CAPITULO I.

GENERALIDADES

1. CONCEPTOS

1.1.1. FITOPATOLOGIA

Es la ciencia estudia las enfermedades en las platas, su nombre deriva e

tres voces griegas, Pitón = Planta, Vegetal; Pathos = Enfermedades y Logos =
Tratado o Estudio. Como ciencia se ocupa de la fisiología anormal de las plantas.

1.1.2. PATOLOGIA FORESTAL.

Es la ciencia que estudia las enfermedades en las especies forestales. La

Patología Forestal como ciencia se ocupa de la fisiología anormal de las especies
forestales.

2. HISTORIA

La Patología Forestal nace en Alemania con Robert Harting (1839-1901) quien

relaciono la presencia de hifas fungosas con madera deteriorada con las
fructificaciones que aparecían en los árboles.

En 1900 el Departamento de Agricultura de los EE.UU crea el laboratorio de San

Louis en al Valle de Missisipi, en el cual crían Hongos, Bacterias y Virus, desde ese
año la Patología Forestal entra a tallar y se relaciona con el medio ambiente.

En 1950 con la ayuda de la Química empieza aplicarse los fungicidas. En el

Perú la Patología Forestal entra a tallar en 1964 con la creación del Instituto de
Investigaciones Forestales de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad
Agraria la Molina.
1.2.1 IMPORTANCIA

El estudio de la Patología Forestal es de singular importancia, porque nos

permitirá obtener una buena producción y productividad en el que hacer forestal,
producto de la eliminación de plagas y enfermedades. Así mismo, el ecológico en el
bosque, se logrará mediante el control de las enfermedades producto de la intervención
del hombre y otros agentes dañinos.

1.4 OBJETIVOS

.a) Estudiar los entes animados e inanimados que causan las enfermedades
en las especies forestales.
b) Conocer las características generales de los agentes causantes de las
enfermedades.
c) Determinar la Epifitiología y el pronóstico de las enfermedades.
d) Controlar y /o erradicar las enfermedade mediante la aplicación de
técnicas apropiadas e inmediatas.

1.5 LA PATOLOGIA FORESTAL Y SU RELACION CON OTRAS CIENCIAS.

Como todo cviencia aplicada, la Patología Forestal requiere del concurso

de otras ciencias, entre las que destacan:

1.5.1 Fisología Vegetal.- que es la que se ocupa del desarrollo normal

de las planatas, tanto en su metaboilismo, como en su crecimiento y fuinciones.
Cuando la planta se altera, todos o parte de los procesos fisiológicos se manifiestan
indicando anormalidad.

1.5.2 Anatomía y Morfología.- que es la que se ocupa de la estructura y

formación de las plantas. Su aporte es valioso, para poder determinar las
anormalidades que se presentan durante el proceso de la enfermedad. Algunas
enfermeddes pueden reconocerse por sus observaciones directas, pero en cambio
otras, requieren del conocimiento estructural normal de la especie para pioder distinguir
la anormalidad.

1
 1.5.3 Genética.- cuyos fundamentos están constituidos por las Leyes de
Mendel, que son la base para la obtención de variedades resistentes en materia de
control de enferemedades.

1.5.4 Micología.- que se ocupa del estudio de los hongos y es

consederada como la ciencia madre de la Fitopatología, de la cual deriva la Patología
Forestal. Los hongos constituyen los patógenos más importantes en los vegetales del
bosque y su conopcimiento totlk y exacta nos permiten entender con la debida
propiedad la relación que llegan a establecer con el huésped.

1.5.5 Bacterología, Virología, Entomología, Nematología y otras.- al

igual que la Micología, son ciencias que agrpoan organismos que producen
enfermnedades en las plantas.

1.5.6.- Bioquímica.- que estudia la relación que existe entre la planta

enferema y el patógeno que produve la enfermedad.

No seria posible comprender la alteracvión o la enferemedad sin en

conocimiento de la bioquímica. Se require conocer la composición química del
contenido celular y de las sustancias difusibles del protoplasma del patógenop para
saber en que forma actúa este sobre su huésped. Es igualmente necesario conocer las
actividades enzimáticas, producción de toxinas, ácidos orgánicos y otrs sustancias que
pertenecen al campo de la bioquímica para entender el p´roceso de l patogénesis.

1.5.7 Meteorología.- que es muiy importante para el conocimiento de las

condiciuones del medio ambiente en relación con las enferemedades. Las variaciones
del clima tienenn influencia en la aparición de las enfermedades. Así, por ejemplo la
dirección del viento puede par una idea acerca del sentido en que se transpoprta el
inóculo.

1.5.8 Microbiología del suelo.- el suelo es el hábitat natural de las

plantas, por loo tanto, el conocimiento de la composición biológica del suelo nos es
indispensable para establecer la relación con las enfermedades que puedan esperarse
en nuestro intento de forrestación o reforestación.

2
 1.5.9 Química.- El desarrollo de los fungicidas, antióticos y otras
sustancias antagónicas a los hongos y además elementosbiológicos están dentro del
marco de la química moderna.

CAPITULO II. RELACIONES BIOLOGICAS

2.1. CONCEPTO.

Son las relaciones e interrelaciones que se dan entre los organismos vivos.

2.2. LAS PLANTAS Y SUS HABITOS ALIMENTARIOS.

De acuerdo a sus hábitos alimentarios se clasifican en:

2.2.1 Autótrofos.- Aquellas plantas que elaboran independientemente sus

alimentos gracias a sus facultades fotosintéticas, partiendo de fuentes inorgánicas.

