaisiakûniai vienmeèiai. Auga geguþës–rugsëjo mën. ant kelmø, stuob-
riø ir gyvø medþiø, ypaè daþnai aptinkama ant gyvø uosialapiø klevø. Vaisiakûniai
apie 30 cm skersmens, kepurës pavidalo, prie substratø priaugæ trumpu ðoniniu
kotu, centre arba arèiau pagrindo truputá ádubæ, pavieniai arba iðaugæ keli ið ben-

243
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

dro pagrindo, mësingi, tamprûs, iðdþiûvæ beveik kamðtiðki, jauni valgomi. Kepurë-
liø pavirðius ið pradþiø gelsvas, vëliau patamsëja, apaugæs dideliais prigludusiais
ðviesiai arba tamsiai rudais koncentriðkai iðsidësèiusiais þvynais (3.18 pav.). Hime-
noforas sudarytas ið trumpø gelsvai rusvø kampuotø vamzdeliø. Sporos pailgai
elipsiðkos arba beveik cilindriðkos, 10–14(16)×4–6 µm dydþio, bespalvës.

3.18 pav. Baltasis plyðelinis lapuoèiø medienos branduolio puvinys: a – puvinio

paþeistas kamienas; b – puvinio sukëlëjo (Polyporus squamosus) vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ,
2004)

Pavirðiná baltàjá medienos puviná sukelia paprastoji alksniabûdë (Schizophyl-

lum commune Fr.: Fr.). Jos vaisiakûniai pilki, smulkûs, bekoèiai, taurelës, lëkðtelës,
vëduoklës arba lentynëlës pavidalo, prisitvirtinæ prie substrato siauru pagrindu, daþ-
niausiai centrine dalimi arba pailgëjusiu ðonu. Kepurëlës 1–4 cm skersmens, plonos,
sausos, apaugusios plaukeliais, kartais beveik gauruotos. Apatinë vaisiakûniø dalis
(himenoforas) pseudolakðtelinë, pilkai roþinës arba ðviesiai roþinës spalvos, senø vai-
siakûniø – pilkai ruda. Subrandina gausiai sporø – cilindriðkø, truputá sulinkusiø,
lygiu plonu apvalkalëliu, ið vieno ðono paplokðèiu, daþniausiai ástriþai nusmailëjusiu
pagrindu, bespalviø, kurios, susitelkusios á storesná sluoksná, bûna baltos spalvos.
Paprastoji alksniabûdë – labai plaèiai paplitæs grybas. Aptinkama ant stip-
riai suþalotø gyvø medþiø þievës ir þaizdose. Labai daþna ant ávairiø lapuoèiø
medþiø kelmø, stuobriø, nudþiûvusiø ðakø ir ðakeliø. Pasitaiko ir ant gyvø spyg-

244
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

liuoèiø medþiø. Ant pagamintos lapuoèiø ir spygliuoèiø medienos sukelia lëtai

besivystantá rudàjá puviná (3.3.1.2).
Auga beveik iðtisus metus, kartais ir þiemà. Pakelia drëgmës stygiø. Ypaè
gausiai iðplitusi ant liepø ir kitø medþiø, auganèiø miestø gatvëse. Toks gausus
ðio grybo paplitimas aiðkiai susijæs su genint medþius paliekamomis nedezinfe-
kuotomis (atviromis) þaizdomis.
Periferiná ir centriná ðviesiai geltonà medienos puviná sukelia gluosninë krei-
vabûdë [Pleurotus ostreatus (Jaog.) Fr.]. Tai labai daþnas grybas ant ávairiø lapuoèiø
medþiø kelmø, stuobriø ir virtëliø. Parazituoja ir gyvus, ypaè senesnius, medþius.
Vaisiakûniai iðauga ant pûvanèios medienos vëlai rudená, daþniausiai jau
po ðalnø. Jauni vaisiakûniai bûna iðgaubtos, o vëliau ágaubtos kepurëlës pavida-
lo, iki 15 cm skersmens ir didesni, priaugæ ekscentriðku arba trumpu ðoniniu
kotu. Virðutinë pusë gelsva, pilkðva, ochrinë arba juosva. Himenoforas lakðteli-
nis. Kaimyninëse respublikose, ypaè Baltarusijoje ir Ukrainoje, ant drebulës ràs-
tø atpjovø buvo plaèiai auginamas kaip geros kokybës valgomas grybas. Pasta-
ruoju metu auginamas ir Lietuvoje.
Gelsvai rudàjá berþo medienos balanos-branduolio destrukciná puviná
sukelia berþinis pintenis [Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst]. Tai labai daþ-
nas grybas (vienas daþniausiø kempininiø grybø), visuose miðkuose aptinkamas
ant berþo stuobriø, virtëliø kamienø, ðakø ir kelmø (3.19 pav.).

3.19 pav. Gelsvai rudas berþo medienos balanos-branduolio destrukcinis puvinys:

a – puvinio paþeistas kamienas; b – puvinio sukëlëjo (Piptoporus betulinus) vaisiakûnis
(pagal Ôåäîðîâ, 2004)

245
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Berþinio pintenio vaisiakûniai

vienmeèiai, plokðti, menkai iðgaubtø,
apskritø, inkstiðkø kepurëliø arba pa-
galvëliø pavidalo, dideli (iki 20 cm sker-
smens, 2–5 cm storio), ðonu, susiaurë-
jusiu pagrindu arba trumpu kotu pri-
augæ prie substrato, jauni – minkðti,
mësingi, elastingi. Kepurëliø pavirðius
lygus, plikas, be rieviø, padengtas plo-
na, senstanèiø ðiek tiek sutrûkinëjusia
luobele. Jaunø vaisiakûniø pavirðius
beveik baltas, vëliau pilkai gelsvas, pil-
3.20 pav. Berþinio pintenio (Pipto- kai rusvas arba rieðuto kevalo spalvos
porus betulinus) vaisiakûnis (Vytauto Bar- (3.20 pav.). Himenoforo vamzdeliai
dausko nuotrauka) vienasluoksniai, trumpi (2–8 mm ilgio),
balti, senesniø gelsvi, pilkðvi.
Grybas paþeidþia tik apsilpusius, uþstelbtus, gaisrø ar kitokiø veiksniø pa-
þeistus medþius. Didþiausia berþinio pintenio þala pasireiðkia dël berþo paga-
mintos apvaliosios medienos pûdymo miðke ir sandëliuose (3.3.3).
Baltàjá (marmuriná) lapuoèiø medþiø balanos-branduolio puviná sukelia
tikroji pintis [Fomes fomentarius (L.: Fr.) Kichx]. Vaisiakûniai daugiameèiai, ke-
purëti, daþniausiai kanopos, reèiau apskritø, storø (iki 15 cm storio), plaèiu ðonu
priaugusiø prie substrato, pavieniø kepurëliø pavidalo, iki 30 cm skersmens, kie-
ti, sumedëjæ. Kepurëliø pavirðius balkðvai, juosvai pilkas, plikas, nesutrûkinëjæs,
padengtas 0,5–2 mm storio lygia kieta luobele (3.21 pav.). Himenoforo pavirðius
truputá ádubæs, kreminës, ðviesiai ochrinës spalvos, paspaustas ir senø vaisiakû-
niø patamsëja.
Tikroji pintis aptinkama lapuoèiø ir miðriuose miðkuose, parkuose, pakelë-
se, panamëse ant negyvø lapuoèiø medþiø (daþniausiai berþø, reèiau bukø, alks-
niø, kaðtonø, skroblø, liepø, guobø, drebuliø, gluosniø ir kitø) stuobriø, iðvirtusiø
arba nupjautø kamienø, malkø, ðakø ir kelmø. Retai aptinkamas ant gyvø, gerai
auganèiø medþiø. Ant apsilpusiø medþiø kartais iðauga iki 20 ir daugiau vaisiakû-
niø. Kamienø centrinës dalies puvinys baltos spalvos, korozinio tipo.
Ant gyvø, gerai auganèiø medþiø retai aptinkamas plokðèiasis blizgutis
[Ganoderma lipsiense (Batsch) Atk.]. Lietuviðkoje fitopatologinëje literatûroje
ankstesniais metais daþniau vadintas plokðèiàja kempine ir lotyniðku sinonimu
Ganoderma applanatum (Pers.: Wallr.) Pat. Tai baltojo (gelsvojo) lapuoèiø me-

246
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

dþiø balanos-branduolio puvinio sukë-

lëjas. Jo vaisiakûniai daugiameèiai, be-
koèiai, plokðèiø, pusiau apskritø kepu-
rëliø, retai gumbo arba kanopos pavi-
dalo, 5–40 cm skersmens, daþniausiai
1,5–6 cm storio, pavieniai arba suaugæ
ðonais po kelis, kartais èerpiðkai iðsi-
dëstæ, kraðtu priaugæ prie substrato,
kartais su nuaugusiu þemyn pagrindu,
kieti. Kepurëliø pavirðius banguotas,
gumburiuotas, koncentriðkai rievëtas,
su kieta, matine, iki 1 mm storio luo-
bele, kuri paspaudus álinksta arba álûþ-
ta, balkðvo, pilkðvai rusvo arba pilkðvo
ðokolado atspalvio. Jaunø vaisiakûniø
himenoforo pavirðius beveik baltas, se-
nesniø – gelsvai arba ðviesiai rusvas, se-
nø – gelsvai rudas arba tamsiai rudas,
paspaudus tamsëja (3.22 pav.).

3.21 pav. Baltasis (marmurinis) la-

puoèiø medienos balanos-branduolio puvi-
nys: a – puvinio paþeistas kamienas; b – pu- 3.22 pav. Plokðèiojo blizguèio (Ga-
vinio paþeisto kamieno skersinis ir iðilginis noderma lipsiense; sin. G. applanatum) vai-
pjûviai; c – puvinio sukëlëjo (Fomes fomen- siakûniai ant baltosios tuopos priekelminës
tarius) vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ, 2004) stiebo dalies (Juozo Vitkûno nuotrauka)

247
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Plokðèiasis blizgutis auga per visà vegetacijos periodà daþniausiai ant ne-
gyvø (iðvirtusiø) lapuoèiø kamienø ir kelmø. Gyvuose medþiuose sukelia miðrø –
korozinio-destrukcinio tipo puviná, kuris iðplinta priekelminëje kamienø dalyje
ir net ðaknyse (3.23 pav.).

3.23 pav. Baltasis (gelsvasis) lapuoèiø medþiø balanos-branduolio puvinys: a – puvinio

paþeista priekelminë kamieno dalis; b – puvinio sukëlëjo (Ganoderma lipsiense) vaisiakûniai
(pagal Ôåäîðîâ, 2004)

3.2.2.2. Kietøjø lapuoèiø medþiø

kamienø puviniai
Gelsvai baltàjá juostuotàjá àþuolo branduolio puviná sukelia àþuolinë kem-
pinë (pintis) [Phellinus robustus (P. Karst.) Bourd. et Galz.]. Jos vaisiakûniai dau-
giameèiai, gumbo, kanopos, kartais ðoniniø kepurëliø pavidalo, tvirtai priaugæ
prie substrato, dideli (iki 25 cm skersmens, iki 15 cm storio), beveik sumedëjæ,
kieti (3.24 pav.). Jaunø kepurëliø pavirðius beveik lygus, apðepæs, smulkiai gum-
buriuotas, vëliau koncentriðkai vagotas, plikas, pilkðvai rudas ir beveik juodas.
Himenoforo pavirðius gelsvai rudas, tabako arba tamsiai ochrinës spalvos. Bazi-
diosporos kiauðiniðkos arba rutuliðkos, lygiu storu apvalkalëliu, menkai nusmai-
lëjusiu pagrindu, gelsvos, 6–8×5,5–7 µm dydþio.
Àþuolinë kempinë plaèiai paplitusi brandþiuose ir ypaè perbrendusiuose
àþuolynuose. Plinta bazidiosporomis. Vaisiakûniai iðauga ant paþeistø medþiø ka-
mienø, kartais ir ant kelmø. Sukelia korozinio tipo puviná. Puvinio paþeista medie-
na tampa ruda, vëlesnëse puvimo stadijose tarp paþeistos ir sveikos medienos sluoks-
niø dël susitelkusios rudos spalvos grybienos atsiranda plonø vingiuotø tamsios

248
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

spalvos linijø. Puvinys nuo vaisiakûniø

iðaugimo vietos kamienuose iðplinta iki
1,5–2 m atstumu (3.25 pav.).
Tai labai þalinga àþuolø liga, kuri
medþiø gyvybiniams procesams dide-
lës átakos neturi, taèiau sugadina labai
daug paèios geriausios padarinës me-
dienos.
Pirmà kartà apie masiná àþuoli-
nës kempinës (pinties) paplitimà mû-
sø miðkuose konkreèiø duomenø 1960
m. pateikë þ. û. kand. Adomas Rim-
kus. Toká reiðkiná jis aptiko 1959 m. Vil-
niaus miðkø ûkio Dûkðtø girininkijos
155 kvartalo 1927 m. àþuolo þeldiniuo-
se. Liga aptikta 4 ha plote. Skalsumas –
0,7. Àþuoliukø vidutinis skersmuo tuo
metu siekë 8–10 cm. 44,6% auganèiø
3.24 pav. Àþuolinës kempinës (Phel- àþuoliukø buvo paþeisti àþuolinës pin-
linus robustus) vaisiakûniai ant auganèio
àþuolo kamieno

3.25 pav. Gelsvai baltas juostuotasis àþuolo branduolio puvinys: a – puvinio pa-
þeistas kamienas; b – puvinio paþeisto kamieno iðilginis pjûvis; c – puvinio sukëlëjo (Phel-
linus robustus) vaisiakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

249
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

ties. Autoriaus nuomone, àþuoliukai apsikrëtë nuo visai ðalia buvusio (beje, ir
dabar tebesanèio!) infekcijos ðaltinio – 100–120 metø amþiaus àþuolyno, kuria-
me jau tuo metu apie 10% àþuolø buvo apaugæ àþuolinës pinties vaisiakûniais.
Kaip vienà svarbiausiø kovos priemoniø autorius siûlë laiku ðalinti ið miðko kem-
pinëmis apaugusius medþius (Rimkus, 1960).
Rausvai rudà destrukciná lapuoèiø medþiø branduolio puviná sukelia val-
gomoji geltonpintë [Laetiporus sulphureus (Bul.: Fr.) Murr.]. Jos vaisiakûniai
vienmeèiai, kepurëti, dideli (iki 40 cm skersmens, iki 5 cm storio), pavieniai arba
daþniau èerpiðkai suaugæ po kelis, plokðèiø, pusiau apskritø, vëduokliniø kepu-
rëliø pavidalo, plaèiu kraðtu prisitvirtinæ prie substrato, mësingi, iðdþiûvæ lengvi,
malonaus grybø kvapo. Kepurëliø pavirðius nelygus, be plaukeliø, su apnaðomis,
oranþinës arba geltonai oranþinës spalvos (3.26 pav.). Himenoforo pavirðius sie-
ros geltonumo, senø vaisiakûniø iðblunka, pasidaro ochrinës arba rieðuto kevalo
spalvos. Bazidiosporos kiauðiniðkos arba plaèiai elipsiðkos, 5–7×3,5–4,5 µm
dydþio, daþnai su vienu riebaliniu laðu centre, bespalvës (3.26 pav.).
Valgomoji geltonpintë auga vasa-
rà suþalotose lapuoèiø medþiø (daþniau-
sia àþuolø) kamienø vietose, daugiausia
apatinëje kamieno dalyje, kartais 2–3 m
aukðtyje. Puvinio paþeista mediena pra-
dinëje stadijoje rausva, su baltomis juos-
telëmis, vëliau tampa ruda, jos plyðiuo-
se susikaupia baltos spalvos grybienos
telkiniai, dar vëliau – iðtisos grybienos
plëvës, mediena subyra á prizminius ga-
balëlius ir lengvai sutrinama á miltelius.
Nuo priekelminës kamienø dalies puvi-
nys iðplinta vidutiniðkai iki 2–3 m, o kar-
tais net á 6–12 m aukðtá (3.27 pav.).
Puvinio paþeista vertingiausia
kamieno medienos dalis nebetenka pa-
darinës medienos vertës, medþiai pra-
randa atsparumà vëjams ir daþnai ne-
sulaukia net ûkinës brandos. Medþiui
þuvus, vaisiakûniai toliau auga kaip
3.26 pav. Valgomoji geltonpintë saprotrofai ant negyvø kamienø bei
(Laetiporus sulphureus) ant àþuolo kamie-
no (Juozo Vitkûno nuotrauka)
kelmø. Jauni vaisiakûniai valgomi, bet

250
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

menkaverèiai. Beje, ant auganèiø me-

dþiø jie iðauga ne kasmet. Todël, kol
iðauga vaisiakûniai, grybo paþeistus
medþius atpaþinti sunku.
Tamsiai rudà plyðeliná àþuolo ka-
mieno priekelminës dalies medienos ba-
lanos-branduolio puviná sukelia àþuoli-
nis vinguris (Daedalea quercina L.: Fr.).
Vaisiakûniai daugiameèiai, pusiau ap-
skriti, plokðti, gana dideli ir stori (iki 20
cm ilgio, iki 10 cm ploèio, iki 8 cm sto-
rio), plaèiu ðonu tvirtai priaugæ prie sub-
strato, pavieniø arba ðonais suaugusiø po
kelias ar viena virð kitos kepurëliø pavi-
dalo, kamðtiðki arba sumedëjæ, kieti. Ke-
purëliø pavirðius paplokðèias arba kiek
3.27 pav. Rausvai rudas destrukcinis iðgaubtas, daþnai truputá iðkilesniu pa-
lapuoèiø medþiø branduolio puvinys: a – pu-
vinio paþeistas kamienas; b – puvinio sukë- grindu, plikas arba ðviesiai plaukuotas,
lëjo (Laetiporus sulfureus) vaisiakûniai; c – raukðlëtas, su neryðkiomis koncentrinë-
vaisiakûnio skersinis pjûvis; d – bazidiospo- mis rievëmis arba be jø, gelsvas, pilkas,
ros; e – himenoforo bendras vaizdas (pagal rudas, kartais, ypaè senø vaisiakûniø, nuo
Øåâ÷åíêî, Öèëþðèê, 1986)
dumbliø pasidaro kiek þalsvas. Himeno-
foras arèiau kraðtø beveik vamzdelinis
(poros pailgos), kitur netaisyklingas, labirintinis (poros ilgos, vingiuotos) arba be-
veik lakðtelinis. Sporos pailgai elipsiðkos arba beveik cilindriðkos, 5,5–6 (7,5)×2,5–
3,5 µm dydþio, ið vieno ðono paplokðèios arba beveik álinkusios, bespalvës.
Grybas paplitæs miðkuose, parkuose, panamëse ir pakelëse ant negyvø
iðvirtusiø, kartais ir gyvø lapuoèiø medþiø, ypaè ant àþuolø kamienø, kelmø ir
stulpø, taip pat ir pagamintø, netinkamomis sàlygomis laikomø medienos sorti-
mentø. Sukelia korozinio tipo medienos puviná. Paþeista mediena pradinëje sta-
dijoje ágauna tamsiai rudà spalvà. Vëliau joje pagal ðerdies spindulius atsiranda
plyðiø ir juose – baltos grybienos. Paskutinëje stadijoje plyðiuose mediena virsta
gelsvai pilkomis plëvëmis ir suyra á radialines plokðteles.
Paþeistø auganèiø medþiø kamienuose puvinys nuo priekelminës dalies
pakyla á 1–3 m aukðtá (3.28 pav.). Puvinys auganèiø medþiø gyvybiniams proce-
sams didelës átakos neturi, taèiau labai daug þalos padaro paþeisdamas ávairius
medienos gaminius, ypaè neapsaugotus nuo tiesioginiø krituliø.

251
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.28 pav. Tamsiai rudas plyðelinis àþuolo stiebo priekelminës dalies balanos-bran-
duolio puvinys: a – puvinio paþeista priekelminë kamieno dalis; b – puvinio sukëlëjo (Da-
edalea quercina) vaisiakûniai; c – vaisiakûnio himenoforas (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

Gelsvai baltà (rausvàjá) lapuoèiø branduolio medienos plokðteliná puvi-

ná sukelia tuopinë klevakempë [Oxyporus populinus (Schum.: Fr.) Donk], anks-
tesnëje lietuviðkoje fitopatologinëje literatûroje daþniau vadinta Fomes conna-
tus (Fr.) Gill. Vaisiakûniai daugiameèiai, pusiau apskritø arba pailgø, plaèiu pa-
matu priaugusiø kepurëliø pavidalo, daþniausiai iðaugæ ið bendro pagrindo me-
dþiø plyðiuose, èerpiðkai suaugæ, daþnai netaisyklingos formos, reèiau pavieniai,
3–10 cm skersmens, 1–4 cm storio, iðsiplëtæ ir atðokusiais nuo substrato kraðtais,
jauni – stangriai odiðki, iðdþiûvæ – kaulo kietumo. Jaunø kepurëliø pavirðius plau-
kuotas, vëliau beveik plikas, balkðvas, pilkðvai gelsvas, kreminës arba ochrinës
spalvos, arèiau pagrindo apaugæs samanomis arba dumbliais. Himenoforas bal-
tas arba kreminës spalvos, pakreiptas á ðviesà þvilga. Sporos beveik rutuliðkos
arba plaèiai elipsiðkos, 4–5,5×3–4 µm dydþio, bespalvës.
Tuopinë klevakempë paplitusi parkuose, pakelëse, alëjose, gal kiek reèiau
miðkuose ant lapuoèiø medþiø kamienø, kelmø ir ðakø, paprastai gyvø medþiø
suþalotose vietose, plyðiuose, skylëse po negyvomis ðakomis, daþniausiai ant kle-
vø, reèiau ant àþuolø bei uosiø, dar reèiau – ant kai kuriø kitø lapuoèiø medþiø.
Sukelia korozinio tipo plokðteliná medienos puviná (3.29 pav.). Pradinëje
stadijoje mediena ágauna þalsvai rudà atspalvá, vëliau – ðviesiai gelsvai rudà su
baltomis dëmëmis. Iðilgai ðerdies spinduliø paþeista mediena nuo sveikos atsiri-
boja 1–1,5 mm ploèio plyðiais. Paskutinëje puvimo stadijoje mediena suyra á plo-
nas plokðteles.

252
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.29 pav. Gelsvai baltas (rausvasis) klevo branduolio medienos plokðtelinis puvi-
nys: a – puvinio paþeistas kamienas; b – puvinio paþeisto kamieno skersinis pjûvis; c –
puvinio sukëlëjo (Oxyporus populinus) vaisiakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

Margàjá àþuolo branduolio medienos puviná gali sukelti àþuolinis skylenis

[Inonotus dryophilus (Berk.) Murr.], o baltàjá plauðeliná àþuolo ðaknø-priekelminës
kamieno dalies puviná – kamðtinis skylenis [Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murr.].
Abu labai reti grybai. Àþuolinis skylenis 1992 m. áraðytas á Lietuvos raudonàjà knygà.
Àþuolinio skylenio (I. dryophilus) vaisiakûniai vienmeèiai, pusiniø kepurë-
liø, pagalvëliø, gumbo arba kanopos pavidalo, kraðtu arba plaèiu ðonu prisitvirtinæ
prie substrato, pavieniai arba èerpiðkai iðsidëstæ, mësingi arba kamðtiðki, iðdþiûvæ
kieti, nemaþi (5–12×6–18 cm). Jø pavirðius su neryðkiomis þievëmis, apaugæs plau-
ðingais þvynais, veltiniðkas iki ðeriuoto, vëliau ðiurkðtus, nelygus, duobëtas, su pri-
gludusiais plaukeliais, ðviesiai ochrinis, gelsvai ar geltonai rudas arba iðblunkantis
iki pilkðvos spalvos, spinduliðkai raukðlëtas ir sutrûnijæs. Himenoforo pavirðius gels-
vai rudas arba rusvas (3.30 pav.). Sporos plaèiai elipsiðkos iki beveik rutuliðkø, ið
vieno ðono paplokðèios, su vienu dideliu riebaliniu laðu, 6–8,5×5–6,5 µm dydþio
(Gricius, Matelis, 1996). Lietuvoje rastas ant auganèiø àþuolø kamienø.
Kamðtinio skylenio (I. dryadeus) vaisiakûniai vienmeèiai, pusiau apskritø
pagalvëliø arba kanopos pavidalo, kraðtu priaugæ prie substrato, truputá iðgaubti,
ties pagrindu susiaurëjæ, pavieniai arba èerpiðkai iðsidëstæ, mësingi, iðdþiûvæ – kamð-
tiðki, plauðingi, dideli (10–30×2–12 cm). Jø pavirðius nelygus, banguotas, kartais
kauburiuotas, be rieviø, plikas, vëliau padengtas plona kamðtine luobele, jaunø
vaisiakûniø – gelsvas, vëliau tamsëjantis iki abrikosø, tabako spalvos, senø – tam-

253
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

siai rudas iki juodo. Himenoforo pavirðius rusvai oranþinis iki geltonai kaðtoninio
su duobutëmis, senø vaisiakûniø neretai padengtas plona balsvai gelsva grybienos
plëvele. Sporos beveik rutuliðkos, truputá nusmailëjusiu pagrindu, truputá sustorë-
jusiu apvalkalëliu, 7–8,5×6,5–7,5 µm dydþio, bespalvës, vëliau gelsvos (Gricius,
Matelis, 1996) (3.31 pav.).

3.30 pav. Margasis àþuolo branduolio medienos puvinys: a – puvinio paþeistas

kamienas; b – puvinio paþeisto kamieno iðilginis pjûvis; c – puvinio sukëlëjo (Inonotus
dryophilus) vaisiakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

3.31 pav. Baltasis plauðelinis àþuolo ðaknø-priekelminës kamieno dalies puvinys:

a – puvinio paþeista priekelminë kamieno dalis bei ðaknys; b – puvinio sukëlëjo (Inonotus
dryadeus) vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

254
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Dël labai reto paplitimo ðie grybai didelës ûkinës-praktinës reikðmës ne-
turi. Atvirkðèiai, jie abu labai svarbûs gamtosauginiu poþiûriu. Bûtina iðsaugoti
ne tik vos kelias þinomas radvietes, bet ir ieðkoti naujø. Paskutiniu metu ðiø labai
retø grybø naujos augimo vietos buvo atrastos Punios ðile (S. Sunhede, R. Vasi-
liauskas, 1996) bei kituose miðkuose.

3.2.2.3. Àþuolo ir uosio kamienø puviniai,

sukelti grybø, plintanèiø per mechanines þaizdas
Per pastaruosius deðimtmeèius elniniai þvërys Lietuvos miðkuose nulau-
pë labai daug ávairiø lapuoèiø medþiø. Labiausia nukentëjo uosiai ir àþuolai.
Uosius (daugiausia 25–40 metø amþiaus ir 10–16 cm skersmens) elniniai
pradëjo laupyti prieð 15–20 metø. Pastaraisiais metais jie laupo ir labai jaunus
uosiukus – 5 metø amþiaus ir 2–3 cm skersmens. Per þvëriø padarytas uosiø ka-
mienuose þaizdas ásiskverbia labai daug medienà pûdanèiø grybø. Daþniausiai
aptinkami plaèiai paplitæ ir kitø lapuoèiø medþiø puvinius sukeliantys rauplëta-
sis vinguris (Daedalea confragosa Fr.), kamðèiapintë apdegëlë [ Bjerkandera adusta
(Willd. ex Fr.)] ir taðkuotoji kempinë [Phellinus punctatus (Fr.) Pil.].
Kamðèiapintës apdegëlës (Bjerkandera adusta) vaisiakûniai, esant pliusinei
oro temperatûrai, gali augti bet kuriuo metø laiku. Jie vienmeèiai, pusiau apskritø
kepurëliø pavidalo, ploni, priaugæ ðonu prie substrato, daþniausiai iðaugæ èerpið-
kai. Virðutinë vaisiakûniø pusë apaugusi plaukeliais, senesniø plika, balkðva, pilka
arba tamsiai ruda. Himenoforas pilkðvas arba juosvas, sudarytas ið apskritø arba
kampuotø vamzdeliø. Sporos elipsiðkos, ið vieno ðono ðiek tiek suplotos, nusmai-
lëjusiu pagrindu, bespalvës, lygiu pavirðiumi, 4,5–5,5×2,5–3 µm dydþio.
Taðkuotosios kempinës (Phellinus punctatus) vaisiakûniai daugiameèiai, dau-
guma jø bûna iðsiplëtæ arba pailgi, prigludusiø pagalvëliø pavidalo, 0,2–2,5 cm sto-
rio. Jie pilkðvai rusvi arba tamsiai kaðtoniniai su siauru, be vamzdeliø kraðtu (3.32
pav.). Himenoforas sudarytas daþniausiai ið ástriþai suaugusiø labai smulkiø tai-
syklingø vamzdeliø. Sporos bespalvës arba gelsvos, beveik rutuliðkos, kiek nusmai-
lëjusiu pagrindu, 6–7×5–7 µm dydþio, su vienu dideliu riebaliniu laðu.
Rauplëtojo vingurio (Daedalea confragosa) vaisiakûniai vienmeèiai, pu-
siau apskritø, kartais apskritø, nestorø kepurëliø pavidalo, ðonais priaugæ prie
substrato, pavieniai arba èerpiðkai po kelis suaugæ, 5–12 cm skersmens. Kepurë-
liø virðus nelygus, su spinduliðkomis raukðlëmis, pagrindas smulkiai gumbuotas,
balkðvas, balkðvai rusvas, pilkðvai rusvas. Kepurëliø kraðtai daþniausiai buki, ðvie-

255
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

sesni. Himenoforas ðviesiai (tamsiai)

rudas arba ryðkios þalvario spalvos, ap-
trauktas pilkðvomis apnaðomis. Sporos
cilindriðkos, bespalvës, lenktos, trupu-
tá ástriþai nusmailëjusiu pagrindu, 6–
10×2–3 µm dydþio, su 2–3 riebaliniais
laðeliais.
Be jau minëtø medienos pûdy-
tojø, uosiø þaizdose taip pat iðauga iki
ðiol maþiau þinomi gyvø medþiø puvi-
niø sukëlëjai. Tai minkðtoji urvuotë
[Antrodia mollis (Fr.) Karst.], gurusis rû-
siagrybis [Coniophora puteana (Fr.)
Karst.], melsvëjanèioji postija [Postia ca-
esia (Schrad.): Fr.) P. Karst.], dvispalvis
gleiviasporis [Gloeoporus dichrous (Fr.)
Bres.] ir dvispalvis laibadyglis [Mycolep-
todon dichrous (Pers.) Bourd. et Galz.].
Minkðtosios urvuotës (Antrodia
mollis) jauni vaisiakûniai panaðûs á ap-
3.32 pav. Taðkuotosios kempinës
(Phellinus punctatus) vaisiakûniai ant me- skritus lopelius, kurie augdami pleèia-
chaniðkai paþeisto uosio kamieno (Vytau- si ir susilieja á vienà didelá vaisiakûná.
to Bardausko nuotrauka) Jie paprastai pakraðtyje atsiknoja nuo
substrato ir sudaro kepurëles, kurios
kartais èerpiðkai suauga. Kepurëliø virðus ðvelniai apðepæs, reèiau beveik vilno-
tas, vëliau plikas, daþniausiai su netaisyklingomis koncentrinëmis rievëmis, nuo
pilkðvai rudo iki juodai rudo atspalvio. Kepurëliø kraðtai smailûs, banguoti, apa-
èioje sterilûs (3.33 pav.). Himenoforo pavirðius aptrauktas balsvomis apnaðo-
mis, paliestas ar paspaustas paruduoja. Sporos cilindriðkos, truputá lenktos, nu-
smailëjusiu pagrindu, 8–10×2,5–3,5 µm dydþio.
Guriojo rûsiagrybio (Coniophora puteana) vaisiakûniai iðsiplëtæ, jauni –
nedideli, apskriti, vëliau susilieja ir sudaro platø, minkðtà, mësingà, lengvai nuo
substrato atsiskiriantá ðviesiai rudà, rudai violetiná vaisiakûná. Vaisiakûnio pavir-
ðius su rudais grûdeliais, jo pakraðtys baltas, purus (3.34 pav.). Sausas himenofo-
ras sutrûkinëja plaèiais plyðeliais. Sporos elipsiðkos arba kiauðiniðkos, rudai arba
ochriðkai violetinës, 11–14×7–9 µm dydþio.

256
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Melsvëjanèiosios postijos (Postia

caesia) vaisiakûniai nedideliø, pusiau ap-
skritø kepurëliø pavidalo, truputá pail-
gëjusiu pagrindu, reèiau atsiknojæ arba
iðsiplëtæ, pavieniai arba suaugæ po kelis,
minkðti. Kepurëliø pavirðius nelygus,
gauruotas, ðiek tiek rievëtas, balkðvas,
paspaustas mëlynuoja. Daþnai ir nepa-
spaudus matyti melsvas atspalvis, ypaè
senesniø vaisiakûniø. Kraðtai ploni, kiek
banguoti. Himenoforo pavirðius baltas,
vëliau balkðvas arba pilkai melsvas. Spo-
ros cilindriðkos, truputá lenktos, papras-
tai su dviem riebaliniais laðais galuose,
4–5×1–1,5 µm dydþio.
Dvispalvio gleiviasporio (Gloeo-
porus dichrous) vaisiakûniai pusiau ap-
skritø kepurëliø pavidalo arba iðsiplëtæ
ir atsiknojusiais nuo substrato kraðtais,
reèiau perdëm iðsiplëtæ. Kepurëlës daþ-
3.33 pav. Minkðtosios urvuotës (Ant-
rodia mollis) vaisiakûniai þvëriø aplaupyto uo- niausiai èerpiðkai suaugusios, mësingos
sio þaizdoje (Vytauto Bardausko nuotrauka) arba odiðkos. Kepurëliø pavirðius apau-
gæs trumpais plaukeliais arba aksomið-
kas, vëliau ðiurkðtus, baltas, gelsvas arba kreminës spalvos, jø kraðtai ploni, smai-
lûs (3.35 pav.). Himenoforo pavirðius aptrauktas baltomis apnaðomis, rausvai rus-
vo arba tamsiai purpurinio atspalvio. Sporos cilindriðkos, lenktos, paprastai su
dviem riebaliniais laðais galuose, 3,5–5×1–1,5 µm dydþio.
Dvispalvio laibadyglio (Mycoleptodon dichrous) vaisiakûniai iðsiplëtæ, su
silpnai priaugusiais arba nuo substrato atsiknojusiais kraðtais, daþniausiai kepu-
rëliø pavidalo, odiðki. Kepurëliø pavirðius plauðuotas, gelsvas, rievëtas. Dygliai
gana stori, plokðèiomis, negiliai ápjautomis virðûnëmis, ðviesiai ochriniai arba
rausvi. Sporos beveik rutuliðkos, daþnai su vienu riebaliniu laðu, 4–6×3,5–4,5 µm
dydþio.
Visi þvëriø aplaupyti uosiai bûna vienø ar kitø anksèiau minëtø grybø pa-
þeisti, o jø sukeltas puvinys kamienuose iðplinta vidutiniðkai 8 m ir vienodu in-
tensyvumu plinta tiek esant uþgijusioms, tiek atviroms þaizdoms. Palikdami me-
dyne augti þvëriø aplaupytus bet kurio amþiaus uosius, galima sakyti, auginame

257
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.34 pav. Guriojo rûsiagrybio (Co- 3.35 pav. Dvispalvio gleiviasporio

niophora puteana) vaisiakûnis mechaniðkai (Gloeoporus dichrous) vaisiakûniai mecha-
paþeisto uosio þaizdoje (Vytauto Bardaus- niðkai paþeisto uosio kamiene (Vytauto
ko nuotrauka) Bardausko nuotrauka)

tik malkinæ medienà. Taèiau puvinys neplinta þemiau paþeistø medþiø ðaknies
kaklelio. Jeigu ði, kol kas preliminari iðvada, vëliau bus patvirtinta iðsamesniø
tyrimø rezultatais, rengiant þvëriø aplaupytø uosynø rekonstrukcijos bei atkûri-
mo projektus medienà pûdanèiø grybø infekciná fonà (t. y. paþeistø medþiø kel-
mus) bus galima vertinti kaip neturintá praktinës reikðmës.
Didþioji dauguma dabar Lietuvos miðkuose auganèiø 40–45 metø amþiaus
àþuolø prieð 15–20 metø elniniø þvëriø buvo aplaupyti. Àþuolams padarytos þaiz-
dos buvo vidutiniðkai 1,28 m ilgio ir 11,5 cm ploèio. Vidutinis kamienø þaizdos
plotas sudarë 1500 cm2 ir apie 70% tø þaizdø buvo padarytos 1–2 m kamieno
aukðtyje. Per kamienuose padarytas þaizdas ásiskverbusiø parazitiniø grybø su-
keltas medienos puvinys per penkiolika metø vidutiniðkai iðplito tik 1,4 m ir pa-
þeidë tik dalá centrinës kamieno dalies. Vidutinis þvëriø padarytø þaizdø ilgis ir

258
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

per jas iðplitusio puvinio ilgis buvo beveik vienodo dydþio (puvinio paþeistos
medienos ilgis vidutiniðkai didesnis tik 12 cm). Þvëriø aplaupytø àþuolø, kamie-
nuose turinèiø atviras þaizdas, puvinio paþeistos medienos vidutinis ilgis siekë
1,68 m, o kamienuose su uþgijusiomis þaizdomis – tik 0,77 m.
Þvëriø aplaupytø àþuolø, kaip ir aplaupytø uosiø þaizdose daþnai iðauga
daug tø paèiø grybø vaisiakûniø. Ypaè daþnai aptinkami guriojo rûsiagrybio (Co-
niophora puteana) ir minkðtosios urvuotës (Antrodia mollis) vaisiakûniai. Ið àþuolo
þaizdø puvinius sukelianèiø grybø dar minëtini gauruotoji plutpintë [Stereum
hirsutum (Willd.) Fr.], rausvasis þieviagrybis (Corticium roseum Fr.) ir juostuota-
sis þievenis [Coriolus zonatus (Fr.) Quel.].
Gauruotosios plutpintës (Stereum hirsutum) vaisiakûniai nuo iðsiplëtusiø
iki kepurëtø, ðonu priaugæ prie substrato, atsiknojusiais kraðtais, odiðki, jø pavir-
ðius apaugæs tankiais ir ðiurkðèiais plaukeliais, centras pilkas arba rausvas, pa-
kraðèiuose geltonas, su vos ryðkiomis
koncentriðkomis rievëmis. Himenofo-
ras lygus, ðviesiai geltonas, ochrinis ar-
ba gelsvai pilkas. Sporos cilindriðkos, 4–
6×2,5–3,5 µm dydþio.
Juostuotojo þievenio (Coriolus
zonatus) vaisiakûniai pusiau apskritø,
vëduokliðkø ar inkstiðkø kepurëliø pa-
vidalo, daþnai su kauburëliu prie pa-
grindo, kartais nuo substrato atsikno-
jusiais kraðtais arba iðsiplëtæ, pavieniai
ar èerpiðkai suaugæ po kelis, 2–6 cm
skersmens, 0,2–1 cm storio. Kepurëliø
kraðtai ploni, buki, apaèioje sterilûs
(3.36 pav.). Vamzdeliai vienasluoks-
niai, 1–3 mm ilgio, balkðvi, vëliau nuo
ochrinës iki ochriðkai rudos spalvos.
Sporos cilindriðkos, truputá lenktos,
ástriþai nusmailëjusiu pagrindu, 5–
6×2–3 µm dydþio.
Rausvojo þieviagrybio (Corti-
3.36 pav. Juostuotojo þievenio (Co- cium roseum) vaisiakûniai iðsiplëtæ,
riolus zonatus) vaisiakûniai mechaniðkai pa- jauni bûna nedideli, vëliau susilieja á
þeisto àþuolo þaizdoje (Vytauto Bardaus- vienà didelá (iki 10 cm ir daugiau sker-
ko nuotrauka)

259
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

smens) vaisiakûná, gelsvai rausvi, baltais, lyg apipelijusiais kraðtais. Sporos pla-
èiai elipsiðkos, bespalvës, 8–24×4–8 µm dydþio.
Bendra ir pati svarbiausia þvëriø aplaupytuose àþuoluose sukeltø medie-
nos puviniø ypatybë ta, kad nuo infekcijos vietos jie iðplinta vos kelias deðimtis
centimetrø á virðø ir maþdaug tiek pat link ðaknø. Tad dël sukelto puvinio nuver-
tëja tik nedidelë àþuolo kamieno dalis. Be to, àþuolo kamiene sukeltas medienos
puvinys beveik niekada neiðplinta á priekelminæ kamieno dalá ir ðaknis. Vis dëlto
þvëriø aplaupytuose àþuolynuose visus elniniø þvëriø paþeistus àþuolus (su uþgi-
jusiomis ir su atviromis þaizdomis) reikia vertinti kaip nepilnaverèius (palyginti
su tos paèios rûðies nepaþeistais medþiais). Taèiau ir àþuolus su uþgijusiomis þaiz-
domis, auganèius àþuolynø augavietëse, reikia labiau vertinti nei ten pat augan-
èius sveikus minkðtuosius lapuoèius. Ir atvirkðèiai, àþuolai, augantys su neuþgi-
jusiomis (atviromis) þaizdomis tomis paèiomis sàlygomis maþiau vertingi nei sveiki
minkðtieji lapuoèiai.