2.2.2 Heterótrofos.- Plantas que para subsistir, necesitan de fuentes orgánicas

ya sea en forma total o parcial, estos se dividen en parásitos y saprófitos.

2.3 EL PARASITISMO

Es la relación de dos organismos vivos, en el que uno de ellos es perjudicado

(Huésped) y el otro beneficiado (Patógeno).

2.4 PARASITO

Es todo ser viviente que vive a expensas de otro. Ej. Fusarium solani (Mal de
almácigos en diferentes especies forestales); Caratosistis sp. (Hongo cromógeno que
produce la mancha azul); Plyporus signamonis (Hongo xilófago que produce la
pudrición negra en diferentes especies forestales). Así mismo podemos indicar que el
parásito que produce las enfermedades se llama PATOGENO y a la capacidad de un
patógeno para producir enfermedad se llama PATOGENICIDAD, término semejante a
Virulencia.

3
2.5 SAPROFITO

Es todo microorganismo incapaz de vivir en materia viva. Ej. Armillaria mellea (Hongo
xilófago responsable de la pudrición de la madera)

2.6 CLASIFICACION DE LOS PARASITOS

2.6.1 DE ACUERDO A SU FORMA DE VIDA

a) Obligados.- Parásitos que pueden desarrollarse solo en un organismo

vivo o en organismos que no pueden desarrollarse en un cultivo axemico. No se puede
cultivar fuera de su huésped, por lo tanto no se pueden efectuar cultivos invitro en
laboratorio, como los virus, oidium, mildius y royas. Ej. Puccinia sp. Errysiphe sp
(Hongos causantes de la roya en algunas especies forestales como el tahuarí);

b) Facultativos.- Parásitos que requieren de un organismo vivo para

completar su ciclo vital, pero puede desarrollarse como saprófito algunas faces de su
vida. Ej. Botrytis cinerea (Hongo causante de la pudrición de diferentes frutos);
Phytophora sp. (Hongo causante de la chupadera fungosa en almácigos de diferentes
especies forestales).

c) Accidentales.- Son aquellos organismos ordinariamente saprofitos,

pero en condiciones especiales pueden ser parásitos. Ej. Rhizopus sp. (Hongo que
produce la descomposición de frutos y otros); Penicilium sp. (Hongo que produce el
“moho” en la madera).

d) Hemiparásitos.- Son parásitos principalmente vasculares (atacan los

vasos), algunos de ellos pueden tener clorofila, carecen de raíces y no pueden vivir
independientemente. Ej. Psittacanthus sp. (Produce la liga en los árboles, llamado
comúnmente “mata palo”); Usnea barbata (produce la barba de viejo, huésped
especies nativas de la sierra peruana).
2.6.2 DE ACUERDO A SU UBICACIÓN

Teniendo en cuenta la ubicación del huésped en el hospedero pueden

ser: externos, exógenos o ectoparásitos e internos, endógenos o endoparásitos.

4
 a) Internos, endógenos o endoparásitos.- Aquellos que causan daños
muy serios. Ej. Rhizoctonia solani (produce la chupadera fungosa en almácigos
diversos).
b) Externos, endógenos o endoparásitos.- Aquellos que no causan
daños significativos. Ej. Pythium solani (produce la chupadera fungosa en especies;
diferentes, no ingresan dentro, solo se adhieren a la corteza externa de diferentes
especies forestales); la Fumagina (habitan sobre la planta, no penetran y se alimentan
de las secreciones que puede tener el árbol).

2.6.3 DE ACUERDO A SU FORMA DE ATAQUE

a) Específicos.- Aquellos que viven en una sola especie. Ej. Diplodia sp.
(Hongo responsable de la Chancrosis del Eucalipto).

b) Polífagos.- Viven o pueden vivir atacando varias especies o familias.

Ej. Rhizoctonia solani, Pythium solani, Oidium sp. (atacan especies de almácigos),
Lasiodiplodia theobromae ( hongo causante de la macha azul en diferentes especies
forestales).

2.7. VIRULENCIA.

Es el grado de patogenicidad, o también es la capacidad o aptitud de los

parásitos de atacar y provocar enfermedades. Se pueden distinguir dos aspectos:

a) Cuantitativo.- referido al grado o intensidad de ataque, este puede disminuir

por cultivos sucesivos invitro; podemos decir que existe atenuación o pérdida de la
virulencia. Ej. Agrobacterium tumefaciens (Bacteria responsable de causar la Agalla
de corona en varias especies forestales, como muchas otras bacterias pierden su
virulencia a corto plazo)

b) Cualitativo.- ligado a la electividad del parásito, pues este puede atacar

especies diferentes (polífago) o a una sola especie (específico).

2.8 ACCION PARASITARIA

5
 Para que exista parasitismo (tiene que existir un patógeno (parásito) y como
consecuencia un huésped) es necesario que el parásito posea un mecanismo de
ataque y que este debe continuar actuando. Este mecanismo es la capacidad de
producir enzimas y toxinas, como las enzimas pectoliticas y celuloliticas, que son aptas
para destruir la pectina y celulosa de los tejidos celulares.

La sustancias pecticas forman la laminilla media en las células y constituyen la

matríz incrustada de quitina. Tal es así que los hongos que destruyen la madera
degradan enzimáticamente la lignina y ello constituye su fuente de carbono y nutrientes
provocando la podredumbre blanca de los tablones de madera.

Existen dos tipos de enzimas pectolíticas que producen los patógenos de

plantas, la pectinesterasa y la pectinmetilesterasa (PME).

La acción de las toxinas es parecido a las enzimas, pero tienen las siguientes
diferencias: Las toxinas son generalmente de bajo peso molecular aunque no
necesariamente de naturaleza proteica, las toxinas pueden ser específicas y no
específicas al huésped. Existen diversos tipos de toxinas que producen los patógenos
como las producidas por bacterias del género Pseudomonas (penetra por los estomas
de las hojas y forma lesiones cloróticas) la Tabtoxina y Faseolotoxina. Las toxinas
producidas por los hongos del género Helminthosporium denominadas
Helminthosporosido y Victorina ambas del tipo específico. Otras toxinas no
específicas como las secretadas por hongos del género Fusarium (producen varios
síntomas entre ellos: epinastias, decoloración de hacer vasculares, marchitez, estrías
necróticas, entre otros) el Acido fusarico, fitoniveina y licomarasmina.

La celulosa el principal constituyente de las paredes parenquimatosas de las

células, que es una red de polímeros lineares constituida por líneas de D-glucosa unida
con enlaces B-1,4 y unidas entrecruzadamente entre sí, puede ser degradada por
enzimas celulolíticas sucesivamente a cadenas lineares, a sacáridos solubles de peso
molecular bajo y finalmente a celobiosa.

2.8.1 FACES DEL MECANISMO DE ACCION PARASITARIA (Ej. Hongos

fitopatógenos)

6
 1° Pre penetración.- Para que tenga lugar esta fase se tiene en cuenta
los siguientes factores: el huésped debe encontrarse en condiciones de receptividad, la
cantidad de microorganismos en el ambiente debe ser abundante y las condiciones
ecológicas deben ser las más propicias, para que los parásitos puedan llegar a
penetrar en el huésped, a pesar de todas las defensas de este. Si todas estas
condiciones no son favorables, el patógeno es controlado naturalmente. Pero de lo
contrario, el patógeno se establece en el huésped y aumentará progresivamente sus
daños, con respecto a la evolución de la planta, hasta constituir una EPIFITIA. Por ej. el
oxigeno, temperatura y humedad son los factores ambientales que regulan la
germinación de esporas. El oxigeno, porque los patógenos en su mayoría son
aerobicos. La temperatura, que es fundamental para la germinación de esporas y varía
entre 5 y 30 °C. La humedad porque es necesaria para la formación y desarrollo de las
hifas, esporas y otros. A este factor se le considera como el más importante, los
agentes fitopatógenos pueden encontrar la humedad en el rocío o en la lluvia. Los
hongos soportan bien la humedad alta, pero en cambio no toleran la baja humedad o la
falta de agua, ya que mueren por desecación muy fácilmente.

2° Penetracion.- La penetración de los patógenos en el huésped puede darse a

través de diversos medios como, a través de la epidermis, heridas, hidátodes,
nectarios, estomas, aberturas naturales, lenticelas, ruptura de pelos y haustorios.

Los virus no tienen ningún mecanismo de penetración propia, es necesario

heridas producidas en forma mecánica o por algún vector (curculionido, afido,
cerambicido).

Las bacterias al igual que los virus, no tienen ningún mecanismo para penetrar
hacia a la célula del huésped, con una pequeña diferencia de que las bacterias tiene
medios de locomoción. La penetración de las bacterias se hace generalmente por
hidatodes, lenticelas, estomas y aberturas naturales, heridas y ruptura de pelos. Las
bacterias requieren estar en contacto con el contenido celular, de lo contrario mueren.

En los hongos la penetración puede ser directa a través de la epidermis,

aberturas naturales (estomas y lenticelas), haustorios y heridas. El tipo de penetración
directa a través de la epidermis, depende del hongo, así para aquellos intracelulares, la
penetración es un proceso mecánico, pero en la mayoría de los casos sigue un proceso
7
químico. Existe hongos que penetran solo por los estomas, Ej. representantes del
género Pucciinia, forma apresorios justo sobre el estoma y de aquí sale una vesícula
en el interior y de éste salen hifas que se desarrollan intercelularmente. Otros hongos
penetran por heridas, Ej. Géneros Fusarium y Ceratocystis, también otros hongos
denominados parásitos débiles como Rhizopus y Penicillium que requieren una
herida para penetrar.

Una vez que el hongo haya penetrado el desplazamiento internamente es

intercelular, las hifas se desarrollan intercelularmente y el parasitismo se da por la
producción de haustorios que penetran en la célula y toman sus nutrientes. Los
haustorios es característica de hongos más evolucionados (parasitos obligados y
facultativos), pero en los hongos primitivos como aquellos que viven en el suelo, el
parasitismo se produce por la producción de enzimas y toxinas, mediante las cuales
degradan compuestos de la pared celular y la membrana, desorganizándolas (son
agresivas y matan al huésped) y viven a expensas de sustancias de células destruidas

Para el caso de algunos hongos, la penetración del tubo germinativo de las

esporas puede producirse de tres formas: por los estomas, directamente a través es
de la epidermis y por las heridas. Un grupo de hongos como por Ej. Puccinia sp y
Melanospora sp. (causan royas en diferentes especies forestales), Septoria sp.
(Produce mancha de las hojas en el nogal). capaces de penetrar por los estomas o
lenticelas, camino seguido también por casi todas las bacterias fitopatógenas. Otro
grupo puede penetrar (en el hospedero a través de la epidermis de los tejidos)
mediante acción puramente mecánica, los cuales tienen mayor presión osmótica en el
hospedero. Ej. Botrytis cenerea ejerce una gran presión osmótica sobre las células
exteriores del Eucalyptus sp. por medio de una delgada prolongación del tubo
germinativo y una vez que inocula los tejidos del tubo toma su espesor normal.