3.2.3. Ðaknø bei kamienø priekelminës

medienos puviniai

3.2.3.1. Margasis (raudonasis) korozinis

spygliuoèiø medþiø ðaknø puvinys
Puvinio sukëlëjas – ðakninë pintis (ðakninë kempë, ðakninë pintainë, ðak-
ninë pintenë) (rusø k. – êîðíåâàÿ ãóáêà), ávairiuose mokslø leidiniuose lotynið-
kai iki ðiol vadinta dar ávairesniais pavadinimais: Polyporus annosus Fr., Fomes
annosus (Fr.) Che, Fomitopsis annosa (Fr.) Karst., Ungulina annosa (Fr.) Pat. ir
Trametes radiciperda Hart. Dabartiniai Lietuvos mikologai (Gricius, Matelis, 1996)
ðá grybà vadina ðaknine pintene ir pasauliniuose leidiniuose visuotinai priimtu
jos lotyniðku pavadinimu – Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Jie ðá grybà apra-
ðo tokiais bendriausiais bruoþais.
Vaisiakûniai vienmeèiai arba daugiameèiai, maþi arba plaèiai iðsiplëtæ, atsi-
knojusiais nuo substrato virðutiniais kraðtais, ðonu priaugæ prie substrato, kepurë-
liø pavidalo, iðsiplëtæ, tamprûs, odiðki, iðdþiûvæ kamðtiðki arba sumedëjæ. Kepurë-
lës pusiau apskritos arba pailgos, siauros, lentynëlës pavidalo, daþnai netaisyklin-
gos formos, su labai ryðkia iðsiplëtusia dalimi, pavienës arba èerpiðkai iðsidësèiu-
sios, iki 15 (25) cm ilgio, 9 cm ploèio, palyginti plonos (1–2 cm storio), iðsilanksèiu-

260
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

sios, skiautëtos. Jø pavirðius labai nelygus, grublëtas, jaunø vaisiakûniø ðvelniai

apðepæs, su neryðkiomis koncentrinëmis vagelëmis arba giliomis raukðlëmis, nuo
gelsvai rudo iki rausvai rudo atspalvio, senø vaisiakûniø – karpotas, ðiurkðèiai gum-
buotas arba lygus, plikas, su plona juoda luobele, tamsiai rudas arba juosvai rudas.
Kraðtai smailûs arba suapvalëjæ, banguoti, iðsilankstæ, ðviesesni nei visas pavirðius,
apaèioje sterilûs. Himenoforo pavirðius baltas, gelsvas, ðvelniai roþinës arba kre-
minës spalvos, neretai rusvas, blizgantis. Poros apskritos arba kampuotos, 0,3–0,5
mm skersmens (vidutiniðkai 2–4 viename milimetre), kartais nevienodo dydþio,
pailgos, jø kraðtai stori, lygûs, vëliau suplonëja ir supleiðëja. Sporos beveik rutulið-
kos arba kiauðiniðkos, 4,5–6×3,5–4,5 µm dydþio, su plonu arba truputá sustorëju-
siu apvalkalëliu, smulkiai karpotos, ðiek tiek ástriþai nusmailëjusia pamatine dali-
mi, lyg su snapeliu, kartais grûdëtu turiniu, bespalvës.
Áþymus suomiø mikologas Kari Korchonenas (Korhonen, 2000) skiria tris
skirtingas ðakninës pinties rûðis: puðø (Heterobasidion annosum s. str. – intersteri-
linë grupë P), egliø (H. parviporum Niemela et Korhonen – intersterilinë grupë S),
këniø (H. abietinum Niemela et Korhonen – intersterilinë grupë F). Lietuvoje ap-
tinkamos dvi ðakninës pinties rûðys – pu-
ðies ir eglës.
Abiejø ðakninës pinties rûðiø
(puðø ir egliø) vaisiakûniai iðoriðkai la-
bai panaðûs. Juos nesunkiai galima at-
paþinti pagal Lietuvos mikologø (Gri-
cius, Matelis, 1996) apraðytus poþymius,
atkreipiant dëmesá á nedidelius rûðims
bûdingus poþymius.
Puðø ðakninës pinties vaisiakûniø
pavirðius padengtas plona, 0,1–0,2 mm
storio kamðtine luobele. Jaunø vaisiakû-
niø ji ðviesi, vëliau geltonai ruda su pla-
èiomis koncentrinëmis juostomis. Hime-
noforas baltas arba su gelsvu atspalviu,
vamzdelinis, poros apskritos arba ðiek
tiek kampuotos, 0,25–30 mm skersmens
(3.37 pav.).
Egliø ðakninës pinties vaisiakû-
3.37 pav. Puðø ðakninës pinties (He-
terobasidion annosum) vaisiakûniai ant jau- niai daug ávairesniø (tiksliau ávairiausiø)
nos puðaitës ðaknies kaklelio formø. Daþniausiai aptinkami 2–15 cm

261
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

skersmens ir 2–3 cm storio. Labai daþ-

nai bûna resupinatiniai, t. y. nusidriekæ
kelmø ðonais bei ðaknø apatine dalimi,
taèiau beveik visada su atkilusiais pakrað-
èiais. Tø pusiau kepurëliø pavirðius pil-
kai, rausvai rudas su kasmet priaugan-
èiu ðviesesniu pakraðèiu. Himenoforas
taip pat vamzdelinis, baltas arba vos gels-
vas, tik poros ðiek tiek siauresnës, paly-
ginti su puðø ðakninës pinties vaisiakû-
niø poromis (3.38 pav.).
Abiejø rûðiø grybai gali paþeisti
ávairiausiø rûðiø medþius. Puðø ðakninë
pintis labiau paplitusi puðynuose, o eg-
liø – eglynuose, taèiau abiejø rûðiø gry-
bai miðriuose medynuose daþnai vieno-
dai sëkmingai paþeidþia ir egles, ir puðis.
Abiejø rûðiø grybai plinta bazi-
diosporomis ir konidijomis. Pirminë in-
3.38 pav. Egliø ðakninës pinties (He-
fekcija á pirmos kartos þeldinius, áveis-
terobasidion parviporum) vaisiakûniai ant ið-
virtusios eglës ðaknø tus þ. û. naudmenose, patenka per ðvie-
þiai nupjautø spygliuoèiø kelmø pavir-
ðiø. Vëliau liga plinta grybiena – sveikoms ðaknims susilietus su puvinio paþeis-
tomis ðaknimis.
Heterobasidion genties grybai (egliø ir puðø ðakninës pintys, iki ðiol vadin-
tos viena ir ta paèia ðakninës pinties rûðimi) yra vieni ið labiausiai paplitusiø ir
þalingiausiø medþiø ligø sukëlëjø. Ligos paþeistuose medþiuose sutrinka norma-
li medþiagø apykaita, sumaþëja jø prieauga ir dauguma medþiø, ypaè paprastoji
puðis bei kitø rûðiø puðys, pradeda dþiûti. Ðakninës pinties sukeltas puvinys, plis-
damas á medþiø liemenis (ypaè egliø kamienuose), sugadina labai daug paèios
vertingiausios padarinës medienos. Ligos paþeisti medþiai praranda atsparumà
vëjams ir liemenø kenkëjams. Dël kasmet dþiûvanèiø medþiø blogëja apsaugi-
nës, higieninës-sanitarinës ir rekreacinës medynø funkcijos. Ligos paþeisti me-
dynai dël prieðlaikinio medþiø dþiûvimo daþnai tampa menko produktyvumo
retmëmis. Europos Sàjungos valstybëse ðakninës pinties daromi nuostoliai kas-
met skaièiuojami milijoninëmis sumomis: Ðvedijoje – 35 mln. ekiu, Danijoje – 7
mln. ekiu, Vokietijoje – 35 mln. ekiu ir Austrijoje – 320 mln. ekiu (Woodward,

262
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Stenlid, Karjalainen, Huttermann, 1996). Visiðkai akivaizdu, kad dël ðakninës

pinties sukeltos ligos milijonai litø kasmet prarandami ir Lietuvoje.
Ligos paþeistos puðys nuo sveikø skiriasi maþesniu prieaugiu, iðretëjusia, t.
y. aþûrine laja, ðviesesne spygliø spalva bei kitais poþymiais. Taèiau pagal ðiuos
iðorinius ligotumo poþymius kartais sunku atskirti ligos apimtas egles nuo ðalia
auganèiø sveikø net tais atvejais, kai jø
kamienuose puvinys jau pasiekæs III pu-
vimo stadijà. Ant auganèiø (gyvø) egliø
ir puðø ðakninës pinties vaisiakûniai ið-
auga retai ir tik uþtamsintose vietose.
Todël ligos paþeistus medþius daþniau-
sia tenka atpaþinti pagal paþeistos me-
dienos spalvà bei sukelto puvinio struk-
tûrà (3.39 pav.).
Ðakninë pintis puðies ir eglës
medienoje sukelia centriná korozinio ti-
po puviná. Pinties paþeista eglës medie-
na pirmos stadijos yra tamsiai violeti-
në. Antros puvinio stadijos paþeista
mediena tampa rudai rausva, o violeti-
në spalva lieka tik puvinio pakraðèiuo-
se – sàlyèio su sveika mediena vietose.
Treèios stadijos puvinio apimta medie-
na suminkðtëja ir bûna beveik vien
rausva, o rausvame fone daþnai mato-
mos baltos pailgos dëmës su juodais
brûkðneliais viduryje. Paskutiniojoje
stadijoje kamiene susidaro minkðta pu-
vininga masë arba drevë, kurios krað-
3.39 pav. Margasis (raudonasis) ko-
tuose ir toliau iðlieka beveik visuomet
rozinis spygliuoèiø medþiø ðaknø puvinys:
a – puvinio iðplitimas medþiø kamienuose nesunkiai pastebimas lyg riebaluotas
(1 – puðies, 2 – eglës, 3 – kënio, 4 – mau- violetinës spalvos þiedas. Á tà þiedà la-
medþio); b – puvinio, iðplitusio eglës ka- bai svarbu atkreipti dëmesá, norint at-
mienuose bei ðaknyse, bendras vaizdas; c – skirti gana panaðø egliø paþeidimà, ku-
puvinio sukëlëjo (Heterobasidion annosum)
rá sukelia eglinë pintis (Phellinus chry-
vaisiakûniai ant puðies kelmo; d – puvinio
sukëlëjo konidijakoèiai ir konidijos (pagal soloma). Kamiene jos sukeltas puvinys
Ôåäîðîâ, 2004) irgi daþnai iðplinta á priekelminæ dalá,

263
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

o kartais net á ðaknis. Jis yra rudesnis ir paprastai apjuostas visiðkai rudu ar net
rudai juodu staèiais kampais vingiuotu maþdaug 1 cm ploèio þiedu. Pagal minë-
tus poþymius ðakninës pinties paþeistas egles galima atskirti ið nupjautos paþeis-
tos ðaknies ar kamieno dalies, taip pat ið medienos græþinëliø, paimtø Preslerio
gràþtu priekelminëje dalyje.
Ðakninës pinties sukeltas puvinys puðø ðaknyse aukðèiau ðaknies kaklelio á
kamienà daþniausiai nepakyla (kartais pakyla iki 1,5 m aukðèio). Paþeistos puðø
ðaknys paprastai bûna 20–40 cm gylyje. Tos ðaknys iðskiria daugiau sakø ir ant jø
beveik visada bûna sulipæ sakø ir þemës gumulëliø. Pirmoje stadijoje paþeista ðak-
nø mediena iðlieka kieta, taèiau pasidaro labai sakinga ir stipriai kvepia terpentinu.
Paþeistos medienos spalva rausvai matinë, stiklinë. Vëlesnëse stadijose sakingu-
mas pranyksta, mediena tampa ðviesiai geltona, puri, lengvai suardoma pirðtais.
Ðakninë pintis paþeidþia ávairaus amþiaus puðynus ir eglynus. Pirmieji li-
gotumo poþymiai medynuose iðryðkëja puðynams pasiekus 15–20, o eglynams
40–50 metø amþiø (3.40 ir 3.41 pav.). Ðie poþymiai sausesniame dirvoþemyje
auganèiuose normalaus skalsumo medynuose pasireiðkia ávairiø krypèiø vëja-
vartomis, priklausomai nuo to, kuri ðaknø sistemos dalis esti labiau paþeista.

3.40 pav. Ðakninës pinties þidinys (Jono Grigaliûno nuotrauka)

264
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Kartu su ðaknimis iðverèiamas þemës kiekis paprastai bûna labai nedidelis. Eg-
lës daþnai iðvirsta visai neiðkeldamos þemiø arba net lûþta kelmo aukðtyje. Po
keleriø metø prie iðvirtusiø medþiø kelmø susidariusiose aikðtelëse pradeda gau-
siai augti avietës ir aukðtaûgës þolës. Puðynuose pavieniui ir grupëmis kasmet
atsiranda gana daug nudþiûvusiø ir bedþiûvanèiø puðø. Puðynai 30–40, o eglynai
60–80 metø amþiaus dël ðios ligos labai smarkiai iðretëja, o daþnai, veikiant vëjui
bei antriniams kenkëjams, tampa retmëmis.
Ðakninë pintis aptinkama beveik visuose Lietuvos spygliuoèiø miðkuose.
Taèiau jos iðplitimas ir daroma þala juose labai priklauso nuo dirvoþemio drëg-
mës ir jo naudojimo paskirties praeityje.
Puðynuose, kurie auga drëgnuose dirvoþemiuose (La, Lb, Lc dirvoþemio ti-
pologinës grupës), nepriklausomai nuo dirvoþemio naudojimo pobûdþio praeityje,
ir puðynuose, auganèiuose senuose miðko dirvoþemiuose, nepriklausomai nuo jø
drëgnumo laipsnio, ðakninë pintis aptinkama retai ir èia jos daroma þala nedidelë. Ji
labiausiai paplitusi puðynuose, auganèiuose sausesnëse augavietëse (Na, Nb, Nc dir-
voþemio tipologinës grupës), kuriø dirvoþemiai neturi miðko dirvoþemiams bûdingø

3.41 pav. Tokia ateitis laukia daugelio eglës þeldiniø, áveistø buvusiose þemës ûkio
naudmenose

265
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

savybiø, t. y. kelerius ar daugiau metø prieð áveisiant miðkà buvo skirti þemës
ûkio kultûroms augti arba kitokioms naudmenoms. Tokiomis sàlygomis augan-
èiuose puðynuose ðakninë pintis labai daþnai aptinkama, o jos sukeliama liga
daro didelæ ekonominæ þalà.
Ðakninë pintis labiau iðplitusi ir eglynuose, taip pat auganèiuose sauses-
nëse (Nb, Nc, Nd dirvoþemio tipologinës grupës) nei drëgnesnëse (Lb, Lc, Ld
dirvoþemio tipologinës grupës) augavietëse. Taèiau ji tiek pat daþnai aptinkama
eglynuose, auganèiuose sausesniuose (Nb, Nc, Nd) þemës ûkiui naudotuose dir-
voþemiuose, kaip ir eglynuose, auganèiuose sausesnëse augavietëse po nukirstø
brandþiø medynø, t. y. po keliø miðko kartø.
Ðakninës pinties iðplitimo prieþastys esamuose labai gausiuose informaci-
jos ðaltiniuose aiðkinamos remiantis ávairiais, daþnai net prieðtaringais argumen-
tais. Dauguma tyrinëtojø vieningai sutaria tik dël teiginio, kad ðakninës pinties
pirminë infekcija á visiðkai sveikus medynus daþniausiai patenka per ðvieþiai nu-
kirstø medþiø kelmø pavirðiø ir toliau plinta sveikø medþiø ðaknims susilietus su
paþeistø medþiø ðaknimis. Tokia yra viena ið populiariausiø hipoteziø, paaiðki-
nanèiø bendruosius ligos plitimo dësningumus. Dël konkreèiø veiksniø, skati-
nanèiø arba ribojanèiø ðakninës pinties plitimà, nuomoniø yra ávairiø.
Nelengva trumpai ávardinti visas prieþastis, kurios nulëmë masiná ðakni-
nës pinties iðplitimà Lietuvos ir kitø valstybiø miðkuose: literatûroje yra labai
daug prieðtaringø duomenø. Kol kas galutinai nepagrástos prieþastys, kodël ji
daþniau aptinkama puðynuose, áveistuose þemës ûkio naudmenose, ir maþiau
iðplinta auganèiuose brandþiø medynø kirtavietëse, taip pat kodël eglës, augan-
èios po þemës ûkio kultûrø ir po plynai nukirstø brandþiø medynø, tokio pat
drëgnumo dirvoþemiuose ligos bûna paþeistos beveik vienodai. Tai labai kon-
kretûs klausimai, á kuriuos absoliuèiai argumentuotø atsakymø kol kas nëra.
Tik logiðkai samprotaujant galima pagrásti nevienodà ligos iðplitimà pu-
ðies bei eglës medynuose, auganèiuose sausesniuose ir drëgnesniuose dirvoþe-
miuose. Akivaizdu, kad ðakninës pinties plitimà sveikø ir paþeistø ðaknø kontak-
tais drëgnesniuose dirvoþemiuose (Lb, Lc, Ld) labai riboja ilgà laikotarpá ðiose
augavietëse bûnanti perteklinë drëgmë.
Kodël ðakninë pintis yra maþiau iðplitusi puðynuose, auganèiuose senuo-
se miðko dirvoþemiuose, negu þeldiniuose, áveistuose tokio pat drëgnumo þemës
ûkio naudmenose, galima paaiðkinti nevienodu minëtø dirvoþemiø mikroorga-
nizmø kiekiu bei jø rûðiø sudëtimi. Senuose miðko dirvoþemiuose gyvena daug
mikroskopiniø grybø bei aktinomicetø – stipriø ðakninës pinties antagonistø. Ti-
këtina, kad minëti dirvoþemio mikroorganizmai labai apriboja ðakninës pinties

266
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

plitimà ðaknø kontaktais ir galbût dël to puðynuose, auganèiuose senuose miðko

dirvoþemiuose, beveik nepasitaiko grupëmis (þidiniais) dþiûvanèiø medþiø, t. y.
nudþiûvusiø medþiø grupiø, vadinamø ðakninës pinties þidiniais. Be to, ðakninës
pinties plitimà puðynuose labai riboja auganèiø puðø anatominës ir fiziologinës
savybës. Auganèios puðys ðaknine pintimi beveik niekada neapsikreèia per ant-
þeminëje kamieno dalyje padarytas net labai dideles, pavyzdþiui, sakinimo pro-
ceso þaizdas. Brandaus amþiaus puðø kelmø pavirðius (ypaè þiemos periodu nu-
kirstø medþiø) ðakninei pinèiai plisti taip pat nepalankus.
Ðakninës pinties antagonistø yra daug ir brandþiø eglynø dirvoþemiuose.
Galima manyti, kad jie, kaip ir brandþiø puðynø kirtavietëse, labai riboja ðakni-
nës pinties plitimà ðaknø kontaktais áveistuose eglës þeldynuose. Taèiau maþ-
daug vienodà ligos iðplitimà eglynuose, áveistuose þemës ûkio naudmenose ir
brandþiø medynø kirtavietëse, lemia kiti veiksniai. Tarp jø yra specifinës anato-
minës bei fiziologinës egliø savybës, dël kuriø augantys medþiai nesugeba apsi-
saugoti nuo ðakninës pinties pirminës infekcijos, plintanèios per antþeminius ka-
mienø bei pavirðiniø ðaknø paþeidimus. Be to, ðakninë pintis á sveikø eglynø
kirtavietes labai daþnai iðplinta ir per nukirstø brandþiø egliø kelmø pavirðiø,
taip tø kelmø ðaknyse sudarydama papildomus infekcijos þidinius naujai áveis-
tiems þeldiniams.
Ðakninei pinèiai plisti sàlygos daþnai bûna gerinamos ir neapgalvotai tai-
kant kai kurias ûkines priemones. Siekiant maksimalaus medynø produktyvumo
daþnai sodinami labai tankûs gryni puðø ir egliø þeldiniai. Dar pirmajame am-
þiaus deðimtmetyje tokie þeldiniai pradedami ugdyti iðkertant net spygliuoèius
medþius. Taip atveriami palankiausi vartai ðakninei pinèiai plisti, ypaè pirminei
infekcijai atsirasti þeldiniuose, áveistuose þemës ûkio naudmenose. Tankios spyg-
liuoèiø medþiø kultûros, kurias anksèiau ar vëliau tenka ugdyti, ir ávairaus pobû-
dþio rinktiniai kirtimai (ypaè vasaros laikotarpiu) yra viena ið paèiø svarbiausiø
ðakninës pinties masinio iðplitimo prieþasèiø. Lietuvoje 34% vasarà ir 14% þie-
mà nukirstø spygliuoèiø medþiø kelmø, iðskyrus pribræstanèiø ir brandþiø puðø
kelmus, daþniausiai apsikreèia ðaknine pintimi. Daug papildomos ðakninës pin-
ties pirminës infekcijos iðplito eglynuose per mechaninius medþiø paþeidimus,
padarytus atliekant rinktinius kirtimus miðriuose eglës-lapuoèiø medynuose, ir
per þvëriø aplaupytø egliø þaizdas.
Prielaida, kad spygliuoèiø þeldiniai, áveisti ne miðko dirvoþemiuose, ðakni-
ne pintimi pirmà kartà apsikreèia per nupjautø medþiø kelmø pavirðiø, ásakmiai
reikalauja veisti pakankamai tankius þeldinius, kad jie sëkmingai susivertø, ir pa-
kankamai retus, kad nereikëtø ugdyti, tai yra kirsti medþiø ir palikti kelmø. Sodi-

267
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

nant vien puðies ar eglës sodmenis to padaryti beveik neámanoma. Ir atvirkðèiai,

lapuoèiø medþiø bei krûmø priemaiða galima uþtikrinti retø spygliuoèiø þeldiniø
susivërimà laiku, iðvengti beprasmiðkø ugdomøjø kirtimø ir padidinti medynø at-
sparumà ðakninei pinèiai. Pagrindiniai tokiø þeldiniø tipai yra pasiûlyti prof. E.
Riepðo, prof. A. Gradecko ir dr. A. Malinausko darbuose, 2003 m. áteisinti Miðkø
atkûrimo ir áveisimo nuostatuose bei paskelbti ávairiuose leidiniuose.
Ir palyginti nedidelë lapuoèiø medþiø bei krûmø priemaiða spygliuoèiø þel-
dynuose sudaro palankesnes sàlygas dirvoþemio mikroorganizmams daugintis, ypaè
tiems, kurie turi antagonistiná poveiká ðakninei pinèiai. Medynø atsparumo padidi-
nimo poþiûriu miðriuose þeldynuose ypaè pageidautinos baltaþiedë robinija (bal-
toji akacija) ir krûminë amorfa, kurios ne tik atsparios ðakninei pinèiai, bet veikia
fungicidiðkai. Baltaþiedë robinija ir krûminë amorfa yra ankðtiniai augalai, todël
jie spygliuoèiø þeldynuose gerina dirvoþemio savybes. Nors kitø rûðiø lapuoèiai
medþiai bei krûmai tiesioginio fungicidinio poveikio ðakninei pinèiai ir neturi, ta-
èiau dël daugelio kitø teigiamø savybiø spygliuoèiø þeldynuose taip pat labai pa-
geidautini. Lapuoèiø medþiai bei krûmai skatina dirvoþemio mikrobiologinius pro-
cesus, o jø ðaknys, susipindamos su spygliuoèiø medþiø ðaknimis, gali gerokai su-
maþinti infekcijos vietø skaièiø ir mechaniðkai sulëtinti ligos plitimà medynuose.
Norint apsaugoti nuo ðakninës pinties puðynus bei eglynus, áveistus þemës
ûkio naudmenose, jau per pirmuosius ugdomuosius kirtimus bûtina nukirstø spyg-
liuoèiø medþiø kelmø pavirðiø aptepti arba apipurkðti ðakninës pinties plitimà
stabdanèiomis medþiagomis. Ðiam tikslui rekomenduojama daug medþiagø: van-
dens uralito tirpalas, natrio nitrato tirpalas, 10% sieros rûgðties tirpalas, feno-
lospiritai, natrio fluoridas ir kitos. Taèiau minëtos medþiagos ne tik nepakanka-
mai veiksmingos, bet ir nuodingos, greitai uþsidega, nemalonaus kvapo. Be to,
daugelis jø stabdo ir saprofitiniø grybø augimà bei vystymàsi.
Ið visø þinomø reagentø Lietuvos sàlygomis spygliuoèiø kelmø apsaugai la-
biausia tinka 20% vandeninis karbamido tirpalas. Juo apdoroti spygliuoèiø me-
dþiø kelmai ðaknine pintimi uþsikreèia labai retai. Geriausi rezultatai gaunami, kai
kelmø pavirðius aptepamas arba apipurðkiamas tuoj po kirtimo. Karbamidas leng-
vai tirpsta vandenyje, tirpalas nenuodingas. Naudojimo technologija paprasta –
20% karbamido tirpalu kelmø pavirðius aptepamas ðepeèiu arba apipurðkiamas
nugariniu purkðtuvu taip, kad bûtø padengtas visas kelmø pjûvio bei þievës pavir-
ðius, o plyðiai prisipildytø tirpalo. 100 kelmø, kuriø storis 8–14 cm, sunaudojama
1,5–2,0 l tirpalo. Apipurkðtiems kelmams atpaþinti á skiediná pridedama anilino
arba kitokiø daþø (0,2 g 1 l tirpalo). Kai ugdomøjø kirtimø intensyvumas 25%, 1 ha
apdoroti reikia 8–10 kg karbamido (40–50 l tirpalo). Darbo sànaudos – 6–7 val./ha.

268
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Dar paþangesnis bei patikimesnis yra biologinis apsaugos bûdas naudo-

jant medienà ardanèius grybus – stiprius ðakninës pinties antagonistus. Vienas ið
tokiø grybø antagonistø yra didþioji vaðkuotë (Phlebia gigantea Donk., sin. Phle-
biopsis gigantea ir Peniophora gigantea). Ið daugelio jo ðtamø, surinktø Lietuvoje,
buvo atrastas ðtamas „Girionys-1“, turintis labai stipriø antagonistiniø savybiø
prieð ðakninæ pintá. Jo pagrindu pagamintas biologinis preparatas „Girionys-1“,
skirtas kelmø apsaugai nuo ðakninës pinties, prieð kelerius metus buvo iðbandy-
tas gamybiniu mastu ir teigiamai ávertintas. Tai buvo gana veiksmingas prepara-
tas, kuris tik dël jo netobulos gamybos technologijos nebuvo panaudotas plates-
niu mastu. Lenkijos miðkininkai, tik nedaug patobulinæ savo analogiðkø prepa-
ratø „Pg IBL“, „Antybasidion“ ir kitø gamybos technologijà, juos gana plaèiai
naudoja gamyboje ir ðiuo metu.
Dar toliau paþengë kitø valstybiø miðkininkai. Pavyzdþiui, skandinavai ne
tik modernizavo analogiðkø biologiniø preparatø gamybà, bet beveik iki maksi-
mumo iðtobulino ir jø naudojimo technologijà. UAB „Kemira Agro Vilnius“
siûlo jø ne tik tobulai ápakuotà biologiná preparatà „Rot-stop“, skirtà spygliuo-
èiø kelmø apsaugai nuo ðakninës pinties, bet ir tiems preparatams naudoti su-
kurtà árangà, valdomà ið harvesterio kabinos. Ja kelmø pavirðius automatiðkai
apdorojamas mechanizuotai pjaunant medþius.
Yra priemoniø, ágalinanèiø sumaþinti ligos daromus nuostolius ir ðakni-
nës pinties paþeistuose medynuose. Puðynø, iðaugusiø ne miðko dirvoþemiuose,
bendras produktyvumas 40–50 metø amþiaus dël ðakninës pinties poveikio daþ-
niausiai sumaþëja maþdaug 25% ir prilygsta tomis sàlygomis auganèiø berþynø
produktyvumui. Taèiau ðakninës pinties paþeistuose puðies medynuose beveik
visada iðlieka didelio produktyvumo ligos nepaliestø medþiø grupiø. Likusi me-
dyno dalis, kuri daþniausiai sudaro apie 50% ploto, smarkiai iðretëja, susifor-
muoja ávairaus dydþio aikðtës. Likusiø medþiø prieaugis nevirðija kasmet nu-
dþiûvanèiø medþiø tûrio. Intensyvaus ûkio sàlygomis ðakninës pinties smarkiai
paþeistuose medynuose negalima apsiriboti vien rinktiniais sanitariniais kirti-
mais. Tokie kasmeèiai kirtimai ûkiniu poþiûriu labai nepatogûs ir ekonomiðkai
neveiksmingi. Dël to stipriai paþeistuose ðakninës pinties puðynuose siûloma at-
likti ið dalies plynus sanitarinius kirtimus, o nukirstø nudþiûvusiø ir dar þaliø
vietoje sodinti lapuoèius, kurie nuo ðakninës pinties beveik nenukenèia. Taip
bûtø iðsaugota pati produktyviausia seno medyno dalis, o nudþiûvusiø spygliuo-
èiø vietoje áveisti lapuoèiø þeldiniai savo visapusiðku poveikiu gausintø dirvoþe-
mius ðakninei pinèiai antagonistine mikroflora ir sudarytø palankias sàlygas au-
ginti sveikus spygliuoèiø medynus ateityje.

269
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Rekonstruojant stipriai paþeistus puðynus iðkertama tik ta medyno dalis,

kurios skalsumas maþesnis nei 0,5, ir didesnës ar maþesnës (net 0,01–0,02 ha
dydþio) nudþiûvusiø medþiø grupës neiðretëjusioje medyno dalyje. Bendras ply-
nai nukirstas plotas vidutiniðkai gali sudaryti apie 50% viso medyno ploto. Turi
bûti iðkirsta labiausia iðretëjusi ir palikta augti geriausiai iðsilaikiusi medyno da-
lis. Ligos maþiau paliestose medþiø grupëse reikia paðalinti tik nudþiûvusius me-
dþius. Nukirstø medþiø kelmus reikia iðrauti ir paðalinti. Jei jø iðrauti neámano-
ma, medþiai kertami tik þiemà (gruodþio vidurys – balandþio pradþia). Susida-
riusiose aikðtelëse veisiami lapuoèiø þeldiniai (3.42 pav.). Ðiam tikslui pagal dir-
voþemio sàlygas labiausia tinka berþas, raudonasis àþuolas, liepa, klevas. Lapuo-
èius medþius reikia sodinti ne tik plynai iðkirstose medyno vietose, bet ir 10–15 m
juostoje po iðretëjusio (iki 0,5–0,6 skalsumo) puðyno danga. Medyno palajyje
sodinami paunksmæ pakeliantys medþiai: liepa,klevas bei kitos rûðys. Sodinimo
vietos iðdëstomos 1,5×0,5 m atstumais.
Analogiðkas priemones siûloma taikyti ir ðakninës pinties stipriai paþeis-
tuose eglynuose.
Masiðkas ðios ligos iðplitimas spygliuoèiø medynuose ne tik mûsø miðkuo-
se, bet ir visame pasaulyje ir yra intensyvaus ûkininkavimo padarinys.

3.42 pav. Dël ðakninës pinties nudþiûvusiø puðø vietoje sëkmingai auga áveisti
berþo þeldiniai (Algirdo Kaþemëko nuotrauka)

270
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.2.3.2. Baltasis periferinis (balanos) puvinys

Iki praëjusio amþiaus pabaigos ðio puvinio sukëlëju buvo laikomas vienas
polimorfinis grybas, vadinamas paprastuoju kelmuèiu [Armillaria mellea (Fr.)
Karst.]. Jo vaisiakûniai ávairiuose literatûros ðaltiniuose daþniausiai apibûdina-
mi tokiais bendrais poþymiais. Kepurëlë 5–15 cm skersmens, geltonai ruda arba
ochrinë, viduryje paprastai tamsesnë. Jos pavirðiø dengia smulkûs rusvai gelto-
nai rudi arba juosvai rudi þvyneliai. Himenoforo lakðteliai ið pradþiø balsvi, vë-
liau tampa rusvai geltonais ir rusvais, ploni, retoki, subrendusiø vaisiakûniø daþ-
nai bûna lyg baltai miltuoti (aplipæ sporomis), vos pastebimai nuaugæ kotu þe-
myn. Kotas gana ilgas ir laibas, 5–12–20×1–1,5 cm dydþio, daþnai kreivas, be-
veik kepurëlës spalvos. Sporos elipsiðkos, 8–9×5–6 µm dydþio. Skanus ir derlin-
gas valgomasis grybas.
Dabartiniu metu árodyta, kad iki ðiol vienu pavadinimu – Armillaria mellea –
vadinto grybo pasaulyje gali bûti iki 40 rasiø arba tiesiog rûðiø, prisitaikiusiø para-
zituoti vienos arba keliø rûðiø augalus (Charles G. Shaw III, Glen A. Kile, 1991).
Habil. dr. V. Urbono (1997) þiniomis, dabar Lietuvoje aptinkami keturiø naujø
rûðiø kelmuèiai: Armillaria borealis Marxm. et Korhonen, A. ostoyae (Romagn.)
Herink, A. gallica Marxm. et Romagn. ir A. cepistipes Velen., taèiau apie jø patoge-
nines savybes, iðskyrus A. cepistipes, kol kas nëra konkreèiø duomenø.
Baltarusijos mikologø duomenimis (Çâÿãèíöåâ, 2003), ðiø kelmuèiø pa-
togeninës savybës medþiams bei krûmams labai nevienodos. Kelmuèiai A. cepis-
tipes ir A. gallica vertinami kaip labai silpni patogenai. Jie aptikti tik ant negyvø
spygliuoèiø ir silpnai auganèiø lapuoèiø medþiø. Kelmutis A. borealis turi daug
stipresniø patogeniniø savybiø. Jis labai patogeniðkas lapuoèiams, taèiau spyg-
liuoèiø atþvilgiu jo patogeniðkumas nedidelis.
Ið visø minëtø kelmuèiø stipriausios patogeninës savybës – A. ostoyae (3.43
pav.). Jis savo rizomorfomis vienodai sëkmingai gali paþeisti ir lapuoèiø, ir spyg-
liuoèiø medþiø ðaknis. Autoriaus (Çâÿãèíöåâ, 2003) tyrimø rezultatai parodë,
kad bûtent ðis (A. ostoyae) kelmutis yra pagrindinis spygliuoèiø medþiø ðaknø
puvinio sukëlëjas, ypaè grynuose iki 15 m. amþiaus þeldynuose, áveistuose kirta-
vietëse. Þeldiniai pradeda dþiûti 3–7 medþiø grupëmis. Vëliau jos susilieja ir
þeldiniai iðretëja. Dþiûvanèiø medþiø skaièius tiesiogiai priklauso nuo kelmuèiu
uþsikrëtusiø kelmø skaièiaus kirtavietëse. Kai kelmø su kelmuèiu bûna daugiau
nei 300 vnt./ha, nuo jo sukelto ðaknø puvinio iki þeldiniai pasiekia 15 metø am-
þiø nudþiûva daugiau nei 50% puðø.

271
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.43 pav. Spygliuoèiø ir lapuoèiø medþiø medienos baltasis periferinis (balanos)

puvinys: a – puvinio paþeisto medþio bendras vaizdas; b – puvinio sukëlëjo (Armillaria
ostoyae) rizomorfos; c – bazidës su bazidiosporomis; d – puvinio sukëlëjo A. ostoyae vai-
siakûniai (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

Autorius teigia, kad kelmuèiai A. borealis ir A. ostoyae paþeidþia ir àþuolø

þeldinius. Taèiau àþuolynuose jie daþniausia iðplinta tik kaip antriniai patogenai
ant dël vienokiø ar kitokiø veiksniø apsilpusiø àþuolø.
Tai rodo, kad Armillaria genèiai priklausanèios grybø rûðys parazituoja
ávairius spygliuoèius ir lapuoèius medþius ir vienodai stipriai gali pakenkti tiek
jauniems, tiek vyresnio amþiaus medþiams. Jø sukeliamas puvinys giliai á ðaknis
bei liemená neiðplinta. Nuo centrinës sveikos medienos jis atsiriboja patamsëju-
sio audinio sluoksniu, kuris liemens skerspjûvyje atrodo kaip stipriai iðlanksty-
tas, vingiuotas juodas þiedas. Spygliuoèiø medþiø medienoje grybiena ypaè skver-
biasi á sakotakius, juos suardo, dël to sakai ið jø iðteka ir kaupiasi gumulais po
þieve ir net jos pavirðiuje. Po paþeistø medþiø þieve daþnai iðauga tamsiai rudos
gana storos kelmuèio rizomorfos, kurios savo iðsiðakojimu ir pavidalu panaðios á
ðaknis. Dalis rizomorfø driekiasi dirvoþemyje ir pasiekia auganèiø sveikø me-
dþiø ðaknis. Kelmuèiø sukeltas ðaknø ir liemens periferiniø audiniø puvinys grei-
tai sutrikdo normalià maisto medþiagø apykaità ir medþiai pradeda dþiûti.

272
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Konkreèiø duomenø apie ðiø

grybø paplitimà ir jø daromà þalà Lie-
tuvos miðkuose nebuvo, kol iðtiko ma-
sinë uosynø dþiûtis. Pirmieji uosiø dþiû-
vimo Lietuvos miðkuose poþymiai pa-
stebëti 1996–1997 metais. Kasmet dþiû-
vantys plotai plëtësi ir po keleriø metø
ágavo masiná pobûdá (3.44 pav.). 2001-
aisiais metais vienokio ar kitokio mas-
to uosiø dþiûvimas apëmë daugiau kaip
30 tûkst. ha (tai sudaro apie 60% ben-
dro Lietuvos uosynø ploto). Kai kurio-
se miðkø urëdijose liko tik nedidelë da-
lis ðios ligos nepaliestø uosynø. Pavyz-
dþiui, Ukmergës, Panevëþio, Birþø mið-
kø urëdijose visiðkai nepaþeistø uosy-
nø liko tik apie 2%.
Uosynø dþiûvimo prieþastys dar
nëra galutinai iðsiaiðkintos. Pagal Mið-
3.44 pav. Dël kelmuèio dþiûvantys ko sanitarinës apsaugos tarnybos spe-
paprastojo uosio þeldiniai, áveisti niekada
nesausintose ir nedrëkintose þemës ûkio cialistø pirminá vertinimà ðio reiðkinio
naudmenose Këdainiø miðkø urëdijos prieþastys galëjo bûti kelios: tai ðaknis
Skaistgirio girininkijoje parazituojantis grybas – paprastasis
kelmutis; ûgliø ir ðakø þievës gyvàjà dalá
dþiovinantys kiti grybai; kiti ávairûs veiksniai. Taèiau mokslo darbuotojø, kaip ir
minëtø tarnybos specialistø, nuomone, ðiame uosiø dþiûties procese lemiamà
vaidmená suvaidino Armillaria genties grybai, tik nebuvo iðsiaiðkintos tos grybø
rûðys (iðskyrus A. cepistipes Valent., atpaþintà Birþø girios dþiûvanèiuose uosy-
nuose) (Lygis, R. Vasiliauskas, Larsson, Stenlid, 2005).
Radikaliø kovos priemoniø su ðia liga kol kas nëra. Vienintelë ðiuo metu
ûkinë priemonë ávairiu mastu paþeistuose uosynuose yra rinktiniai ar plyni sani-
tariniai kirtimai. Plynai iðkirstø uosynø vietoje ðiuo metu atkurti uosynus netiks-
linga. Jø vietoje turi bûti veisiami kitø rûðiø medþiø þeldiniai, atitinkantys auga-
vietës sàlygas, arba plotai paliekami savaime atþelti. Panaðias priemones siûlo-
ma taikyti ir kitø rûðiø medþiø paþeistuose medynuose (Juodvalkis, 2003).

273
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.2.3.3. Rudasis destrukcinis spygliuoèiø ðaknø

bei priekelminës kamienø medienos puvinys
Puvinio sukëlëjas – Ðveinico rudapintë [Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.].
Jos vaisiakûniai vienmeèiai, dideli, apskritu, pusiau apskritu, vëduokliðku su smai-
lëjanèiu pagrindu, kepurëliø pavidalo, pasitaiko netaisyklingø, ádubusiu centru
arba piltuvo pavidalo, kotuoti, pavieniai arba suaugæ po kelis, dideli (iki 45 cm
skersmens, iki 20 cm aukðèio ir 3,5 cm storio), minkðti, mësingi, iðdþiûvæ labai
lengvi. Kepurëliø pavirðius ðvelniai veltiniðkas (su trumpais plaukeliais arba ðiurkð-
èiais ðereliais), vëliau nelygus, vagotas, neryðkiai rievëtas, ið pradþiø ðviesiai arba
pilkðvai gelsvas, vëliau sodrios aukso spalvos, geltonai rudas, rausvai rudas, kað-
toninis arba tamsiai rudas. Himenoforo pavirðius gelsvas, ðviesiai rausvas, rû-
dþiø spalvos, vëliau pilkðvai rudas, tabako spalvos arba kaðtoninis. Kotas centri-
nis arba ekscentrinis, cilindriðkas arba paplokðèias, daþnai sudarytas ið keliø su-
sijungusiø kotø, trumpas (iki 8 cm il-
gio, 5 cm skersmens), gumbuotu pa-
grindu, ðvelniai apðepæs, tamsiai rudas
(3.45 pav.). Bazidiosporos elipsiðkos, ið
vieno ðono truputá paplokðèios, ástriþai
nusmailëjusiu pagrindu, bespalvës, 5–
7 (8)×3,5–4,5 µm dydþio.
Pradinëje puvimo stadijoje pa-
þeista mediena ágauna rudai raudonà
arba rudai violetiná atspalvá, o vëliau
visiðkai paruduoja. Galutinëje stadijo-
je mediena tampa tamsiai ruda ir su-
yra á prizmines dalis, tarp kuriø ir jø
plyðiuose iðplinta gelsvai rudo atspalvio
plëviø pavidalo grybiena.
Puvinio sukëlëjo vaisiakûniai ið-
auga vidurvasará ant paþeistø medþiø
priekelminës dalies, ant pavirðiniø ðak-
nø, reèiau pasitaiko ant iðvirtusiø me-
dþiø kamienø, kelmø ir ðaknø. Plinta
3.45 pav. Ðveinico rudapintë (Pha- bazidiosporomis. Puvinys ið ðaknø per-
eolus schweinitzii) (Giedriaus Ðlekio nuot- eina á centrinæ kamieno dalá ir kamie-
trauka)

274
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

ne daþnai iðplinta iki 3 m aukðèio (3.46 pav.). Puvinio sukëlëjas nëra plaèiai pa-
plitæs. Daþniausia paþeidþia puðies, maumedþio ir eglës vyresnio, brandos ir ypaè
perbrendusio amþiaus medþius.