Otro grupo puede penetrar por acción mecánica Ej. Phytopthora sp.
(Chupadera fungosa), Armillaria mellea (Pudrición blanca en moenas). En este caso a
veces el tubo germinativo segrega una sustancia muscilaginosa que le permite
permanecer adherido al hospedero hasta emitir haustorios para nutrirse y fijarse, hasta
que por presión logra atravesar la cutícula. Ej. Tilletia sp. (causante del carbón)

8
 La cutícula y la corteza suberificada es la primera línea de resistencia al
ataque y es la sola línea de resistencia para muchas plantas contra hongos específicos.
Finalmente otro grupo de hongos puede entrar solo por heridas, tejidos debilitados o
muertos y otros órganos poco protegidos como partos florales. Ej. Stereum, Diplodia,
Nectria (producen cancrosis en tallos de especies forestales)..
3° Post penetración.- en la que el hongo se ha inoculado y luego de un corto
estado de incubación, se manifiesta la acción parasitaria a la cual el hospedero puede
manifestar alguna barrera (resistencia fisiológica).
2.8.2 TIPOS DE ACCION PARASITARIA

a) ACCION MECANICA.- Es cuando los parásitos se multiplican en

el interior de los tejidos ocluyendo los vasos e impidiendo la circulación de la sabia
elaborada, el agua y las sales minerales. Esta acción se produce cuando los patógenos
son bacterias o virus, que producen necrosis del floema (obstruyendo la circulación de
la sabia elaborada a las raíces). El resultado final es la muerte de la planta, sea por
marchite o por la muerte progresiva. Ej. Pseudomonas solanacearum (causa
marchites en solanaceas)

b) ACCION ENZIMATICA.- Los patógenos al segregar enzimas

hidrolizan rápidamente los Hidratos de Carbono hasta llegar a producir la muerte del
órgano parasitado: Tipo de acción parasitaria más frecuente en los frutos. Ej.
Aspergillus sp. (pudrición de frutos en diferentes especies forestales).

c) ACCION TOXICA.- En este caso los patógenos (hongos)

segregan sustancia tóxicas que son repartidas por la misma sabia a todos los órganos
de la planta, produciendo diversos efectos, entre ellas marchitez, necrosis, etc. Ej.
Fussarium sp. (Chupaedra fungosa o “Dan ping off”), Ceratosistis pilifera (Produce la
mancha azul en diferentes especies forestales).

2.9 DIFUSION DE LOS PARASITOS

La difusión de los parásitos se lleva a cabo por diferentes medios, llamados

emisores. Entre los tipos de difusión tenemos:

2.9.1 DIFUSION POR EL VIENTO.

9
 Es sabido que las corrientes de aire son medios comunes en la
diseminación de las esporas de los hongos. Es así que en el medio ambiente
encontramos microorganismos en diversos estados (saprófitos, parásito o parásito
accidental). Podemos afirmar que la difusión de un parásito puede alcanzar a más de
5000 m.s.n.m. y más de 600 Km. de su lugar de origen. La difusión de los parásitos
está directamente ligado a su multiplicación de la especie (esporulación). Ej.
Phytopthora infestans, Puccinia sp y Fomes fomentarius (Dependen
fundamentalmente del viento como agente de dispersión e infección, el primero
responsable del mal de los almácigos, el segundo de la roya y el tercero de la pudrición
de la madera, que puede producir 7 trillones de esporas).

2.9.2 DIFUSION POR EL AGUA.

El agua a más de ser un factor fundamental e infaltable para que los

esporangios de ciertos hongos como Pythium sp. (chupadera fungosa), Phytopthora
sp. (chupadera fungosa y enfermedad de la raíz del pan del árbol) maduren y
produzcan las zoosporas y estos puedan moverse y dirigirse a las cavidades de los
estomas u otros orificios de penetración para introducirse en el hospedero y producir
infección, también un medio de dispersión de bacterias.

2.9.3 DIFUSION POR INSECTOS

Probablemente, el papel más importante de los insectos como difusores

de parásitos debe estar en relación con los virus y los hongos. Ej. Los gorgojos de
ambrosía (Coleop. de la Fam. Scolitidae) que viven asociados con hongos del Genero
Caratostonella , vector de la “moho azul” y “mancha azul”, también responsable de la
muerte de la copa de algunos arboles, producen toxinas que taponan los vasos.

2.9.4 DIFUSION DE PLANTA A PLANTA

Ocurre en hongos con características saprófitas parasitarias como la

Armillaria mellea, durante su fase de saprófito su acción no es parasítica, pero cuando
se presenta su hospedero, su acción parasítica es mayor, difundiendo la enfermedad
de una planta a otra por contacto de sus raíces. Es necesario realizar plantaciones
rotativas o policultivos y no plantaciones puras

10
 2.9.5 DIFUSION POR EL HOMBRE

Involuntariamente o por desconocimiento el hombre es el factor más

importante en la difusión de los parásitos. Muchas de las especies fitopatógenas que
existen, fueron introducidas del extranjero por semillas, plantas, maderas, etc.
En el bosque en operaciones culturales como raleos, entresacas, podas,
talas, se puede pasar hongos, bacterias y otros de planta a planta, ya sea por infección
directa o por predisposición con los que quedan las plantas tocadas por el hombre.

CAPITULO III. ENFERMEDADES EN LAS PLANTAS

3.1 INTRODUCCION:

Las enfermedades en las plantas se remontan a tiempos bíblicos. Es así que

Aristóteles en Grecia atribuía como causa de las “royas” al vapor caliente. Teofrasto
manifiesta que los cereales son mas afectados por las royas que las legumbres. y
considera además los factores suelo, humedad y la influencia de la luna llena.

Estos conceptos permanecieron durante mucho tiempo, hasta que en 1662 el

holandés Van Leewnhock descubre el microscopio que mas tarde fue perfeccionado
por Robert Hoock quién en 1665 logra observaciones de 150 aumentos.

En 1843 Mayer pionero de la virológica, luego Beijerinch amplio estos

conceptos cuando manifestó el poder de filtrabilidad de los virus, sosteniendo que
estos se mueven en floema y o en xilema.

3.2 CONCEPTO DE ENFERMEDAD:

Las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a cabo sus funciones
fisiológicas hasta donde les permite su potencial genético. Esas funciones comprenden
su división celular normal, su diferenciación y desarrollo, la absorción del agua y los
minerales del suelo y su traslocación por toda la planta, la fotosíntesis y la
translocación de los productos fotosintéticos hasta los órganos de utilización o
almacenamiento, el metabolismo de los compuestos sintetizados, la reproducción y

11
finalmente, el almacenamiento de las reservas alimenticias necesarias a la
reproducción o a la invernación.

Las plantas presentaran enfermedad cuando una o varias de sus funciones sean
alteradas por los organismos patógenos o por determinadas condiciones del medio.
Las causa principales de enfermedad en las plantas son los organismos patógenos y
los factores del medio ambiente físico. Los procesos específicos que caracterizan las
enfermedades, varían considerablemente según el agente causal y a veces según la
planta misma. En un principio la reacción de la planta ante el agente que ocasiona su
enfermedad se concentra en la zona enferma, y es de naturaleza química e invisible.
Sin embargo, poco tiempo después la reacción se difunde y se produce cambios
histológicos que se hacen notables y constituyen los síntomas de la enfermedad.

Las células y los tejidos afectados de las plantas enfermas comúnmente se

debilitan o destruyen a causa de los agentes que ocasionan la enfermedad. La
capacidad que tienen esas células y tejidos para llevar a cabo sus funciones normales
disminuye o se anula por completo; como resultado la planta muere merma su
crecimiento. Los tipos de células o tejidos que son infectados determinan el tipo de
función fisiológica de la planta que será afectada. Así, la infección de la raíz (la
pudrición), dificulta la absorción del agua y de los nutrientes del suelo; la infección de
los vasos xielmáticos (marchitamientos vasculares y ciertos cancros) interfiere con la
traslocacion del agua y los minerales hasta la parte superior de la planta; la infección
del follaje (manchas foliares, tizones y mosaicos), afecta la fotosíntesis; la infección de
la corteza (cancro cortical e infecciones virales del floema), obstaculiza la traslocacion,
hasta la parte inferior de la planta, de los productos fotosintéticos; las infecciones
florales (tizones bacterianos y fungosos e infecciones ocasionadas por virus, mico
plasmas y hongos), interfieren con la reproducción, y las infecciones del fruto
(pudriciones), entorpecen la reproducción o el almacenamiento de las reservas
alimenticias para la nueva planta, o ambos. En contraste con lo anterior, hay otro grupo
de enfermedades en las que las células afectadas en vez de ser debilitadas o
destruidas, son estimuladas para dividirse con mayor rapidez (hiperplasia), o para
crecer muchos más (hipertrofia), que las células normales. Por lo general, las células
hipertrofiadas o hiperplásicas dan como resultado el desarrollo de órganos
comúnmente no funcionales que se dividen y crecen de manera anormal, así como la
formación de sobre crecimientos amorfos sobre los órganos normales en apariencia.

12
Las células y tejidos estimulados en exceso no solo absorben muchos de los nutrientes
disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino también, debido a su crecimiento
excesivo, pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las
funciones fisiológicas de la planta. Por lo tanto, la enfermedad en las plantas se define
como el mal funcionamiento de las células y tejidos del hospedante debido al efecto
continuo sobre estos últimos de un organismo patógeno o factor ambiental y que
origina la aparición de los síntomas. La enfermedad es un estado que implica cambios
anormales en la forma fisiológica, integridad o comportamiento de la planta. Dichos
cambios conducen a la alteración parcial o muerte de la planta o de sus órganos.
Los patógenos causan enfermedades en las plantas mediante: el debilitamiento
del hospedante a causa de la absorción continua del alimento de sus células para su
propio uso, la alteración o inhibición del metabolismo de las células hospedantes
debido a la secreción de toxinas, enzimas o sustancias reguladoras del crecimiento, el
bloqueo de la traslocación de los nutrientes minerales, alimentos y agua a través de los
tejidos conductores y el consumo del contenido de las células del hospedante, con las
que entran en contacto. Las enfermedades causadas por los factores del ambiente son
el resultado de cambios extremos en las condiciones necesarias para la vida
temperatura, humedad, luz, y de los excesos o deficiencias de sustancias químicas que
absorben o necesitan las plantas.