3.46 pav. Rudasis destrukcinis spygliuoèiø medþiø ðaknø bei priekelminës kamie-
nø medienos puvinys: a – puvinio paþeistos ðaknys bei priekelminë kamieno dalis; b –
puvinio paþeisto kamieno skersinis pjûvis; c – puvinio sukëlëjo (Phaeolus schweinitzii)
vaisiakûnis (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

3.2.4. Puðø ðaknø brazdo puvinys

Ligos sukëlëjas – aukðliagrybiø klasës grybas pûstasis gniauþtenis (Rhizi-
na undulata Fr.). Ðis grybas gali paþeisti ne tik puðø, bet ir egliø, maumedþiø ir
kitø spygliuoèiø medþiø ðaknis. Dabartinëje literatûroje yra duomenø, rodanèiø,
kad ðio grybo kai kuriose Vakarø Europos valstybëse (Anglijoje, Prancûzijoje)
daroma þala prilygsta ðakninës pinties daromai þalai. Lietuvoje 1960–1990 me-
tais ði liga ypaè smarkiai buvo iðplitusi Kurðiø nerijos kalniniø puðø medynuose.
Tuo laikotarpiu nuo ðio grybo infekcijos Kurðiø nerijoje visiðkai nudþiûvo apie
100 ha ávairaus amþiaus kalninës puðies þeldiniø (A. Vasiliauskas, 1998).
Ligos sukëlëjo vaisiakûniai vienmeèiai, savo sandara ir iðore labai pana-
ðûs á bobausius. Tai bekotës nuo 1 iki 10–15 cm dydþio ðalmo pavidalo ðokoladi-
nës spalvos kepurëlës ryðkiais geltonos spalvos pakraðèiais (3.47 pav.). Mûsø sà-
lygomis vaisiakûniai daþniausiai iðauga antroje vasaros pusëje ant dirvoþemio
pavirðiaus netoli nudþiûvusiø puðø ðaknø. Ligos plitimo þidinio pradþia papras-
tai bûna lauþo vieta, kurioje buvo degintos medþiø kirtimo liekanos.

275
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.47 pav. Pûstojo gniauþtenio (Rhizina undulata) vaisiakûniai (apoteciai)

Grybas gali parazituoti ávairaus amþiaus puðø ðaknyse. Jis sunaikina tik
gyvybingiausià augalo audiná – brazdà. Sumedëjusi ðaknø dalis lieka sveika. Gry-
bo paveiktos nudþiûvusios puðys iðlieka atsparios vëjavartai ir, prieðingai nei ðak-
ninës pinties paþeistas puðis, jas iðrauti bûna sunku. Ðios ligos plitimas kaþkuo
panaðus á miðko gaisrà (3.48 pav.). Dël ligos nudþiûvusiø puðø ðaknyse parazito
grybiena gyvybinga bûna tik vienerius metus. Todël nudþiûvusiø medþiø vietoje
greitai atsikuria ir sëkmingai auga nauja tø paèiø medþiø karta. Deja, sulaikyti
tolesná ligos plitimà aktyviø þidiniø pakraðèiuose veiksmingø priemoniø kol kas
nëra. Vienintelë priemonë, kuri padeda lokalizuoti ligos þidiniø plitimà, yra 30
cm ploèio ir tokio pat gylio grioveliai.
Daug paprasèiau ðios ligos iðvengti, nei jà sulaikyti. Nustatyta (A. Vasiliaus-
kas, 1998), kad 97% ðios ligos þidiniø Kurðiø nerijos puðynuose buvo iðsidëstæ pa-
gal kvartalines linijas bei proskiebius (65% ðalia naujai paplatintø ir 35% ðalia
senø proskiebiø). Akivaizdu, kad beveik visi ðios ligos þidiniai plito nuo tø vietø,
kuriose buvo deginamos kirtimø atliekos. Todël nereikia deginti kirtimo atliekø
ðalia auganèiø spygliuoèiø medynø ne tik Kurðiø nerijos, bet ir kituose miðkuose.

276
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.48 pav. Pûstojo gniauþtenio paþeisti kalninës puðies þeldiniai Kurðiø nerijoje

Taip pat nereikia skubëti apþeldinti gaisrø sunaikintø medynø kirtavieèiø, nes Kurðiø
nerijoje sukaupta patirtis rodo, kad puðø sodmenys, pasodinti jose, pirmaisiais
antraisiais metais masiðkai þûva nuo pûstojo gniauþtenio infekcijos.

3.3. PAGAMINTOS MEDIENOS PAÞEIDIMAI

MIÐKE, SANDËLIUOSE IR STATINIUOSE

3.3.1. Apvaliosios ir pjautinës medienos grybi-

nës kilmës ydos ir jø sukëlëjai
Lietuviðkasis medienos ydø standartas visas ydas skirsto á 7 grupes: ðako-
tumas; plyðiai; kamieno formos ydos; medienos sandaros ydos ir nenormali spal-
va; grybiniai paþeidimai; cheminiai atspalviai; iðgrauþos; paðaliniai intarpai, de-
fektai ir deformacijos (Jakimavièius, 1996). Grybø sukeliamas ydas ydø standar-
tai paprastai klasifikuoja (nepriklausomai nuo to, auganèiame ar nupjautame

277
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

medyje prasidëjo puvimas) á tokias grupes: 1) grybinës branduolio dëmës ir juos-

tos; 2) pelësiai; 3) balanos grybiniai atspalviai: 4) parudavimas; 5) puviniai (ba-
lanos ir branduolio); 6) pavirðinis trûnijantis puvinys; 7) drevë. Pagal medienos
suardymo mastà paprastai skiriamos 3 stadijos: pirmoji (pasikeièia tik medienos
spalva); antroji (ðiek tiek pasikeièia ir medienos sandara bei kietumas); treèioji
(mediena visiðkai praranda kietumà ir stiprumà).

3.3.1.1. Medienos pelësiai ir spalvos pakitimai

Medienos pelësiai. Pelësiais vadinamos þalios, pilkos, rausvos arba kito-
kios spalvos apnaðos, susidariusios apvaliosios arba pjautinës medienos pavir-
ðiuje. Jas daþniausiai sudaro Penicillium, Aspergillus, Verticillium, Fusarium ir ki-
tø genèiø grybø grybiena bei jø dauginimosi organai, besidriekiantys medienos
sortimentø pavirðiuje, ásiskverbdami ne giliau kaip 1 mm.
Kai medienà paþeidþia grybas Penicillium commune Thom., jos pavirðiuje
iðauga tamsiai þalios spalvos grybiena, kuri vëliau paruduoja. Grybienos kolonijø
centrinë dalis dribsniuota, lygiais pakraðèiais. Jos pavirðiuje iðauga daugybë apva-
liø 3–4 µm dydþio konidijø. Ðis grybas daþniausiai paþeidþia puðø ir egliø medienà.
Grybo Aspergillus glaucus Link. paþeistos medienos pavirðiuje iðauga puri
ávairiø þalsvø atspalviø grybiena. Grybo konidijos elipsinës, 6,0–7,5×9–11 µm
dydþio. Ðis grybas daþniausiai aptinkamas taip pat ir ant spygliuoèiø medienos.
Ant spygliuoèiø ir lapuoèiø medienos sortimentø galø daþnai aptinkamas
grybas Verticillium lateritium Berk. Jo grybiena rausvø vejeliø pavidalo. Konidi-
jos elipsinës, 3–6×2–4 µm dydþio.
Grybas Fusarium roseum Link. daþniausiai aptinkamas tik ant spygliuoèiø
medienos. Ant jo paþeistos medienos pirmiausia pasirodo baltos spalvos grybie-
na. Vëliau ji tampa rausva arba oranþinë. Grybo konidijos pjautuvo arba kriau-
ðës formos, 32–40×5–6 µm dydþio.
Visø rûðiø pelësiniø grybø sukelti spalvos pakitimai paprastai atsiranda
tik ant drëgnos, netinkamai sandëliuojamos miðko medþiagos. Medienai iðdþiû-
vus, pelësiniø grybø sukelti spalvos pakitimai daþniausiai iðnyksta.
Balanos spalvos pakitimai. Tai ávairûs medienos natûralios spalvos paki-
timai. Jie daþnai pasirodo ðvieþiai nukirstø ir nenulupta þieve apvaliø sortimentø
skersiniø pjûviø vietose ir ant lëtai dþiûvanèios pjautinës medienos. Dël ðio po-
bûdþio spalvos pakitimø medienos fizinës-mechaninës savybës paprastai nesu-
maþëja. Tie pakitimai bûna pavirðiniai, siekiantys iki 2 mm gylá ir gilûs – iðplin-

278
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

tantys á gilesnius medienos sluoksnius. Pakitusià medienos spalvà nulemia me-

dienoje apsigyvenusiø grybø grybienoje esantys pigmentai. Priklausomai nuo jø
sudëties mediena daþniausiai ágauna mëlynà, rudà, rausvà bei geltonà spalvas.
Medienos pamëlynavimà daþniausiai sukelia medienà daþantys grybai, pri-
klausantys Ceratocystis genèiai (askomicetø klasë), taip pat grybðiø klasës atsto-
vai – Pullularia pullulans Berk., Phialophora fastigata Medl., Cladosporium her-
barum Link., Discula pinicola var. mammosa, Alternaria humicola Oud. ir kt.
Medienos pamëlynavimas yra labiausia paplitæs ið visø balanos spalvos pakiti-
mø. Jis vienodai daþnai aptinkamas ir ant spygliuoèiø, ir ant lapuoèiø medienos.
Pjautinëje medienoje pamëlynavimas bûna melsvai pilka, þalsvai mëlyna ir pil-
kai juoda.
Ceratocystis genties grybai, tarp jø ypaè C. piceae yra pagrindiniai spyg-
liuoèiø medienos pamëlynavimø sukëlëjai (3.49 pav.). Jø vaisiakûniai (kleistote-
ciai) rutuliðki, juodi, 0,03–0,3 mm skersmens, su ilgu dramblio straublá prime-
nanèiu straubliuku. Ðie grybai dauginasi ir nelytiniu bûdu. Iðaugina juodus kore-
mijus, kuriø virðûnëse subræsta konidijos. Kleistoteciai ir koremijai iðauga pa-
þeistos medienos pavirðiuje, bet kartais ir po þieve.

3.49 pav. Spygliuoèiø medienos pamëlynavimas: a – pamëlynavimo paþeistos me-

dienos skersinis pjûvis; b – pamëlynavimà sukëlusio grybo (Ceratocystis piceae) hifai me-
dienoje; c – vaisiakûnis – peritecis; d – koremijus (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

279
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Kaip ir daugelis kitø grybø, C. piceae plinta lytinëmis ir nelytinëmis sporo-

mis, kurias iðneðioja vabzdþiai, vëjas ir vanduo. Þievëtuose ràstuose pirmieji pa-
mëlynavimo þidiniai iðplinta þievëgrauþiø dauginimosi takuose. Toliau grybiena
plinta medienos ðerdies spinduliais bei tracheidëmis. Grybui vystytis palankiausia
temperatûra +20 – +25 °C. Þemos temperatûros sàlygomis (+5 – +7 °C) grybie-
nos augimas sulëtëja. Grybas negali iðplisti nei labai sausoje, nei labai drëgnoje
medienoje. Palankiausios plisti sàlygos susidaro, kai medienos drëgnumas 33–82%.
Apvaliøjø medienos sortimentø balanos pamëlynavimas pasitaiko ávai-
riose jø dalyse – galuose, ðonuose ir po sàlyginai sveikos balanos sluoksniu. Sor-
timentø galuose iðplitæs pamëlynavimas vadinamas galiniu. Jis plinta iðilgai me-
dienos audiniø, ir sortimentø skersiniuose pjûviuose matyti ávairaus dydþio dë-
mës bei þiedai, o iðilginiame pjûvyje – ávairaus ploèio juostos bei juostelës. La-
puoèiø medþiø medienoje galinio tipo pamëlynavimas daþnai iðplinta ir sorti-
mentø vidinëje dalyje.
Ðoniniu pamëlynavimu vadinamas toks spalvos pasikeitimas, kuris plinta
nuo pavirðiaus á gilesnius balanos sluoksnius. Apvaliøjø sortimentø skersiniuose
pjûviuose jis bûna segmentø bei ðtrichø arba iðtiso þiedo pavidalo, apima kelias
metines medienos rieves. Toks pamëlynavimas daþniausiai aptinkamas spygliuo-
èiø medþiø medienoje.
Gilesniuose balanos sluoksniuose pasitaikantis medienos pamëlynavimas
vadinamas posluoksniniu. Jis bûna padengtas nenusidaþiusios medienos sluoks-
niu ir sortimentø pavirðiuje nematomas.
Pjautinës medienos pamëlynavimai skirstomi á ràstinius, apnaðinius ir in-
tarpinius. Ràstiniai pamëlynavimai telkiasi tik medienos balanoje ir bûna dëmiø
bei juostø pavidalo. Apnaðiniai pamëlynavimai apima tik ðoninius sortimentø
pavirðius, nors gali iðplisti ir á gilesnius medienos sluoksnius. Intarpiniai pamëly-
navimai atsiranda dþiûvanèios medienos rietuvëse, ypaè sortimentø vietose, ku-
riomis jie tiesiogiai ribojasi su atskirus sortimentus skirianèiais kitos medienos
intarpais (padëklais).
Kavos spalvos medienos patamsëjimà sukelia grybas Discula brunneotin-
geus N. Sp. Jis aptinkamas puðies, eglës ir maumedþio medienoje. Toká atspalvá
pirmiausia ágauna medienos ðerdies spinduliai. Nuo jø kavos spalva iðplinta ir
radialine bei iðilgine kryptimis.
Medienos nusidaþymà rausva spalva sukelia Corticium laeve Fr., Fusarium
genèiø grybai. Rausvø paraudonavimø pasitaiko spygliuoèiø bei lapuoèiø me-
dienoje. Nusidaþymai iðplinta ávairiame gylyje. Medienai dþiûvant, jie iðnyksta ir
esminës átakos fizinëms-mechaninëms jos savybëms neturi.

280
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Pageltonuoja daþniausiai spygliuoèiø mediena. Pageltonavimà sukelia gry-

bas Verticillium glaucum Bon. Puðø medienoje pagelsta tik balana. Egliø medie-
noje pageltonavimas iðplinta ir á gilesnius sluoksnius. Geltonos dëmës bei lieþu-
vio pavidalo juostos sparèiausiai plinta radialine kryptimi. Pakitusi medienos spal-
va bûna labai panaði á nuo cheminiø veiksniø pageltusios medienos spalvà.
Medienos parudavimas. Toks reiðkinys bûdingas lapuoèiø medþiø medie-
nai. Jis paprastai atsiranda ðiltuoju metø laiku. Pradinëje rudavimo stadijoje me-
dienos làstelëse vyksta oksidacijos reakcija. Dël to làstelës apmirðta. Paskui me-
dienà pradeda ardyti medienos puvinius sukeliantys grybai.
Pirmieji rudavimo poþymiai pasirodo praëjus dviem savaitëms po medþiø
nukirtimo ir per 4 mënesius nuo ràstø galø iðplinta 2–3 m atstumu. Medienos
rudavimo procesas yra sudëtingas reiðkinys. Tai visas kompleksas biologiniø re-
akcijø, kurios yra visiðkai nesusijusios ir vyksta viena kitai nedarydamos átakos.
Tas reakcijas lemia iðoriniai veiksniai, ið kuriø svarbiausi yra oro temperatûra ir
medienos drëgmë.
Pradinëje rudavimo stadijoje mediena nusidaþo tolygiai. Ðvieþiame pjû-
vyje berþo mediena bûna rausva arba rausvai ruda, taèiau greitai pabàla ir tampa
violetiðkai ruda. Buko ir alksnio medienos parudavimas esti labai ryðkus (pilkai
rudas ar net rudas) ir iðlieka net iðdþiovinus medienà. Drebulës medienos paru-
davimas esti ðviesus, neðvariai rudas, kartais su rausvu atspalviu, o liepos medie-
nos – ðviesiai rudas su ryðkiau nusidaþiusiais ðerdies spinduliais.
Kai parudavusià medienà pradeda ardyti medienos puvinius sukeliantys
grybai, prasideda antroji rudavimo proceso stadija, vadinama medienos uþtroð-
kimu. Tuo metu mediena jau bûna nusidaþiusi netolygiai. Iðilginiame medienos
pjûvyje matyti neryðkios juostos, o skersiniame – ávairaus dydþio dëmës. Juostos
ir taðkai bûna ðviesesniø ir tamsesniø atspalviø. Berþø ir alksniø medienoje juos-
tos ir dëmës bûna violetinio atspalvio arba ðviesiai rudos; drebuliø medienoje –
ryðkiai kavinës arba rausvai rudos, kartais su melsvomis juostomis. Medienos
atspalviø ávairovë jos uþtroðkimo procese priklauso ne tik nuo medþiø, bet ir nuo
juose ásiskverbusiø grybø rûðies. Ið pradþiø medienoje apsigyvena jos spalvà kei-
èiantys (daþantys) grybai bei bakterijos. Vëliau juos keièia silpni medienos pû-
dytojai. Pavyzdþiui, berþo uþtroðkimo proceso paveiktoje medienoje rasti tokie
grybai: Melanconium betulinum, Verticillium glaucum, Pullularia pullulans, Dis-
coccum asperum, Cladosporium herbarum, Discula pinicola var. mammosa, Ste-
reum hirsutum, Corticium laeve, Schizophyllum commune ir kt.
Medienos destrukcijos intensyvumas uþtroðkimo proceso paveiktoje me-
dienoje priklauso nuo jos drëgnumà lemianèiø veiksniø – oro temperatûros ir

281
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

drëgmës, taip pat nuo medienà pûdanèiø grybø rûðiø sudëties. Dël medienà pû-
danèiø grybø poveikio parudavusioje bei uþtroðkusioje medienoje vëliau iðsivys-
to marmurinio pavidalo puvinys. Dar iki atsirandant marmurinio pavidalo puvi-
niui parudavusios bei uþtroðkusios medienos fizinës-mechaninës savybës neten-
ka apie 25% sveikos medienos vertës.

3.3.1.2. Spygliuoèiø medþiø medienos puviniai

Spygliuoèiø medþiø balanos puvinius sukeliantys grybai skirstomi á medie-
nà ardanèius sparèiai ir lëtai. Grybams, kurie medienà ardo palyginti lëtai, pri-
klauso didþioji vaðkuotë (Phlebia gigantea Donk. sin. Peniophora gigantea Mass.),
kraujuojanèioji plutpintë (Stereum sanguinolentum Fr.) ir paprastoji alksniabûdë
(Schizophyllum commune Fr.).
Didþioji vaðkuotë (P. gigantea) daþniausiai paþeidþia ilgai laikomø nenu-
lupta þieve sortimentø medienà. Jos sukeltas puvinys ðviesiai rudos spalvos. Ant
paþeistos medienos iðauga vatà primenanti balta grybiena. Praëjus metams, iðauga
vaðkinës konsistencijos balti arba su gelsvu atspalviu vaisiakûniai. Jie plaèiai drie-
kiasi paþeistos medienos pavirðiuje. Vaisiakûniø ilgis iki 50 cm, storis iki 5 mm.
Virðutinëje vaisiakûniø dalyje susiformuoja lygus gelsvas arba ðviesiai pilkas hime-
noforas. Sporos bespalvës, pailgos arba beveik cilindrinës, 5–7×3,0×3,5 µm dydþio.
Kraujuojanèioji plutpintë (Stereum sanguinolentum) sukelia rudàjá puvi-
ná. Pradinëje stadijoje paþeista mediena bûna ðviesiai ruda. Vëliau joje pasirodo
baltos iðilginës juostos, kurios dar vëliau tampa tuðtumomis. Ant paþeistos me-
dienos iðauga apskriti, vëliau susiliejantys vaisiakûniai. Jie iðauga nuo substrato
atsiknojusiais kraðtais arba sudaro kepurëles. Kepurëlës – nuo ðviesiai geltonø
iki gelsvø, su koncentrinëmis zonomis. Himenoforas balsvai pilkas, vëliau och-
riðkai rudas, lygus, paspaudimo vietose atsiranda raudonai purpurinës dëmës.
Sporos bespalvës, pailgos arba cilindriðkos, 6–9×2–4 µm dydþio.
Paprastoji alksniabûdë (Schizophyllum commune) paþeidþia spygliuoèiø
ir lapuoèiø medienà. Sukelia lëtai besivystantá rudàjá puviná. Vaisiakûniai smul-
kiø kepurëliø pavidalo (iki 3 cm skersmens). Daþnai iðauga èerpiø pavidalo gru-
pëmis. Virðutinë kepurëliø pusë pilka arba balta, su uþsirietusiu banguotu, plo-
nu kraðtu. Himenoforas lakðtelinis. Lakðteliai lelijiðkai rudi. Sporos bespalvës,
ðiek tiek lenktos, cilindrinës, 6×3 µm dydþio.
Ið medienà sparèiai ardanèiø grybø daþniausiai aptinkamos puðinë kem-
pelë [Hirschioporus fusco-violaceum (Fr.) Donk] ir eglinë kempelë [H. abietinus
(Fr.) Donk].

282
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Puðinë kempelë (Hirschioporus fusco-violaceum) paþeidþia puðies ir mau-

medþio medienà. Sukelia rudàjá puviná, iðmargintà baltomis celiuliozinëmis dëmë-
mis. Pirminëje paþeidimo stadijoje mediena ágauna ðviesiai rudà arba pilkà atspal-
vá. Vëliau joje pasirodo baltos pailgos dëmës, ir mediena tampa minkðta. Ant pu-
vinio paþeistos medienos daþniausiai èerpiø pavidalo grupëmis iðauga smulkûs
minkðtos odos konsistencijos vaisiakûniai. Jø virðutinë pusë gelsva, su tamsiai pil-
ku arba ðviesiai rudu atspalviu. Kepurëliø pakraðèiai aðtrûs, neryðkios violetinës
spalvos. Himenoforas sudarytas ið dantytø purpurinës-violetinës arba tamsiai ru-
dos spalvos lakðteliø. Sporos bespalvës, beveik cilindrinës, 6–7×2–3 µm dydþio.
Eglinë kempelë (Hirschioporus abietinus) paprastai aptinkama tik spyg-
liuoèiø medienoje. Ji paplitusi ne tik sandëliuose, bet ir miðke – nudþiûvusiuose
medþiuose, vëjavartose, kelmuose, kartais ir gyvø medþiø þaizdose. Puðø medie-
noje sukelia tik balanos puviná, o egliø bei këniø medienoje iðplinta ir á gilesnius
sluoksnius, taip sukeldama balanos-branduolio puviná. Pradinëje grybo vysty-
mosi stadijoje paþeista mediena ágauna rausvai rudà atspalvá. Vëliau joje pasiro-
do baltø celiulioziniø taðkeliø su juodais brûkðniais. Paskutinëje puvimo stadijo-
je medienoje susidaro tuðtumos, apjuostos plonomis sienelëmis ið puvinio dar
nesuardytos medienos. Puvinio suardyta mediena tampa minkðta ir lengvai ar-
doma á pluoðtinius gabalus. Vaisiakûniai iðauga èerpiø pavidalo grupëmis. Jø
kepurëliø virðutinë pusë blankiai pilka su rudoku atspalviu, iki 3–5 mm sker-
smens. Himenoforas sudarytas ið 1–3 mm ilgio ðviesiai arba pilkai rudos spalvos
vamzdeliø. Sporos ðiek tiek lenktos, elipsoidës pavidalo (6,5–8×3–5 µm dydþio).
Spygliuoèiø medþiø balanos-branduolio rudieji puviniai. Juos sukelia ti-
piðki medienos sandëliø grybai: [Gloeophyllum sepiarium (Fr.) Karst.; Osmopo-
rus odoratus (Fr.); Lentinus lepideus Fr.; Coriolellus serialis (Fr.) Murr. ir kt.],
kurie taip pat labai paplitæ ir ant ávairiø mediniø konstrukcijø drëgnose patalpo-
se, kelmuose bei negyvoje medienoje miðke (3.50 pav.).
Tvorinis tinklûnas (Gloeophyllum sepiarium) sukelia tipiðkà destrukciná
balanos-branduolio medienos puviná. Pradinëje puvimo stadijoje paþeista me-
diena ðiek tiek pagelsta, o vëliau pamaþu ágauna rausvà arba rausvai rudà atspalvá.
Tuo paèiu metu medienoje metiniø rieviø vietose susidaro smulkûs plyðiai. Vë-
lesnëse stadijose mediena tampa ðviesiai ruda ir skleidþia malonø kvapà. Pasku-
tinëje stadijoje mediena ágauna tamsiai rudà atspalvá ir sueiþëja skersiniais bei
iðilginiais plyðiais. Ant paþeistos medienos iðauga ploni odos konsistencijos ke-
purëliø pavidalo vaisiakûniai. Vaisiakûniø virðutinë dalis nelygi, rausvai rudos,
kaðtoninës arba beveik juodos spalvos. Kepurëliø pakraðèiai aðtrûs, ðviesiai rusvi
arba gelsvai rudi. Himenoforas sudarytas ið gelsvai rudø vingiuotø vietomis tar-

283
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.50 pav. Spygliuoèiø medþiø balanos-branduolio rudojo puvinio sukëlëjas – tvo-

rinis tinklûnas (Gloeophyllum sepiarium) (Vytauto Bardausko nuotrauka)

pusavyje suaugusiø lakðteliø. Sporos bespalvës, ðiek tiek lenktos, cilindrinës, 8–

12×3–4 µm dydþio.
Kvapnioji anyþpintë (Osmoporus odoratus), kaip ir tvorinis tinklûnas (Glo-
eophyllum sepiarium), sukelia labai panaðø balanos-branduolio medienos rudos
spalvos puviná. Paþeista mediena pirmiausia paruduoja, vëliau ágauna gana toly-
gø rausvai rudà atspalvá. Medienoje atsiranda plyðiø, kuriuose iðauga tamsiai
ruda grybiena, skleidþianti anyþiaus kvapà. Labai iðsivysèiusi grybiena iðaugina
gelsvai rudas pagalvëles ir tamsiai rudas besidriekianèias rizomorfas. Paskutinë-
je puvinio stadijoje paþeista mediena subyra á ávairaus dydþio gabalëlius. Vaisia-
kûniai plokðèiø, pusiau apskritø kepurëliø pavidalo, kartais suaugæ po kelis, èer-
piðkai iðsidëstæ, iðsiplëtusiu pagrindu, 3–15 cm dydþio. Jie taip pat skleidþia labai
stiprø anyþiaus kvapà. Virðutinë vaisiakûniø pusë tamsiai ruda, ið pradþiø plau-
kuota, vëliau plika, padengta koncentrinëmis vagelëmis. Himenoforas sudarytas
ið tamsiai rudø apvaliø bei ðiek tiek kampuotø vamzdeliø. Sporos bespalvës, elip-
siðkos, nusmailëjusiu pagrindu, 6–7×3–4 µm dydþio.
Kvapnioji anyþpintë taip pat paþeidþia ryðiø bei elektros linijø atramø,
tiltø konstrukcijø bei kità ávairià didelës drëgmës sàlygomis laikomà medienà.
Jos vaisiakûniø gana daþnai aptinkama ant negyvos medienos ir miðke, ypaè ant
senø eglës kelmø.

284
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Grybas Lentinus lepideus Fr., kaip ir anksèiau apraðyti grybai, didelës drëg-
mës sàlygomis taip pat paþeidþia apvaliø, ypaè puðies sortimentø medienà, pjau-
tinæ miðko medþiagà ir medines konstrukcijas. Plaèiai paplitæs jis ir miðke – spyg-
liuoèiø medþiø kelmø, o kartais ir auganèiø medþiø (puðø bei egliø) su didelëmis
ir giliomis mechaninio pobûdþio þaizdomis medienoje. Sukelia rudàjá destrukci-
ná branduolio puviná. Grybo paþeista mediena pirmiausia ágauna rudokà atspal-
vá, vëliau tampa tamsiai ruda. Paþeistoje medienoje atsiranda skersiniø ir iðilgi-
niø plyðiø. Juose iðauga geltonos spalvos grybienos plëvelës, skleidþianèios ma-
lonø anyþiaus kvapà. Paskutinëje puvimo stadijoje mediena dar labiau suplyði-
nëja ir suyra pailgos formos gabalais. Puvinio sukëlëjo vaisiakûniai kepurëlës
pavidalo, su centrine arba ekscentrine kojele. Kepurëlë gana stora, ið pradþiø
stangri, vëliau odos konsistencijos. Virðutinë kepurëlës dalis blankiai ochrinë
arba kremiðkai ruda, padengta þvyneliais. Himenoforas lakðtinis. Lakðteliai gelsvi.
Sporos cilindrinës, 4–6×2–3 µm dydþio.
Pakopinis þievenukas (Coriolellus serialis) taip pat yra aktyvus spygliuoèiø
negyvos medienos pûdytojas. Aptinkamas jis miðke, apvaliosios ir pjautinës me-
dienos sandëliuose, ant ávairiø mediniø konstrukcijø, laikomø didelës drëgmës
sàlygomis. Sukelia rudàjá destrukciná puviná. Paþeista mediena tampa gelsvai ru-
da ir suyra á maþus prizminius gabalëlius. Puvinio paþeistos medienos plyðiuose
iðauga baltos spalvos grybiena. Vaisiakûniai daugiameèiai, daþniausiai iðsiplëtæ
ir nuo substrato atsiknojusiais kraðtais, sudarantys maþas tankias kauburëliø ar-
ba ðalmeliø pavidalo labai ávairiø formø kepurëles. Kepurëliø pavirðius nelygus,
spinduliðkai grublëtas, ðiek tiek rievëtas, gelsvas arba geltonai rusvas, vëliau tam-
sëjantis. Himenoforo vamzdeliai balti. Sporos cilindriðkos, vienu lenktu ðonu,
ástriþai nusmailëjusiu pagrindu, 7–9×3–4 µm dydþio.

3.3.1.3. Lapuoèiø medþiø balanos bei

branduolio medienos baltasis puvinys
Kai medienos spalva pakinta nuo ðviesiai pilkos iki tamsiai rudos, toks
paþeidimas vadinamas medienos uþtroðkimu. Vëliau ima vystytis marmurinio
tipo puvinys. Marmurinio puvinio paþeista mediena bûna ðviesiai geltona, ið-
marginta ávairaus pobûdþio juodomis linijomis, kuriø turiná sudaro susikaupu-
sios grybienos telkiniai. Toks puvinys per ilgesná laikà iðplinta visoje sortimento
medienoje ir vadinamas balanos-branduolio puviniu. Pûvanèioje medienoje at-
siranda smulkiø skersiniø plyðiø, mediena tampa lengva, minkðta ir puri.

285
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Daþniausiai pasitaikantys ðiø puviniø sukëlëjai yra grybai: berþinë lakðta-

pintë [Lenzites betulina (L. ex Fr.)], ávairiaspalvis þievenis [Coriolus versicolor
(L.) Quel.] ir kamðèiapintë apdegelë (Bjerkandera adusta Karst.).
Berþinë lakðtapintë (Lenzites betulina), esant palankioms sàlygoms, pûdo
beveik visø lapuoèiø medþiø pjautinæ medienà sandëliuose, statiniø konstrukci-
jose ir negyvà medienà miðke. Vaisiakûniai pusiau apskritø kepurëliø pavidalo,
kraðtu priaugæ prie substrato, daþniausiai èerpiðkai suaugæ, reèiau pavieniai, 3–
10 cm skersmens. Kepurëliø pavirðius apaugæs minkðtais plaukais, ðiek tiek þie-
vëtas, balkðvas, pilkas, gelsvas arba ðviesiai rudas; jø kraðtai kepurëlës spalvos
arba ochriðkai rudi, ploni, kartais truputá sustorëjæ. Himenoforas spinduliðkai
iðsidësèiusiø, kiek ðakotø lakðteliø pavidalo, nuo balkðvo iki pilkai gelsvo atspalvio.
Sporos cilindriðkos, truputá lenktos, bespalvës, 4,5–6×1,5–3 µm dydþio.
Ávairiaspalvis þievenis (Coriolus versicolor) palankiomis sàlygomis taip pat
paþeidþia beveik visø rûðiø lapuoèiø pjautinæ bei apvaliàjà medienà sandëliuose
ir yra labai plaèiai paplitæs ávairiuose negyvos medienos substratuose miðke. Jo
vaisiakûniai labai plonø ðoniniø pusiau apskritø arba vëduokliðkø, plokðèiø ar
prie pagrindo ádubusiø kepurëliø pavidalo, reèiau iðsiplëtæ ir nuo substrato atsi-
knojusiais kraðtais, daþniausiai èerpiðkai suaugæ, 4–10 cm skersmens, 0,1–0,3 cm
storio. Kepurëliø pavirðius apaugæs trumpais tankiais plaukeliais, nuo kuriø ágauna
ðilko blizgesá, iðmargintas koncentriðkomis blyðkiai geltonomis, rusvomis, rudo-
mis, tamsiai kaðtoninëmis ir juodomis rievëmis. Kepurëliø kraðtai ðviesesni, jau-
nø vaisiakûniø balti, iðdþiûvusiø – kreminës spalvos, ploni, banguoti, apaèioje
sterilûs. Himenoforo vamzdeliai labai trumpi (0,5–2 mm ilgio), balti, sausi gels-
vi, dantytais kraðtais. Sporos bespalvës, cilindriðkos, truputá lenktos, ástriþai nu-
smailëjusiu pagrindu, 5–6×1,5–2 µm dydþio.
Kamðèiapintë apdegëlë (Bjerkandera adusta) daþniausiai pirmoji apsigy-
vena pjautinëje lapuoèiø medþiø medienoje. Ji taip pat labai paplitusi ir miðke –
ávairiuose negyvos lapuoèiø medienos substratuose. Reèiau aptinkama ant eglës
kelmø bei eglës apvaliosios medienos sortimentø liekanø miðke. Vaisiakûniai
vienmeèiai, bekoèiai, daþniausia kraðtu prisitvirtinæ prie substrato ir èerpiðkai
suaugæ, iðsiplëtæ ir nuo substrato atsiknojusiais kraðtais. Kepurëliø pavirðius ne-
lygus, apaugæs smulkiais plaukeliais, vëliau lygus, balkðvas, pilkas arba tamsiai
rudas. Kraðtai ploni, himenoforas vienasluoksnis, vamzdeliai 0,5–2 mm ilgio, nuo
pilkø iki pilkai juodø. Sporos elipsiðkos, ðiek tiek suplotu vienu ðonu, nusmailë-
jusiu pagrindu, bespalvës, lygiu pavirðiumi, 4,5–5,5×2,5–3 µm dydþio.

286
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

3.3.2. Apvaliosios medienos laikymo

ir apsaugos bûdai
Apvaliosios medienos laikymo ir apsaugos bûdai lietuviø kalba glausèiau-
siai apraðyti leidinyje ,,Apvalios medienos laikymo techninës sàlygos“ (TS
2006102-7-96). Ðiame leidinyje nurodyta, kad apvalioji mediena gali bûti laiko-
ma sausuoju ir drëgnuoju bûdais. Sausuoju bûdu laikoma mediena skirta nau-
doti apvali. Pjautinë, lukðtui ir droþtai fanerai gaminti skirta mediena laikoma
drëgnuoju bûdu. Popiermedþiai gali bûti laikomi sausuoju ir drëgnuoju bûdais.
Deja, praktinëje veikloje ðie du labai skirtingi apvaliosios medienos laiky-
mo bûdai paprastai ignoruojami ir daþniausiai mediena laikoma tarpiniu bûdu.
Bûtent dël ðios prieþasties, t. y. dël netinkamo laikymo didelæ dalá mûsø paga-
mintos apvaliosios medienos tenka ávertinti kaip þemesnës rûðies, todël miðkø
urëdijos beprasmiðkai praranda daug pinigø. Apvalioji berþo fanerinë þaliava,
neapsaugota nuo puvinio bei kitø neigiamø veiksniø, sparèiai genda ir ámoniø
sandëliuose. Todël ir fanerinës þaliavos gamintojai (miðkininkai), ir jos perdir-
bëjai privalo suvokti, kad apvaliàjà medienà nuo puvinius bei kitokius defektus
sukelianèiø grybø ámanoma apsaugoti tik dviem bûdais: nuolat palaikant jos drëg-
numà toká, koks jis buvo ðvieþiai nukirstø medþiø (t. y. 80–120% ir didesná), arba
jà nedelsiant iðdþiovinant iki 18–25% drëgmës. Kitomis sàlygomis laikoma me-
diena pradeda gesti ir ekonominiai nuostoliai tampa neiðvengiami.
Laikant medienà sausuoju bûdu, bûtina nulupti ràstø þievæ, o neatspariø
skilimui medþiø rûðiø (maumedþiø, klevø, àþuolø, uosiø ir berþø) ràstø galus
uþtepti medþiagomis, apsauganèiomis juos nuo drëgmës ir krituliø.
Kamienai ir sortimentai nenulupta þieve laikomi drëgnuoju bûdu. Specia-
liai neapdoroti jie panardinami á vandená tam tikslui árengtuose baseinuose arba
natûraliuose vandens telkiniuose. Mediena gerai iðsilaiko ir ant þemës pavirðiaus,
kai ji sistemingai lietinama dirbtinio lietaus áranga. Kitais atvejais, t. y. kai apvalioji
mediena laikoma natûraliomis miðko sàlygomis ar ámoniø sandëliuose, kamienø ir
ràstø galus bûtina apdoroti drëgmæ sulaikanèiomis medþiagomis.
Drëgnuoju bûdu laikomai apvaliajai medienai keliami tokie reikalavimai:
1) kai laikoma ðiltuoju periodu iki 3 mënesiø, sortimentø, pagamintø ið neatspa-
riø skilimui (maumedþio, skroblo, guobiniø, klevo, àþuolo, uosio, berþo) ir (ar-
ba) neatspariø grybø paþeidimams (eglës, puðies, maumedþio, berþo, skroblo,
alksnio, drebulës, tuopos, liepos), taip pat lapuoèiø medþiø sortimentø, kuriems
neleidþiami arba ribojami galiniai dþiûvimo plyðiai ir (arba) puviniai, galai uþte-

287
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

pami medþiaga, apsauganèia juos nuo drëgmës; 2) kai drëgnuoju bûdu apvalioji
mediena laikoma visà ðiltàjá periodà, sortimentø, pagamintø ið neatspariø grybø
paþeidimams medþiø, kuriems neleidþiami ar ribojami puviniai, galai uþtepami
antiseptinëmis medþiagomis, o pagaminti ið neatspariø skilimui medþiø rûðiø –
medþiagomis, apsauganèiomis nuo drëgmës.
Ràstø bei kamienø, pagamintø ðiltuoju metø periodu, galai uþtepami ne
vëliau kaip per 3 dienas nuo medþiø nukirtimo ir supjaustymo. Ràstø bei kamie-
nø, pagamintø rudens–þiemos periodu, galai uþtepami iki balandþio 15 dienos,
jiems atðilus.
Drëgmæ sulaikanèias ir drëgmæ sulaikanèias-antiseptines medþiagas gali-
ma tepti ðepeèiais arba purkðti purkðtuvais. Jomis bûtina padengti ne tik kamie-
nø bei ràstø galø pjûvius, bet ir rietuviø virðutinëse eilëse sukrautø sortimentø
nubrozdintos þievës bei nugenëtø ðakø vietas. Tamsios spalvos medþiagomis ap-
dorotø ràstø galus bûtina skydais pridengti nuo tiesioginiø saulës spinduliø arba
nubaltinti baltos spalvos medþiagomis (kreidos arba kalkiø skiediniu).
Dauguma medienos apsaugai siûlomø medþiagø yra labiau ar maþiau kenks-
mingos þmogui bei gyvûnams. Su jomis dirbantys þmonës privalo dëvëti specialià
apsauginæ aprangà bei avëti avalynæ ir grieþtai laikytis visø saugaus darbo taisykliø.

3.3.3. Berþo apvaliosios medienos destrukcijos

proceso ypatumai ir fanerinës þaliavos
laikymo bûdai bei apsaugos priemonës
Konkreèiø duomenø apie berþo apvaliosios medienos kokybës pakitimus
ðiltuoju metø laiku Lietuvos sàlygomis neturime. Buvusios Tarybø Sàjungos cen-
triniuose rajonuose þiemà nukirstos medienos pirmieji spalvos pakitimai atsi-
randa pirmomis geguþës mënesio dienomis. Ðis laikas beveik sutampa su berþø
pirmøjø lapø iðsiskleidimu. Galima prognozuoti, kad þiemà pagamintø apvaliøjø
berþo medienos sortimentø pirmieji destrukcijos poþymiai Lietuvos sàlygomis
taip pat atsiranda skleidþiantis berþø lapams.
Medienos spalva ypaè sparèiai kinta birþelio–liepos mënesiais. Iki rug-
pjûèio mën. pradþios medienos spalva iðilgine sortimentø kryptimi pasikeièia
per 1,6 m ilgá. Marmurinio tipo medienos puvinio poþymiø atsiranda tik liepos
mën. pradþioje ir iki rudens nuo kiekvieno ràsto galo toks puvinys iðplinta 65 cm
atstumu. Skersine kryptimi, t. y. visà ràsto skersmená jis apima tik antrosios vasa-
ros pabaigoje.