La ciencia estudia la causa de enfermedades se llama etiología y proviene de

dos voces Griegas Etos = Causa y Logos = Tratado o estudio.

3.3 CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES

3.3.1 TENIENDO EN CUENTA LA FORMA DE APARICION

a) Enfermedades epidémicas.- Se llama así a las enfermedades que

se presentan ampliamente extendidas pero con cierta periodicidad.

b) Enfermedades Esporádicas.- Enfermedades que se presentan a

intervalos muy irregulares, relativamente dispersas y en escasas ocasiones.
c) Enfermedades endémicas.- Enfermedades que se presentan con
mayor o menor constancia año tras año, siendo sus efectos moderados o graves

13
 3.3.2 TENIENDO EN CUENTA EL AGENTE CAUSAL.

Las enfermedades pueden tener muchas causas, pero estas se pueden

dividir en dos: infecciosas, parasitarias o bióticas y fisiogénicas, no parasitarias, no
infecciosas o abióticas.

ETIOLOGIA: Es la ciencia que estudia las causa de las enfermedades,

deriva de las voces Etos = causa y Logos = tratado.
A) ENFERMEDADES INFECIOSAS, PARASITARIAS O BIOTICAS

Las enfermedades ocasionadas por patógenos (hongos, bacterias,

plantas superiores parásitas, nematodos, virus, micoplasma y protozoarios), se
caracterizan por la presencia de esos patógenos en la superficie de sus plantas
hospedantes (algunos hongos, bacterias, plantas superiores parásitas y nematodos) o
dentro de ellas (la mayoría de los patógenos).

La presencia activa de esos patógenos en la superficie de una

planta, podría indicar que probablemente son la causa de la enfermedad. En algunos
casos, su detención e identificación puede lograrse a simple vista (teniendo cierta
experiencia) o mediante el uso de lentes de aumento (en el caso de algunos hongos,
todas las plantas superiores parásitas y algunos nematodos) o, con mayor frecuencia
mediante el examen microscópico (en el caso de los hongos, bacterias y nematodos).
Si no hay patógenos en la superficie de las plantas enferma, será necesario buscar
entonces síntomas adicionales y en especial a los patógenos que se encuentren dentro
de la planta enferma. Por lo común, esos patógenos están en los límites de los tejidos
infectados, en los tejidos vasculares, en la base de la planta y en las raíces o sobre
ellas.
a.1) ENFERMEDADES OCASIONADAS POR LAS PLANTAS
SUPERIORES PARASITAS

Para efectuar el diagnostico de la enfermedad, es suficiente

comprobar que una planta superior parásita se encuentre creciendo sobre una planta
(como es el caso de la cuscuta, el muerdago, la hierba bruja, etc.).
14
 a.2) ENFERMEDADES OCASIONADAS POR NEMATODOS

La presencia, dentro o fuera de una planta o en su rizosfera,

de alguna especie de nematodo fitoparasito (que se distingue de los nematodos no
parásitos por la posesión de un estilete), indica que este nematodo es probablemente
la causa de la enfermedad o que al menos contribuye a ella. En caso en que se llegue
a la conclusión de que el nematodo pertenezca a una especie o género que se sabe
ocasiona esa enfermedad, entonces la diagnosis de esta última puede hacerse con
cierto grado de certeza.
a.3) FERMEDADES OCASIONADAS POR HONGOS Y
BACTERIAS

Cuando estén presente micelios fungosos y esporas o

bacterias en el área afectada de una planta enferma, deben considerarse dos
posibilidades: 1) que el hongo o la bacteria sean la causa de la enfermedad o, 2) que
puede ser uno de los muchos hongos o bacterias que crecen sobre los tejidos
vegetales muertos una vez que estos últimos han sido destruidos por alguna otra causa
–incluso otros hongos o bacterias.

a.4) ENFERMEDADES OCASIONADAS POR HONGOS

La determinación de si el hongo observado es un organismo

patógeno o saprofito se logra mediante el estudio microscópico de la morfología de su
micelio, de sus estructuras fructíferas y de sus esporas. Con base en esto, el hongo
puede ser identificado y verificado en las obras de micologia o fitopatología adecuadas,
con el fin de saber si se ha reportado como patógeno o no, especialmente sobre le tipo
de planta en que se encontró si lo síntomas que muestra la planta corresponden a los
mencionados en los libros y que se sabe los ocasiona ese hongo en particular,
entonces, en la mayoría de los casos se considerara que el diagnostico ha sido
completo. Si se desconoce que dicho hongo produzca alguna enfermedad en las
plantas, en especial alguna que presenta síntomas parecidos a los que se están
estudiando, particularmente cuando están estudiando, entonces se podrá considerar
que el hongo es en realidad un organismo saprofito o quizás, algún fitopatogeno hasta
ahora no identificado
15
 a.5) ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS

El diagnostico de una enfermedad bacteriana y la

identificación de la bacteria que se la ocasiona, se basa principalmente en los síntomas
de la enfermedad, la constante presencia de miles de bacterias en la zona afectada y la
ausencia de cualquier otro patógeno en ella. Sin embargo, las bacterias son muy
pequeñas (tienen un tamaño aproximado 0.8 x 1-2 um) y, aun cuando puedan
observarse con el microscopio compuesto, tienen forma de bastones diminutivos que
carecen de características morfológicas distintas que faciliten su identificación. Por lo
tanto, se debe tener precaución al hacer el diagnostico, para eliminar la posibilidad de
que las bacterias observadas sean saprofitas, esto es, que se desarrollen en los tejidos
muertos que fueron destruidos por alguna otra causa. La forma más fácil y segura de
comprobar que la bacteria observada es el patógeno, cosiste en aislarla y hacerla
crecer en un cultivo puro y con una sola colonia reinocular una planta hospedante
susceptible para reproducir los síntomas de la enfermedad y compartirlos
posteriormente con los producidos por especies bacterianas conocidas.

a.6) ENFERMEDADES CAUSADAS POR MICOPLASMAS

Las enfermedades causadas por micoplasmas se

manifiestan como achaparramiento en las plantas, amarillamiento o enrojecimiento de
las hojas, proliferación de vástagos y raíces, flores anormales y decaimiento final y
muerte de la planta. Los micoplasmas son pequeñas bacterias polimórficas carentes de
pared celular que viven en las células jóvenes del floema de sus hospedantes,
generalmente son visibles solo al microscopio electrónico y, salvo para el genero
Spiroplasma, no pueden crecer en medios de cultivo. Por tanto, el diagnostico de las
enfermedades que causan se basa en la sintomatología, transmisión a través de injerto
y por ciertos insectos vectores, observación al microscopio electrónico, sensibilidad a
las temperaturas moderadamente altas (32 a 35 ºC). y en unos casos, en los que se
han producido antisueros específicos, en pruebas de diagnostico serologico.

a.7) ENFERRMEDADES CAUSADAS POR VIRUS Y

VIROIDES

16
 Muchos virus (y viroides) causan síntomas característicos
en sus hospedantes, y son estos síntomas los que permiten identificar rápidamente a la
enfermedad y al virus (o viroide). En la mayoría de los casos en los que esto no es
posible, las enfermedades se diagnostican y los virus se identifican principalmente a
través de: pruebas de transmisión de virus a plantas hospedantes especificas mediante
la inoculación con la savia o a través del injerto, insectos, nematodos, hongos o
ácaros; en el caso de virus para los cuales existen antisueros específicos, mediante
técnicas de microscopia electrónica, como la tinción negativa de las partículas virales
en frontis de laminillas de cobre o preparaciones purificadas y el diagnostico
serolologico, mediante la observación al microscopio de células infectadas para
detectar inclusiones virales amorfas o cristalinas especificas que a veces sirven para la
caracterización del grupo al cual pertenece el virus, también mediante pruebas
electroforeticas, que se utilizan principalmente para detectar y diagnosticar viroides y el
ácido nucleico de los virus; y hibridación de DNA radiactivo complementario al RNA de
cierto viroide, en cuyo caso el RNA del viroide existe en la savia de la plantas y se
encuentra unido a un filtro membranoso.

a.8) ENFERMEDADES CAUSADAS POR MAS DE UN

PATOGENO

Con bastante frecuencia, una planta puede ser

atacada por dos o más patógenos de misma clase o de distintas, que pueden
provocarle uno o varios síntomas de enfermedad. El aspecto más importante de esta
situación es la comprobación de la presencia de otros patógenos. Cuando esto se ha
logrado, se lleva a cabo el diagnostico de las enfermedades y la identificación de los
patógenos de acuerdo a las descripciones anteriores para cada tipo de patógeno.

B) ENERMEDADES NO INFECCIOSAS, NO PARASITARIAS O

ABIOTICAS:

Incluyen perturbaciones causadas por carencias de nutrientes o

elementos, de luz, agua y temperatura. También las causadas por fenómenos
atmosféricos y condiciones ambientales. Entre ellas se encuentran: Temperaturas altas
o bajas, Falta o exceso de Humedad / Luz, Contaminación atmosférica, Deficiencia de

17
nutrientes, Acidez o alcalinidad del suelo, Toxicidad de plaguicidas, Prácticas agrícolas
inadecuadas.
En el caso de que no se pueda localizar, o identificar el patógeno
de una planta enferma, podría suponerse entonces que la enfermedad es ocasionada
por un factor abiótico del medio. El numero de factores ambientales que ocasionan
enfermedades en las plantas es casi ilimitado, pero la mayoría de ellos afectan a las
plantas al obstaculizar sus procesos fisiológicos normales, ya sea que provoquen un
exceso de una sustancia toxica en el suelo o en el aire o la falta de una sustancia
esencial como el agua, el oxigeno, o los nutrientes minerales, etc. De las misma forma
al ocasionar un valor extremo en las condiciones que permiten la vida a las plantas,
tales como la temperatura, la humedad, el oxigeno, el CO2 o la luz. Algunos de esos
efectos son el resultado de condiciones normales, como por ejemplo, las bajas
temperaturas que se producen fuera de temporada; de condiciones anormales que se
producen naturalmente, como por ejemplo, inundaciones y sequías o de las actividades
del hombre y su maquinaria, como por ejemplo, contaminantes, herbicidas y
compactación del suelo.