288
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Minkðtasis puvinys (rudos spalvos destrukcinio tipo) pirmøjø metø vegeta-

cijos pabaigoje (iki rugsëjo–spalio mën.) nuo kiekvieno ràsto galo á ilgá iðplinta iki
35 cm, o per du vegetacijos sezonus – 50 cm ir daugiau. Tai rodo, kad apvaliøjø
berþo sortimentø, pagamintø þiemà, destrukcijos procesas vyksta gana sparèiai.
Medienos pamëlynavimas bei parudavimas nuo kiekvieno apvalaus gaminio galo á
ilgá per vienà parà iðplinta vidutiniðkai 0,8–0,9 cm, marmurinio tipo puvinys – 0,5
cm, o minkðtasis puvinys – 0,7 cm ir net didesniu atstumu.
Berþo fanerinë þaliava, pagaminta þiemà ir neapsaugota jos pirminá drëg-
numà palaikanèiomis medþiagomis, jau birþelio mënesá nebetinka aukðèiausiai rû-
ðiai. Liepos mën. ið jos nebeámanoma pagaminti net vidutinës rûðies fanerinio lakðto,
rugpjûèio mën. ji visiðkai praranda fanerinës þaliavos vertæ, o rugsëjo mën. nuver-
tëja iki malkinës medienos. Antraisiais laikymo metais nebetinka ir malkoms.
Pigiausia ir patikimiausia berþo fanerinæ þaliavà laikyti nenukirstà. Tai
reiðkia, kad reikia kirsti ir pateikti vartotojui fanerinës þaliavos tiek, kiek jos
perdirbëjai yra pajëgûs perdirbti nedelsdami, t. y. per kelias dienas. Deja, taip
idealiai susieti þaliavinës medienos gamybos ir jos perdirbimo procesø beveik
neámanoma. Todël siûloma:
1. Gaminant ir sandëliuojant berþo medienos fanerinæ þaliavà, grieþtai
laikytis visø leidinyje ,,Apvaliosios medienos laikymo techninës sàlygos“ (TS
2006102-7-96) iðdëstytø reikalavimø.
2. Berþo medienos fanerinei þaliavai, iðskyrus medienà, pagamintà rudens–
þiemos periodu, kuri atðilus orui nedelsiant bus pamerkta á vandens baseinus arba
perdirbta iki balandþio mën. 15 d., privaloma tvarka taikyti specialias jos optima-
liam drëgnumui palaikyti reikalingas priemones. Iki balandþio mën. 15 d. abu fa-
neriniø ràstø galus reikia uþtepti medienos drëgmæ sulaikanèiomis medþiagomis ir
glaudþiai sukrautø sortimentø rietuves sistemingai laistyti dirbtiniu lietumi.
3. Iki balandþio mën. 15 d. berþo medienos faneriniø ràstø, pagamintø
rudens–þiemos periodu, abu galus drëgmæ sulaikanèiomis medþiagomis uþtepti
ir miðke. Ðiltuoju metø laiku (nuo balandþio mën. 15 d. iki rugsëjo mën. 1 d.)
pagamintø faneriniø ràstø galai privalo bûti uþtepti medienos drëgmæ sulaikan-
èiomis medþiagomis ne vëliau kaip per 3 dienas nuo kamienø supjaustymo. Ir
tokiu bûdu apdorota berþo fanerinë þaliava, atveþta á ámonës sandëlá, taip pat
turi bûti sistemingai drëkinama dirbtiniu lietumi.
4. Berþo faneriniams ràstø galams, paðalintoms storosioms ðakoms bei
nubrozdintoms þievës vietoms uþtepti naudoti tik tam tikslui tinkanèias medþia-
gas, bûtent: naftos bitumà (emultekà), bakelitiná lakà, disperbità, izolbetà ir pan.
Uþtepus kreida, kalkëmis ar kitokiu atsitiktiniu skiediniu, berþo mediena nebus

289
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

apsaugota nuo destrukcijos. Kreidos arba kalkiø skiedinius verta naudoti tik kaip
papildomà priemonæ vietoj kitokio uþtamsinimo, t. y. uþteptø vietø apsaugai tam-
siomis medþiagomis nuo tiesioginiø saulës spinduliø.
5. Ðiltuoju metø laiku ámoniø sandëliuose laikomus berþo fanerinius ràstus
sistemingai lietinti. Lietinimà reikia pradëti, kai pavasará nusistovi pliusinë oro tem-
peratûra (+5° C ir aukðtesnë), ir sistemingai tæsti iki rugsëjo mën. vidurio. Per parà
medienà bûtina palaistyti 10–12 kartø. Ypaè svarbu gausiai palaistyti pirmà kartà.
Lietinimà ne trumpiau kaip 10 minuèiø reikia kartoti kas 2–3 valandas dienà ir naktá.

3.3.4. Pjautinës medienos laikymo bûdai

ir apsaugos priemonës
Pjautinës medienos puvinius sukelia ávairûs grybai. Jie sëkmingai vystosi
esant nuo +10 iki +48° C temperatûrai, taèiau palankiausia temperatûra gry-
bams vystytis yra nuo + 24 iki + 30° C. Esant þemesnei nei -10° C ir aukðtesnei
nei +48° C temperatûrai, grybø augimas bei vystymasis sustoja, taèiau jie iðlieka
gyvi. Tik kai vël susidaro palankios aplinkos sàlygos, jø gyvybiniai procesai atgy-
ja. Taèiau medienoje, kurios drëgmë maþesnë nei 18–20%, medienà pûdantys
grybai nei augti, nei vystytis negali. Todël, norint sudaryti grybams nepalankias
sàlygas, pjautinæ medienà reikia iðdþiovinti iki 18–20% (ar maþesnio) drëgnumo
ir vienokiu ar kitokiu bûdu apsaugoti nuo krituliø.
Mediena dþiovinama dviem bûdais: atvirame ore (vadinamasis natûralusis,
arba orinis, dþiovinimas) ir ávairiose dþiovinimo kamerose (dirbtinis). Dþiovini-
mas bet kuriuo bûdu yra pagrástas oro savybe sugerti drëgmæ. Dþiovinant dirbtiniu
bûdu, kad padidëtø oro drëgmës imlumas, pakeliama jo temperatûra. Ðiuo metu
yra daug ir labai ávairiø medienos dirbtinio dþiovinimo árenginiø, kuriuose viduti-
nio storumo pjautinæ medienà gana gerai galima iðdþiovinti per 3–5 paras.
Natûralaus dþiovinimo technologija yra pagrásta taisyklingu pjautinës me-
dienos sukrovimu. Pirmiausia parinkta teritorija pjautinei medienai dþiovinti pa-
dalijama á atskirus sklypus, skirtus medienos rietuvëms sukrauti. Sklypai vienas
nuo kito atskiriami iðvaþiuoti skirtais keliais. Tuose sklypuose árengiamos nuola-
tinës vietos arba pamatai ið iðilginiø sijø (14–20 cm storio taðø arba ràstø), padë-
tø ant atramø. Taip siekiama dþiovinamà medienà apsaugoti nuo grunto bei dir-
voþemio drëgmës, taip pat uþtikrinti geresnæ oro cirkuliacijà. Rietuvës daromos
ne maþesniu kaip 1,5 m atstumu. Atstumas tarp iðilginiø sijø 1–2 m, jø aukðtis
nuo þemës pavirðiaus 0,4–0,5 m.

290
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Rietuvës bûna su lotomis (tarp lentø eiliø klojami intarpai) ir apvalios (in-
tarpais klojamos tos paèios lentos). Kiekvienoje rietuvëje kraunamos vienodo sto-
rio bei ploèio lentos ir, jei galima, tos paèios kokybës ir rûðies medþiø. Visà iðpjautà
medienà á rietuves reikia krauti nedelsiant, geriausia tà paèià dienà ar pamainà.
Storos lentos dþiûva lëèiau, todël norint, kad oras geriau prieitø, kartais iðpjautos
storos lentos á rietuves kraunamos briaunomis. Atstumas tarp lentø eilëse, krau-
nant þiemà, turi bûti 10–13 cm, o vasarà – 13–18 cm. Atstumas tarp intarpø len-
toms, plonesnëms kaip 45 mm, – ne didesnis kaip 1,8 m ir lentoms, storesnëms kaip
45 mm, – ne didesnis kaip 2,2 m. Intarpai dedami ties krovimo vietø sijomis, nes
antraip lentos gali iðlinkti, iðsikreivinti arba lûþti. Vertikaliai lentos kraunamos grieþtai
viena ant kitos, kad oras nuo rietuvës apaèios laisvai pereitø iki pat virðaus. Pjauti-
nës medienos rietuvës nuo lietaus, sniego ir tiesioginiø saulës spinduliø apdengia-
mos stogu, padarytu ið brokuotø lentø arba kitokiø medþiagø. Iðskirtinës vertës
pjautinë mediena paprastai dþiovinama specialiose gerai árengtose pastogëse.
Statiniø konstrukcijoms, t. y. grindims, perdangoms, gegnëms ir panaðiems
tikslams skirta mediena profilaktiniu tikslu dar apdorojama ir cheminëmis prie-
monëmis. Medienai apsaugoti nuo puvinius sukelianèiø grybø yra siûloma daug
kompleksiniø antiseptikø. Jie daþniausia sudaryti ið natrio fluorido, vario sulfa-
to, boro rûgðties ir pan. medþiagø.
Stipriausios apsauginës savybës bûdingos tiems preparatams, kuriø didþià-
jà dalá sudaro natrio fluoridas ir boro rûgðtis. Ðie komponentai veikia sinergetið-
kai, t. y. papildo vienas kità.

3.3.5. Trobagrybiai ir apsaugos

priemonës nuo jø
Trobagrybiais vadinami grybai, pûdantys medienà gyvenamosios ir gamy-
binës paskirties pastatuose (sandëliuose, rûsiuose, ypaè blogai vëdinamose bei
apleistose patalpose). Trobagrybiais vadinamø grybø yra daugiau nei ðimtas rû-
ðiø. Ið jø labiausiai paplitæ Serpula lacrymans (Wulf. ex Fr.) Bond., Antrodia si-
nuosa (Fr.) P. Karst., Coniophora puteana Fr. ir Paxillus panuoides Fr. Jie sukelia
ruduosius destrukcinius medienos puvinius (3.51 pav.).
Þalingasis trobagrybis (Serpula lacrymans) yra labiausiai paplitæs ir þalin-
giausias medienos gadintojas. Grybo paþeista mediena pirmiausia paruduoja,
vëliau suskyla á stambias keturkampes prizmes ir lengvai sutrinama tarp pirðtø.
Ant paþeistos medienos iðauga puvinio sukëlëjo vaisiakûniai. Jie bûna prigludæ

291
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3.51 pav. Rudieji destrukciniai medienos puviniai, sukelti namø grybø: a – þalingojo
trobagrybio (Serpula lacrymans); b – vingiuotosios antrodijos (Antrodia sinuosa); c – guriojo
rûsiagrybio (Coniophora puteana) (pagal Ôåäîðîâ, 2004)

prie medienos pavirðiaus, plokðti, mësingi, daþniausiai apskriti, nuo keliø iki 50
cm skersmens. Vaisiakûniø pavirðiaus vidurys bûna oranþinës arba rudos spal-
vos su ávairiais atspalviais, tankiai iðraizgytas negiliø raukðliø, o jo pakraðèiai
ðviesesni ir neraukðlëti. Jauna grybiena bûna puri, panaði á vatà su rausvu atspal-
viu ir geltonomis dëmëmis. Senstanti grybiena sukrinta ir ágauna plonos pelenø
spalvos plëvelës iðvaizdà. Vaisiakûniø himenoforas su didelëmis tinkliðkomis klos-
tëmis, stambiai akytas arba dantytas, geltonai ochrinis, ðviesiai arba tamsiai ru-
das, o kartais violetiðkai rudas, daþniausiai su skysèio laðais pavirðiuje (3.52 pav.).
Sporos elipsiðkos arba kiauðiniðkos, 8–12×4,5–6 µm dydþio, ochriðkai gelsvos
arba ðviesiai rudos, daþniausiai su riebaliniu laðu.
Gurusis rûsiagrybis (Coniophora puteana) [sin. C. cerebella (Pers.: Fr.)
Pers.] yra antras ið labiausia paplitusiø trobagrybiø, ardanèiø spygliuoèiø ir la-
puoèiø medienà. Randamas miðkuose (ypaè rudená) ant kelmø stuobriø ir ðakø,
taip pat ir ant gyvø, þvëriø nulaupytø, medþiø kamienø. Grybo paþeista mediena
pirmiausia pagelsta, vëliau parausta. Ant suveðëjusios grybienos iðauga vaisia-
kûniai. Jie iðsiplëtæ, jauni nedideli, apskriti, vëliau susilieja ir sudaro platø, minkð-
tà, mësingà, lengvai nuo substrato atsiskiriantá ðviesiai rudà ar rudai violetiná
vaisiakûná. Vaisiakûnio pavirðius su rudais grûdeliais, jo pakraðtys baltas, purus.
Himenoforas lygus arba ðiek tiek banguotas (3.53 pav.). Sporos elipsiðkos arba
kiauðiniðkos, rudai violetinës arba ochriðkai violetinës, 11–14×7–9 µm dydþio.
Pogrindinis trobagrybis (Paxillus panuoides) sukelia rudàjá destrukciná spyg-
liuoèiø medienos puviná. Grybo paþeistoje medienoje iðauga gelsvai þalios spal-
vos vëduokliðkai besidriekianti grybiena, sudaranti purø plëvelës pavidalo audi-
ná. Laikui bëgant grybiena patamsëja. Jos pavirðiuje iðauga minkðti, mësingi ke-
purëlës arba vëduoklës pavidalo 2–5 cm skersmens vaisiakûniai su trumpu ðoni-

292
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

niu koteliu arba visai be kotelio (3.53 pav.). Kepurëlës pavirðius oranþinës spal-
vos, kartais rudas, pûkuotas, uþsiraièiusiais kraðtais. Himenoforas lakðtelinis. Spo-
ros blankiai ochrinës, elipsiðkos, 4–6×3–4 µm dydþio.
Vingiuotoji antrodija (Antrodia sinuosa) (sinonimas Coriolus vapoarius
(Fr.) Bond. et Sing.) priskiriama prie labai þalingø medienos pûdytojø statiniuo-
se. Rusø kalba daþnai vadinama baltuoju namø grybu. Sukelia rudàjá destrukciná
medienos puviná.
Jos vaisiakûniai vienmeèiai, plaèiai iðsiplëtæ, paprastai pailgi, iki 3 mm
storio, minkðti, odiðki, menkai priaugæ prie substrato, iðdþiûvæ dervingi, kieti,
trapûs, balti, vëliau gelsvi arba rusvi, kartais neðvariai pilkðvi. Kraðtai balti, labai
siauri, apðepæ, vëliau gelsvi, kartais beveik nepastebimi. Himenoforo pavirðius
dramblio kaulo spalvos, vëliau blyðkiai neðvariai rusvas (3.53 pav.).
Vingiuotoji antrodija aptinkama drëgnuose spygliuoèiø ir miðriuose mið-
kuose ant spygliuoèiø medþiø, daþniausiai puðø, iðvirtusiø kamienø, kelmø ir ðakø.
Kitø rûðiø antrodijos – vailanto (Antrodia vaillantii (Dc.: Fr.) Ryv.) ir gel-
tonoji (A. xantha (Fr.: Fr.) Ryv.) daþniau aptinkamos miðkuose negu statiniuose.

3.52 pav. Þalingojo trobagrybio (Ser-

pula lacrymans) vaisiakûniai (a ir b), pase- 3.53 pav. Namø grybø paþeista me-
nusi grybiena ir paþeista mediena (c) (Øåâ- diena ir vaisiakûniai: a – vingiuotoji antro-
÷åíêî, Öèëþðèê, 1986 nuotrauka) dija (Antrodia sinuosa); b – gurusis rûsiag-
rybis (Coniophora puteana); c – pogrindinis
trobagrybis (Paxillus panoides) (Øåâ÷åíêî,
Öèëþðèê, 1986 nuotrauka)

293
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Vailanto antrodijos (A. vaillantii) vaisiakûniai vienmeèiai, iðsiplëtæ, kar-

tais gana dideli, iki 4 mm storio, menkai priaugæ prie substrato, minkðti, vatos
pavidalo arba kietai mësingi, balti, ðvelnaus skonio. Kraðtai platûs, pûkuoti, balti
iki kreminës spalvos. Himenoforo pavirðius baltas iki blyðkiai kreminës spalvos,
iðdþiûvusiø vaisiakûniø vietomis blyðkiai rudas. Auga iðtisus metus ávairiuose mið-
kuose ant negyvø spygliuoèiø medþiø kamienø, ypaè pjautinës medþiagos, iðvar-
tø ir kelmø. Sukelia rudàjá destrukciná kubeliø formos medienos puviná. Ásiveisu-
si pastatuose ypaè sparèiai ardo medienà.
Geltonosios antrodijos (A. xantha) vaisiakûniai vienmeèiai, labai iðsiplëtæ
(iki keliø metrø skersmens), iki 5 mm storio, tvirtai priaugæ prie substrato, minkðti,
dþiûdami sutrûkinëja á bûdingus maþus plotelius (5–15 mm ilgio ir ploèio), ið-
dþiûvæ kreidos konsistencijos, trapûs, labai kartûs, balkðvi, gelsvi arba daþnai
sieros geltonumo, vëliau iðblunka. Ant vertikalaus substrato kartais sudaro gau-
sias nedideles apvalias gumbeliø arba mazgeliø pavidalo kepurëles. Kraðtai la-
bai siauri arba visiðkai nepastebimi, balti. Himenoforo pavirðius baltas iki kre-
minës spalvos, blyðkiai arba sodriai geltonas (sieros geltonumo), vëliau iðblunka
arba patamsëja. Auga ávairiuose, daþnai sausuose miðkuose, kartais senuose par-
kuose ant senø spygliuoèiø medþiø iðvartø ir kelmø, ant mediniø konstrukcijø
pastatuose ir árenginiuose. Sukelia rudàjá destrukciná kubeliø formos medienos
puviná. Statiniuose nëra labai þalingas, nes ásiveisia palyginti retai.
Trobagrybiams augti bei vystytis bûtina palanki oro temperatûra ir ypaè
medienos substrato drëgmë. Trobagrybiai uþdarose patalpose iðplinta tik tada,
kai pastatams statyti ir patalpoms remontuoti naudojama trobagrybiø jau pa-
þeista, taip pat reikiamai neiðdþiovinta ir antiseptiðkai neapdorota mediena. Kiauri
pastatø stogai ir nesandarûs vandentiekio bei kanalizacijos vamzdþiai, per ku-
riuos sistemingai teka vanduo ant medienos konstrukcijø, yra viena ið daþniau-
siai pasitaikanèiø netiesioginiø trobagrybiø iðplitimo prieþasèiø. Uþdarose pa-
talpose periodiðkai drëkinama mediena paprastai neiðvengia vienokiø ar kitokiø
trobagrybiø infekcijos. Pirminës infekcijos beveik neámanoma pastebëti. O kai
atsiranda ryðkûs grybienos bei papuvusios medienos poþymiai, grësmingà grybø
plitimà sulaikyti bûna labai sunku.
Likviduojant trobagrybiø sukeltas pasekmes reikia labai kruopðèiai paða-
linti visà paþeistà medienà kartu su labai didele atsarga gretimos, t. y. grybienos
bei puvinio dar neapimtos medienos. Paðalintà puvinio paþeistà ar átartinà me-
dienà bûtina nedelsiant sudeginti. Visas pakeistas medines konstrukcijas bei at-
skirus jø elementus reikia kruopðèiai dezinfekuoti antiseptikais, sulaikanèiais
medienà pûdanèiø grybø augimà bei vystymàsi.

294
 Auganèiø medþiø ir pagamintos medienos puviniai

Todël ypaè svarbu kiek galima anksèiau pastebëti pirmuosius paþeidimø po-
þymius: paþeistas grindis stuksenant girdimas duslus garsas, patalpose atsiranda
specifinis pelësiø bei grybienos kvapas. Vaikðtant grindimis jos ðiek tiek linguoja,
lentos atðoka, o nuo lentø ima atsilupti daþai. Jau tuo metu mediena bûna ágavusi
pakitusià tamsià, pilkà, gelsvai melsvà arba rudà spalvà. Ðiuos poþymius nesunku
pastebëti ir ið droþliø, tuo tikslu iðgræþiant átartinose medienos vietose skyles.
Apþvelgæs naujausius literatûrinius ðaltinius ir remdamasis asmenine patir-
timi dr. J. Vitkûnas (2004) paþeistoms medinëms konstrukcijoms renovuoti ir ap-
saugoti siûlo visà kompleksà konkreèiø veiksmø bei priemoniø. Trobagrybiø pa-
þeistas medines konstrukcijas ar jø dalis reikia paðalinti ir kuo greièiau sudeginti.
Paðalinus paþeistas grindis, bûtina pakeisti ir po jomis buvusá uþpildà (þvyrà, ðlakà)
nauju. Jeigu paþeisti sienojø ar mediniø sijø pavirðiai, galima paðalinti tik ðá sluoks-
ná iki sveikos medienos ir tada antiseptikuoti. Paðalinus supûdytas medines deta-
les, tikslinga ðià patalpà dezinfekuoti dujiniais antiseptikais, siekiant sunaikinti pa-
sklidusias grybo sporas bei grybienos likuèius. Ðiam tikslui galima naudoti gabali-
næ sierà, prieð deginant jà apðlaksèius denatûruotu spiritu. Sierà deginti apie 20 val.,
o tada patalpà labai gerai iðvëdinti, nes susikaupia labai nuodingos dujos. Prieð
deginant patalpa turi bûti labai kruopðèiai uþhermetinta. Gretimose patalpose gy-
venti negalima, kol galutinai iðsivëdins. Be to, ðiam tikslui galima naudoti formal-
dehido 40% vandens skiediná – formalinà. Juo iðpurðkiama patalpa prieð grindø
klojimà, o po paros gerai iðvëdinama kaip ir pirmuoju atveju.
Renovacijai ar naujai statybai naudoti tik gerai iðdþiovintà medienà, ku-
rios drëgmë nevirðija 18%. Mediena esti atsparesnë, kai ruoðiama rudens–þiemos
laiku, o ne pavasará ar vasarà. Ruoðiantis naujo medinio pastato statybai, be
rûsio, po grindimis bûtina paðalinti dirvoþemio sluoksná su organinëmis medþia-
gomis iki mineralinio grunto. Pastato pogrindinëje dalyje turi bûti árengta gera
oro ventiliacija, o pamatai izoliuoti nuo iðorinës drëgmës.
Sausai medienai apsaugoti geriausia naudoti riebalinius antiseptikus – kar-
bolineumà, kreozotà, skalûnø dervà ir kt. Prieð naudojant juos reikia pakaitinti iki
60–80° C, kad geriau ir giliau ásigertø á medienà. Jie yra vieni ið geresniø antisepti-
kø, bet ilgiau dþiûva ir stipriai dvokia. Todël keièiamas detales reikia apdoroti jais
ið anksto. Rekomenduotina jais apdoroti medinëms grindims skirtø lentø apatinæ
pusæ ir taðelius po jomis. Medienà apdoroti ne maþiau kaip 2 kartus.
Gana veiksmingi ir maþiau pavojingi dirbantiesiems yra mineraliniai anti-
septikai. Ðiems priklauso vario sulfato (5%), natrio fluorido (3%) ir kiti vandens
tirpalai. Ðie tirpalai ruoðiami iðtirpinant 50 gramø vario sulfato ir 30 gramø nat-

295
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

rio fluorido atitinkamai 1 litre karðto vandens. Ðiuos tirpalus reikia naudoti pa-
kaitinus iki 90° C temperatûros (kad geriau ásigertø á medienà).
Galima sëkmingai naudoti ir valgomosios druskos tirpalà. Karðtame vande-
nyje iðtirpinama jos tiek, kiek gali iðtirpti. Ðis druskos tirpalas ypaè rekomenduoti-
nas dezinfekuoti gyvenamosiose patalpose grybø paþeistus medinius pavirðius, ku-
rie nebus keièiami naujais. Visi minëti mineraliniø antiseptikø darbiniai tirpalai,
kaip ir riebaliniai, medienos pavirðiams nutepti turi bûti panaudoti 2 kartus.
Ðiuo metu prekyboje galima rasti specialiai medienos apsaugai skirtø uþ-
sieninës ir vietinës gamybos antiseptikø. Jø paskirtis ir naudojimo technologija
apraðoma ant pakuotës.

296
4. MIÐKO SANITARINËS BÛKLËS
PRIEÞIÛRA, APSAUGOS NUO LIGØ
METODAI IR PRIEMONËS

297
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

4.1. MIÐKO PATOLOGIJOS STEBËJIMAI IR

LIGØ DIAGNOSTIKA
Priimta laikyti, kad miðkas „serga“, kai kasmetis dþiûvanèiø medþiø skai-
èius 2–3 kartus virðija natûralø atkritimà, o einamasis prieaugis sumaþëja 50%.
Miðko patologijos edifikatoriai yra medþiai. Taèiau pavieniø medþiø paþeidimas
ar ligos dar nerodo, kad miðkas serga. Kiekviename sveikame miðke yra medþiø
su mechaniniais paþeidimais, vëþinëmis þaizdomis, parazitiniø grybø vaisiakû-
niais, paþeistø liemenø ar spyglius ir lapus grauþianèiø kenkëjø. Tai traktuojama
kaip atskiro medþio patologija. Kai paþeistø medþiø skaièius virðija normà ir tai
atsiliepia visai miðko ekosistemai, sutrikdomi susiklostæ pastovûs miðko ekosis-
temos homeostatiniai ryðiai ir pusiausvyra – miðkas suserga. Mokslas apie miðko
ekosistemos normalios bûklës sutrikdymus, kuriuos sukelia ávairûs patologiniai
(abiotiniai, biotiniai, antropogeniniai) veiksniai, vadinamas miðko patologija (gr.
pathos – kanèia, liga + logos – sàvoka, mokslas).
Skiriamos kelios miðko ligø kategorijos: chroniðkosios; epizodinës; trum-
palaikës; ilgalaikës; lokaliosios; globaliosios.
Chroniðkosios ligos yra ilgalaikës. Jos gali bûti lokaliosios arba globaliosios.
Lokaliosios (ribotuose plotuose) ligos paprastai pasireiðkia ribotose terito-
rijose, daþniausiai bûna trumpalaikës ir epizodinës. Jas sukelia ávairios prieþastys,
pavyzdþiui, þemutiniai gaisrai (jø poveikis trumpalaikis ir nesukelia miðkø sudë-
ties ir kitø taksaciniø rodikliø pasikeitimo ar didesniø miðko biogeocenozës poky-
èiø) ar labai stiprus vienkartinis spygliø (lapø) nudþiûvimas, nugrauþimas.
Globaliosios ligos apima dideles teritorijas. Jos yra ilgalaikës ir negráþta-
mosios. Jø prieþastys – saulës aktyvumo svyravimai, atmosferos cirkuliacijos ano-
malijos, esminiai (radikalûs) aplinkos pertvarkymai (hidroakumuliacinës uþtvan-
kos, nusausinimas, irigacija ir t. t.), ilgalaikës grybinës ligos (ðakninë pintis, guo-
bø maras), vabzdþiø, turinèiø didelá vislumo potencialà, paþeidimai ilgalaikiuose
masinio dauginimosi þidiniuose. Kartais globaliàsias ligas sukelia veiksniø kom-
pleksas ir jos bûna kompleksinës (àþuolynø, eglynø dþiûvimas).
Kenksmingø organizmø þidiniai yra miðko ar þeldynø plotai, kuriuose
yra padidëjusi kenksmingø organizmø, daranèiø ekologinæ ar ekonominæ þalà,
gausa. Paprastai þidinio susidarymas sutampa su masiniu miðko paþeidimu. Kar-
tais þidiniø plotai pasiekia tûkstanèius ha ar apima iðtisus miðkø masyvus.

298
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

4.1.1. Miðko sanitarinës bûklës stebëjimo ir

tyrimo metodai
Miðko sanitarinës bûklës stebëjimà sudaro pastoviø ir periodiniø ligø
sukëlëjø ar kenkëjø masinio dauginimosi þidiniø susidarymo, iðplitimo ir plët-
ros, bendros miðko sanitarinës bûklës stebëjimai ir apskaitos. Jø tikslas – miðko
apsaugos priemoniø planavimas ir ágyvendinimas laiku. Lietuvoje atliekami ben-
drasis ir specialusis miðko patologijos stebëjimai.
Bendrojo stebëjimo tikslas – masinio miðkø dþiûvimo ar paþeidimo, ken-
këjø ar ligø masinio iðplitimo iðaiðkinimas. Já atlieka visi miðkø valdytojai, savi-
ninkai ir naudotojai, o taip pat miðkø specialistai ir urëdijø darbuotojai dirbda-
mi savo tiesioginá darbà. Apie pastebëtus miðko patologijos reiðkinius ar medþiø
paþeidimus reikia nedelsiant praneðti artimiausiai girininkijai.
Specialusis miðko patologijos stebëjimas – distanciniø ir antþeminiø ste-
bëjimø, analiziø ir apskaitø sistema. Jis skirtas pavojingiems kenkëjams ar ligø
sukëlëjams (arba jø kompleksams) ir bendrai miðko sanitarinei bûklei ávertinti
siekiant gauti reikalingus duomenis prognozëms sudaryti ir miðko apsauginëms
priemonëms planuoti. Priklausomai nuo stebëjimø ir apskaitø metodø ir norimo
duomenø tikslumo specialusis stebëjimas bûna rekognostinis ir detalusis.
Rekognostinis stebëjimas – lanksèiausia ir patogiausia ligø ir kenkëjø pa-
sirodymo ir paplitimo kontrolës forma. Jis nereikalauja daug laiko ir darbo sà-
naudø, ágalina greitai iðaiðkinti kenkëjø ir ligø þidinius, pastebëti kenksmingø
organizmø gausos pasikeitimo tendencijas ir paplitimo mastus.
Rekognostinio stebëjimo tikslas – laiku iðaiðkinti ir ið akies ávertinti miðko
dþiûvimo ir paþeidimo mastà, kenkëjø gausà, ligø vystymàsi, þidiniø plotus, kas-
meèius pakitimus. Já atlieka eiguliai, girininkø pavaduotojai. Darbams vadovau-
ja girininkas, kontroliuoja – urëdo pavaduotojas. Girininkijose turëtø bûtø re-
kognostinio stebëjimo planas, kuriame nurodoma kenkëjo rûðis arba ligos sukë-
lëjas, medynø sklypai, stebëjimo laikas ir charakteringi paþeidimo poþymiai. Bu-
vusiuose ar esamuose kenkëjø ir ligø þidiniuose parenkami specialûs plotai (ne
maþiau kaip 3 kiekvienam þaladariui). Jie aplankomi, kai lengviausia aptikti li-
gos sukëlëjus, kenkëjus ar jø veiklos poþymius. Ten árengiamos ekskrementø ap-
skaitos aikðtelës (po lajomis nuo paklotës nuvalytos 0,5×1 m aikðtelës, patiestos
paklodëlës ar tam tikslui pagamintos dëþutës). Rudená iki lapkrièio 1 d. kiekvie-
name plote rengiama kontrolinë þiemojanèiø þaladariø apskaita (nustatoma gausa
medþiui ar ploto vienetui).

299
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Detalaus stebëjimo tikslas – stebëti pastovius kenksmingø organizmø popu-

liacijø parametrus visose ar kai kuriose vystymosi fazëse, prognozuoti gausà, paken-
kimus, þidiniø plotø kaità, pagrásti miðko apsaugos priemones. Jis atliekamas vado-
vaujant miðko apsaugos specialistams. Taip pat kaip ir rekognostiniame stebëjime
detaliai stebimi pavojingiausi kenkëjai ir ligos arba jø kompleksai. Detalaus stebëji-
mo planas (ligos sukëlëjas, kenkëjas, medynas, metodai, atlikimo laikas, atsakingi
þmonës) sudaromas ið anksto kiekvienam kenksmingam organizmui ne maþiau kaip
3 medynuose (ne maþesniuose kaip 3 ha). Detalus stebëjimas atliekamas pastoviuo-
se bareliuose ar marðrutuose (1,5–2 km), kuriuose kas 250–300 m árengiami apskai-
tos punktai (apie 0,5 ha). Detalus stebëjimas atliekamas geguþës–birþelio mën. ken-
kimo ir spalio–lapkrièio mën. – þiemojimo vietose. Padidëjus kenkëjø gausai ar ligø
intensyvumui detalus stebëjimas atliekamas ir kitu metu, naudojant detalius miðkø
bûklës analizës metodus, populiacinës struktûros ir gyvybingumo apskaitas ir nu-
statant miðko ligø paplitimo charakterá ir plëtros mastà. Detaliam stebëjimui gali
bûti naudojamos specialios techninës ir biologinës priemonës (modeliniai medþiai
ar ðakos, ðviesos ir atraktyvios gaudyklës, klijø ar toksiniai þiedai ir t. t.).
Specialø stebëjimà papildo miðko patologijos tyrimo, kuris taip pat skirs-
tomas á rekognostiná ir detaløjá, duomenys.
Rekognostinis miðko patologijos tyrimas atliekamas marðrutais, aplankant
medyne visus ûkiðkai vertingus, pagrindiniø rûðiø medþiø bei pablogëjusios sani-
tarinës bûklës sklypus. Marðrutai, ligø ir kenkëjø þidiniai, blogos sanitarinës bûk-
lës plotai paþymimi plane. Rekognostinio tyrimo tikslas – nustatyti (pagal 4.1 len-
telæ) medynø biologinio atsparumo klasæ (nuo III amþiaus klasës), sausuoliø, vir-
tëliø (senø ir ðvieþiø atskirai) tûrá ir pasiskirstymà (pavieniai, grupëmis – iki 10
medþiø, aikðtëmis – iki 0,25 ha, iðtisai – daugiau nei 0,25 ha), kenkëjà ar ligos
sukëlëjà, jø paplitimà, medyno paþeidimo prieþastis (gaisrai, ligos, hidrologinio
reþimo sutrikimai, sanitariniø normø nesilaikymas, lapø pakenkimai), procentà ir
balà (silpnas – iki 25%, vidutinis – 25–50%, stiprus – 50–75%, labai stiprus – dau-
giau nei 75%), þeldiniø bûklæ, bûtinas priemones (sanitariniai kirtimai, uþðlemðti-
mo, vëjavartø, vëjalauþø likvidavimas, ðvieþiai uþpultø medþiø iðkirtimas).
Rekognostinio tyrimo pagrindu sudaromos medynø ir þeldiniø bûklæ, ap-
silpimo ir dþiûvimo prieþastis charakterizuojanèios lentelës, iðtirtø kvartalø sche-
minis planas.
Detalaus miðko patologijos tyrimo tikslas – iðaiðkinti medþio ar medyno
sanitarinæ bûklæ, kenkëjø ar ligø sukëlëjø absoliuèià ir santykinæ gausà, papliti-
mà, paþeidimo mastà, kokybinius ir kiekybinius populiacijos rodiklius. Detalaus
tyrimo laikas ir metodika priklauso nuo kenkëjo ar ligos sukëlëjo biologijos.

300
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

4.1 lentelë. Medynø biologinio atsparumo klasës

Rodiklis I – atsp II – atsparumas III –
(sveiki)
Einamojo
atkritimo na Atkren-
charakteris ir ta laibiausi, silp-
dydis
Medyno Išlieka. Išlieka. Skalsu- Neišlieka.
vientisumas Skalsumas Skalsumas
iškirtus sausuolius nei reikalingas
tiek (pušynuose iki nei nustatyta
0,5, eglynuose iki

-
dynuose iki 0,4)
P
pavieniai
pakenkimai
Vyraujanti
be apsilpimo
kategorija

Miðko ligø apskaita rengiama atliekant miðko patologijos tyrimà pasi-

rinktinai arba per miðko patologijos stebëjimus – sistemingai. Jos tikslas nusta-
tyti medþiø ir krûmø paþeidimo mastà.
Daigynuose ligø apskaita rengiama 1 m2 dydþio apskaitos aikðtelëse (10–15
aikðteliø), apþiûrint ir suskaièiuojant visus augalus. Spygliø paþeidimai ávertinami
pagal 5 balø (1 – paþeista iki 10%, 2 – 10–25%, 3 – 25–50%, 4 – 50–76%, 5 – 75–
100%), lapø – pagal 3 balø (1 – paþeista iki 25%, 2 – 25–50%, 3 – daugiau nei 50%
lapø) skalæ. Taip pat suskaièiuojami visi be apsilpimo poþymiø, apsilpæ ir þuvæ
augalai ir apskaièiuojamas vidutinis paþeidimo dydis.
Jaunuose þëliniuose ir þeldiniuose apskaita rengiama apskaitø aikðtelëse,
kuriose yra ne maþiau kaip 100 medþiø. Spygliø ir lapø paþeidimai vertinami
kaip ir daigynuose – pagal 5 balø skalæ, medþiø bûklë – pagal 6 balø skalæ (1 –
sveiki, 2 – apsilpæ, 3 – nusilpæ, 4 – dþiûvantys, 5 – ðvieþi sausuoliai, 6 – seni sau-
suoliai). Ligos poveikio medþiø augimui mastui nustatyti detaliai analizuojama
10 paþeistø (ávairiø kategorijø) ir 10 sveikø medþiø, nustatant aukðèio prieaugà
per paskutinius 3–5 metus. Jei þeldiniai nevienodo amþiaus, sudëties, tankumo
apskaita rengiama atskirai kiekvienam atvejui.

301
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Viduramþiuose ir brandþiuose medynuose labiausia plinta puvinius suke-

lianèios ligos. Jø apskaita rengiama 0,25–1 ha dydþio apskaitos aikðtelëse arba
marðrutuose. Á apskaitas turi patekti apie 2% tiriamojo medyno ploto. Apskai-
tos aikðtelëse suskaièiuojami visi medþiai, suskirstant juos á serganèius, su grybø
vaisiakûniais, uoksais ir su puviniø poþymiais. Nupjaunami modeliniai medþiai.
Jie iðanalizuojami nustatant puvinio paplitimà. Apskaièiuojamas puvinio tûris
kiekviename modelyje ir vidutiniðkai apskaitos plote.

4.1.2. Medþiø ligø diagnostikos metodai

Diagnostika (gr. diagnostikos – sugebantis paþinti) – reiðkinio, proceso,
bûsenos iðaiðkinimas, atpaþinimas ir apibûdinimas, t. y. ligos prieþasèiø iðaiðkini-
mas, panaudojant ávairius metodus. Diagnozuojant nustatomas susirgimo tipas
ir charakteris (infekcinë ar neinfekcinë liga), ligos sukëlëjas ar susirgimo prie-
þastys, ávertinamas ligos sukëlëjo kenksmingumas, paþeidimo trukmë, iðaiðkina-
mos ligos vystymàsi skatinanèios sàlygos. Teisinga diagnozë leidþia laiku nustaty-
ti augalø ligotumà, atlikti profilaktines ir naikinamàsias apsaugines priemones,
iðvengti nuostoliø ir nepamatuotø iðlaidø. Ðiuo metu miðko ligø diagnostikoje
taikomi makroskopinis (patografinis), mikroskopinis, mikologinis, cheminis ir
fizinis metodai. Daþnai jie taikomi kompleksiðkai.
Makroskopiniu (patografiniu) metodu liga diagnozuojama be specialiø
tyrimø, nebent lauko sàlygomis naudojamos lupos ar þiûronai. Ðiuo metu ðis
metodas labai paplitæs. Taèiau, norint teisingai apibûdinti ligà ðiuo metodu, rei-
kia iðanalizuoti daug augalø ar jø organø, nes ligos poþymiø turi ne visi augalai
arba ligos simptomai ne visada bûna ryðkûs.
Kita teisingos diagnostikos sàlyga – reikia kruopðèiai apþiûrëti sergantá
augalà nuo virðûnës iki ðaknø. Suaugusiø medþiø laja ir kamienas apþiûrimi per
þiûronà, o ðaknø sistema – atkasant 2–3 ðaknis. Norint gauti teisingà iðvadà rei-
kia iðanalizuoti ir tiriamøjø objektø augimo vietø sàlygas, ir nustatyti susirgimà
skatinanèias prieþastis, nes ne visada ligos sukëlëjo buvimas rodo, kad jis yra
augalo apsilpimo arba dþiûvimo prieþastis. Pvz., masinio àþuolø dþiûvimo þidi-
niuose ant apsilpusiø ar dþiûvanèiø àþuolø kamienø ir ðaknø daþnai bûna àþuolo
klitriozës (Clithris quercina), vuileminiozës (Vuilleminia comedens) ir kitø ligø
sukëlëjø, kurie nëra dþiûvimo prieþastis. Jie vystosi ant prieð tai apsilpusiø me-
dþiø ir tik pagreitina dþiûvimo procesà.
Apþiûrint augalus bûtina atkreipti dëmesá á grybø vaisiakûnius, sporulia-
cijà, ávairius micelijaus pasikeitimus (rizomorfas, plëvelæ, skleroèius ir t. t.), nau-

302
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

jadarø tipus (þaizdos, átrûkimai, gumbai ir t. t.), puvinius. Lengviausia ligos su-
këlëjà apibûdinti pagal gerai iðsivysèiusius vaisiakûnius (kempines) ir sporas. Jeigu
vaisiakûniø nëra, kai kuriais atvejais galima ligos sukëlëjà apibûdinti pagal cha-
rakteringus grybinius darinius (pvz., kelmuèio paþeidimà – pagal tamsias lai-
diðkas rizomorfas arba baltà vëduoklës formos grybienos plëvelæ). Paþeistos pu-
vinio medienos struktûra, spalva, savybës ir kiti poþymiai taip pat leidþia apibû-
dinti puvinio sukëlëjo rûðá.
Sunkiau ir sudëtingiau nustatyti teisingà diagnozæ, kai matomi tik patologi-
jos poþymiai, t. y. þaizdos, gumbai, dëmës, vytimas ir t. t. Pagal juos galima nusta-
tyti ligos tipà, o ligos sukëlëjui nustatyti reikia taikyti kitus metodus. Makroskopi-
nis metodas leidþia apibûdinti labiausia paplitusiø ir þinomø ligø sukëlëjus tose jø
vystymosi stadijose, kai iðryðkëja aiðkûs iðoriniai poþymiai. Apskritai makroskopi-
niu metodu grybines ligas nustatyti lengviau nei bakterines ar virusines, nes grybi-
nës ligos ar pavienës sukëlëjø rûðys turi specifiniø poþymiø. Jeigu ið makroskopi-
niø poþymiø diagnozës nustatyti negalima, naudojamas mikroskopinis metodas.
Mikroskopinio metodo esmë – ligos sukëlëjo sporø arba paþeistø augalo
audiniø tyrimas mikroskopu. Jis taikomas norint nustatyti ligos sukëlëjo rûðá ar
audiniuose esantá patogenà Tik mikroskopuojant pasiseka pamatyti charakte-
ringus patogeno poþymius (sporø spalvà, formà ir dydá, sporangiø formà, iðsi-
dëstymà ir t. t.). Mikroskopuoti ruoðiami laikini ar pastovûs preparatai. Priklau-
somai nuo tiriamojo objekto pobûdþio preparatai ruoðiami ávairiais bûdais.
Jeigu grybiena arba sporos (apnaðos, plëvelë, pûslelës) yra pavirðiuje, jos
nukrapðtomos preparavimo adata arba skalpeliu ant ðvaraus objektyvinio stikle-
lio á vandens laðà. Preparavimo adatomis medþiaga iðlyginama ir uþdengiama
dengiamuoju stikleliu.
Jeigu grybiena yra spygliuose ir lapuose, taip pat apibûdinant vaisiakûniø
tipà ir t. t. skutimosi peiliuku atpjaunami labai ploni iðilginiai ar skersiniai pjûviai
taip, kad atpjovoje bûtø gerai matomi ligos sukëlëjo poþymiai. Atpjautus spygliø ar
lapø gabalëlius galima átaisyti á morkos, ðeivamedþio ar putplasèio gabalëlá ir kuo
ploniau supjaustyti. Ið pjûviø galima nustatyti vaisiakûniø tipà (apoteciai, periteciai,
piknidës). Pirmiausia vaisiakûnio virðutinë pusë vertikaliai nupjaunama ir per pjû-
vá daromi ploni pjûviai, atrenkant ploniausius ið jø mikroskopuoti. Jei spygliai arba
þievë sausi, juos prieð pjaustymà reikia pamirkyti arba pavirti vandenyje.
Preparatai balinami arba daþomi. Balinami tais atvejais, jei pjûviai stori,
neskaidrûs. Tuo tikslu filtro popieriumi preparatai nusausinami ir ant objekto
uþlaðinami du laðai pieno rûgðties arba natrio ar kalio ðarmo (NaOH, KOH). Po
to preparatai pakaitinami iki virimo ant spiritinës lempelës, uþdengiami dengia-

303
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

maisiais stikleliais ir tik tada mikroskopuojami. Vietoje iðvardintø galima nau-

doti ir kitus balintojus (chloralgidratà, laktofenolà).
Preparatai daþomi norint pamatyti augalø audiniuose bespalvius ligos su-
këlëjo darinius (grybienà ar kt.). Paruoðti preparatai pirmiausia atrenkami per-
þiûrint juos vandens laðe. Atrinkti sëkmingiausiai atlikti pjûviai nusausinami fil-
tro popieriumi ir pamerkiami 5 min. á daþiklá. Tada pjûviai nusausinami ir per-
plaunamai vandeniu, laðinant ið pipetës ir nusausinat, kol vanduo liks bespalvis.
Daþymui naudojami 1% vandeniniai mëlio daþai. Prieð daþymà prepara-
tai iðbalinami. Iðbalinimà ir daþymà reikia fiksuoti. Paprasèiausias fiksavimo bû-
das – pjûviø kaitinimas verdanèio vandens arba pieno rûgðties laðe ant objektyvi-
nio stiklelio.
Esant reikalui, matuojami grybo elementø dydþiai, naudojant mikroskopo
mikrometrinius læðius. Ávertinama grybienos forma ir sandara, sporø forma ir dy-
dis, spalva, pertvarëliø skaièius. Daþniausiai matuojamos grybø sporos. Tam tiks-
lui ruoðiami vandeniniai sporø preparatai (sporø suspensijos). Norint gauti tiks-
lius vidutinius dydþius ir jø paklaidas reikia iðmatuoti ne maþiau kaip 100 sporø.
Mikologinio metodo esmë – grybo iðskyrimas ið paþeistø augalo audiniø,
izoliacija ir auginimas ant dirbtiniø ar natûraliø terpiø. Gana lengva grybus ið-
skirti ið paþeistø audiniø naudojant drëgnø kamerø bûdà. Jis pagristas augalø
audiniuose esanèios grybienos gebëjimu drëgnoje aplinkoje iðaugti á pavirðiø su
vëliau sekanèia sporuliacija. Taikant ðá metodà nereikia steriliø sàlygø. Be to, per
trumpà laikà galima gauti grybø sporas. Jis plaèiau naudojamas spygliø, sëklø
ligas, infekciná daigø iðgulimà sukeliantiems grybams apibûdinti.
Daþnai naudojamos tokios drëgnos kameros – Petri ar Kocho lëkðtelës,
kuriose yra filtro popierius. Lëkðtelës sterilizuojamos dþiovinimo spintoje, viri-
nant, spiritu, o popierius – ant liepsnos. Tada filtro popierius suvilgomas disti-
liuotu ar virintu atðaldytu vandeniu.
Tyrimo objektai (ûgliai, daigai, spygliai, ðaknys) nuplaunami vandeniu ir
sterilizuojami (5% kalio permanganato skiediniu, spiritu, liepsna), sudedami ant
filtro popieriaus (svarbu, kad nesiliestø tarpusavyje), sandariai uþdengiami ir
paliekami kambario temperatûroje ar sudedami á termostatà (nustaèius +20–
25° C temperatûrà). Esant reikalui, popierius papildomai suvilgomas steriliu van-
deniu pipete. Priklausomai nuo objekto savybiø micelis, sporuliacija, vaisiakû-
niai pasirodo po keliø dienø ar savaièiø. Tada galima mikroskopuoti.
Sudëtingesniems patogenams iðskirti ið augalø audiniø naudojamas gry-
nø kultûrø bûdas, naudojant grybø maitinamàsias terpes (kietas, skystas, natû-
ralias, dirbtines). Daugumai grybø (fakultatyviniø saprotrofø ir fakultatyviniø

304
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

parazitø) auginti naudojamos agaro arba specialiosios terpës, kuriø receptai ap-
raðyti fitopatologiniø tyrimø leidiniuose.
Patogenams, kurie paþeidþia þievæ ar medienà, iðskirti bandiniai 2 min.
dezinfekuojami 96% metilo spiritu arba sterilizuojami palaikant spiritinës lem-
putës liepsnoje. Tada steriliu skalpeliu nupjaunamas bandinio pavirðinis sluoks-
nis, o ið gilesnio (vidinio) sluoksnio iðpjaunami nedideli (ne didesni kaip 5×5
mm) gabalëliai ir steriliu pincetu uþdedami ant artimiausios terpës Petri ar Ko-
cho lëkðtelëse ar mëgintuvëliuose.
Jeigu patogenai iðskiriami ið spygliø, jø pavirðius dezinfekuojamas pamirkant
vienoje ið dezinfekuojamøjø medþiagø: 70% arba 96% spirite 2–3 min. arba 0,5%
kalio permanganato skiedinyje 30–40 min. Tada spygliai tris kartus perplaunami dis-
tiliuotu vandeniu, supjaustomi 5–7 mm gabalëliais ir uþdedami ant mitybinës terpës.
Nustatant sëklø pavirðinæ infekcijà, jos sudedamos ant agaro terpës Petri
lëkðtelëse be iðankstinës sterilizacijos. Vidiniam uþkrëtimui nustatyti sëklos dez-
infekuojamos 0,5% kalio permanganato tirpalu arba 96% spiritu ir iðdëliojamos
ant mitybinës terpës. Didelës sëklos perpjaunamos steriliu skalpeliu per pusæ.
Patogenams, gyvenantiems dirvoje, iðskirti imami dirvoþemio pavyzdþiai
ið charakteringø rizosferos sluoksniø. Dirvoþemis kelias dienas dþiovinamas po-
pieriniuose paketuose iki orasausio svorio. Vëliau dirvoþemis susmulkinamas ir
pasëjamas ant mitybinës terpës. Augant grybø kolonijoms, jos perkeliamos á më-
gintuvëlius ant áþambiai uþlietos agaro terpës.
Svarbiausias reikalavimas naudojant grynø kultûrø metodà yra indø, in-
strumentø, drabuþiø, patalpø sterilumas. Jo nesilaikant á terpæ gali patekti infek-
cija, ir diagnozë bus klaidinga. Su grynomis kultûromis dirbama specialiose pa-
talpose – boksuose. Jø dydis ávairus, bet jie turi bûti hermetiðki, ið lengvai nu-
plaunamø ir sterilizuojamø medþiagø (stiklo, metalo, plastiko).
Augalø ar jø daliø uþkrëtimo metodas naudojamas norint ásitikinti, ar
iðskirtas nuo paþeisto augalo grybas gali sukelti tokius pat ligos simptomus, taip
pat norint patikrinti grybo patogeniðkumà. Tam gali bûti panaudoti augalø dai-
gai ar atskiros augalø dalys. Augalø daigai gali bûti apipurðkiami grybo sporø
suspensija, daigai mirkomi sporø suspensijoje, uþkreèiami per dirvà. Vietoj viso
augalo gali bûti uþkreèiamos tik atskiros dalys: lapø, ðakø, kamienø, gumbø, ûg-
liø gabaliukai. Augalo dalys kruopðèiai nuplaunamos, dezinfekuojamas pavir-
ðius, sudedamos á drëgnà kamerà ir apipurðkiamos grybo sporø ar micelio ir
sporø suspensija. Laukiama, kol pasirodys ligos simptomai.
Cheminis metodas pagrástas spalviniø indikatoriø, keièianèiø grybø pa-
þeistø lapø ar spygliø vandeniniø iðtraukø spalvà, naudojimu.

305
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Fizikinis metodas pagrástas ávairiø sveikø ir serganèiø augalø audiniø ir or-

ganø fiziniø savybiø skirtumais. Sëklø kokybë nustatoma pagal jø tanká (sergan-
èios sëklos iðplaukia á vandens pavirðiø). Naudojamas ir centrifugavimo bûdas.
Juo daþniausiai nustatomas rûdþiø, kûliø ir kitø grybø sporø kiekis ant sëklø. Tam
paimamas þinomas kiekis sëklø ir jos supilamos á mëgintuvëlá, uþpilama vandeniu.
Sëklos su vandeniu plakamos 10 minuèiø. Vanduo nuo sëklø nupilamas ir centri-
fuguojamas 3 minutes. Nupylus vandená mëgintuvëlyje lieka nuosëdos, jos mikro-
skopuojamos. Naudojant Goriajevo kamerà nustatomas sporø kiekis.
Medienos vidinius puvinius galima nustatyti pagal skirtingà garsà, sklin-
dantá stuksenant. Metodas naudojamas ir medynuose, tiriant kamienø puvinius,
ir pastatuose, tiriant naminiø grybø paþeistà medienà. Ðis bûdas netikslus, nes
garso pobûdis priklauso ne tik nuo puviniø medienoje, bet ir kitø veiksniø.
Pastaraisiais metais, diagnozuojant sumedëjusiø augalø ligas, vis plaèiau
taikoma liuminescentinë analizë, nes paþeisti audiniai ðvyti ultravioletinëje ðvie-
soje skirtingai. Ðviesos ðaltiniu gali tarnauti laboratorinës ar medicininës kvarco
lempos. Ðis bûdas taikomas nustatant sëklø gyvybingumà. Pavyzdþiui, gyvybingø
spygliuoèiø sëklø pjûvio vieta ðvyti violetine, klevo – mëlyna spalva. Negyvybin-
gos ðiø medþiø rûðiø sëklos neðvyti. Skirtingai ðvyti sveikø ir paþeistø citosporo-
zës tuopø ûgliø pjûviai. Liuminescentinë analizë leidþia nustatyti specifinio me-
dienos nusidaþymo prieþastá, panaðiø pagal iðorinius poþymius puviniø sukëlë-
jus (pvz., eglës liemenø puvinius, sukeltus eglinës pinties ir ðakninës pintainës).
Priklausomai nuo ligos kilmës, pobûdþio ir tikslø diagnostikos metodai
konkreèiu atveju gali gerokai skirtis. Pavyzdþiui, neinfekciniø ligø diagnostika
pradedama nuo kruopðèios augalø ligø simptomø analizës (audiniø ir organø
spalvos pasikeitimas, deformacijos, vytimas, mechaninis paþeidimas ir kt.). At-
kreipiamas dëmesys, ar paþeistos tik augalø dalys, ar visas augalas. Taip pat svar-
bu þinoti, kaip atrodo sveikas augalas. Toliau bûtina iðsiaiðkinti augalø prieþiû-
ros ypatumus. Neinfekciniø ligø diagnostikai ypatingà reikðmæ turi þinios apie
oro sàlygas, augalø auginimo ir prieþiûros technologijas, dirvos tipà, drëgmæ,
dirvos chemines savybes, aplinkos uþterðtumà, þvëriø, vabzdþiø ir kitø gyvûnø
gausà. Pirmiausia augalai apþiûrimi vizualiai ir ið poþymiø bei plitimo dësningu-
mø sprendþiama, kokia tai galëtø bûti liga, visø pirma – infekcinë ar neinfekcinë.
Ásitikinus, kad liga yra neinfekcinio pobûdþio, atliekama aplinkos sàlygø analizë.
Jei átariama, kad ligà gali sukelti oro ir dirvoþemio uþterðtumas, maisto medþia-
gø trûkumas ar perteklius, pavyzdþiai analizuojami specialiose laboratorijose.
Neinfekciniø ligø diagnostikai gali bûti taikomas ir indikatoriø metodas,
naudojant greitai auganèius augalus. Paimtuose dirvoþemio pavyzdþiuose sëja-

306
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

mos pupelës, ridikëliai, runkeliai, salotos ir lyginami su neuþterðtoje dirvoje ið-

augusiais augalais.
Norint nustatyti oro uþterðimà sieros dioksidu ar kitais sieros junginiais,
naudojamas kerpiø ekspozicijos metodas. Tam nuo medþiø nuimamas 4–5 cm
dydþio þievës su kerpëmis diskas ir sakais priklijuojamas ávairiose miðko vietose,
kur oras gali bûti uþterðtas. Tada stebima, ar kerpës auga, ar þûva.
Gali bûti taikomas ir augalø cenozës pasikeitimo ávertinimo metodas. Il-
galaikis oro terðimas vienoje vietoje pakeièia augalø cenozæ. Prie chemijos ar
cemento gamyklø pasikeitusi biocenozë ir þuvæ tam tikros rûðies augalai parodo,
kad yra cheminë tarða.
Apðalimo átaka gali bûti nustatyta pamerkiant po dideliø ðalèiø ðiltoje pa-
talpoje augalø ðakeles ir nustatant, ar jos visai þuvusios, ar þuvo tik jø dalis: þie-
diniai ar vegetatyviniai pumpurai, ðakeliø virðûnës, þievës dalys.
Kiekvienai neinfekcinei ligai nustatyti gali bûti taikomas vienas ar keli
nustatymo metodai.
Virusiniø ligø diagnostikai yra naudojama nemaþai metodø.
Vizualinis metodas – tai pats greièiausias metodas nustatant ligà pagal
iðorinius simptomus. Vis dëlto ðis metodas gali bûti vadinamas tik preliminariu,
nes virusiniø ligø simptomai gali kisti dël daugelio veiksniø (viruso kamieno,
augalo rûðies ir veislës, aplinkos sàlygø) arba esant tam tikroms sàlygoms virusai
gali bûti uþslëpti. Iðoriniais ligos poþymiais galima apsiriboti, kai jie yra labai
ryðkûs. Kartais virusiniø ligø simptomai bûna labai panaðûs á neinfekciniø ligø
simptomus arba kenkëjø, ypaè èiulpianèiø, paþeidimus. Todël daþniausiai tiks-
liai nustatyti virusinæ ligà vien tik pagal iðorinius simptomus neámanoma.
Serologinio metodo esmë yra ta, kad ávedus á gyvûno kraujà svetimà balty-
mà (virusà), jame susidaro baltyminiai antikûniai, kurie geba sujungti svetimà bal-
tymà ir padaryti já nekenksmingà. Ðiuo reiðkiniu yra pagristas gyvûnø imunitetas
infekcinëms ligoms. Serologinë reakcija ir yra pagrásta reakcija tarp antigeno (pa-
tekusio baltymo) ir antikûnio (susidariusio specialaus baltymo). Antikûniai yra
labai specializuoti ir susidaro tik konkretiems antigenams, labai jautrûs ir reaguo-
ja, jei yra ir nedaug antigenø: reaguoja ne tik gyvame organizme, bet ir iðorëje.
Augalø indikatoriø metodo esmë ta, kad naudojamos augalø rûðys, ant
kuriø susidaro labai ryðkûs ligos simptomai. Kiekvienam virusui yra parenkami
specialûs augalai – indikatoriai.
Elektroninës mikroskopijos metodas yra tiksliausias. Juo galima nustatyti
viriono formà ir dydá. Be to, kai kurie virusai sudaro bûdingus vidulàstelinius dari-
nius, pagal kuriuos jie gali bûti identifikuojami. Naudojami skanuojantys elektro-

307
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

niniai mikroskopai, kurie vaizdà perduoda á kompiuterio monitorius. Elektroninës

mikroskopijos metodas yra palyginti brangus ir sudëtingas, todël naudojamas moks-
liniuose tyrimuose arba tada, kai labai svarbu tiksliai nustatyti infekcijos prieþastá.
Elektroniniai mikroskopai naudojami ir bakterijø tyrimuose.
Bakterijø tyrimuose, norint tiksliai nustatyti patogenà ir jo taksonominæ
vietà, nepakanka vien morfologiniø poþymiø. Todël naudojamas daþymo pagal
Gramà metodas. Tam tikslui ruoðiami bakteriniai preparatai, kurie prieð mikro-
skopavimà daþomi specialias daþais: gram-violeto ir gram-jodo tirpalais. Tada
preparatai plaunami etilo alkoholiu. Bakterijos, ið kuriø daþai iðsiplauna ir ne-
nudaþo sieneliø, vadinamos gram-neigiamomis, o kuriø sienelës nusidaþo mëly-
nai – gram-teigiamomis.

4.2. MIÐKO APSAUGOS NUO LIGØ

METODAI
Miðko apsauga – sudëtinë miðkø ûkio dalis, kartu ir savarankiðkas moks-
las apie miðko apsaugos nuo ligø ir kenkëjø tam tikruose teritoriniuose, gamybi-
niuose, ekologiniuose kompleksuose metodus, bûdus, priemones, jø technikà ir
organizacijà.
Á miðko apsaugos priemoniø sistemas, kurios sudaromos skirtingoms eko-
loginëms þaladariø grupëms, miðko augavietëms ar miðko ekonominiams rajo-
nams, áeina miðko kenkëjø ir ligø masinio iðplitimo stebëjimai, biologiná medynø
atsparumà didinanèios priemonës, kova su kenkëjais ir ligø sukëlëjais, kurià su-
daro visos galimos augalø apsaugos priemonës ir bûdai, taip pat panaudotø prie-
moniø ekologinis ir ekonominis ávertinimas. Stebëjimø pagrindu sudaromos ken-
këjø ir ligø gausos pasikeitimø prognozës, pagal kurias planuojamos kovos prie-
monës (pesticidø naudojimas, sanitariniai kirtimai ir kt.), jø naudojimo laikas.
Miðko patologijos stebëjimø, tyrimø bei diagnostikos metodai apraðyti
4.1, o ligø prognozavimas – 1.7 poskyriuose.
Anksèiau miðko apsaugos priemones buvo priimta skirstyti á dvi grupes –
áspëjamàsias, arba profilaktines, ir naikinamàsias. Kartais papildomai buvo skiria-
mos organizacinës priemonës. Áspëjamosios, arba profilaktinës, apëmë metodus,
kurie buvo nukreipti sàlygoms, trukdanèioms þalingiems organizmams daugintis ir
plisti, sudaryti, o naikinamosios apëmë metodus, skirtus tiesiogiai naikinti þalada-
rius. Ðiuo metu miðko apsaugos metodai daþniausiai skirstomi á tokias grupes: I –
miðko patologijos stebëjimø ir prognoziø, á kurià áeina ir miðko patologijos tyrimo

308
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

bei ligø diagnostikos metodai; II – karantininiø priemoniø, III – miðkø ûkiniø, IV –

biologiniø; V – cheminiø, VI – fiziniø–mechaniniø, VII – integruotos miðko apsau-
gos, VIII – genetiniø ir augalø imunitetà didinanèiø priemoniø grupæ. Dauguma
metodø yra daugiatiksliai – vienu metu atlieka ir profilaktinio, ir naikinamojo po-
bûdþio funkcijas.
Veiksminga miðko apsauga nuo kenksmingø organizmø galima tik nau-
dojant ne kokià nors vienà priemonæ, bet visà metodø kompleksà, tai yra prie-
moniø sistemà, numatanèià netinkamø ligø ar kenkëjø þidiniams susidaryti sàly-
gø sudarymà, derinant su jø naikinimo ar slopinimo priemonëmis.

4.2.1. Augalø karantinas

Augalø karantinas – valstybiniø priemoniø sistema, sauganti Lietuvos te-
ritorijà nuo karantininiø objektø (ligø, kenkëjø, piktþoliø), galinèiø padaryti di-
delæ þalà, patekimo ið kitø valstybiø. Karantininiams objektams priskiriami ligø
sukëlëjai, kenksmingø vabzdþiø, erkiø, nematodø, augalø rûðys, kuriø nëra Lie-
tuvoje arba jie èia paplitæ ribotai, taèiau gali patekti ið kitø valstybiø.
Ðiuo metu, labai suaktyvëjus þmoniø ûkinei veiklai, tarptautiniams preky-
biniams ryðiams, á ðalá áveþami dideli kiekiai sëklø, sodinamosios medþiagos, vai-
siø, darþoviø, medienos, su kuriais gali patekti þaladariai, kuriø anksèiau Lietu-
voje nebuvo. Jie gali plaèiai iðplisti, sukelti epifitotijas, todël karantinui skiriama
daug dëmesio. Lietuvoje karantinu rûpinasi Valstybinës augalø apsaugos tarny-
bos prie Þemës ûkio ministerijos Augalø karantino skyrius. Jo funkcijos – tikrinti
áveþamà ir iðveþamà augalinæ produkcijà, stebëti Lietuvoje auginamus augalus ir
jø produkcijà, iðduoti sertifikatus iðveþamai produkcijai. Skiriamas iðorinis ir vi-
dinis karantinai.
Iðorinis karantinas – priemonës, skirtos ið uþsienio gabenamiems krovi-
niams tikrinti. Tikrinami augalai ar jø dalys, augalø sëklos, daigai, skintos gëlës,
stiebagumbiai, gumbasvogûniai, svogûnai, ðakniastiebiai, augalø audiniø kultû-
ros, kultivuojamø grybø grybiena, skiepûgliai, gyvaðakës, maistiniai grûdai, vai-
siai, darþovës, augalinës kilmës techninë þaliava, mediena, dirvoþemis, durpës,
organinës tràðos, ávairi pakavimo medþiaga. Specialiai tikrinamas áveþamø nau-
jø rûðiø augalø (arba jø sëklø) ligotumas. Jie pasodinami á karantininius medely-
nus, stebimi. Toliau platinti leidþiama tik ásitikinus, kad jie sveiki.
Augalus, augalinius produktus ir kitus objektus galima áveþti tik per tas Lie-
tuvos Respublikos valstybës sienos vietas, kuriose ásteigti pasienio kontrolës postai,
ar kitas vietas, kuriose Valstybinë augalø apsaugos tarnyba tikrina augalø, augali-

309
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

niø produktø ir kitø objektø fitosanitarinæ bûklæ. Atsiunèiamiems á Lietuvà paðto

siuntiniams, kuriuose yra augalø, augaliniø produktø, taikomi tie patys fitosanitari-
nës kontrolës ir patikrinimo reikalavimai kaip ir kitu bûdu áveþamiems augalams.
Valstybinës augalø apsaugos tarnybos pareigûnas, atsiþvelgdamas á áveþa-
mø augalø, augaliniø produktø ir kitø objektø fitosanitarinio patikrinimo rezul-
tatus, gali leisti áveþti kroviná, jei ásitikina, kad jis neuþkrëstas kenksmingais or-
ganizmais, sulaikyti kroviná, kol bus atlikta ekspertizë, nukenksminti, jei krovi-
nys uþkrëstas, sunaikinti arba gràþinti á ðalá siuntëjà, jei nukenksminti negalima
arba tai neveiksminga.
Eksportuotojas, norëdamas iðveþti augalus, augalinius produktus ir kitus
objektus, privalo turëti jo fitosanitariná sertifikatà, kuris iðduodamas, jei krovi-
nio fitosanitarinë bûklë atitinka áveþanèios ðalies reikalavimus.
Pasienio kontrolës fitosanitarijos punktai yra Klaipëdos jûrø uoste (Mo-
lo, Pilies, Malkø álankos), Kybartuose, Kenoje, Lavoriðkëse, Medininkuose, Ðal-
èininkuose, Vaidotuose.
Privalomuosius fitosanitarijos reikalavimus bei fitosanitarinës kontrolës
pagrindus fiziniams ir juridiniams asmenims, auginantiems, dauginantiems, áve-
þantiems, sandëliuojantiems, gabenantiems, realizuojantiems augalus, augalinius
produktus bei kitus objektus, reglamentuoja Lietuvos Respublikos fitosanitari-
jos ástatymas. Jo tikslas – nustatyti prevencines priemones, kad á Lietuvos Res-
publikos teritorijà nebûtø áveþami ir nepaplistø augalams bei augaliniams pro-
duktams kenksmingi organizmai. Vadovaudamasis ástatymu þemës ûkio minist-
ras tvirtina kenksmingø organizmø, kuriuos draudþiama áveþti á visas Europos
Sàjungos valstybes nares ir Lietuvos Respublikà bei jose platinti, sàraðus, ku-
riuose yra iðvardintos kenksmingø organizmø, neaptinkamø në vienoje ES ðalyje
ir svarbiø ES bei Lietuvos Respublikai, ribotai paplitusiø ir ES, ir Lietuvos Res-
publikoje, rûðys. Ðiuose sàraðuose yra ir sumedëjusiems augalams kenkianèiø
organizmø rûðys: àþuolø vytulio (Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt), vei-
mutrûdës (Cronartium sp.) (ne Europos rûðims), egliø spygliø auksarûdës (Chry-
somyxa arctostaphyli Dietel.), puðø ûgliø veimutrûdës (Endocronartium sp.) (ne
Europos rûðims), gleivëtrûdës (Gymnosporangium sp.) (ne Europos rûðims), spyg-
liuoèiø ðaknø þiedinio puvinio (Inonotus veirii (Murril) Kotlaba et Pouzar), cûgø
rûdligës (Melampsora farlowii (Arthur) Daris), japoniniø maumedþiø spygliakri-
tës (Mycosphaerella larini-leptolepis Ito et al.), topoliø degligës (Mycosphaerella
populorum (G. E.) Thompson) grybiniø ligø sukëlëjai.
Vidinio karantino uþdavinys – neleisti iðplisti ligoms ðalies viduje. Tuo
tikslu Lietuvoje ákurta 10 regioniniø augalø apsaugos ir karantino punktø (Vil-

310
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

niaus, Kauno, Ðiauliø, Klaipëdos, Panevëþio, Alytaus, Marijampolës, Tauragës,

Telðiø, Utenos), á kuriø funkcijas áeina þemës ûkio naudmenø, miðko þeldiniø,
augalinës produkcijos sandëliavimo ir perdirbimo vietø patikra. Vidinio karanti-
no objektai galëtø bûti guobø maro (Ophiostoma ulmi), àþuolø vytulio (Cerato-
cystis sp.), daigø iðgulimo (Fusarium sp.), spygliuoèiø ûgliø vëþio (Scleroderis la-
gerbergii), puðø daigø bakteriozës (Pseudomonas fluorescens), snieginës spygliak-
ritës (Phacidium infestans) sukëlëjai, brantas (Cuscuta europaea). Pavyzdþiui, pa-
sodinus daigus, ið kuriø 25% yra paþeisti snieginës spygliakritës, po 2–3 metø
þeldynuose iðlieka ne daugiau kaip 50% pasodintø daigø.
Karantininiø objektø sàraðai periodiðkai atnaujinami. Vidiná karantinà
kontroliuoti ir imtis reikiamø priemoniø turi visos miðkø ûkio ámonës, daigynai,
medelynai, auginantys miðko ir dekoratyvinius augalus. Labai svarbu kuo anks-
èiau iðaiðkinti karantininiø objektø þidinius ir nedelsiant praneðti karantino ins-
pekcijai, lokalizuoti þidinius ir uþkirsti kelià jiems plisti.

4.2.2. Miðkø ûkinis metodas

Miðkø ûkinis metodas – tai moksliðkai pagrástas priemoniø kompleksas,
nukreiptas á medynø biologinio atsparumo didinimà ir jø sanitarinës bûklës geri-
nimà, laikantis naujausiø miðko prieþiûros ir auginimo taisykliø ir diegiant ðiuo-
laikinius miðko apsaugos pasiekimus per visà miðko auginimo periodà, prade-
dant sëklø ruoðimu ir baigiant kirtimais.
Miðkø ûkinis metodas yra visos miðko apsaugos pagrindas. Tai profilaktinës
priemonës, taikomos visà miðko auginimo laikà. Jø tikslas – produktyviø, atspariø
nepalankiems abiotiniams ir biotiniams veiksniams medynø iðauginimas.
Auginant didesnio atsparumo medynus labai svarbu tinkamai parinkti me-
dþiø rûðis, atitinkanèias klimato ir augavieèiø sàlygas, atsiþvelgiant á paþeidimo
ir ligø sukëlëjo plitimo nuo vienos rûðies ant kitos galimybes. Siekiant gauti at-
sparesnes vidurûðines formas ir hibridus labai svarbu naudoti atsparesnes infek-
cinëms ligoms rûðis, jas selekcionuoti ir hibridizuoti. Pavyzdþiui, þinoma, kad
puðis gerai auga su berþu ir kai kuriais krûmais (europiniu pûkeniu, geltonàja
akacija ir kt.), o su àþuolu, uosiu, buku – blogiau. Kai kuriø rûðiø medþius paþei-
dþia tie patys ligø sukëlëjai, pvz., berþà ir maumedá – berþø rûdþiø (Melampsori-
dium betula), puðá ir drebulæ – puðø ûgliasukio (Melampsora pinitorqua). Þel-
dant kirtavietes ar sëjant daigynus á tai reikia atkreipti dëmesá.
Didelæ reikðmæ norint iðauginti kokybiðkus sodinukus turi sëklininkystës
ir daigynø ûkis, naudojimas elitiniø sëklø, surinktø nuo atspariø ligoms medþiø,

311
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

tinkama agrotechnika, sëjimas laiku, purenimas, ravëjimas, træðimas ir kitos prie-

monës, netiesiogiai didinanèios jø atsparumà ligoms.
Gerai patræðtoje dirvoje susidaro nepalankios sàlygos parazitinei mikro-
florai vystytis, daigai bûna daug atsparesni ligoms. Pavyzdþiui, auginant lapuo-
èius, kuriuos paþeidþia miltligë, rûdys, labai svarbu reguliuoti azoto ir fosforo
tràðø santyká. Azoto perteklius skatina þaliosios masës susidarymà, pailgina lapø
brendimo periodà, kartu ir ligos imlumà. Fosforo tràðos skatina lapø brendimà,
ûgliø sumedëjimà ir padidina jø atsparumà miltligei. Esant azoto pertekliui ir
fosforo trûkumui sulëtëja daigø sumedëjimas ir padidëja jø imlumas iðgulimui.
Subalansuotos kalio ir fosforo tràðos padidina medþiø atsparumà daugeliui ligø.
Viena ið priemoniø, ribojanèiø ligø plitimà daigynuose, medelynuose, yra
sëjomainos. Jos neleidþia susikaupti dirvos patogenams ir sumaþina infekcijos
dirvoje, ypaè daigø iðgulimo ligos sukëlëjo, atsargas.
Miðriø, ávairiaamþiø medynø áveisimas – svarbiausia biologiná atsparumà
didinanti ir ligø plitimà ribojanti priemonë. Grynuose vienaamþiuose medynuose
susidaro palankios sàlygos pavienëms ligø sukëlëjø rûðims dominuoti, o tai sukelia
epifitotijas. Grynuose puðies þeldynuose plaèiai iðplinta ðakninës pinties þidiniai.
Miðrinimas su lapuoèiais stabdo infekcijos plitimà per ðaknis. Be to, kai kuriø rû-
ðiø lapuoèiai (ðermukðnis, ðeivamedis, krûminë amorfa, baltaþiedë robinija) iðski-
ria aktyvias medþiagas, stabdanèias ðakninës pinties augimà, gerina dirvoþemá.
Pagrindinë profilaktikos sàlyga – grieþtas sanitariniø taisykliø miðkuose
laikymasis. Vëjavartas, vëjalauþas, iðdþiûvusius nuo ligø ar liemenø kenkëjø me-
dþius bûtina kuo greièiau sutvarkyti, kad mediena neprarastø techniniø savybiø
ir neiðplistø ligø sukëlëjai ar liemenø kenkëjai. Labai svarbu sutvarkyti kirtimo
liekanas, nes jos, kaip ir þievë, skiedros, gali bûti infekcijos ðaltinis.
Esant bûtinybei, reikia rekonstruoti medynus, pakeièiant jø sudëtá, kad
atitiktø augavieèiø sàlygas bei padidintø atsparumà pavojingiausioms ligoms. Re-
konstruojant paþeistus ðakninës pinties puðynus jø sudëtis papildoma berþu ar
kitais lapuoèiais, gerinanèiais dirvoþemá, stabdanèiais ligos plitimà per ðaknis ir
keièianèiais mikrofloros sudëtá rizosferoje (berþo rizosferoje vyrauja mikroor-
ganizmai, turintys stipriø ðakninei pinèiai antagonistiniø savybiø). Azoto netur-
tingose smëlio dirvose sëjamas daugiametis lubinas. Jis gerina dirvos aeracijà,
didina humuso ir azoto kieká, aktyvina organiniø medþiagø susiskaidymà.
Miðkø ûkinës priemonës, jei atliekamos laiku ir kruopðèiai, gali labai veiks-
mingai apsaugoti medynus nuo patogenø, ypaè jei infekcijos ðaltinis miðke kau-
piasi pamaþu.

312
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Gerinant medyno sanitarinæ bûklæ svarbus vaidmuo tenka tinkamai þel-

dynø ir miðko prieþiûrai, laiku paðalinant serganèius ir apsilpusius medþius, taip
pat kirtimø sistemai.
Daugumos svarbiausiø miðko ligø sukëlëjø sporuliacija vyksta pavasario–
vasaros periodu. Dël to ligø þidiniuose kirtimai atliekami rudená ir þiemà. Biolo-
ginio medynø atsparumo didinimo poþiûriu svarbus vaidmuo tenka ugdomie-
siems kirtimams. Nepriklausomai nuo kirtimo rûðies pirmiausia iðkertami ligoti,
kempinëti, apgyventi liemenø kenkëjø, sausavirðûniai ir iðdþiûvæ medþiai. Ug-
domieji kirtimai jaunuolynuose turi padëti formuoti vidutinio tankumo, miðrius,
daugiaardþius medynus. Ugdomieji kirtimai padidina atsparumà sniego povei-
kiui, riboja ligø ir liemenø kenkëjø plitimà. Taèiau per didelis iðretinimas kartais
padeda ligoms plisti (sakligei), liemenø kenkëjams daugintis, vëjavartoms, vëja-
lauþoms atsirasti.
Ligø þidiniø likvidavimui ir miðkø sanitarinës bûklës pagerinimui didelæ
reikðmæ turi sanitariniai kirtimai. Jø mastà ir bûdus lemia miðko patologijos tyri-
mo duomenys ir ûkiniai tikslai. Pavëlavus pradëti sanitarinius kirtimus ligø þidi-
niuose (medþiai iðdþiûva), infekcija iðplinta, susidaro nauji þidiniai.
Jei medynas ligotas, skiriami rinktiniai sanitariniai kirtimai. Plynas sani-
tarinis kirtimas planuojamas, jei kertamø medþiø skaièius virðija 40% arba po
rinktiniø kirtimø glaudumas lieka maþesnis nei 0,3–0,4 lapuoèiø miðkuose, 0,5 –
puðynuose, 0,6 – eglynuose.

4.2.3. Biofizinis-mechaninis metodas

Ðis metodas apima ávairius ligø iðplitimo stabdymo ir infekcijos ðaltiniø
naikinimo bûdus, naudojant fizines ir mechanines priemones bei átaisus. Jo pra-
naðumas – beveik visiðkas nekenksmingumas aplinkai ir þmogui (siauràja pras-
me). Ðis metodas, ypaè jei taikomas su kitais, yra veiksmingas, bet jo naudojimas
ekonomiðkai apsimoka tik nedideliuose plotuose. Metodas reikalauja dideliø dar-
bo sànaudø, specialios mechanizacijos. Jam priskiriama serganèiø augalø paðali-
nimas, paþeistø augalo daliø nupjaustymas, augalø izoliacija, grybø tarpiniø ðei-
mininkø naikinimas, grybø vaisiakûniø rinkimas, ligotø lapø ar spygliø surinki-
mas ir sunaikinimas, ðaknø aeracija ir dþiovinimas, kelmø þievës ðalinimas, dir-
vos ir medienos terminis apdorojimas.
Uþsikrëtæ ir nudþiûvæ medþiai ðalinami siekiant pagerinti medynø ir jau-
nø þeldynø sanitarinæ bûklæ. Kadangi uþsikrëtæ medþiai yra infekcijos, kuri gali

313
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

iðplisti á gretimus sklypus, ðaltinis, juos bûtina laiku paðalinti. Ði profilaktinë prie-
monë ágyvendinama per sanitarinius ir ugdomuosius kirtimus.
Siekiant iðvengti ligø plitimo á medynus, pavasará daigynuose (iðkasant ar
prieð iðkasimà) turi bûti paðalinti ir sunaikinti visi ligoti ar þuvæ daigai. Taip pat
turi bûti sunaikinti ir jaunuose þeldiniuose atsiradæ ligoti ar iðdþiûvæ medeliai.
Serganèios augalo dalys nupjaustomos patologinio proceso pradþioje arba
esant vietiniø ávairiø augalo daliø paþeidimø (raganø ðluotos, vëþinës, nekrozinës
ligos). Kartais apipjaustyti reikia periodiðkai (ypaè parkuose, soduose).
Nedidelës vëþinës þaizdos, atsiradusios ant ðakø ar kamienø, iðpjauna-
mos iki sveikos medienos ir uþtepamos sodo tepalu ar daþais. Kelmuèio paþeistø
medþiø ðaknys atkasamos, serganèios, apsismalavusios ar apipuvusios ðaknys pa-
ðalinamos. Tai apriboja patogeno grybienos plitimà. Pjaustymas (genëjimas) –
daug darbo reikalaujanti operacija, naudojama vertingiems medþiams gydyti par-
kuose, soduose.
Tarpiniai augalai ðeimininkai sunaikinami ar izoliuojami saugant auga-
lus nuo rûdiniø grybø, kurie vystosi ant keliø augalø daigynuose ir jaunuose þel-
diniuose. Daþniausiai tarpiniai ðeimininkai neturi didelës ûkinës vertës. Pavyz-
dþiui, eglës kankorëþiø apsaugai nuo rûdþiø sëklinëse plantacijose ir apie jas
iðkertamos ievos, nes jos yra ligos sukëlëjo Thekopsora padi tarpinis ðeimininkas.
Siekiant riboti puðinio ûgliasukio plitimà puðø iki 10 metø þeldiniuose birþelio
pradþioje rekomenduojama naikinti drebulës atþalas, nes jos yra ûgliasukio Me-
lampsora pinitorqua tarpinis ðeimininkas. Veimutiniø puðø ligos – veimutrûdës
sukëlëjo (Cronartium ribicola) plitimà stabdo serbentø krûmø naikinimas. Ta-
èiau jei tarpinis ðeimininkas taip pat ûkiðkai naudingas (pvz., berþas yra maume-
dþio rûdþiø grybo sukëlëjo tarpinis ðeimininkas), tenka abi rûðis erdviðkai izo-
liuoti (sodinamos viena nuo kitos ne arèiau kaip 250 m).
Medienos puvinius sukelianèiø grybø vaisiakûniai renkami brandþiuose
medynuose, parkuose, soduose, nes ðiltuoju metø laiku vaisiakûniai skleidþia
milþiniðkà kieká bazidiosporø, kurios yra grybinës infekcijos ðaltinis. Renkami
tik tø grybø vaisiakûniai, kuriø sporos uþkreèia auganèius medþius. Saprotrofi-
niø grybø, gyvenanèiø ant sausos medienos, virtëliø vaisiakûnius reikia saugoti,
nes jie naudingi – skaido negyvà medienà. Surinkti vaisiakûniai sudeginami arba
uþkasami ne sekliau kaip 25 cm gylyje.
Nukritæ lapai ar spygliai renkami miðko daigynuose, medelynuose, ávai-
riuose þeldynuose, miðko parkuose, skveruose. Nukritusiuose lapuose daþnai þie-
moja grybinës, bakterinës ar kitokios infekcijos sukëlëjai, kurie pavasará gali bûti
pavojingas uþsikrëtimo ðaltinis daugelio rûðiø medþiams. Pavyzdþiui, ant nukritu-

314
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

siø àþuolø, klevø ir kitø medþiø lapø þiemoja miltligës, daugelio dëmëtligiø, raup-
liø ir kitø ligø sukëlëjai. Ligø plitimui sumaþinti lapus reikia sudeginti arba uþkasti.
Biofiziniai apsaugos bûdai susijæ su aukðtø temperatûrø, rentgeno spin-
duliø, radiacijos, ultragarso, aukðto daþnumo elektros srovës ir t. t. naudojimu.
Labiausia paplitæs sëklø, daigø patogenø, esanèiø audiniuose, naikinimas kaiti-
nant. Sodinukai (daugiausia vaismedþiø), siekiant sunaikinti virusinæ infekcijà,
nuo 2 iki 5 savaièiø laikomi termokamerose +38° C (+1°) temperatûroje.
Terminio dirvos nukenksminimo vienas ið bûdø yra dirvos apdorojimas van-
dens garais. Þûva visi dirvoje esantys augalø ligø sukëlëjai ir mikroorganizmai (akti-
nomicetai, bakterijos, nematodai ir kt.). Pasikeièia dirvoþemio biologinës savybës.
Garinimo laikas priklauso nuo dirvoþemio sudëties, uþkrëstumo ir tikslø. Pavyzdþiui,
ðiltnamiuose dirvai garinti naudojami ne þemesnës kaip +100° C temperatûros ga-
rai. Garinama ne trumpiau kaip 30 min., o esant pavojingoms ligoms – iki 3 val.
Mediena taip pat gali bûti kaitinama garais arba karðtu oru. Vidiniø me-
dienos sluoksniø temperatûra turi bûti ne þemesnë kaip +70° C. Tokioje tempe-
ratûroje þûva ligos sukëlëjo grybiena ir sporos, be to, susidaro nepalankios sàly-
gos kitiems medienà ardantiems grybams apsigyventi.

4.2.4. Biologinis metodas

Biologinis metodas pagrástas antagonistiniais santykiais tarp skirtingø gyvø
organizmø grupiø ar rûðiø. Naudojami natûralûs prieðai ar jø gyvybinës veiklos
produktai, taip pat ir jø analogai. Klasikinis biologinis metodas apima parazitiniø,
vabzdþiaëdþiø ir patogeniniø organizmø, vadinamø biologinës kovos agentais, taip
pat alelopatiniø augalø santykiø naudojimà augalø ligø sukëlëjams slopinti, miðko
kenkëjø skaièiui reguliuoti. Be to, biologiniam metodui priklauso naudingø orga-
nizmø apsauga ir gausinimas bei sàlygø jiems sudarymas ar gerinimas.
Biologinio metodo pranaðumai – neterðiama aplinka, neþalingas augalams,
ðiltakraujams gyvûnams ir þmogui. Kartà panaudojus, poveikis daþnai iðlieka ilgà
ar net visà laikà. Jis daþnai labiau apsimoka ekonomiðkai. Minimali ir atspariø
biologinëms priemonëms kenksmingø organizmø iðsivystymo galimybë. Prie bio-
loginio metodo trûkumø galima priskirti jo lëtesná poveiká (veikia gerokai lëèiau
nei cheminis). Jis reikalauja daug ir iðsamios informacijos tiek apie paèius kenks-
mingus organizmus, tiek apie jø natûralius prieðus (daþniausiai jos nepakanka).
Jam reikia palyginti aukðtos kvalifikacijos personalo. Jis gali riboti kitø bûdø, pa-
vyzdþiui, insekticidø, naudojimo galimybæ ir sëkmingai gali bûti taikomas tik ten,
kur tinkamai ágyvendinamos miðko ûkinës priemonës. Metodas palyginti brangus.

315
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Miðkuose, ypaè kovai su medþiø ligomis, biologinis metodas naudojamas

labai ribotai, nors tyrimai atliekami labai plaèiai. Viena ið biologinio metodo kryp-
èiø yra antagonistø, slopinanèiø ligø sukëlëjø vystymàsi arba sukelianèiø jø þûtá,
naudojimas. Pavyzdþiui, gyvenantys dirvos ariamajame sluoksnyje Trichoderma gen-
ties grybai yra kai kuriø rûðiø medþiø ligø sukëlëjø (ðakninës pinties, daigø iðguli-
mo) antagonistai. Aktyvûs ðakninës pinties antagonistai (vadinami kelminiais kon-
kurentais) yra medienà ardantys grybai – saprotrofai. Veiksmingiausi ið jø – Pe-
niophora gigantea, Fomitopsis pinicola sugeba greitai prasiskverbti á medienà ir ap-
saugoti kelmus ne tik nuo ðakninës pinties infekcijos, bet ir stabdyti paþeistose
ðaknyse micelijaus vystymàsi. Tuo tikslu kelmai apdorojami (aptepami, apipurðkia-
mi) saprotrofiniø grybø vaisiakûniø vandens suspensija arba grybo gryna kultûra.
Be antagonistiniø grybø, yra ir antagonistiniø fitopatogeniniams grybams
(ðakninës pinties, daigø iðgulimo, miltligës sukëlëjams) bakterijø. Taèiau jø nau-
dojimas kol kas lieka moksliniø tyrimø objektu.
Antagonistiná poveiká kai kuriø ligø sukëlëjams (daigø iðgulimo) turi anti-
biotikai, kuriuos gamina kai kurie medienà ardantys grybai (Fomitopsis pinicola,
Phellinus robustus, Ph. tremulae, Fomes fomentarius).
Didelá susidomëjimà kelia hiperparazitø (mikroorganizmø, parazituojan-
èiø ant kitø fitopatogeniniø mikroorganizmø) naudojimas. Cicinnobolus cesati vys-
tosi miltligæ sukelianèiø grybø hifuose (buvo panaudotas nuo obelø miltligës sukë-
lëjo). Tuberculina persicina stabdo rûdiniø grybø, parazituojanèiø kriauðes, raugerð-
kius, vystymàsi, T. maxima parazituoja veimutrûdës Cronartium ribicola sukëlëjà.
Plëtojant biologiná apsaugos nuo ligø metodà tiriami ir augalø alelopati-
niai santykiai. Jie pagristi tuo, kad vieni augalai veikia kitus aktyviomis medþia-
gomis, iðskiriamomis á aplinkà augalui augant ar po jo þûties. Ðaknø iðskyros gali
stimuliuoti kai kuriø grybø ar bakterijø augimà arba turëti inhibitoriná poveiká.
Kai kurie medþiai (ieva), krûmai (juodieji serbentai), þoliniai augalai iðskiria
toksiðkus grybiniø ligø sukëlëjams fitoncidus, todël labai perspektyvi biologinës
kovos su miðko ligomis metodo kryptis – tokiø augalø áveisimas þeldynuose.
Antagonistiniai mikroorganizmø santykiai gali bûti lemiami antibiotiniø
medþiagø susidarymo. Tokia antagonizmo forma plaèiai paplitusi tarp mikroor-
ganizmø. Specifiniai vienø rûðiø medþiagø apykaitos produktai, slopinantys ar
visai sustabdantys kitø vystymàsi, vadinami antibiotikais. Jiems bûdingas pasi-
renkamasis poveikis, t. y. kiekvienas antibiotikas veikia tik tam tikrà organizmø
grupæ, nedarydamas jokio poveikio kitiems.
Antibiotikai labai veiksmingi, gali labai maþø koncentracijø slopinti pato-
geniniø organizmø vystymàsi. Paplitæs antibiotikø naudojimo bûdas – sëklø ir

316
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

sodinamosios medþiagos apvëlimas arba áterpimas á dirvà. Antibiotikai per ðak-

nis ar kitus augalo organus patenka á augalo vidø, greitai ten iðplinta, slopina ar
sustabdo augale esanèio patogeno vystymàsi. Augale antibiotikai iðsilaiko 20–30
dienø ir gali turëti augalui imunizuojamàjá poveiká, padidindami jo atsparumà
ligoms. Antibiotikø naudojimas apraðytas 4.2.5.3 skyrelyje.
Nepaisant kai kuriø teigiamø biologinio metodo taikymo miðkø apsaugo-
je rezultatø, jis kol kas naudojamas labai ribotai. Ðios krypties darbø mastai atei-
tyje neabejotinai didës, nes biologinis metodas neterðia aplinkos ir yra nepavo-
jingas þmogui, gyvûnams ir augalams.

4.2.5. Cheminis metodas

Cheminiu vadinamas metodas, kai ligø sukëlëjams ir kitiems kenksmin-
giems organizmams naikinti bei ligoms gydyti naudojamos organinës ar neorga-
ninës nuodingosios cheminës medþiagos – pesticidai (lot. pestis – maras, epide-
mija, uþkratas, caedo – þudau, naikinu).
Cheminis metodas miðko apsaugoje ðiuo metu yra labai plaèiai naudojamas.
Laiku ir tinkamai panaudoti pesticidai veikia labai veiksmingai ir greitai. Jø naudo-
jimà galima mechanizuoti, todël metodas labai naðus, galima greitai apdoroti dide-
lius plotus. Ðiuolaikiniai pesticidai pigesni nei kitos naikinamosios priemonës, uni-
versalûs, todël juos galima naudoti ávairiais bûdais ir nuo ávairiø þaladariø grupiø.
Taèiau cheminis metodas turi neigiamø savybiø. Pirmiausia tai ðalutinis pes-
ticidø poveikis miðko faunai, dirvos mikroflorai, nuodingumas þmogui ir kitiems
ðiltakraujams. Kai kurie ið jø gali kauptis dirvoje, augaluose, gyvûnø organizmuo-
se. Panaudojus tuos paèius pesticidus ilgesná laikà, kenksmingi organizmai ágyja
atsparumà – tenka didinti pesticidø normà arba juos keisti. Cheminio metodo nau-
dojimo rezultatai labai priklauso nuo gamtiniø sàlygø. Lietus nuplauna ir praskie-
dþia chemines medþiagas, vëjas nuneða juos uþ apdorojamø plotø ribø.
Pesticidø preparatus (lot. preparatus – paruoðtas) sudaro kokia nors veik-
lioji medþiaga ir ávairûs priedai: tirpiklis, uþpildas, medþiagos, didinanèios laku-
mà ar lipnumà. Pesticido norma – tai kiekis (kg ar l), kurio reikia pavirðiaus
ploto (m2 ar ha), tûrio (m3) arba masës (kg ar t) vienetui ar objektui (daigui,
medþiui, kelmui, ràstui) apdoroti. Ji nustatoma per bandymus.
Pesticido koncentracija – pesticido kiekis tirpale, suspensijoje, emulsijo-
je, darbo skiedinyje. Ji þymima procentais arba masës (kg) ar tûrio (l) vienetais
tûrio vienetui.

317
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pesticido norma ploto ar masës vienetui apdoroti yra pastovus dydis ir ne-
priklauso nuo aparatûros bei vandens kiekio, iðpurðkiamo ploto vienete. Koncen-
tracija gali kisti, nes priklauso nuo vandens ar kito skiediklio kiekio. Norma ir
koncentracija nurodomos pesticidø naudojimo instrukcijose. Jø reikia grieþtai lai-
kytis, nes galima apnuodyti dirbanèiuosius, apdeginti augalus, uþterðti aplinkà.
Rekomenduojami pesticidai, nekenkdami naudingai faunai ir florai, turi
naikinti kenksmingus organizmus, bûti ekonomiðkai veiksmingi (naudojimo ið-
laidos neturëtø virðyti iðsaugotos produkcijos vertës). Jiems keliami grieþti hi-
gienos reikalavimai. Leidþiama naudoti tik maþai toksiðkus (nuodingus) þmogui
ir ðiltakraujams gyvûnams preparatus. Draudþiama naudoti ilgai iðsilaikanèius
aplinkoje, neskylanèius á netoksiðkus komponentus dvejus ir daugiau metø (ið-
skyrus individualø daigø apdorojimà), turinèius kancerogeniniø, mutageniniø,
embriotoksiðkø, kumuliatyviniø ir alerginiø savybiø preparatus. Parenkant pes-
ticidus, atsiþvelgiama á jø fitotoksiná ar stimuliuojamàjá poveiká augalams.
Vis dëlto ðiuo metu pesticidø naudojimas daugeliu atvejø yra neiðvengia-
mas, todël reikia labai grieþtai laikytis jø naudojimo bei apsaugos taisykliø. Lietu-
voje miðko apsaugai leidþiama naudoti tik tuos pesticidus, kurie yra registruoti Lie-
tuvoje ir átraukti á „Profesionalaus naudojimo augalø apsaugos priemoniø sàraðà“.

4.2.5.1. Pesticidø klasifikacija

Ðiuolaikiniams pesticidams bûdingas pasirenkamasis poveikis. Vieni ið jø
gerai naikina vienokius þalingus organizmus, kiti – kitokius. Todël pagal paskirtá
pesticidai skirstomi á tris pagrindines grupes: kenkëjams, ligø sukëlëjams ir ne-
pageidaujamai augalijai sunaikinti.
Kenkëjams naikinti naudojami: insekticidai (lot. insectum – vabzdys) –
vabzdþiams, akaricidai (lot. acari – erkës) – erkëms, nematocidai (gr. nematodes –
apvaliosios kirmëlës) – nematodams, moliuskocidai (lot. molluscus – minkðtakû-
nis) – moliuskams, rodenticidai (lot. rodentia – grauþikai) – peliniams grauþikams.
Insekticidai taip pat skirstomi pagal tai, kokiomis vabzdþiø vystymosi fazëmis jie
naudojami: ovicidai naikina kiauðinius, lervicidai – lervas ir vikðrus, imagocidai –
suaugëlius. Amarams naikinti naudojami aficidai.
Nuo augalø grybiniø ligø sukëlëjø naudojami fungicidai (lot. fungus – gry-
bas), bakteriniø – baktericidai (gr. bakterion – lazdelë), virusiniø – virusocidai
(lot. virus – nuodas).
Nepageidaujama augmenija naikinama algicidais (dumbliai), herbicidais
(piktþolës), arboricidais (krûmai ir medþiai).

318
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Pesticidams priskiriamos ir augimà reguliuojanèios medþiagos: defolian-

tai (sukeliantys lapø, spygliø dþiûvimà, prieðlaikiná kritimà), desikantai (iðdþio-
vinantys), retardantai (sulëtinantys augimà) ir kitokie preparatai.
Pesticidø grupavimas pagal paskirtá yra sàlyginis, nes kai kurie ið jø yra
universalûs – naikina ávairiø þalingø grupiø organizmus. Todël dalis jø gali bûti
insektofungicidais, insektoakaricidais, akarofungicidais.
Augalø apsaugai naudojamos ir kitokios biologiðkai aktyvios medþiagos:
atraktantai (lot. atrakto – pritraukiu), repelentai (lot. repellens – atstumiantis,
nuvejantis), inhibitoriai (lot. inhibitio – sulaikymas), hormonai (gr. hormon –
skatinantis).
Pesticidai pagal veikimà skirstomi á kontaktinius ir sisteminius. Kontak-
tiniai pesticidai ne ásiskverbia á augalus, bet padengia juos vientisa apsaugine
plëvele, kuri iðnuodija ligø sukëlëjus ar kenkëjus, esanèius augalø pavirðiuje. Jiems
bûdingas vietinis skvarbumas, bet augale judëti negali. Sisteminiai pesticidai ási-
skverbia á augalo vidø per ðaknis, spyglius, lapus, þievæ. Jie gali iðgydyti sergantá
augalà, trukdo ásikurti arba sunaikina jau ásikûrusius ligø sukëlëjus ir vabzdþius.
Pagal naudojimo bûdà insekticidai ir fungicidai skiriami augalams per ve-
getacijà ir esantiems ramybës bûsenos purkðti, sëkloms beicuoti ir sodmenims
apvelti, dirvai dezinfekuoti, patalpai dezinsekuoti.
Pagal cheminæ sudëtá gali bûti neorganiniai (sieros, vario, bario, arseno),
organiniai (chlororganiniai, fosfororganiniai, karbamatiniai, piretroidiniai), au-
galinës, bakterinës, grybinës kilmës (piretrinai, nikotinas, antibiotikai ir kt.) pre-
paratai.
Tarptautiniu mastu priimta kai kurias pesticidø grupes þymëti spalvomis:
insekticidus – juoda, herbicidus – raudona, fungicidus – þalia, beicus – mëlyna,
defoliantus – balta, zoocidus – ruda.
Visiems pesticidams bûdinga savybë – nuodingumas arba toksiðkumas –
maþais kiekiais sutrikdyti normalø organizmo gyvavimà ir já nuþudyti. Toksiðku-
mo matas – dozë (pesticido masës vienetas ploto, tûrio arba organizmo masës
vienetui). Ribinës dozës sukelia organizme nedidelius, nepavojingus sveikatai
pakitimus. Subletalinës dozës sukelia matomus ir jauèiamus sveikatos sutriki-
mus. Letalinës dozës (mirtinos) sukelia sunkø apsinuodijimà, kuris baigiasi or-
ganizmo mirtimi.
Nustatant pesticidø toksiðkumà organizmai maitinami ar kitaip apnuodi-
jami. Daþniausiai nustatoma vidutinë letalinë pesticido veikliosios medþiagos
dozë, nuo kurios þûva 50% bandomøjø gyvûnø (LD50 mg/kg).

319
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pesticidø gamybos, áveþimo, prekybos, saugojimo, perveþimo, naudojimo ir

nukenksminimo tvarkà nustato „Lietuvos Respublikos augalø apsaugos ástatymas“
bei „Augalø apsaugos priemoniø naudojimo taisyklës ir registracijos nuostatai“.
Uþtikrinant þmoniø sveikatos saugà naudojami pesticidai turi bûti tinka-
mai ápakuoti ir paþenklinti, nurodant rizikos bei saugos klases ir pavojaus þenklà.
Atsiþvelgiant á pesticidø toksiðkumà, kaip pagrindiná pavojingumo krite-
rijø þmogaus sveikatai ir aplinkai, pesticidai skirstomi (pagal LD50 bandomie-
siems gyvûnams) á labai toksiðkus, toksiðkus ir kenksmingus (4.2 lentelë).

4.2 lentelë. Pesticidø klasifikacija pagal ûmø toksiðkumà

Preparato LD50, per LD50 mg/kg LC50
pavojingumo takus, mg/m3 per 4 h
mg/kg
kietas skystas kietas skystas prepara- prepara-
preparatas preparatas preparatas preparatas tas − tas −
(išskyrus (išskyrus aerozolis, dujos,
preparatus preparatai preparatus preparatai milteliai garai
- - - -
mis) mis) mis) mis)
I. Labai ne ne ne ne daugiau ne ne
toksiškas daugiau daugiau daugiau kaip 50 daugiau daugiau
(T+) kaip 5 kaip 25 kaip 10 kaip 250 kaip 500
II. Toksiškas 5−50 25−200 10−100 50−400 250−1000 500−2000
(T)
III. 50−500 200−2000 100−1000 400−2000 1000− 2000−
Kenksmingas 5000 20 000
(X0)

Pagal toksikologines savybes pesticidai skirstomi á ardanèiuosius ir dirgi-

nanèiuosius, pagal fizines bei chemines savybes – á sprogstamuosius, oksiduo-
janèiuosius, ypaè degius, labai degius ir degius.
Pesticidai dar skirstomi pagal lakumà, kumuliacijà, iðsilaikymà (persisten-
tiðkumà) ir kitus rodiklius. Be ðiø rodikliø, tiriamos ir kitos neigiamos pesticidø
savybës: blastomogeniðkumas (savybë sukelti auglius, iðaugas), kancerogeniðku-
mas, mutageniðkumas ir kt.

320
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

4.2.5.2. Pesticidø naudojimo bûdai

ir techninës priemonës
Pesticidai naudojami ávairiais bûdais – purðkimo, dulkinimo, fumigacijos,
sëklø beicavimo, ðaknø apvëlimo, toksiniø juostø, augalø intoksikacijos ir t. t.
Purðkimas – labiausia paplitæs miðko apsaugoje pesticidø naudojimo bû-
das. Tai pesticido skiediniø paskleidimas ant augalø, dirvos, þaladariø, naudo-
jant ávairius rankinius, nugarinius, traktorinius, aviacinius purkðtuvus. Purðkia-
ma siekiant apsisaugoti nuo ávairiø kenkianèiø organizmø – grauþikø, vabzdþiø,
erkiø, ðliuþø, grybø, bakterijø, piktþoliø. Ðis bûdas turi daug pranaðumø – toly-
giai padengiamas pavirðius, sunaudojamos palyginti nedidelës dozës, pesticidas
gerai iðsilaiko ant apipurkðtø augalø. Purðkimo kokybei pagerinti naudojamos
ávairios lipnumà didinanèios, garavimà maþinanèios ar kitokios medþiagos.
Pagal iðpurðkiamø laðeliø dydá, jø kieká purðkimas skirstomas á smulkialaðá,
vidutiná ir stambialaðá. Smulkialaðio aviacinio purðkimo laðeliø dydis 51–150 µm,
vidutinio – 151–300 µm, stambialaðio – daugiau nei 300 µm. Miðkø apsaugai tinka-
miausias smulkialaðis purðkimas. Jis taip pat skirstomas á maþakieká ir ultramaþa-
kieká. Per maþakieká purðkimà sunaudojama 10–50 l/ha darbinio skiedinio. Kadangi
naudojamos vandens emulsijos, suspensijos ar tirpalai, smulkûs laðeliai greitai iðga-
ruoja ar nuneðami oro sroviø. Todël optimalus darbo skiedinio kiekis – 20–30 l/ha.
Ultramaþakiekis purðkimas – tai skysto pesticido paskleidimas. Naudoja-
mos specialiai ultramaþakiekiui purðkimui pagamintos koncentruotos prepara-
tø emulsijos. Ðis purðkimas ekonomiðkumu, veiksmingumu ir higieninëmis dar-
bo sàlygomis gerokai pranoksta kitus purðkimo bûdus.
Dulkinimas – tai sausø milteliø pavidalo pesticidø paskleidimas. Ðiuo metu
jis netaikomas, nes tam reikalingi specialûs dulkintuvai ir specialios formos pre-
paratai – dustai, sudaryti ið veikliosios medþiagos ir uþpildo (talko, kaolino, krei-
dos). Nors dulkinimo technologija paprasta, darbas spartus, taèiau oro srovës,
vëjas miltelius gali nuneðti labai toli ir uþterðti aplinkà.
Aerozolis – tai dirbtiniu bûdu sudaryti ir paskleisti pesticidø rûkai arba
dûmai. Dûminiai aerozoliai gaunami deginant pesticidø trinkeles arba tabletes,
o rûkiniai – specialia aparatûra (generatoriais), kuri skystá skaido á smulkias da-
leles arba iðgarina ir kondensuoja á labai smulkius laðelius. Optimalus aerozoli-
niø daleliø dydis 20–50 µm.
Aerozoliais daþniausiai naikinami ligø sukëlëjai ar kenkëjai tuðèiuose san-
dëliuose, ðiltnamiuose ir kitose patalpose. Dûminiai pesticidai patenka á smulkiau-

321
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

sius plyðelius ir kitas sunkiai prieinamas vietas. Miðkuose aerozoliai gali bûti nau-
dojami, kai vëjo greitis nevirðija 2 m/s. Darbus geriau atlikti vëlai vakare arba nak-
tá, nes aerozoliams ypaè jautrûs skraidantys vabzdþiai – be þalingø, þûva ir naudin-
gi. Tai vienas naðiausiø, bet sunkiausiai valdomø pesticidø naudojimo bûdø, nes
rûkas ir dûmai ilgai bûna pakibæ ore ir dalá pesticidø vëjas gali nuneðti toli.
Vienas ið paprasèiausiø nuodingø dûmø pagaminimo bûdø – aerozolinio
popieriaus deginimas. Tam tikslui filtrinis popierius suvilgomas 5–7% salietros
tirpalu, iðdþiovinamas, suvilgomas koncentruotu pesticido tirpalu organiniame
tirpiklyje ir uþdegamas. Yra ir gamykliniø specialiø dûmadëþiø, pripildytø pesti-
cido ir smilkalo miðinio.
Fumigacija – dujø ar garø bûsenos pesticidø naudojimas kenkianèio or-
ganizmo aplinkoje. Naudojama kovai su grauþikais, vabzdþiais, erkëmis, ðliu-
þais, nematodais, augalø grybiniais ir bakteriniais ligø sukëlëjais. Fumigacijos
pranaðumas – galima kovoti su organizmais, gyvenanèiais sunkiai prieinamose
vietose – plyðiuose, dirvoje, smulkiausiose skylutëse.
Aerozolinë fumigacija – tai pagrindinë profilaktinë priemonë darþinin-
kystës ðiltnamiuose nuëmus derliø ir ruoðiantis kitai sëjomainai, taip pat ir dir-
vos terminis (garais) dezinfekavimas nuo nematodø ir kt. dirvoje esanèiø ligø
sukëlëjø ir kenkëjø.
Miðkø ûkyje fumigacija daþniausiai taikoma sandëliuose, nukenksminant
sëklas, daigus, tarà. Fumigantai taip pat naudojami dirvai nukenksminti nuo
kenksmingø mikroorganizmø.
Fumigacijos veiksmingumas priklauso nuo patalpø hermetizacijos, fumi-
gacijos technikos ir ekspozicijos laiko. Fumigantai gali bûti kieti, skysti ir duji-
niai. Svarbiausios jø savybës – lakumas, garavimas, difuzija, sorbcija, taip pat
degumas, poveikis metalams ir kitoms medþiagoms, degazacija.
Sëklø beicavimas ir sodinamosios medþiagos apdorojimas. Tai sëklø ir sod-
menø apvëlimas pesticidais, vadinamaisiais beicais. Beicai naikina sëklø pavirðiuje,
luobelëje ar viduje esanèius ligø pradus, vabzdþius. Beicai turi bûti toksiðki ligos
sukëlëjui, ne sumaþinti, o stimuliuoti sëklø daigumà, vëlesná augalo augimà ir vys-
tymàsi. Beicai klasifikuojami pagal veikimà (kontaktiniai, sisteminiai), cheminæ su-
dëtá (gyvsidabrio, ditiokarbamino rûgðties, chlororganiniai, benzimidazolo ir kito-
kie dariniai), gali bûti sudaryti ið vieno ar keliø cheminiø junginiø (kompleksiniai).
Ið kontaktiniø paprastø fungicidø anksèiau labai plaèiai beicuoti buvo nau-
dojami granozanas, TMTD, formalinas, ið kontaktiniø kombinuotøjø – gama-
heksanas, heksatiuramas, pentatiuramas. Tarp sintetiniø beicø labai paplitæ ben-
latas, baitanas, vitavaksas ir kt.

322
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Galima beicuoti sausuoju, drëgnuoju, ðlapiuoju ir inkrustavimo bûdu.

Sausai beicuoti naudojami beico milteliai. Ðis bûdas dabar nerekomenduo-
jamas, nes terðia aplinkà, milteliai blogai prikimba, veþant ir sëjant sëklas dulka.
Beicuojant drëgnuoju bûdu naudojami pesticidø tirpalai ar vandens su-
spensijos (20–30 litrø/tonai sëklø). Sëklos sudrëkinamos apipurðkiant ar specia-
liose maðinose.
Ðlapias beicavimas – tai sëklø panardinimas á pesticido skiediná ir iðdþio-
vinimas iki normalaus drëgnumo. Labai svarbu paruoðti tinkamà darbo skiedi-
nio koncentracijà. Per didelë koncentracija gali sumaþinti sëklø dygimo energijà
ir daigumà, o per maþa – beicavimo kokybæ. Ðlapio beicavimo bûdas gali bûti
naudojamas miðko daigynuose. Pamirkius sëklas pramoninës gamybos antibioti-
kø tirpaluose, drebulës centrinio puvinio vandens iðtraukose, daigai daug maþiau
nukenèia nuo daigø iðgulimo ar já sukelianèiø grybø (Fusarium).
Gaminami ir kombinuotieji preparatai, kuriø sudëtyje yra fungicido, bakte-
ricido ir insekticido. Tokiu bûdu beicuojant apsaugoma ir nuo kenkëjø, ir nuo ligø.
Vienas tobuliausiø beicavimo bûdø – inkrustavimas. Á beicavimo skystá
ádedama lipniø, vandenyje tirpiø polimerø. Sëklos padengiamos tvirtomis beico
ir polimero plëvelëmis, ant jø lieka 70–98% beico. Be to, á beicà galima ámaiðyti
mikroelementø, augimà skatinanèiø, dygimà gerinanèiø ir kitokiø medþiagø.
Beicavimas – vienas ið maþiausia pavojingø pesticidø naudojimo bûdø,
nes ploto vienetui pesticidø sunaudojama labai nedaug. Be to, jie patenka tik
ten, kur reikia, su sëklomis paskleidþiami tolygiai po visà plotà.
Panaðiai kaip sëklas, pesticidais galima apvelti ir sodmenis. Tai gali bûti atlie-
kama pikuojant daigus arba sodinimo vietose prieð sodinukø sodinimà. Daþniausiai
ðiuo metu taikomas ðaknø mirkymas (apvëlimas) vandens, humuso, molio, pesticido
miðinyje (nuo ðaknø kenkëjø) bei daigø antþeminës dalies – insekticido – vandeni-
niame skiedinyje (nuo Hylobius genties straubliukø). Taèiau ðis bûdas gali bûti taiko-
mas ir daigams apsaugoti nuo spygliakritës rûdþiø ir kitø grybiniø ligø sukëlëjø.
Intoksikacija, arba chemoterapija, pagrásta pesticidø pasklidimu augale,
jo apnuodijimu. Tam tikslui naudojami sisteminiai pesticidai. Jie, nekenkdami
augalui, sugeba prasiskverbti ir iðplisti vandens indais. Sisteminiai pesticidai ap-
nuodija augalà tam tikram laikui (kartais 3–6 savaitëms). Augalai tampa nuo-
dingi besimaitinantiems vabzdþiams, erkëms, besivystantiems ligø sukëlëjams
(grybams, bakterijoms, virusams). Ðios rûðies pesticidai veiksmingi ir nuo spe-
cializuotø, ir nespecializuotø kenkianèiø organizmø.
Sisteminiai pesticidai á augalà patenka ið sëklø, kurios buvo iðmirkytos prieð
sëjà arba iðbarstant juose pesticidø granules ar miltelius á dirvà, laistant, apipurð-

323
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

kiant lapus ar spyglius, injekcijø bûdu ar uþdedant ant kamienø, nuo kuriø nuvaly-
ta sena þievë, suvilgyto pesticidu audinio þiedus. Sisteminiø pesticidø patekimas á
augalà priklauso nuo augalø fiziologinio aktyvumo. Intensyviausiai pesticidai pa-
sisavinami ir juda augalu pavasará jaunose auganèiose dalyse. Antroje vasaros pu-
sëje vyrauja organiniø medþiagø judëjimas á ðaknis, todël ðaknyse ar kamienuose
gyvenanèius ligø sukëlëjus ir kenkëjus geriausia naikinti apipurðkiant lajas. Siste-
miniai pesticidai sëkmingai buvo naudojami nuo puðinës þievëblakës, kankorëþiø
ir sëklø kenkëjø, kai kuriø ligø sukëlëjø. Jie naikina kenkëjus, mintanèius augalø
sultimis ar audiniais, todël yra nepavojingi naudingai entomofaunai.
Cheminei ir biologinei apsaugai nuo ligø ir kenkëjø naudojamos specia-
lios maðinos arba kartais paprasèiausi árankiai (laistytuvai, teptukai, ðepeèiai ir t. t.).
Pesticidais apdorojami augantys medþiai, miðko produkcija, sodinukai, ligø su-
këlëjai ir ávairiø vystymosi stadijø kenkiantys vabzdþiai arba jø gyvenamoji aplin-
ka (oras, dirva, mediena, þievë). Priklausomai nuo apdorojimo bûdo ir pesticido
preparatyvinës formos, maðinos ir aparatûra skirstomi á dulkintuvus, purkðtu-
vus, aerozolinius generatorius, fumigatorius, beicavimo, chemikalø ir uþnuody-
tø masalø ruoðimo, transportavimo bei iðbarstymo maðinas. Jos gali bûti antþe-
minës (rankinës, traktorinës, automobilinës, savaeigës) ir aviacinës. Dulkintu-
vai, aerozoliniai generatoriai, fumigatoriai, uþnuodytø masalø ruoðimo ir iðbars-
tymo maðinos respublikoje ðiuo metu nenaudojami.
Dulkintuvais apdulkinami augalai sausais pesticidø milteliais (dustais). Dul-
kinimas yra naðesnis uþ purðkimus, nereikia vandens, taèiau chemikalø milteliai
blogai prilimpa prie augalø, todël jø daugiau sunaudojama, smulkiosios dalelës
nuneðamos oro sroviø uþ apdorojamo ploto ribø, terðiama aplinka.
Purkðtuvais augalai apipurðkiami pesticidø tirpalais, suspensijomis arba
emulsijomis. Jie ekonomiðkesni uþ dulkintuvus, nes reikia maþiau chemikalo,
skysèio laðeliai geriau prilimpa prie augalø ir kenkëjø, maþesnis pavojus nuo-
dams patekti uþ apdorojamo ploto ribø, geresnës sanitarinës darbo sàlygos.
Purkðtuvai bûna universalieji (laukams, sodams, uogynams, medelynams
purkðti), bendrosios paskirties (þemës ûkio augalams purkðti) ir specialieji (mið-
kams, sodams, ðiltnamiams, uogynams purkðti). Pagal purðkimo árenginiø tipà ir
purðkimo bûdà jie skirstomi á hidraulinius, ventiliatorinius, aerozolinius, traktori-
nius (prikabinamieji ir pakabinamieji) ir nugarinius (pneumatiniai ir motoriniai).
Pagrindinës purkðtuvo dalys: siurblys; purkðtukai; rezervuaras; dozato-
rius; vaþiuoklë; eþektorius; purkðtas; maiðiklis; ventiliatorius.
Purkðtuvuose daugiausia naudojami stûmokliniai, reèiau – iðcentriniai ar
krumpliaratiniai siurbliai.

324
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Purkðtukai skystá paverèia smulkiais laðeliais ir nukreipia reikiama krypti-

mi. Pagal konstrukcijà ir veikimo principà yra iðcentriniai ir deflektoriniai. Ið-
centriniai purkðtukai bûna lauko augalø (paprastieji ir ekonomiðkieji), tangenti-
niai ir kameriniai.
Dozatorius skirtas iðpurðkiamo skysèio kiekiui reguliuoti. Rezervuarø tal-
pa nuo 400 iki 1600 l (nugariniø purkðtuvø – iki 20 l). Gaminami ið nerûdijanèio
plieno ar plastmasës.
Eþektoriai yra hidrauliniai ir dujiniai. Jie átaisomi purkðtuvuose, kuriø re-
zervuarai didesnës kaip 200 l talpos, ir skirti mechanizuotai juos papildyti. Duji-
nis eþektorius montuojamas ant iðmetamojo vamzdþio. Jis rezervuare sudaro
oro iðretëjimà ir rezervuaras prisipildo skysèio.
Purkðtas – rankomis valdomas vamzdis, kurio gale yra sodo purkðtukas.
Purkðtai naudojami dirbant su nugariniu purkðtuvu, purðkiant sodus, medþius,
dezinfekuojant patalpas.
Maiðikliai skirti skysèiui nuolat maiðyti, kad jis bûtø pastovios koncentracijos.
Ventiliatoriai (aðiniai ir iðcentriniai) oro srautu papildomai susmulkina skys-
èio daleles ir nupuèia reikiama kryptimi.
Aerozoliniai generatoriai skirti pesticidiniam rûkui sudaryti. Aerozolius ga-
lima gauti mechaniniu, terminiu arba termomechaniniu bûdu. Aerozoliniai ge-
neratoriai turi rezervuarus darbo skiediniui ir benzinui, degimo kamerà, uþdegi-
mo sistemà ir aerozoliná vamzdá.
Á aerozolinio vamzdþio degimo kamerà patenka degusis miðinys ið benzino ir
oro. Pesticido darbo skiedinys ið rezervuaro perduodamas á dujø srautà (temperatû-
ra 400–500° C), kuris susidaro degimo kameroje ir juda 250–300 m/s, virsta smulkiais
laðeliais ir ið dalies iðgaruoja. Iðëjæs ið vamzdþio dujø–garø miðinys susimaiðo su ðal-
tesniu aplinkos oru, garai kondensuojasi ir susidaro aerozolis – baltos spalvos rûkas.
Kadangi aerozolis plinta horizontaliomis ir vertikaliomis oro srovëmis, já valdyti la-
bai sunku – kartais jis nuneðamas toli uþ apdorojamo ploto ribø. Aerozolius galima
naudoti medynuose, taip pat uþdaroms patalpoms dezinfekuoti ir dezinsekuoti.
Beicavimo maðinos skirtos sëkloms sumaiðyti su pesticidais, kurie naikina
ligø sukëlëjus ir apsaugo sëklas bei daigus nuo dirvoje esanèiø kenkëjø ir ligø
sukëlëjø. Beicavimo maðinos bûna skirtos sausajam, drëgnajam ir ðlapiajam be-
icavimui. Yra ir universalios beicavimo maðinos, kuriomis sëklas galima apvelti
sausais beicais, apipurkðti suspensijomis, sudrëkinti vandeniu.
Injektoriai naudojami pesticidams áterpti á dirvà (ariant ar á duobutes),
taip pat sisteminiø fungicidø, insekticidø injekcijoms á auganèiø medþiø þievæ ar
medienà, naudojant tam specialias adatas ar plaktukus su nuodø kapsulëmis.

325
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Kovai su kenkëjais ir ligomis, þalinga augmenija naudojama aviacija. Daþ-

niausia ið lëktuvø ar sraigtasparniø medynai purðkiami skystais chemikalais. Dël
savo mobilumo ir didelio naðumo aviacija respublikoje naudojama kovai su spyglius
grauþianèiais kenkëjais (verpiku vienuoliu, puðiniu pelëdgalviu, puðiniu verpiku).
Miðko apsaugos darbams labiau tinka sraigtasparniai nei lëktuvai. Van-
deniniai pesticidø tirpalai, suspensijos ir emulsijos purðkiamos smulkialaðio ir
ultrasmulkialaðio purðkimo bûdu. Purðkiant smulkialaðio purðkimo bûdu sunau-
dojama 10–100 l/ha, o ultrasmulkialaðio – 0,5–10 l/ha.
Respublikoje ið traktoriniø purkðtuvø ðiuo metu daugiausia naudojami da-
nø „Hardi“ ir „Egedal“ firmø gamybos purkðtuvai. Nugariniai-rankiniai yra ávai-
riø markiø (Birchmeier, Kvazar, LG, Neptun, Osatu, Orion), taèiau populiariausi
yra „Stihl“ markës nugariniai-motoriniai purkðtuvai SR-320, SR-400 ir SR-420.

4.2.5.3. Fungicidai ir antiseptikai

Fungicidais vadinamos cheminës medþiagos, naudojamos augalams ap-
saugoti nuo grybiniø ligø pradø. Jiems priskiriami ir preparatai, naikinantys bak-
terijas (baktericidai) bei laibagrybius (aktinomicetus). Priskaièiuojama per 300
fungicidø, bet augalø apsaugai naudojama apie 180.
Grybinës ir bakterinës infekcijos daþniausiai plinta per vëjà, lietø, vabz-
dþius, þmogø. Á augalus infekcija patenka per natûralius plyðelius audiniuose
(þioteles, vandens poras, nektarines, þievës átrûkimus, lenticeles, þievlæðiukus) ir
per mechanines þaizdas. Yra parazitø, kurie á augalà sugeba patekti per epider-
má (miltligës sukëlëjai). Patekusios ant augalo ðiø grybø sporos sudygsta ir ási-
skverbia á audiná, maitinasi, grybas lieka ant pavirðiaus (ektoparazitas). Kiti ligø
sukëlëjai vystosi arba làstelëje, arba tarplàsteliniame audinyje (endoparazitai).
Besivystanèius augalo viduje juos labai sunku sunaikinti, todël apsauginës prie-
monës daþniausiai skirtos neleisti augalams uþsikrësti.
Ið visø pesticidø grupiø fungicidai yra maþiausia toksiðki þmogui ir ðiltak-
raujams gyvûnams. Dauguma fungicidø neturi fitoncidinio (neigiamo augalams)
poveikio, netgi atvirkðèiai – stimuliuoja jø augimà ir vystymàsi.
Fungicidai, kaip ir kiti pesticidai, klasifikuojami remiantis ávairiais kriteri-
jais: chemine sudëtimi (neorganiniai, organiniai, biologiniai), veikimo pobûdþiu ir
poveikiu ligø sukëlëjams (kontaktiniai, sisteminiai), naudojimo bûdu (per vegeta-
cijà, ramybës bûsenos, sëklai beicuoti ir sodmenims apdoroti, dirvai dezinfekuoti).
Neorganiniai junginiai naudojami labai seniai. Plaèiausiai paplitæ vario ir
sieros junginiai.

326
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Vario grupei priklauso vario sulfatas, vario oksichloridas, kuprozanas.

Tai kontaktinio veikimo apsauginiai fungicidai. Jie gali apsaugoti augalà nuo in-
fekcijos, bet negali iðgydyti jau uþsikrëtusiø augalø. Todël jais reikia apdoroti dar
neserganèius augalus, nes jie gerai naikina grybø sporas, silpniau grybienà. Pre-
paratø veiksmingumas priklauso nuo viso augalo padengimo tolygumo ir purðki-
mo laiko. Augalus apsaugo 10–20 dienø. Vario junginiai gamtoje patvarûs, mig-
ruoja, kaupiasi augaluose, dirvoje, vandenyje. Þmogui ir ðiltakraujams gyvûnams
vidutiniðkai nuodingi. Dirgina virðkinamàjá traktà, kvëpavimo takus, gali sukelti
odos uþdegimus.
Sieros grupës preparatai – tai kontaktiniai apsauginiai fungicidai, þmo-
nëms ir ðiltakraujams gyvûnams maþai nuodingi. Jais galima apdoroti ávairius (ir
ðiltnaminius) augalus, vos pastebëjus pirmuosius ligø poþymius. Veikia 7–10 die-
nø. Per vegetacijà galima purkðti 3–6 kartus. Naudojama malta siera, koloidinë
siera ir ðlampantys milteliai, kalkiø ir sieros nuoviras, gabalinë siera.
Ið organiniø kontaktiniø fungicidø gana plaèiai anksèiau buvo naudoja-
mi nitrofenoliø dariniai (akreksas, DNOK, karatanas, nitrafenas) ir ditiokarba-
mino rûgðties preparatai (cinebas ir polikarbacinas). Jie maþai nuodingi þmogui
ir ðiltakraujams gyvûnams, bet turi kumuliaciniø savybiø.
Tarp organiniø sisteminiø fungicidø gerai þinomi benlatas (benomilas,
fundazolas), topsinas-M, bailetonas, saprolas, tiltas ir kt.
Pagal veikimo ligø sukëlëjams pobûdá fungicidai skirstomi á apsauginius
(profilaktinius) gydomuosius ir imunizuojanèiuosius.
Apsauginiais fungicidais augalai apdorojami iki jiems susergant. Tokie
preparatai slopina patogeno vystymàsi kontakto su juo metu, sudarydami ant
augalo lapø apsauginæ plëvelæ.
Gydomieji fungicidai veikia ligos sukëlëjo vegetatyvinius ir reproduktyvi-
nius organus, grybus þiemojimo fazëse, taip pat sunaikina jau patekusius á auga-
lø audinius ligø sukëlëjus. Tokiø fungicidø veiksmingumas labai priklauso nuo
uþsikrëtimo laiko (tuo veiksmingesni, kuo trumpesnis laikas nuo uþsikrëtimo
pradþios). Fungicidø veikimo pobûdis priklauso nuo jø koncentracijos (didesnës
koncentracijos apsauginis preparatas gali veikti ir kaip naikinamasis). Naikina-
mojo gydymo atmaina yra sëklø beicavimas.
Pagal pasiskirstymo ant augalo pobûdá fungicidai skirstomi á kontaktinius
ir sisteminius. Kontaktiniai pasiskirsto ant augalo pavirðiaus nepatekdami á au-
dinius ir veikia ligø sukëlëjà per tiesioginá kontaktà. Kai kurie ið jø turi giluminá
poveiká – gali paveikti ligø sukëlëjus, esanèius pavirðiniuose lapø, spygliø, sëklø
sluoksniuose. Sisteminiai fungicidai ásiskverbia á augalø indus ir jais plinta daþ-

327
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

niausiai ið augalo apatiniø daliø á virðutines. Tik kai kurie fungicidai gali keliauti
ið virðaus á apaèià (bailetonas).
Dirvai apdoroti skirti fungicidai daþniausiai naudojami kenksmingiems
mikroorganizmams naikinti ðiltnamiuose. Ypaè veiksmingi didesnio lakumo fun-
gicidai, veikiantys dirvoþemyje dujø pavidalu (karbationas, tiazonas).
Ramybës bûklës esantiems augalams apdoroti naudojami kontaktiniai,
þiemojimo stadijø ligø sukëlëjus naikinantys fungicidai. Kadangi veiksmingø ðiems
tikslams koncentracijø jie gali apdeginti vegetuojanèius augalus, naudojami anksti
pavasará (iki pumpurø sprogimo) arba vëlai rudená.
Antibiotikai – antigrybiniø ir antibakteriniø savybiø turinèios mikrobi-
nës, gyvûninës arba augalinës kilmës medþiagos, áeinanèios á biologiniø prepara-
tø grupæ. Jie sugeba ásiskverbti á augalà, iðplisti jo audiniais ir toksiðkai paveikti
ligos sukëlëjà. Antibiotikai augalams nekenkia, taèiau yra vidutiniðkai toksiðki
þmogui ir gyvûnams. Nuo ðaknø puviniø, daigø iðgulimo sëkloms beicuoti nau-
dojami trichotecinas, fitobakteriomicinas (aktinomicetø gyvybinës veiklos pro-
duktas), trichoderminas (grybo Trichoderma sp. iðtrauka). Nuo daigø iðgulimo
galima naudoti antibiotikus, kuriuos gamina medienà ardantys grybai Fomitop-
sis pinicola, Phellinus tremulae, Inonotus obliquus, Fomes fomentarius. Sëklos prieð
sëjimà mirkomos ðvieþiø vaisiakûniø paþeistos medienos vandens iðtraukose ar-
ba jomis apdorojama dirva daigynuose tose vietose, kur iðgulë sëjinukai.
Miðko apsaugoje sëklos ir daigai sëkmingai buvo apdoroti Bacillus micoi-
des, B. subtilis ðtamais, kelmø apsaugai nuo ðakninës pinties sëkmingai naudotas
saprotrofinio, medienà ardanèio grybo Phlebiopsis gigantea grynø kultûrø prepa-
ratas ir kiti biopreparatai.
Antiseptikais (anti + gr. septikos – puvimo, pûdantis) vadinamos chemi-
nës medþiagos, þudanèios mikrobus ir naudojamos medienos apsaugai nuo bio-
loginio ardymo (grybø, bakterijø, vabzdþiø). Jie naudojami tiek sveikos, tiek pa-
þeistos medienos apsaugai nuo irimo.
Antiseptikai naudojami ávairiais bûdais: autoklavø, voniø, aptepimo, lais-
tymo. Bûdo ir antiseptikø parinkimas priklauso nuo medienos savybiø, saugomø
konstrukcijø paskirties, matmenø ir kt.
Antiseptikai turi atitikti ðiuos reikalavimus: bûti toksiðki medienà ardan-
tiems ir daþantiems grybams; ilgalaikiai; labai skvarbûs; neiðsiplauti ið apdoro-
tos medienos; nesiskaidyti dël saulës ar atmosferos poveikio; nekeisti medienos
savybiø; bûti nepavojingi þmonëms ir gyvûnams; nesukelti metalø korozijos. De-
ja, në vienam ið þinomø antiseptikø nebûdingos visos iðvardintos savybës, todël
naudoti pasirenkami labiausia atitinkantys pageidavimus.

328
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Pagal veikliàjà medþiagà medienos antiseptikai skirstomi á tris grupes: ne-

organinius, organinius ir kombinuotuosius. Be to, jie skirstomi á tirpstanèius ir
netirpstanèius vandenyje.
Tirpstantiems vandenyje antiseptikams priskiriamos vienalytës medþia-
gos arba jø miðiniai, kurie á medienà patenka vandeniniø tirpalø pavidalu arba
padengiant apsaugomàjá pavirðiø antiseptinëmis pastomis. Ðiuo metu þinoma
visa grupë antiseptikø, kurie pagal cheminæ sudëtá skirstomi á ftoro, chromo,
fenolio ir boro junginius.
Natrio ftoratas plaèiai naudojamas medienos ir jos gaminiø apsaugai. Jo
3% vandeninis tirpalas nelakus, lengvai ásiskverbia á 40–50% drëgnumo medie-
nà, jos nenudaþo, nesusilpnina techniniø savybiø. Daþnai, bandant kitus antisep-
tikus, tarnauja kaip etaloninis preparatas.
Natrio pentachlorfenoliatas naudojamas 5–10% tirpalo pavidalu, veiks-
mingas nuo pelësiniø ir medienà ardanèiø grybø, skaptukø. Silpnai ásigeria á me-
dienà, pavirðiniai jos sluoksniai patamsëja.
Chromo–vario preparatas – vario sulfato, natrio (arba kalio) bichromato
miðinys (50×50), pridedant 0,05% acto rûgðties, veiksmingas saugant nuolat ðlam-
panèià medienà. Naudojami 7–10% tirpalai. Daþo medienà þalsvai.
Chromo–cinko preparatà sudaro techninis cinko chloridas (80%) ir tech-
ninis natrio arba kalio bichromatas (20%). Naudojami 3–5% tirpalai. Daþo me-
dienà þalsvai.
Sinerto B naudojamas spygliuoèiø pjautinës medienos apsaugai nuo pelë-
siniø ir pamëlynavimà sukelianèiø grybø. Jo sudëtyje yra apie 40% veikliøjø me-
dþiagø. Rekomenduojamas naudoti 5–8%. Mediena panardinama ne trumpiau
kaip 1 minutæ á vonias arba sudrëkinama tepant, purðkiant. Apsaugo 1–2 mm
pavirðinio sluoksnio.
Pinotex classic – dekoratyvi, atmosferos poveikiui atspari medienos ap-
saugos priemonë. Iðryðkina medienos tekstûrà ir iðsaugo natûralià spalvà. Ap-
saugo medienà nuo pelësiniø, daþanèiø ir puvinius sukelianèiø grybø. Ant apdo-
rotø pavirðiø sudaro atsparià vandens poveikiui plëvelæ. Gaminama apie 30 pi-
notekso atspalviø. Mediniai sausi pavirðiai tepami ne maþiau kaip 2 kartus. Ilga-
amþiðkumas didëja tepant daugiau kartø. Po kiekvieno tepimo pavirðius tampa
vis tamsesnis ir glotnesnis.
Netirpstantiems vandenyje, bet tirpstantiems organiniuose tirpikliuose an-
tiseptikams priskiriami pentachlorfenolis ir jo pagrindu sudaryti vario, cinko naf-
tenatai, taip pat metaloorganiniai junginiai.

329
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pentachlorfenolis toksiðkas daugumai medienà ardanèiø grybø. Tirpsta dau-

gelyje organiniø tirpikliø, alyvose. Naudojami 2–6% tirpalai. Tamsina medienà.
Vario naftenatas medienai apdoroti tirpdomas þibale ar dyzeliniame ku-
re. Naudojamas 5% tirpalas. Suteikia medienai þalsvà atspalvá. Neblogai apsau-
go periodiðkai drëkinamà medienà.
Atskirà grupæ sudaro antiseptinës alyvos, naudojamos hidrotechniniø sta-
tiniø detalëms, poliams, atramoms apsaugoti. Joms priskiriamos akmens anglies,
antraceninës ir skalûnø alyvos. Jø trûkumas – kancerogeninis poveikis þmogui,
medienos nudaþymas.
Antiseptinës pastos naudojamos medienos, kurios drëgnumas daugiau nei
40–50%, apsaugai nuo grybiniø paþeidimø. Jø sudëtyje yra antiseptiko, klijø ir
uþpildo. Kontaktuodamas su drëgna mediena antiseptikas tirpsta, vyksta difuzi-
ja á drëgnà medienà. Antiseptiniam pagrindui daþniausiai naudojami vandenyje
tirpstantys antiseptikai – natrio ftoratas ir kt. Pastos gali bûti bituminës, ekstrak-
tinës, silikatinës, akmens anglies lako pagrindu.

4.2.5.4. Pagrindiniai saugos reikalavimai

dirbant su pesticidais
Dirbant su pesticidais reikia grieþtai laikytis saugos reikalavimø. Pestici-
dø naudojimas miðkuose turi bûti grieþtai argumentuotas ir pagrástas. Ateityje
integruotos miðko apsaugos sistemoje numatoma visiðkai atsisakyti pesticidiniø
preparatø. Taèiau ðiuo metu juos naudoti reikia ir dël ekonominiø, ir dël sociali-
niø, ir net gamtosauginiø aspektø. Vis dëlto naudojant pesticidus bûtina vado-
vautis ðiais principais:
1) pesticidus naudoti tik kraðtutiniais atvejais;
2) parinkti minimaliai þalingus ekosistemai ir þmogui pesticidus;
3) naudoti minimalias bûtinas pesticidø dozes ir parinkti ekonomiðkiau-
sius jø naudojimo bûdus;
4) tiksliai nustatyti plotø, kuriuos reikia apdoroti, ribas;
5) apdorojimo pesticidais laikà parinkti atsiþvelgiant á þaladariø ir jø na-
tûraliø prieðø fiziologijà, taip pat jautrumà nuodams.
Visus darbus, naudojant pesticidus, reglamentuoja „Augalø apsaugos prie-
moniø naudojimo taisyklës“ (Vilnius, 1999). Jos patvirtintos Sveikatos apsau-
gos, Aplinkos ir Þemës ûkio ministerijø ir privalomos visoms þinyboms, naudo-
janèioms pesticidus. Taisyklëse iðdëstyti bendrieji nuostatai ir bendrøjø darbø

330
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

saugos reikalavimai, nurodytos saugos priemonës perveþant, sandëliuojant ir ið-

duodant preparatus. Ten taip pat yra darbø saugos taisyklës naudojant prepara-
tus bei dirbant augalø apsaugos maðinomis, individualiø apsaugos priemoniø,
dirbant su preparatais, sàraðas, patalpø, taros, individualiø apsaugos priemoniø,
preparatø likuèiø ir transporto priemoniø nukenksminimo, preparatø naudoji-
mo ðiltnamiuose saugos taisyklës, vandens telkiniø, atmosferos apsaugos bei ne-
tinkamø ir uþdraustø pesticidø sandëliavimo taisyklës.
Augalø apsaugos priemoniø naudojimo taisyklëse yra ir paso-leidimo che-
minëms ir biologinëms augalø apsaugos priemonëms saugoti, augalø apsaugos
kursø paþymëjimo, suteikianèio teisæ pirkti ir naudoti pesticidus, leidimo pre-
kiauti pesticidais, preparatais apdorotø plotø apskaitos þurnalo pavyzdþiai, ben-
drø saugumo þenklø apraðas bei pirmosios pagalbos apsinuodijus taisyklës.

4.2.6. Integruota apsauga

Pesticidø naudojimo kritika, jø pavojingumo ekosistemai ir þmoniø sveika-
tai suvokimas ir ðiuolaikinis sisteminis poþiûris sudarë prielaidas sukurti vienà au-
galø apsaugos priemoniø sistemà, vadinamà „integruota augalø apsauga“. Pagrin-
diniai ðios sistemos principai skelbia, kad:
1) kenksmingø organizmø problemos negalima spræsti izoliuotai, neatsi-
þvelgiant á jø ryðá su natûraliais prieðais ir kitais bendrais biologinës aplinkos
komponentais, su kuriais jie sudaro vienà kompleksà;
2) miðko apsaugos priemonës turi bûti taikomos tik iki „ûkinës þalos ribos“;
3) visos miðko apsaugos priemonës miðko ekosistemos viduje neturi pa-
þeisti (didesniu ar maþesniu mastu) tarpusavio ryðiø komplekso.
Praktiðkai integruotos miðko apsaugos sistemos panaudoti negalima neþi-
nant kenksmingø organizmø „ûkinës þalos ribos“. Ðis terminas reiðkia patá þemiau-
sià kenkëjø populiacijos tankumo ar ligos paplitimo lygá, kuriam esant jau jauèiama
ûkinë þala. Paprastai ji bûna didesnë uþ matomà paþeidimo ribà. Ûkinë þala laiko-
ma virðyta, kai paþeidimo ûkiniai nuostoliai virðija kovos su þaladariu iðlaidas.
Tiksliai nustatyti „ûkinës þalos ribà“ labai sunku, nes bûtina atsiþvelgti
ne tik á paþeidimo dydá, bet ir á visus negatyvius reiðkinius ir pasekmes, kurias
sukelia per didelis masinis kenksmingø organizmø dauginimasis. Be to, reikia
apskaièiuoti kenksmingø organizmø ekonominæ þalà. Todël bûtina ávertinti:
1) tiesioginæ þalà miðkui nudþiûvus ið dalies ar visiðkai;
2) prieaugos nuostolius, kylanèius dël pakenkimø, sutrikdþiusiø normalià
fiziologinæ augalø bûklæ;

331
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

3) poveiká dirvoþemiui (humuso nuostoliai, kenksmingos augalijos atsira-

dimas);
4) poveiká negamybinëms miðko funkcijoms (apsauginei, rekreacinei, ða-
lutiniams miðko produktams);
5) panaudotø priemoniø poveiká ekosistemai;
6) kovos su þaladariais iðlaidas.
Reikia turëti omenyje, kad ûkinës þalos riba nëra pastovus dydis, nes miðko
ekosistemos nuolat keièiasi. Taigi norint rasti ûkinës þalos ribà tuo tikslumu, ku-
riuo reikalauja ðiuolaikinë integruotos apsaugos sistema, bûtina reguliariai anali-
zuoti konkreèià situacijà, susiklosèiusià tam tikru periodu miðko ekosistemoje.
Atrodytø, kad integruotos apsaugos sistemose pesticidø naudojimas nenuma-
tomas, taèiau ðiuo metu miðkø ûkis negali apsieiti be pesticidø, nes tai sàlygotø miðkø
þûtá dideliuose plotuose. Vis dëlto juos naudoti reikia labai atsargiai, atsiþvelgiant ne
vien tik á ekonominius ir gamybinius veiksnius (susijusius su medienos gamyba), bet
ir á miðko ekosistemø iðsaugojimo bûtinybæ, taip pat negamybines miðko funkcijas.
Toks poþiûris kaip tik ir yra integruotos miðko apsaugos pagrindinis principas.
Integruota miðkø apsauga, kaip miðkø mokslo sritis, plëtojama labai grei-
tai ir nuolat papildoma vis naujø koncepcijø. Naujoje miðkø apsaugos koncepci-
joje skiriamos keturios fazës:
1) sprendþiamas miðko apsaugojimo nuo vieno ar kito kenksmingo orga-
nizmo tikslingumas;
2) renkami duomenys apie kenksmingo organizmo biologijà, jo vietà ir
vaidmená ekosistemoje;
3) ruoðiama kovos su kenksmingu organizmu strategija;
4) ágyvendinamos numatytos priemonës ir jø veiksmingumo kontrolë.
Miðko apsaugoje vis labiau pripaþástama tendencija pakeisti kovos su
kenksmingais organizmais sistemà á jø gausos valdymo sistemà. Pagrindinis skir-
tumas – galutinis tikslas – ne visiðkai iðnaikinti kenksmingø organizmø populia-
cijas, o sumaþinti jø gausà iki leistino lygio. Ðiuo metu realiausi þaladariø gausos
reguliavimo variantai:
1) natûraliø, kenksmingø organizmø gausà reguliuojanèiø mechanizmø
iðsaugojimas ir tobulinimas net ir miðko pirminës produkcijos „kaina“;
2) maksimalus produkcijos iðsaugojimas ávairiomis dirbtinëmis priemo-
nëmis, kurioms reikalingos papildomos iðlaidos.
Miðkuose, kur gyvøjø organizmø gyvenimo sàlygos maþiausia paliestos
þmogaus veiklos, o iðlaidos apsaugai atsiperka daþnai tik per daugelá metø, pir-
masis variantas perspektyviausias. Naikinamosios priemonës èia pateisinamos
tik gresiant medynø þûèiai. Miðko þeldiniuose arba labai þmogaus paliestuose

332
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

medynuose reikëtø orientuotis á antràjá variantà – natûraliø gausos reguliavimo

mechanizmø papildymà arba jø pakeitimà dirbtinëmis priemonëmis.
Ðiuolaikinë integruota miðko apsauga yra kovos bûdø ir priemoniø deri-
nimas su gamtiniais kenksmingø organizmø populiacijø gausà reguliuojanèiais
veiksniais siekiant palaikyti juos þemiau nei ekonominio þalingumo riba. Infor-
macija apie kenksmingø organizmø populiacijø bûklæ gaunama per nuolatinius
miðko patologijos stebëjimus. Tik gautos informacijos pagrindu parenkami opti-
malûs miðko apsaugos priemoniø naudojimo sprendimai.

4.3. ABIOTINIØ IR BIOTINIØ VEIKSNIØ

PADARYTØ PAÞEIDIMØ MIÐKUI APSKAITOS
TVARKA
Abiotiniø veiksniø, ligø sukëlëjø, vabzdþiø ir þinduoliø padarytø paþeidi-
mø valstybiniuose miðkuose, medelynuose bei privaèiuose miðkuose registracijos
tvarkà nustato Generalinë miðkø urëdija prie Aplinkos ministerijos (Miðko sani-
tarinë apsauga, 2005). Paþeidimai registruojami þurnale (4.3 lentelë), kuris sau-
gomas girininkijose (medelynuose) ne maþiau kaip 50 metø.
Þurnale taip pat registruojamos visos ágyvendintos miðko sanitarinës ap-
saugos priemonës, tarp jø ir profilaktinës. Sprendimà dël miðko sanitarinës apsau-
gos priemoniø tikslingumo priima girininkas, privaèiuose miðkuose – savininkas.
Áraðai apie pastebëtus paþeidimus áraðomi ne vëliau kaip per 5 darbo die-
nas, iðskyrus apie þinduoliø paþeidimus, kurie registruojami vienà kartà per me-
tus. Uþ praneðimà apie paþeidimus privaèiuose miðkuose atsakingi miðkø savi-
ninkai (valdytojai). Áraðai apie ágyvendintas miðko sanitarinës apsaugos priemo-
nes áraðomi iki kito mënesio 5 dienos.
Miðkø urëdijos abiotiniø veiksniø, miðko ligø, vabzdþiø ir þvëriø paþeidi-
mø pusmeèio ir metø suvestines (4.4 lentelë) pateikia Miðko sanitarinës apsau-
gos tarnybai per 15 dienø.
Kai paþeidimai medelynuose, þeldynuose, þëlynuose apima daugiau nei
vienà taksaciná miðko sklypà arba daugiau nei 1 ha plotà arba (ir) yra masinio
kenkëjø ir ligø sukëlëjø dauginimosi poþymiø (gausu skraidanèiø ar tupinèiø
vabzdþiø, iðtisai dþiûva medþiai, ið dalies ar visai nugrauþti spygliai ar lapai, ið
lajø krenta vabzdþiø lervø ekskrementai, keièiasi spygliø ar lapø natûrali spalva,
daug kur ant kamienø ar ant ðakø matomos þaizdos ir kt.), valstybiniuose mið-
kuose girininkijø darbuotojai privalo nedelsdami ávertinti paþeidimø plotà ir pra-

333
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

neðti apie tai miðkø urëdijai, o privaèiose miðko valdose miðko savininkai, nau-
dotojai ir kiti miðko valdytojai per 5 kalendorines dienas apie miðko paþeidimus
privalo praneðti girininkijai, kurios teritorijoje yra miðko valda.
Pastebëjæ paþeidimø privaèiose miðko valdose girininkijø darbuotojai per
3 kalendorines dienas privalo praneðti miðkø urëdijai, o miðkø urëdija per 3 ka-
lendorines dienas – Regiono aplinkos apsaugos departamentui.
Miðkø urëdija iðsiaiðkina pakenkimo prieþastis ir rekomenduoja sanitari-
nes apsaugos priemones. Jei prieþastys neaiðkios arba pakenkimai didelio mas-
to, per 5 kalendorines dienas praneðama Miðko sanitarinës apsaugos tarnybai.
Miðko sanitarinës apsaugos tarnybos specialistai iðsiaiðkina miðko patologi-
jos prieþastis, mastà, masinio dauginimosi þidiniø susidarymo rizikà, rekomenduoja
profilaktines ar naikinamàsias priemones, stebi taikomø priemoniø veiksmingumà,
prireikus informuoja apie tai Generalinæ miðkø urëdijà ir Aplinkos ministerijà.
Miðko ligø paþeidimai registruojami pagal ðiuos kriterijus:
• neinfekcinës ligos (kaip ir abiotiniø veiksniø paþeidimai), esant tolygiam
ðvieþiai paþeistø medþiø iðsidëstymui, registruojamos, kai jaunuolynuose paþeista
10% ir daugiau medþiø, pusamþiuose, bræstanèiuose, brandþiuose ir perbrendu-
siuose medynuose – kai paþeistø medþiø tûris 10 kartø ir daugiau didesnis uþ natû-
raliai iðkrintanèio medyno tûrá ir dauguma paþeistø medþiø priklauso pagrindi-
niam medyno ardui; esant grupiniam (5 ir daugiau vienoje vietoje) ðvieþiai paþeistø
medþiø iðsidëstymui, kai jø medelynuose yra 10% ir daugiau, jaunuolynuose – 5%
ir daugiau, pusamþiuose, bræstanèiuose ir brandþiuose medynuose – 3% ir dau-
giau medþiø, esant iðtisiniam paþeidimui – kai paþeidimo plotas medelynuose yra
0,001 ha ir didesnis, ir jaunuolynuose – 0,05 ha ir didesnis, pusamþiuose, bræstan-
èiuose, brandþiuose ir perbrendusiuose medynuose – 0,1 ha ir didesnis;
• infekcinis daigø iðgulimas – kai paþeista 5% ir daugiau daigø, o paþeidi-
mø plotas yra 0,001 ha ir didesnis;
• puðinis ûgliasukis – kai ligos paþeistø medeliø yra 5% ir daugiau;
• spygliakritë (puðies, eglës, maumedþio) ir puðies spygliø rûdys – kai me-
delynuose paþeista 5% ir daugiau augalø, nepriklausomai nuo paþeidimo masto,
þeldynuose ir þëlynuose – 25 ir daugiau procentø spygliø ir tokiø medþiø sklype
yra 10% ir daugiau;
• guobø maras – nepriklausomai nuo paþeistø medþiø skaièiaus, jei me-
dyno sudëtyje guobiniø medþiø rûðiø yra 5% ir daugiau (rûðiø sudëties formulë-
je paþymëti „+“ þenklu);
• ðakninë pintis – puðynuose, kai vienoje vietoje yra 10% ir daugiau nuo
ðakninës pinties dþiûvanèiø ar jau iðdþiûvusiø medþiø;

334
 4.3 lentelë. Abiotiniø veiksniø, miðko ligø, vabzdþiø ir þvëriø padarytø paþeidimø miðkui registracijos þurnalas

Miðkø urëdija .................................... Girininkija ....................................

- Sklypo taksaci- eidi- Pastabos
šo niai rodikliai mo (savi-
data kiekis: ninko
data pavadi-
skalsumas) ligos, nimas, adresas)
abiotinio plotas,
veiksnio mastas,
pavadi- prepara-
nimas)

proc.
m3, medelynuose –

Kvartalo Nr. (privatiems –

ir unikalus valdos Nr.)
Sklypo Nr. (privatiems –
ir sklypo Nr. plane)
Sklypo plotas, ha
(medelynuose – 0,001 ha)
tikslumu
proc.
4.4 lentelë. Abiotiniø veiksniø, miðko ligø, vabzdþiø ir þvëriø padarytø paþeidimø miðkui suvestinë

0,1 ha (medelynuose − liekantys apskaitos

abiotinio veiksnio 0,001 ha) tikslumu periodui, 0,1 ha
pavadinimas) plotas, 0,1 ha - (medelynuose −
(medely- kiekis nus 0,001 ha) tikslumu
nuose − 0,001 proc. m3, mede- mastas, priemones
ha) tikslumu lynuose – proc.
Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Pastaba: paþeistø medþiø kiekis (proc.) ir medþiø paþeidimo laipsnis (proc.) skaièiuojami kaip áraðø svertinis vidurkis,

335
svertu imant paþeistà plotà.
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

• sakligës (saklys) – kai medyne yra 10% ir daugiau saklëtø medþiø, ne-
priklausomai nuo jø paþeidimo masto;
• kitos spygliø ir lapø ligos – kai paþeista 10% ir daugiau spygliø, (lapø) ir
tokiø medþiø yra 10 ir daugiau procentø;
• kitos ðaknø, ðakø, kamienø ligos – kai jaunuolynuose yra 5% ir daugiau,
pusamþiuose medynuose – 3% ir daugiau, bræstanèiuose, brandþiuose ir pribren-
dusiuose – 2% ir daugiau paþeistø medþiø.
Ðakninës pinties þidiniuose, kai medþiai dþiûva grupëmis, paþeistu plotu
puðynuose laikomas dvigubas plotas, kuriame yra nuo ðakninës pinties nudþiû-
vusiø ar bedþiûvanèiø puðø (jeigu tokie medþiai iðkirsti – dvigubas plotas susida-
riusiø aikðèiø kartu su paþeistais medþiais prie jø); kai paþeisti medþiai iðsidëstæ
tolygiai – visas sklypas (arba jo dalis), kuriame yra ligotø medþiø.
Visais kitais atvejais (abiotiniø veiksniø, ligø ir miðko kenkëjø vabzdþiø
paþeidimai), kai pakenkti (paþeisti) medþiai ar jø grupës iðsidëstæ tolygiai pa-
þeistame plote, paþeistu plotu laikomas visas taksacinio sklypo (medelyno) plo-
tas; kai pakenkti (paþeisti) medþiai ar jø grupës iðsidëstæ netolygiai – tos sklypo
(medelyno) dalys, kuriose yra pakenktø medþiø.

4.4. TEISËS AKTAI, REGLAMENTUOJANTYS

SANITARINÆ MIÐKO APSAUGÀ
Miðko sanitarinæ apsaugà reglamentuojantys dokumentai pateikti miðko
sanitarinës apsaugos teisës aktø rinkinyje (Miðko sanitarinë apsauga, 2005).
Lietuvos Respublikos miðkø ástatymo 19 straipsnyje – „Miðkø apsauga
nuo ligø ir kenkëjø“ – nurodyta: 1. Miðko valdytojai, savininkai ir naudotojai turi
laikytis teisës aktais patvirtintø miðko sanitarinës apsaugos reikalavimø, per nu-
statytà laikà iðveþti ið miðko arba tinkamai apsaugoti nuo kenkëjø miðko palieka-
mà spygliuoèiø medienà. Miðko valdytojai, savininkai ir naudotojai turi praneðti
miðkø urëdijoms bei valstybiniø parkø direkcijoms apie medþiø ligø ir kenkëjø
þidinius; 2. Dideli kenkëjø ir ligø þidiniai lokalizuojami ir likviduojami valstybës,
miðko valdytojø ir savininkø lëðomis.
Lietuvos Respublikos augalø apsaugos ástatymas nustato visø Lietuvos
Respublikos juridiniø ir fiziniø asmenø veiklà, susijusià su augalø apsauga nuo
ligø, kenkëjø ir piktþoliø, taip pat cheminiø ir biologiniø augalø apsaugos prie-
moniø bei augalø augimà reguliuojanèià medþiagø registracijos, gamybos, áveþi-
mo, prekybos, saugojimo, naudojimo ir valstybinës prieþiûros tvarkà.

336
 Miðko sanitarinës bûklës prieþiûra, apsaugos nuo ligø metodai ir priemonës

Miðkø sanitarinës apsaugos taisyklës nustato pagrindinius reikalavimus

medynø apsaugai nuo kenksmingø veiksniø. Ðios taisyklës privalomos miðko val-
dytojams, savininkams, naudotojams, medienos ruoðëjams ir þaliavinës medie-
nos naudotojams, miðko sodinamosios medþiagos tiekëjams, taip pat fiziniams
bei juridiniams asmenims, ruoðiantiems, sandëliuojantiems ir perdirbantiems ap-
valiàjà medienà bei kitus miðko iðteklius.
Miðko naudojimo, atkûrimo, prieþiûros, apsaugos ir kiti darbai miðke turi
bûti atliekami nevirðijant neigiamo poveikio leistinø normø miðkø bûklei, atþëli-
mui, aplinkai ir þmogui. Miðko valdytojai, savininkai ir naudotojai privalo sau-
goti miðkà nuo miðko kenkëjø, ligø, kitø neigiamø veiksniø, bloginanèiø miðko
sanitarinæ bûklæ.
Miðko sanitarinës apsaugos taisyklëse taip pat iðdëstyti sanitariniai reika-
lavimai ruoðiant ir auginant miðko dauginamàjà medþiagà, atkuriant ir áveisiant
miðkà, atliekant sanitarinius kirtimus, laikant medienà, taip pat taikant priemo-
nes liemenø pavojingø kenkëjø skaièiui sumaþinti bei masinio miðko kenkëjø ir
ligø dauginimosi þidiniuose.
Sanitariniø kirtimø tikslas yra pagerinti medynø sanitarinæ bûklæ, apsau-
goti sveikus medþius nuo galimo ligø ir kenkëjø plitimo bei laiku panaudoti tà
medienà, kuri dël vienø ar kitø prieþasèiø miðke supûtø. Kad sanitariniai kirti-
mai atliekami miðko sveikatingumui palaikyti ir gerinti, nurodyta ir LR miðkø
ástatymo 16 straipsnyje.
Atliekant rinktinius sanitarinius kirtimus, iðkertami sausuoliai, vëjavar-
tos, vëjalauþos, snieglauþos, grybiniø ligø (ðakninës pinties, vëþiniø ligø, guobø
maro, sakligës) ir kenkëjø (þievëgrauþiø, ûsuoèiø ir kt.) paþeisti medþiai. Siste-
mingai ugdant medynus, iðvardintø kategorijø medþiai iðkertami per ugdymo
kirtimus, todël normaliomis sàlygomis medynuose, kuriuose atliekami ugdymo
kirtimai, sanitariniai kirtimai paprastai neatliekami. Tik po stichiniø nelaimiø
(snieglauþø, vëjalauþø, vëjavartø, kenkëjø invazijos) arba dþiûvant medþiams dël
atmosferos tarðos sanitariniai kirtimai atliktini ir ðiuose medynuose.
Pirmiausia sanitarinius kirtimus reikia atlikti II–III grupës ir kituose þmo-
niø labiau lankomuose miðkuose, medynuose, nukentëjusiuose nuo vëjavartø,
snieglauþø, kenkëjø, taip pat ðakninës pinties ir kitø pavojingø ligø þidiniuose,
pramonës emisijø paþeistuose bei pakenktuose medynuose. Visi per sanitari-
nius kirtimus numatomi iðkirsti medþiai turi bûti paðalinti ið karto, jeigu po to
medynø skalsumas neliks maþesnis kaip 0,6. Prieðingu atveju kertami tik sausuo-
liai, iðvirtæ, nulauþti, apnikti liemenø kenkëjø, galintys apkrësti kitus medþius.
Kiti, maþiau paþeisti medþiai paliekami kitam kirtimui.

337
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pusamþiuose ir jaunesniuose spygliuoèiø medynuose, kuriuose yra ar gali

bûti ðakninës pinties þidiniø, kirtimai vykdomi tik þiemà, kai oro temperatûra
yra þemesnë kaip 0° C. Vykdant kirtimus kitu metø laiku (nuo balandþio 1 d. iki
spalio 31 d.) nukirstø þaliø spygliuoèiø medþiø kelmai kirtimo dienà turi bûti
aptepti preparatu, apsauganèiu nuo ðakninës pinties infekcijos.
Labai iðplitus sakligei (paþeista daugiau kaip 10% medþiø), siekiant nepa-
daryti medyne didesniø aikðèiø ir nesudarkyti medyno, paþeisti medþiai kertami
palaipsniui. Pirmiausia iðkertami atsilikæ ir stipriai paþeista apatine lajos dalimi me-
dþiai, taip pat tie, kuriuos puola liemenø kenkëjai. Jeigu po sanitarinio kirtimo me-
dyno skalsumas gali bûti maþesnis nei 0,6, medþiai sausomis virðûnëmis paliekami.
Per sanitarinius kirtimus medynuose, kuriuose jau nebeatliekami ugdy-
mo kirtimai, be per minëtus sanitarinius kirtimus kirstinø medþiø, galima iðkirsti
ir stipriai atsilikusius C ir dalá B klasës medþiø.
Jeigu medynai stipriai paþeisti ir per rinktinius sanitarinius kirtimus jø
bûklës pagerinti jau neámanoma arba jei visø paþeistø medþiø iðkirtimas iðdar-
kytø medynà (skalsumas sumaþëtø iki 0,4 ar bûtø dar maþesnis), skiriami plyni
sanitariniai kirtimai.
Augalø apsaugos priemoniø naudojimo taisyklës reglamentuoja augalø
apsaugos priemoniø áveþimo, prekybos, saugojimo, perveþimo, naudojimo ir nu-
kenksminimo tvarkà Lietuvos Respublikoje siekiant uþtikrinti saugø darbà bei
higienos ir aplinkos apsaugos reikalavimus.
Lietuvos Respublikos saugomø teritorijø ástatymas reglamentuoja sanita-
riniø priemoniø vykdymà saugomø teritorijø miðkuose.
Miðkø sanitarijos valdymas priklauso Aplinkos ministerijos Miðkø depar-
tamentui, Miðko sanitarinës apsaugos tarnybai, Generalinei miðkø urëdijai.
Valstybiniuose miðkuose miðko sanitarinës apsaugos priemones numato urë-
do pavaduotojas miðkininkystei, miðko apsaugos inþinieriai. Girininkijose uþ medy-
nø sanitarinæ bûklæ tiesiogiai atsakingi girininkai. Girininkijø darbuotojai tiesiogiai
stebi medynø sanitarinæ bûklæ ir, pastebëjæ patologiniø pakitimø, pagal Miðkø sani-
tarinës apsaugos taisyklëse nustatytà tvarkà juos registruoja ir apie juos informuoja.
Lietuvos miðkø instituto Miðko apsaugos ir medþioklëtyros skyriaus, Þe-
mës ûkio universiteto Augalø apsaugos katedros darbuotojai atlieka mokslinius
darbus miðko sanitarinës apsaugos tematika, rengia ir leidþia mokslinæ literatû-
rà, rekomendacijas, konsultuoja miðko apsaugos klausimais.
Prie Aplinkos ministerijos suformuota Miðkø sanitarinës apsaugos koor-
dinacinë taryba, kuri aptaria miðkø apsaugos probleminius klausimus, planuoja
moksliniø tyrimø miðko apsaugos tematika kryptis.

338
 Literatûra

LITERATÛRA

Armolaitis K., Bartkevièius E., Juknys R., Raguotis A., Ðepetienë J. AB

„Achema“ terðalø poveikis miðko ekosistemoms // Lietuvos miðkø bûklë ir jà
sàlygojantys veiksniai. – Kaunas, Lututë, 1999. P. 44–65.
Augalø apsaugos darbuotojo þinynas. – Vilnius, Mintis, 1974. 851 p.
Brundza K. Mûsø àþuolø Microsphaera // ÞÛA metraðtis. 1927–1928. P.
307–317.
Butin H. Tree deseases and disorders. Causes, biology, and control in Forest
and amenity tress / Oxford. New York. Tokyo. Oxford university press, 1995. 252 p.
Charles G. Shaw, Glen A. Kile. Armillaria Root Disease. Washington, D.C.,
1991. 234 p.
Gricius A., Matelis A. Lietuvos grybai. Afiloforieèiai 2 (Aphyllophorales).
T. 6. Vilnius, 1996. 232 p.
Grigaliûnaitë B. Lietuvos grybai. Miltenieèiai (Erysiphales). T. 1. Vilnius,
1997. 196 p.
Hartmann G., Nienhaus F., Butin H. Medþiø ligø ir kenkëjø atlasas. Vil-
nius, Petro ofsetas, 2005. 288 p.
Ignatavièiûtë I., Treigienë A. Lietuvos grybai. Acervulieèiai (Melanconiales).
T. 9. Vilnius, 1998. 248 p.
Ivonis J. Ko reikia medeliams // Mûsø girios. 1993. Nr. 8–9. P. 9.
Jakimavièius È. Medienos ydos. Kaunas, Technologija, 1996. 48 p.
Jovaiðienë Z., Sabas A. Nauji spygliuoèiø ligø sukëlëjai: Herpotrichia pa-
rasitica // Mûsø girios, 2004. Nr. 8–9. P. 10.
Jovaiðienë Z. Naujos spygliuoèiø ligos sukëlëja – cinamoninë fitoftora (Phy-
topthora cinamomi Rands) // Mûsø girios, 2004. Nr. 11. P. 12.
Jovaiðienë Z., Povilonis R. Puðinis rutulgrybis (Mycosphaerella pini) – rau-
donjuostës spygliø degligës sukëlëjas Lietuvoje // Mûsø girios, 2005. Nr. 5. P. 10.
Juodakis J. Sausuoliø numeravimas // Mûsø girios, 1932. Nr. 3. P. 200–201.
Juodvalkis A. Ûkininkavimo paþeistuose uosynuose rekomendacijos. Vil-
nius, 2003. 12 p.
Kalëdienë L. Grybø sistematikos ávadas. Vilniaus universiteto leidykla,
1999. 125 p.
Kort J. Nematode Diseases of Cereals of Temperate Climates / Economic
Nematology.
London. New York: Academic Press, 1972. P. 97–126.

339
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Lucas J. A. Plant phatology and plant pathogens. Blackwel Science. 3-rd

edition, 1998. 274 p.
Luc M., Hunt. D. J., Machon J. F. Morfology, Anatomy and Biology of
Plant Parasitic Nematodes / Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tro-
pical Agriculture. – London, 1990. P. 1–44.
Lukoðiûnas A. Spygliuotø veisliø daigø iðgulimas daigynuose // Mûsø gi-
rios, 1938. Nr. 3. P. 143–147.
Matelis A. ir kt. Miesto þeldiniø atsparumo ligoms, kenkëjams ir kitiems ne-
palankiems veiksniams tyrimai bei atnaujinimo programos parengimas: Mokslinio
tiriamojo darbo ataskaita / Botanikos institutas. Vilnius, 2002 (rankraðtis). 116 p.
Mazelaitis J. Lietuvos TSR Afiloforieèiø eilës grybai. Vilnius, Mokslas,
1976. 378 p.
Mikalaikevièius V., Rimkus A. Svarbiausios eglës spygliø ligos Lietuvos
TSR // Lietuvos miðkø ûkio mokslinio tyrimo instituto darbai. 1963. T. 7. P. 283–298.
Minkevièius A. Guobø maras Europoje // Mûsø girios. 1933. Nr. 2. P. 95–99.
Minkevièius A. Veimuto puðies ir dar kai kuriø medþiø Lietuvoje augini-
mo reikalu // Mûsø girios. 1934. Nr. 6–7. P. 317–323.
Minkevièius A. Maumedþiø vëþys // Mûsø girios. 1936. Nr. 10. P. 489–490.
Minkevièius A. Bandymai su veimutrûde ant veimuto puðies, serbentø ir
agrastø // Mûsø girios. 1938. Nr. 5. P. 273–279.
Minkevièius A. Fitopatologijos pagrindai. Kaunas, 1948. 490 p.
Minkevièius A. Grybinës medþiø ir krûmø ligos. Vilnius, 1950. 224 p.
Minkevièius A., Ignatavièiûtë M. Lietuvos grybai, Rûdieèiai 1 (Uredineles).
T. 5. Vilnius, 1991. 224 p.
Minkevièius A. Ko dþiûsta pakeliø gluosniai? // Mûsø girios, 1962. Nr. 9.
P. 11–12.
Miðko apsaugos vadovas. Kaunas, Lututë, 2000. 352 p.
Miðko sanitarinë apsauga (teisës aktø rinkinys). Kaunas, Lututë, 2005. 72 p.
Miðkø departamento metraðtis. 1918–1938. Kaunas, 1940. 127 p.
Narbutas K., Þuklys L. Uosiø vëþys miðkuose // Mûsø girios, 1962. Nr. 9.
P. 13–14.
Navasaitis M. Dendrologija. Margi raðtai, 2004. 856 p.
Ozolinèius R. Miðkø bûklë: monitoringo sistemos atsiradimo prielaidos.
Lietuvos miðkø bûklë ir jà sàlygojantys veiksniai. Kaunas, Lututë, 1999. P. 17–34.
Ozolinèius R., Serafinavièiûtë B. Ozone – induced visible foliar injuries
in Lithuania / Baltic Forestry, 2003, Vol. 9, Nr. 2(17). P. 51–57.

340
 Literatûra

Ozolinèius R., Serafinavièiûtë B. Miðkø augalijos paþeidimai ozonu // Gi-

rios, 2004, Nr. 2. P. 10–11.
Pileckis S., Valenta V., Vasiliauskas A., Þuklys L. Svarbiausiø miðko me-
dþiø kenkëjai ir ligos. Vilnius, Mintis, 1968. 270 p.
Plant pathology / by George N. Agrios. 4 th ed. Academic Press, 1997. 635 p.
Rauktys J. Sëtiniø nykimas. Daigø prieþiûra // Mûsø girios. 1932. Nr. 3. P.
178–180.
Rauktys J. Puðies pintis (Trametes pini L.) // Mûsø girios. 1933. Nr. 6. P.
470–472.
Rauktys J. Didelis drebulës puvimas // Mûsø girios. 1935. Nr. 10. P. 504–505.
Repðys J. Veimutinës puðies grybinës ligos ir kenkëjai, aptikti Lietuvoje
1954–1969 m. // Mûsø girios. 1960. Nr. 11. P. 14–17.
Rimkus A. Puðinis spygliakritis // V., 1958. 24 p.
Rimkus A. Masinis àþuolinës pinties iðplitimas//Mûsø girios. 1960. Nr. 2.
P. 19.
Rimkus A. Maumedþiø spygliakritis // Mûsø gamta. 1964. Nr. 5. P. 40–41.
Rimkus A. Pocûgiø spygliakritis // Mûsø gamta. 1964. Nr. 7. P. 37.
Rimkus A. Snieginis spygliakritis // Girios. 1966. Nr. 9. P. 10–11.
Rukðënienë J. Kai kuriø Lietuvos miðko bendrijø ksilotrofiniai pirenomice-
tai ir lokuloaskomicetai: Kandidato disertacijos autoreferatas. Vilnius, 1992. 24 p.
Slavënienë L., Vaièys M. Siera ir augalija // Girios, 1988. Nr. 5. P. 10–11.
Sylvia S. Mader. Biologija. II knyga. Vilnius, Alma litera, 1999. 572 p.
Stakvilevièienë S. Cercospora Fresen. genties grybai Lietuvoje ir jø biolo-
ginës savybës / Daktaro disertacijos santrauka. Vilnius, 1998. 44 p.
Stanelis A. Augalø parazitiniai nematodai. Vilnius, 2002. 271 p.
Strukèinskas M. Þeldynø augalø ligos // Mûsø gamta, 1985. Nr. 6. P. 12.
Strukèinskas M. Raganø ðluotos // Girios, 1966. Nr. 4. P. 19.
Sunhede S., Vasiliauskas R. Wood and bark inhabiting fungi on oak in
Lithuania / Baltic Forestry. 1996, 2(1). P. 23–27.
Taluntytë L., Jovaiðienë Z., Miliðauskas Z. Alksniø fitoftorozë // Mûsø
girios, 2001. Nr. 4. P. 9.
Treigienë A. Lietuvos Acervulieèiai grybai (Melanconiales): Daktaro di-
sertacijos autoreferatas. Vilnius, 1993. 24 p.
Urbonas V. Lietuvos grybai. Agarikieèiai (Agaricales). T. 3. Vilnius. P. 19.
Vaièys M. Rûgðtieji lietûs // Girios, 1988. Nr. 5. P. 11–13.
Vasiliauskas A. Maumedþio þeldiniø nykimo prieþastys // Þemës ûkio
mokslai. 1998. Nr. 1. P. 77–83.

341
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Vasiliauskas A. Laikinosios rekomendacijos kovai su ðaknine pintimi spyg-

liuoèiø medynuose ir miðko þeldiniø áveisimui þemës ûkiui netinkamose þemëse.
Vilnius, 2000. 16 p.
Vasiliauskas A. Miðko ligos ir medienos apsauga // Miðko apsaugos vado-
vas. Kaunas, Lututë, 2000. P. 169–219.
Vasiliauskas A., Civilka V. Ûgliasukis – pavojinga liga // Girios, 1966. Nr.
6. P. 13.
Vasiliauskas A., Vasiliauskas R. Svarbiausios àþuolynø ligos, jø papliti-
mas ir þala // Lietuvos àþuolynai ir atkûrimo problemos. Kaunas, 1997. P. 81–89.
Vasiliauskas R. Ecology of Fungi Colonizing Wounds of Norway Spruce
(Picea abies (L.) Karst., with Special Emphosis on Stereum sanguinolentum (Alb.
et Schw.: Fr.) Fr. // Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences.
Uppsala, 1998. 310 p.
Vasiliauskas R. Population biology and Silvicultural significance of fungi,
colonizing wounds on spruce (Picea abies (L.) P. Karsten, oak (Quercus robur
L.), and ask (Fraximus excelsior L.) // Doctors habilitation (D. Sc.) thesis. Vilnius
university. Vilnius, 1999.
Venckus Z. Medþius puola ir grybinës ligos // Mûsø girios, 1997. Nr. 3. P. 14.
Vitkûnas J. Spygliuoèiø ûgliø vëþys // Girios, 1985. Nr. 1. P. 6–8.
Vitkûnas J. Bakterinis àþuolø vëþys // Mûsø girios, 1994. Nr. 7. P. 24.
Vitkûnas J. Paþinkime trobagrybius ir apsisaugokime nuo jø // Agroinfo.
Þurnalas agronomams, augalininkystës specialistams ir ûkininkams. 2004. Nr. 1
(10). P. 21–24.
Woodward S., Stenlid J., Karjalainen R., Hutermann A. Heterobasidion
annosum: Biology, Ecology, Impact and Control / CAB International. Oxford–
Cambridge, 1998. 590 p.
Þuklienë R., Þuklys L. Þemës ûkio fitopatologija. Vilnius, Mokslas, 1976.
382 p.
Þuklys L. Maumedþiø vëþys // Mûsø girios, 1959. Nr. 11. P. 11.
Þuklys L. Naujai aptiktos Lietuvoje sumedëjusiø dekoratyviniø augalø
ligos / LTSR MA darbai. Ser. C. 1960. Nr. 1(21). P. 19–28.
Þuklys L. Naujos medþiø ligos Lietuvos TSR // Mûsø girios, 1960. Nr. 5. P.
17–20.
Þuklys L. Àþuolø ðakø ligos // Mûsø girios, 1961. Nr. 7. P. 18–20.
Þuklys L. Naujai aptiktos medþiø ligos Lietuvos TSR miðkuose // Mûsø
girios, 1962. Nr. 9. P. 13–14.

342
 Literatûra

Þuklys L. Lietuvos þemës ûkio akademijos mokomojo ûkio Kamðos miðko

parazitinës mikofloros apþvalga // LÞÛA moksliniai darbai. 1963. T. 10. Sàs. 3(19).
Þuklys L. Þalingiausios lapuoèiø ligos medelynuose ir rekomenduotina
kova. LÞÛA Ðeðioliktosios dëstytojø mokslinës konferencijos sutrumpinti pra-
neðimai. 1970 m. balandþio mën. 16 d. Kaunas, 1970. P. 38–41.
Þuklys L. Pocûgiø ðkotiðkasis spygliakritis // Girios. 1975. Nr. 9. P. 9–11.
Âàñèëÿóñêàñ À. Êîðíåâàÿ ãóáêà [Fomitopsis annosa (Fr.) Bond. et Sing.] â
åëüíèêàõ Ëèòîâñêîé ÑÑÐ è âîïðîñû å¸ áèîëîãèè, ñâÿçàííûå ñ ïðèìåíåíèåì
ìåð áîðüáû ñ íåþ // Àâòîðåô. äèñ. ê. áèîë. í. Âèëüíþñ, 1964. 24 ñ.
Âàñèëÿóñêàñ À. Ýêîëîãèÿ è áèîëîãèÿ êîðíåâîé ãóáêè [Fomitopsis annosa
(Fr.) Karst.] è ôàêòîðû îãðàíè÷èâàþùèå å¸ ïàòîãåííîñòü â õâîéíûõ íàñàæäåíèÿõ
Ëèòîâñêîé ÑÑÐ // Àâòîðåô. äèñ. äîêò. áèîë. í. Òàðòó, 1981. 44 ñ.
Âàñèëÿóñêàñ À. Ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáîâ Heterobasidion annosum è Rhizi-
na undulata â íàñàæäåíèÿõ ñîñíû ãîðíîé íà Êóðøñêîé êîñå // Ìèêîëîãèÿ è
ôèòîïàòîëîãèÿ. 1999. Òîì 33. Âûï. 4. Ñ. 276–279.
Âàñèëÿóñêàñ Ð. Ðàíåâàÿ ãíèëü åëè â íàñàæäåíèÿõ Ëèòîâñêîé ÑÑÐ, å¸
ïðè÷èíû è ìåðû îãðàíè÷åíèÿ âðåäîíîñíîñòè áîëåçíè // Àâòîðåô. äèñ. ê. ñ.–õ.
í. Ëåíèíãðàä, 1989. 18 ñ.
Âàñèëÿóñêàñ Ð., Ñòåíëèä ß. Áèîëîãèÿ è ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè ãðèáîâ
ðàíåâîãî êîìïëåêñà â äðåâîñòîÿõ åëè åâðîïåéñêîé [Picea abies (L.) Karst.] //
Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ìîñêâà-Ïåòðîçàâîäñê, 2000. Ñ. 76–133.
Âèòêóíàñ Þ. Èíôåêöèîííîå ïîëåãàíèå ñåÿíöåâ ñîñíû â ëåñíûõ ïè-
òîìíèêàõ Ëèòîâñêîé ÑÑÐ è áèîëîãè÷åñêèå ìåðû áîðüáû ñ íèì // Àâòîðåô. äèñ.
ê. áèîë. í. Ì., 1973. 20 ñ.
Ãèááñ À., Õàððèñîí Á. Îñíîâû âèðóñîëîãèè ðàñòåíèé. Ìîñêâà, Ìèð,
1978. 429 ñ.
Ãóñåâ Ì. Â., Mèíååâà Ë. À. Ìèêðîáèîëîãèÿ. Èçäàòåëüñòâî Ìîñêîâñêîãî
Óíèâåðñèòåòà, 1985. 376 ñ.
Æèçíü ðàñòåíèé. Òîì 2. Ìîñêâà, Ïðîñâåùåíèå, 1976. 479 ñ.
Æóêëèñ Ë. Ãîëàíäñêàÿ áîëåçíü èëüìîâûõ ïîðîä â Ëèòîâñêîé ÑÑÐ,
èññëåäîâàíèå áèîëîãèè å¸ âîçáóäèòåëÿ Ceratostomella ulmi (Schw.) Buism. è óòî÷-
íåíèå ìåð áîðüáû ñ íåþ // Àâòîðåô. äèñ. ê. áèîë. í. Âèëüíþñ, 1958. 22 ñ.
Êàæåìåêåíå Á. Ïî÷âåííàÿ ìèêîôëîðà ñîñíÿêîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà
áûâøèõ ñåëüõîçóãîäèÿõ è âîçìîæíîñòè å¸ èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ ðàçðàáîòêè áèî-
ëîãè÷åñêîãî ìåòîäà áîðüáû ñ êîðíåâîé ãóáêîé // Àâòîðåô. äèñ. ê. áèîë. í. Ì.,
1973. 26 ñ.

343
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Êðþêîâà Å. Áèîýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû çàùèòû äóáà è èëüìîâûõ îò ñî-

ñóäèñòûõ ìèêîçîâ íà Þãî-Âîñòîêå Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÐÑÔÑÐ // Àâòîðåô. äèñ.
äîêò. í. Ëåíèíãðàä, 1988. 42 ñ.
Êðþêîâà Å., Ïëîòíèêîâà Ò. Ðåêîìåíäàöèè ïî ìåðàì áîðüáû ñ ñîñóäèñòûì
ìèêîçîì äóáà íà Þãî-Âîñòîêå Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÐÑÔÑÐ. Ìîñêâà, 1985. 30 ñ.
Ìèêàëàéêÿâè÷þñ Â. Ñåðäöåâèííàÿ ãíèëü îñèíû â ëåñàõ Ëèòîâñêîé
ÑÑÐ, èññëåäîâàíèå ñïîðóëÿöèè è íåêîòîðûõ äðóãèõ âîïðîñîâ áèîëîãèè åå
âîçáóäèòåëÿ (Phellinus tremulae Bond. et Boriss.) // Àâòîðåô. äèñ. ê. áèîë. í.
Âèëüíþñ, 1959. 22 ñ.
Ìþëëåð Ý., ˸ôôëåð Â. Ìèêîëîãèÿ. Ìîñêâà, Ìèð, 1995. 343 ñ.
Ïîïêîâà Ê. Â. Îáùàÿ ôèòîïàòîëîãèÿ. Ìîñêâà, Àãðîïðîìèçäàò, 1989.
399 c.
Ïîâèëîíèñ Ð. Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè Thyrostroma compactum Sacc.
è ïðèìåíåíèå èõ äëÿ îãðàíè÷åíèÿ ïîðàæàåìîé ëèïû â Ëèòîâñêîé ÑÑÐ // Àâ-
òîðåô. äèñ. ê. áèîë. í. Âèëüíþñ, 1981. 16 ñ.
Ðèìêóñ À. Øþòòå ñîñíû, å¸ ðàñïðîñòðàíåíèå â Ëèòîâñêîé ÑÑÐ, ôåíî-
ëîãè÷åñêîå ðàçâèòèå å¸ âîçáóäèòåëÿ è óòî÷íåíèå ìåð áîðüáû ñ íåé // Àâòîðåô.
äèñ. ê. áèîë. í. Âèëüíþñ, 1960. 22 ñ.
Ñåìåíêîâà È. Ã., Ñîêîëîâà Ý. Ñ. Ôèòîïàòîëîãèÿ. Ìîñêâà, 2003. 480 ñ.
Ôåäîðîâ Í. È. Ôèòîïàòîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå äóáðàâ Áåëàðóñè. Äóá –
ïîðîäà òðåòüåãî òûñÿ÷åëåòèÿ / Ñáîðíèê íàó÷íûõ òðóäîâ. Âûï. 48. Ãîìåëü, 1998.
C. 295–301.
Ôåäîðîâ Í. È. Ëåñíàÿ ôèòîïàòîëîãèÿ. Ìèíñê, ÁÃÒÓ, 2004. 462 ñ.
Øàáóíèí Ä. À. Áîëåçíü, âûçûâàåìàÿ ãðèáîì Godronia multispora J. W.
Groves, ïîòåíöèàëüíàÿ ïðîáëåìà ïðè ñîçäàíèè èñêóññòâåííûõ íàñàæäåíèé áåðåçû
íà Ñåâåðî-Çàïàäå Ðîññèè / Òðóäû Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî íàó÷íî-èññëåäîâà-
òåëüñêîãî èíñòèòóòà ëåñíîãî õîçÿéñòâà. Âûïóñê 2(3), Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 2000. C.
261–268.
Øåâ÷åíêî Ñ. Â. Ëåñíàÿ ôèòîïàòîëîãèÿ. Êèåâ, Âàøà øêîëà, 1986. 382 ñ.
Øëåãåëü Ã. Îáùàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ. Ìîñêâà, Ìèð, 1987. 566 ñ.

344
 Þodynëlis

ÞODYNËLIS

Acervulis – dubens formos vaisiakûnis (konidijoma), sudarytas ið plokð-

èio pseudoparenchimos sluoksnio su konidijakoèiais ir konidijomis, padengtas
kutikule, epidermiu ar periderma.
Aktinomikozë – laibagrybiø sukeliama liga.
Anamorfa – nelytinë – konidijinë vystymosi stadija.
Apotecis – aukðliagrybiø atviro tipo vaisiakûnis.
Apresorijus – hifo galinis sustorëjimas, kuriuo grybas prisitvirtina prie
substrato.
Artrospora – þr. oidija.
Aukðliasporë (askospora) – aukðliø viduje susidariusi lytinio dauginimosi
spora.
Aukðlys – dël aukðliagrybiø lytinio dauginimosi susidariusi maiðo pavida-
lo làstelë.
Bakteriozë – bakterijø sukelta augalø liga.
Bazidë (papëdë) – buoþiðka làstelë (vienalàstë, daugialàstë), susiforma-
vusi himenyje, ant kurios iðauga sterigmai, o ant ðiø – papëdsporës (buoþiaspo-
rës, bazidiosporos).
Bazidiospora (buoþiasporë, papëdsporë) – papëdgrybiø spora su vienu
haploidiniu branduoliu.
Bazidiolë – buoþiðka, sterili làstelë be sterigmø, susiformavusi himenyje.
Blastosporos – grybø besipumpuruojanèios làstelës.
Celomicetai (gaubtagrybðiai) – anamorfiniai grybai, kuriø konidijoma yra
piknidë, acervulis, stromatinis vaisiakûnis ar piknotirijos.
Chlamidospora – apvali nelytinio dauginimosi làstelë, apgaubta sustorë-
jusio apvalkalëlio, iðbyranti sutrûkus hifo sienelei.
Deuteromicetai (grybðiai) – anamorfiniai (aseksualiniai, imperfektiniai,
mitosporiniai) grybai.
Dikarionas – tuo paèiu laiku vienas ðalia kito besidalijanèiø branduoliø pora.
Diskomicetas – apotecá turintis aukðliagrybis, dugnagrybis, dubengrybis.
Ecis (ecidë) – katiliuko formos rûdieèiø grybø vaisiakûnis.
Eciospora (ecidiospora, ecospora) – rûdieèiø grybø eciuose susidaranti
vienalàstë spora.
Epifilinis – augantis ant nukritusiø lapø.
Epifitotija – masinis bet kurios parazitinës augalø ligos paplitimas.
Epifitas – augalas, gyvenantis ant kito augalo, bet nebûtinai parazituojantis.

345
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Epiksilinis – augantis ant medienos.

Etiologija – mokslas apie patologiniø reiðkiniø prieþastis.
Fitomikozë – infekcinës ávairiø augalø ligos, kurias sukelia parazitiniai grybai.
Fitopatogenas – biotinis agentas, galintis sukelti ligà (parazitiniai grybai,
bakterijos, virusai, kiti mikroorganizmai ir parazitiniø augalø sëklos).
Fitopatogeno agresyvumas – fitopatogeno gebëjimo daugintis imlaus (jaut-
raus) augalo audiniuose visuma.
Fitopatogeno virulentiðkumas – patogeno gebëjimas sukelti augalo ðei-
mininko reakcijà, ligos simptomus (sukeliamø simptomø stipris).
Gametos – vyriðkos ir moteriðkos lytinës làstelës.
Gemos – oidijø atmaina, susidaranti kaip oidijos, tik turinèios storesná
tankø tamsios spalvos apvalkalëlá.
Generatyviniai hifai – plonasieniai, taisyklingai septuoti, daþniausiai su
sagtimis hifai.
Grybiena (micelis, talomas) – hifø rezginys, sudarantis grybø vegetatyvi-
næ struktûrà.
Haustorija – gyvos làstelës viduje esanti speciali hifo ðaka, skirta maistui
absorbuoti.
Hifas – siûliðka làsteliø grandinë, sudaranti pagrindinius vaisiakûnio ir
grybienos elementus.
Himenis – sporas gaminantis ir saugantis sluoksnis.
Himenoforas – aukðtesniøjø grybø vaisiakûnio dalis, kurios pavirðiuje su-
sidaro vaisinis sluoksnis.
Heterogeninis – sudarytas ið skirtingos prigimties daliø.
Holomorfa – visos grybo vystymosi stadijos.
Ilgaamþë (ilgalaikë) spora (cista) – ramybës bûklës esanti spora.
Imunitetas – organizmo neimlumas ligø sukëlëjams esant palankioms ap-
sikrësti sàlygoms.
Inkubacinis periodas – periodas tarp fitopatogeno ásiskverbimo ir ligos
simptomø pasireiðkimo.
Kariogamija – branduoliø susiliejimas per kopuliacijà.
Kleistotecis – aukðliagrybiø uþdaro tipo vaisiakûnis.
Konidija – spora, iðsivysèiusi ið konidijogeninës làstelës.
Konidijakotis – hifas arba làstelë, turinti konidijogeninæ làstelæ.
Konidijogeninë – làstelë, esanti konidijakoèio gale, atidalijanti konidijas.
Konidijoma – kokia nors hifalinë struktûra, gaminanti konidijas, pvz., acer-
vuliai, piknidës.
Kopuliacija (susiliejimas) – gametø susiliejimas, vykstant apvaisinimui.

346
 Þodynëlis

Koremijos – tankiai susijungusiø tarpusavyje konidijakoèiø pundeliai, kuriø

galuose formuojasi konidijos.
Laidai – ið vamzdiniø ir plauðiniø hifø sudaryta grybienos sistema, skirta
perneðti maisto medþiagas.
Mejozë – reprodukcinis haploidinio branduolio dalijimasis.
Metabiozë – toks dviejø organizmø santykiavimo bûdas, kai vienas orga-
nizmas savo medþiagø apykaita paruoðia substratà kitam.
Metabolizmas – medþiagø apykaita (permaina).
Metamarfozë – aukðtesniøjø augalø pagrindiniø organizmø formos pasi-
keitimas per evoliucijà, susijæs su funkcijos pakitimu, pvz., raugerðkio dygliai yra
metamorfizuoti lapai.
Micelis – þr. grybiena.
Mikorizë (grybaðaknë) – ðaknø simbiozë su grybais.
Mozaika – augalø liga, pasireiðkianti lapø dëmëtumu, suirus chlorofilui
ávairiose lapo vietose.
Mutualizmas – toks simbiozës reiðkinys, kai abu simbiozës dalyviai vie-
nas kitam padeda palaikyti medþiagø apykaità.
Nekrozë – pavieniø làsteliø arba audiniø þûtis gyvame organizme.
Nematodozë – nematodø sukelta augalø liga.
Oidija (artrospora) – nelytinio dauginimosi làstelë; plonasienë laisva hi-
fø làstelë, susidariusi hifø fragmentacijos bûdu, funkcionuojanti kaip spora arba
kaip spermacis; plonasienë miltgrybiø spora (konidija).
Oogamija – nejudrios stambios kiauðialàstës susiliejimas su maþa judria
gameta (spermatozoidu).
Oogonë – stambi làstelë, kurioje susidaro oogaminiø augalø rûðiø kiau-
ðialàstë.
Oospora (kiauðiasporë) – oogaminiø augalø ir grybø spora arba zigota,
po apvaisinimo susidariusi ið kiauðialàstës.
Papëdë (bazidë) – buoþiðka làstelë (vienalàstë, daugialàstë), susiforma-
vusi himenyje, ant kurios iðauga sterigmai, o ant ðiø – papëdsporës (buoþiaspo-
rës, bazidiosporos).
Papëdsporë (buoþiasporë, bazidiospora) – papëdgrybiø spora su vienu
haploidiniu branduoliu.
Parafizë – sterilûs hifai konidijomose tarp konidijakoèiø ar konidijogeni-
niø làsteliø.
Patogenezë – augalo ligos raida.
Patogeniðkumas – patogeno sugebëjimas sukelti augalo ligà.

347
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Paþeidþiamumas – organizmo polinkis á ligà, negalëjimas neutralizuoti

neigiamo patogeno poveikio.
Peritecis – aukðliagrybiø pusiau uþdaro tipo vaisiakûnis.
Piknidis (piknidë) – apskritos formos grybø vaisiakûnis, kurio viduje su-
sidaro nelytinës sporos – piknosporos.
Piknospora – piknidyje susidariusi spora.
Plektenchima – augalø audinius primenanti kilme besiskirianti kompak-
tiðka grybiena, sudaryta ið tarpusavyje susipynusiø ar suaugusiø viena kryptimi
besidalijanèiø hifø.
Polimorfinis – turintis daug formos ir iðvaizdos atmainø.
Pora – maþa angelë.
Puvinys – grybø arba bakterijø sukeltas augalo audiniø irimas.
Rasë – smulkesnis rûðies vienetas, turintis bûdingø tam tikrø formos, spal-
vos ar fiziologiniø savybiø skirtumø.
Rauplës – augalø liga, kurios paþeistas vaisiø arba gumbø pavirðius pri-
mena rauplëtà odà.
Rizomorfa – ðaknis primenantis hifø darinys; sukietëjæ, bet nenustojæ augti
ilgieji grybø laidai.
Sagtis – trumpa ðoninë, prie hifo septos (pertvarëlës) esanti kilpelës for-
mos ataugëlë.
Saprotrofas (saprofitas) – mintantis negyvais substratais; mintantis su-
irusiomis organinëmis medþiagomis, vegetuojantis ant humuso.
Septa – skersinë hifø pertvarëlë.
Septuotas – turintis pertvarëliø.
Sienelë – làstelës apvalkalëlis.
Simbiotrofas – mintantis tiesiogiai sugyvendamas su kitu organizmu.
Simbiozë – abipusiai naudingas dviejø organizmø sugyvenimas.
Siurbtukas – parazitiniø augalø, grybø iðauga, kuria siurbiamos maisto
medþiagos ið augalo maitintojo làsteliø.
Skeletiniai hifai – storasieniai neðakoti arba vos ðakoti hifai be pertvarë-
liø ir sagèiø.
Sklerotis – grybienos darinys, atsirandantis nepalankiomis sàlygomis, kie-
tos konsistencijos micelio gniuþulas, kuris gali bûti ávairiø spalvø, dydþiø ir for-
mø; tvirta ir tamsios spalvos luobele padengtas hifø rezginys, ið kurio vystosi
vaisiakûniai, stromos ar grybiena.
Soma – organizmø somatinis arba vegetatyvinis kûnas.
Spermacis – nejudri á sporà panaði lytinë (vyriðka) làstelë, skirta apvaisinti
kitos lyties (moteriðkas) struktûras; rûdieèiø grybø spermagoniuose susidariusios

348
 Þodynëlis

sporos (konidijos) – smulkios vienalàstës haploidinës sporos, dalyvaujanèios lyti-

niame procese (po to, kai augalo maitintojo audiniuose iðsivysto dvibranduoliai
(dikarioniniai) hifai, ið jø telkiniø susidaro kita sporifikacijos forma – eciai.
Spermogonis – rûdieèiø grybø vaisiakûnis, kuris iðsivysto ant augalo tar-
pininko pavasará ir kuriame susidaro spermaciai.
Spora – þemesniøjø augalø ir grybø dauginimosi làstelë.
Sporangë – dëþutës, àsoèio ar pûslelës pavidalo organas, kurio viduje su-
sidaro sporos.
Sporangiospora – sporangëje susidariusi spora.
Sterigma – plona galinë ataugëlë papëdës virðûnëlëje, ant kurios susifor-
muoja spora.
Stroma – grybiniø làsteliø masë ar tankus hifø raizginys, sudarantis tam
tikros struktûros audinius; ðis terminas daþniau vartojamas kalbant apie stroma-
tines konidijomas.
Teleomorfa – lytinë grybo vystymosi stadija.
Telis (teleutosoras) – þieminiø, arba teliosporø (teleutosporø), telkinys.
Teliospora (þieminë spora, teliospora, teleutospora) – þiemojanti rûdie-
èiø grybø spora, kuri pavasará paprastai pereina á haploidinæ vystymosi stadijà.
Trama – grybø vaisiakûnio sterilioji, nevaisingoji dalis.
Uredis (uredosoras) – uredosporø telkinys.
Uredospora (vasarinë spora) – vasarà susidaranti, lengvai dygstanti rû-
dieèiø grybø spora, kuri padeda grybams greitai iðplisti.
Vaisiakûnis – sporas gaminanèiø grybø hifø telkinys.
Vasarinë spora – þr. uredospora.
Verticiliozë – Verticilium genties grybø sukeliama liga, paprastai pasireið-
kianti vytimu, ligos sukëlëjui paþeidus vandens indø sistemà.
Virozë – virusø sukelta augalø liga.
Virulentiðkumas –patogeno sugebëjimas sukelti augalo ligà.
Zigogamija – grybø lytinio proceso forma, pasireiðkianti dviejø lytiniø làs-
teliø, kuriø turinys nediferencijuotas á skirtingas gametas, susiliejimu.
Zigospora – spora, susidariusi susiliejus dviem panaðioms làstelëms.
Zoospora (þiuþiasporë) – nelytinio dauginimosi làstelë (spora), galinti ak-
tyviai judëti vandenyje þiuþeliais.
Zoosporangë – sporangë, kurioje susidaro þiuþiasporës (zoosporos).
Þieminë spora – þr. telospora, teliospora, teleutospora.
Þiuþiasporë – þr. zoospora.

349
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

LOTYNIÐKØ VARDØ RODYKLË

Acanthocinus aedilis 95 Berberis thunbergii 111

Actinomyces bovis 49 Biatorella difformis 195
Aesculus hippocastanum 178 Biatoridina pinastri 196
Agrobacterium tumefaciens 50, 219 Bjerkandera adusta 255, 286
Alnus incana 133 Boletus edulis 67
Alternaria alternata 190 Botrytis anthophila 137
Alternaria humicola 279 Botrytis cinerea 137, 138, 149, 150
Alternaria tenuis 137, 138, 143 Brunchorstia destruens 184
Amylostereum areolatum 14, 235, 236 Brunchorstia pinea 153, 184, 186, 189
Amylostereum chailletii 14 Bulgaria polimorfa 228
Anemone nemorosa 182 Bursaphelenchus mucronatus 95
Antrodia mollis 256, 257, 259 Bursaphelenchus xylophilus 95, 96
Antrodia sinuosa 291, 292, 293
Antrodia vaillantii 293, 294 Cenangium abietis 189, 190
Antrodia xantha 293, 294 Cenangium ferruginosum 189
Aphelenchoides besseyi 96 Ceratocystis coeruleum 83
Armillaria borealis 271, 272 Ceratocystis fagacearum 310
Armillaria cepistipes 271, 273 Ceratocystis kubanicum 208, 209
Armillaria gallica 271 Ceratocystis piceae 83, 279
Armillaria mellea 67, 87, 271 Ceratocystis roboris 208
Armillaria ostoyae 271, 272 Ceratocystis ulmi 12, 207, 208
Ascocalyx abietina 153, 184 Ceratocystis valachicum 208, 209
Ascochyta piniperda 151 Ceratostomella ulmi 11
Ascosphaera api 81 Cercospora microsora 176
Aspergillus flavus 90 Cerotocystis roboris 140
Aspergillus flavus-oryzae 90 Cerotocystis valachicum 140
Aspergillus glaucus 137, 138, 278 Chrysomyxa abietis 13, 168
Aspergillus niger 90, 138 Chrysomyxa arctostaphyli 310
Auriscalpium vulgare 66 Chrysomyxa ledi 13, 166, 167
Chrysomyxa pyrolae 134, 135
Bacillus micoides 328 Cicinnobolus cesati 316
Bacillus subtilis 328 Cladosporium herbarum 137, 138, 149,
Bean golden mosaic virus 40 150, 279, 281
Beet yellows virus No 4 40 Claviceps purpurea 82
Berberis dictyophylla 111 Clithris quercina 83, 201, 202, 302

350
 Lotyniðkø vardø rodyklë

Coleosporium senecionis 167 Diatrype stigma 82

Colpoma quercinum 201 Diplodina parasitica 151
Coniophora cerebella 292 Discoccum asperum 281
Coniophora puteana 256, 258, 259, 291, Discula brunneotingeus 280
292, 293 Discula pinicola 279, 281
Cordyceps militaris 82 Discula umbrinella 177
Coriolellus serialis 283, 285 Disculina betulina 205, 206
Coriolus vapoarius 293 Ditylenchus destructor 96
Coriolus versicolor 286 Ditylenchus dipsaci 96
Coriolus zonatus 259 Dothichiza ferruginosa 189
Corticium laeve 280, 281 Dothichiza populea 204, 205
Corticium roseum 259 Dothideales betulina 84
Coryneum disciforme 14 Dothideales ulmi 84
Coryneum umbonatum 14 Dothidella betulina 175
Cronartium flaccidum 194, 195, 196 Dothidella ulmi 175
Cronartium ribicola 11, 197, 198, Dothistroma septospora 169
314, 316
Crumenula abietina 153, 184 Endothia parasitica 83
Cryptodiaporthe populea 203, 205 Endoxylina astroidea 215
Cryptospora betulae 206 Ervinia carotovora 49
Cryptosporium betulinum 205, 206 Ervinia tracheiphila 49
Cuscuta epithymum 93 Erwinia amylvora 50
Cuscuta europaea 93, 222, 311 Erwinia minipressurallis 50, 218
Cuscuta monogyna 222 Erwinia salicis 50
Cuscuta monogyna 93 Exobasidium vaccinii 89
Cylindrobasidium evolvens 14, 235, 236
Cylindrocarpon cylindroides 214 Fomes annosus 260
Cylindrocephalum stellatum 138 Fomes connatus 252
Cytophoma pulchella 215 Fomes fomentarius 246, 247, 316, 328
Cytospora chrysosperma 203, 204 Fomitopsis annosa 260
Cytospora intermedia 140 Fomitopsis pinicola 232, 234, 316, 328
Cytospora quercella 201 Frangula alnus 133
Fusarium avenaceum 143, 190
Daedalea confragosa 255 Fusarium javanicum 208
Daedalea quercina 251, 252 Fusarium moniliforme 137
Daldinia concentrica 82, 228 Fusarium oxysporum 138, 139, 143
Dasyscypha willkommii 11, 84, 198, Fusarium roseum 278
199, 200 Fusarium sambucinum 143

351
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Fusarium semitectum 143 Inonotus dryadeus 253, 254

Fusarium solani 143 Inonotus dryophilus 15, 86, 253, 254
Fusarium sporotrichiella 208 Inonotus obliquus 86, 241, 242, 328
Fusicladium betulinum 183 Inonotus radiatus 241
Fusicladium saliciperdum 183 Inonotus veirii 310
Fusicoccum quercum 14
Fusicoccum quercus 192 Juniperus sabina 193

Ganoderma applanatum 246, 247 Lachnellula willkommi 14, 198

Ganoderma lipsiense 246, 247, 248 Lactarius deliciosus 67
Globodera pallida 96 Laetiporus sulphureus 250, 251
Globodera rostochiensis 96 Lathrea squamaria 93, 222
Gloeophyllum sepiarium 283, 284 Ledum palustre 166
Gloeoporus dichrous 256, 257, 258 Lentinus lepideus 283, 285
Gloeosporium quercinum 90, 139 Lenzites betulina 286
Gloeosporium tiliae 177 Leptostroma pinastri 154
Godronia multispora 190, 191 Libertella betulina 205, 206
Grape vine virus A 40 Libertella fraxini 215
Graphium roboris 208, 209 Lirula macrospora 161, 162
Gremmeniella abietina 14, 153, 184, Longidorus diadecturus 96
185, 189 Lophodermium conigenum 154
Grifola frondosa 15 Lophodermium macrosporum 13, 83, 161
Guignardia aesculi 178 Lophodermium piceae 161, 162
Gymnosporangium clavariiforme 181, 192 Lophodermium pinastri 12, 13, 83, 154,
Gymnosporangium juniperi 181, 192, 193 155, 156, 157, 158
Gymnosporangium sabinae 88, 181, 192 Lophodermium seditiosum 83, 154, 155,
156, 157, 159
Hapalopilus crocues 15
Heterobasidion abietinum 261 Marssonina populi 90
Heterobasidion annosum 14, 260, 261, 263 Melampsora farlowii 310
Heterobasidion parviporum 261, 262 Melampsora larici-caprearum 180
Heterodera glycines 96 Melampsora larici-populina 180
Hirschioporus abietinus 282, 283 Melampsora larici-tremulae 180
Hirschioporus fusco-violaceum 282, 283 Melampsora pinitorgua 14, 89, 153, 180,
Hylesinus fraxini 211, 217 181, 187, 188, 311, 314
Hypochnus solani 146 Melampsoridium betula 311
Hypoxylon pruinatum 82, 215, 216 Melampsoridium betulinum 169, 181
Hysterographium fraxcini 84 Melampyrum nemorosum 92

352
 Lotyniðkø vardø rodyklë

Melanconium betulinum 281 Peniophora gigantea 269, 282

Meloidogyne chitwoodi 96 Peniophora gigantea 316
Meloidogyne fallax 96 Peridermium pini 11, 89, 194, 196
Meria laricis 13, 90, 163, 164 Phacidium infestans 13, 160, 161
Microsphaera alni 170 Phaeolus schweinitzii 274, 275
Microsphaera alphitoides 11, 82, 170, Phellinus chrysoloma 232, 233, 263
171, 172 Phellinus igniarius 11, 86, 239, 240, 241
Microsphaera betulae 170 Phellinus pini 230, 231, 232
Microsphaera salicis 170 Phellinus punctatus 255, 256
Monilia cinerea 84 Phellinus robustus 86, 248, 249, 316
Monilia fructigena 84 Phellinus tremulae 13, 86, 136, 237,
Monilia laxa 84 239, 328
Monilia sitophila 138, 139 Phialophora fastigata 279
Monochamus galloprovincialis 95 Phlebia gigantea 269, 282
Monochamus sutor 95 Phlebiopsis gigantea 269, 328
Mycoleptodon dichrous 256, 257 Phomopsis picea 188
Mycosphaerella larini-leptolepis 310 Phomopsis quercella 140
Mycosphaerella pini 169 Phragmidium distiflorum 88
Mycosphaerella populorum 310 Phylactinia fraxini 174
Phyllactinia suffulta 82, 170
Nacobbus aberrans 96 Phyllosticta maculiformis 179
Naemospora croceola 82, 192 Phyllosticta microsora 179
Nectria cinnabarina 191 Phyllosticta populina 179
Nectria fuckeliana 14 Phyllosticta salicicola 179
Nectria galligena 14, 195, 214, 215 Phyllosticta sphaeropsoidae 178, 179
Nummularia bulliardii 82, 192 Phyllosticta tiliae 177
Phytophthora cactorum 76
Ochropsora ariae 182 Phytophthora cinnamoni 147, 190
Onnia triqueter 232, 233 Phytophthora infestans 76
Ophiostoma roboris 83 Phytophtora cambivora 206
Ophiostoma ulmi 83, 311 Pinus strobus 196
Osmoporus odoratus 283, 284 Piptoporus betulinus 245, 246
Oxyporus populinus 252, 253 Piptoporus quercinus 15
Pitya cupressii 184
Passalora microsora 176 Pleurotus ostreatus 67, 245
Paxillus panuoides 291, 292, 293 Plowrightia virgultorum 190
Penicillium commune 278 Podosphaera aucupariae 174
Penicillium glaucum 137 Pollacia elegans 182

353
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Pollacia radiosa 182 Salix caprea 133

Polyporus annosus 260 Schizophyllum commune 244, 281, 282
Polyporus nigricans 12 Scirrhia pini 169
Polyporus squamosus 243, 244 Scleroderis lagerbergii 153, 184, 311
Polyporus sulfureus 12 Sclerotinia alni 137
Polystictus circinatus 232 Sclerotinia aucupariae 137
Postia caesia 235, 236, 256, 257 Sclerotinia betulae 83, 136
Potato virus Y 40 Sclerotinia fuckeliana 84, 138
Pseudomonas fluorescens 311 Sclerotinia graminearum 83, 152
Pseudomonas fraxini 50, 217 Sclerotinia sclerotiorum 84
Pseudomonas pini 50 Scolytus intricatus 211
Pseudomonas piri 50 Scolytus multistriatus 13, 207
Pseudomonas quercus 50, 217 Scolytus pygmaeus 13
Pseudomonas remifaciens 50, 216 Scolytus scolytus 13, 207
Pseudomonas savastanoi 50 Septoria dubia 179
Pseudomonas siringae 50 Septoria populi 179
Puccinia graminis 12 Septoria quercina 179
Puccinia arrhenatheri 12 Septoria salicicola 179
Pullularia pullulans 279, 281 Septoria tiliae 177
Pythium de baryanum 146 Serpula lacrymans 291, 292, 293
Sirococcus conigenus 151
Rhabdocline pseudotsugae 13, 164, Sirococcus strobilinus 151
165, 166 Sirococus conigenus 149
Rhadiophelenchus cocophilus 95 Sphaerotheca pannosa 82
Rhadopholus citrophilus 96 Steganosporium compactum 202
Rhadopholus similis 96 Stereum hirsutum 140, 259, 281
Rhizina undulata 15, 84, 275, 276 Stereum sanguinolentum 14, 235, 282
Rhizoctonia aderholdii 146 Stigmina compacta 202
Rhizoctonia solani 91, 143, 146 Strobilurus esculentus 66
Rhizopus nigricans 137 Strobilurus tenacellus 66
Rhizosphaera kalkhoffii 161, 162, 163 Stromatinia pseudotuberosa 83, 135, 136
Rhytisima acerinum 83 Suillus luteus 67
Rhytisima salicinum 83
Rhytisma acerinum 174, 175 Taphrina acerina 80
Rhytisma punctatum 174, 175 Taphrina alni 80
Rhytisma salicinum 174, 175 Taphrina alni incanae 141
Rosellinia quercina 148, 149 Taphrina aurea 80, 183
Rubus idaeus 133 Taphrina betulae 183

354
 Lotyniðkø vardø rodyklë

Taphrina betulina 80, 220 Uncinula aceris 11, 82, 170

Taphrina carnea 183 Uncinula adunca 174
Taphrina carpini 220 Uncinula bicornis 173
Taphrina epiphylla 80, 183, 220 Uncinula salicis 82
Taphrina johansonii 141 Uncinula tulasnei 11, 170, 173
Taphrina pruni 80 Ungulina annosa 260
Taphrina tosquinetii 183 Ustulina vulgaris 228
Taphrina turgida 80, 220
Thekopsora areolata 134 Valsa intermedia 14
Thekopsora padi 89, 134, 314 Valsa sordida 83
Thyrostroma compactum 14, 202, 203 Venturia chlorospora 183
Tilia amurensis 177 Venturia ditricha 183
Tilia caroliniana 177 Venturia populina 182
Tilia caucasica 177 Venturia tremulae 180, 182
Tilia cordata 177 Verticillium albo-atrum 213
Tilia euchlora 177 Verticillium dahliae 213
Tilia europea 177 Verticillium glaucum 281
Tilia mandshurica 177 Verticillium lateritium 278
Tilia mongolica 177 Viscum abietis 221
Tilia petiolaris 177 Viscum album 93, 221
Tilia platyphyllos 177, 177 Viscum austriacum 221
Tilia tomentosa 177 Vuilleminia comedens 202, 302
Tobacco mosaic virus 40
Tortrix viridana 212 Winterella betulae 206
Trametes pini 11
Trametes radiciperda 260 Xantomonas heterocea 50
Trichoderma lignorum 90, 138 Xantomonas juglandis 50
Trichoderma roseum 90 Xantomonas pruni 50
Tricholorria terreum 67 Xiphinema americanum 96
Trichothecium roseum 137, 138, 139 Xiphinema californicum 96
Tryblidiopsis pinastri 189
Tuberculina maxima 316
Tuberculina persicina 316
Typhula graminearum 152

355
 MIÐKO FITOPATOLOGIJA

Da-12

Miðko fitopatologija / Zenonas Dabkevièius, Albertas Vasiliauskas, Algimantas Þiogas. –

Kaunas: Lututë, 2006, – 356 p.: iliustr., bibliogr.

ISBN 9955-692-53-7

Leidinyje pateikiamos bendros þinios apie augalø ligas (neinfekcines, virusines, bakterines,
grybines), jø kilmæ, patogenezæ. Supaþindinama su medþiø ir krûmø ligomis, auganèiø medþiø
ir pagamintos medienos puviniais. Pateikiama miðko apsaugos nuo ligø organizacija, metodai
ir priemonës.
Leidinys skiriamas miðkininkams, ekologams, universitetø ir aukðtøjø mokyklø studentams.
Juo galës naudotis ir gamtininkai, mokytojai, dekoratyvinio þeldinimo darbuotojai, augalø
apsaugos specialistai, visi besidomintys sveikø miðkø auginimu bei sumedëjusiø augalø
apsauga.

UDK 630(075.8)

Miðko fitopatologija
Zenonas Dabkevièius, Albertas Vasiliauskas, Algimantas Þiogas

Leidykla „Lututë“, V. Krëvës 66–95, 50399 Kaunas

Tel.: (8~37) 223 072, 8~698 73 508
El. paðtas lutute@lutute.lt
www.lutute.lt

Spausdino AB „Auðra“, Vytauto pr. 23, 44352 Kaunas

356