En ocasiones, resulta fácil hacer el diagnostico de un factor

especifico del ambiente que ocasiona o ha ocasionado una enfermedad, mediante un
cambio evidente en el ambiente, como es el caso de una inundación, de una helada
temprana o de una helada tardía. Algunos factores que permiten diagnosticar la causa
de la enfermedad, pero la mayoría de ellos ocasionan síntomas no específicos que
dificultan el diagnostico preciso de la causa de la enfermedad, a no ser que se tenga
conocimiento de las condiciones ambientales previas, los tratamientos aplicados con
anterioridad, y otros datos de factores que hayan influido en el área. Las que pueden
ser causadas: Por bajas y altas temperaturas, Falta o exceso de humedad en el suelo,
Falta o exceso de luz, Contaminación atmosférica, Deficiencia de nutrientes o toxicidad,
acidez o alcalinidad del suelo, toxicidad de los plaguicidas, prácticas agrícolas
inadecuadas.
C) TENIENDO EN CUENTA LA NATURALEZA DEL PROCESO DE
LA ENFERMEDAD

c.1) Enfermedades necróticas.- Donde los procesos

predominantes llevan directamente a la degeneración y muerte de las células.

18
 c.2) Enfermedades hiplasticas.- Es cuando ocurren
disminuciones en los tejidos. Este subdesarrollo puede referir a los órganos de la
planta o a las sustancias que normalmente elabora.

c.3) Enfermedades Hiperpalsticas.- Donde se manifiesta en un

superdesarrollo celular.

3.4 DIAGNOSIS DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

Para diagnosticar la enfermedad de una planta es conveniente determinar

primero si esa enfermedad es ocasionada por un patógeno o por algún factor
ambiental. En los casos en que se manifiestan los síntomas característicos de una
enfermedad o los signos del patógeno, resulta prácticamente fácil para una persona un
tanto experimentada determinar no solo si la enfermedad es ocasionada por un
patógeno o un factor ambiental, sino también por cual de ellos. Con frecuencia, el
hecho de comparar los síntomas observados con los incluidos en los “Índices de
hospedantes” (libros que incluyen las enfermedades que se sabe atacan a plantas
hospedantes especificas, así como sus causas) o en libros como los de la serie de
compendios de la sociedad americana de fitopatología (American Phytopathological
Society), permite reducir la gama de posibilidades y con frecuencia ayuda a determinar
la causa de las enfermedades. Sin embargo, en la mayoría de los casos, para hacer un
diagnostico acertado, es necesario hacer un examen detallado de los síntomas, así
como un estudio de otras características aun cuando no estén relacionados con lo
síntomas propios de esa enfermedad.

3.5 POSTULADOS DE KOCH

Cuando un patógeno se encuentra en una planta enferma, puede ser fácilmente

identificado utilizando manuales especializados; en caso de que se tenga la certeza de
que el patógeno es la causa de la enfermedad, podrá considerarse entonces que ha
concluido el diagnostico. Sin embargo, en caso de que sea probable que el patógeno
represente la causa de la enfermedad, pero que no existan registros anteriores que
apoyen esa suposición, tendrán que considerarse los siguientes puntos para
comprobar la hipótesis de que el patógeno es la causa de esa enfermedad:

19
1° El patógeno debe encontrarse asociado con la enfermedad en todas las plantas
enfermas que se examinen.
2° El patógeno debe aislarse y desarrollarse en un cultivo puro en medios nutritivos y
se deben describir sus características (parasito no obligado), o bien debe
permitirse que se desarrolle sobre una planta hospedante susceptible (parasito
obligado) y registrar su presencia y los efectos que produzca.
3° El patógeno que se desarrolle en cultivo puro debe ser inoculado en plantas sanas
de la misma variedad o especie en que apareció la enfermedad y debe producir la
misma enfermedad en las plantas inoculadas.
4° El patógeno debe aislarse una vez mas en un cultivo puro y sus características
deben corresponder a las anotadas en el segundo punto.
En el caso de que los puntos mencionados (comúnmente conocidos como
postulados de Koch) se cumplan, se tendrá la certeza de que el patógeno aislado es la
causa de la enfermedad.

Todos los postulados de koch son verificables, aunque no siempre se cumplen

con patógenos tales como hongos, bacterias, plantas superiores parasitas, nematodos,
algunos virus, algunos viroides y espiro plasmas,. Estos organismos pueden aislarse y
cultivarse, o bien purificarse, y entonces ser introducidos a las plantas y causarles la
enfermedad. Sin embargo, con los demás patógenos como virus, algunos viruoides,
micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios, aun no es posible hacer
un cultivo o purificación de ellos y con frecuencia no es posible reintroducirlos en las
plantas para reproducir la enfermedad.

Así, como estos patógenos, no se pueden llevar a la practica los postulados de

Koch, por lo que su aceptación como “los patógenos de las enfermedades” con las que
se asociación es mas o menos tentativa. Sin embargo, en la mayoría de los casos, es
abrumadora la evidencia circunstancial que demuestra que esos organismos “son los
patógenos” que ocasionan esas enfermedades, por lo que debe asumirse algún día, el
mejoramiento de las técnicas de aislamiento, cultivo e inoculación de los patógenos
permitirá la comprobación de las hipótesis que s plantean en la actualidad. Por otra
parte, debido a que no se había comprobado los postulados de koch y se carecía de
información suficiente, se pensó durante muchos años que todas las enfermedades de
las plantas que eran ocasionadas por micoplasmas (como es el caso de las

20
amarillamientos del aster) y por bacterias fastidiosas vasculares (como por ejemplo la
enfermedad de Pierce de la vid) eran producidas por virus.

CAPITULO IV. MANIFESTACION DE LAS ENFERMEDADES

4.1 CONCEPTO

Las enfermedades se manifiestan mediante síntomas y signos. Sintomatología

es la manifestación en la planta del proceso de la enfermedad)

4.2 SÍNTOMAS:

Es la manifestación fisiológica o morfológica anormal de las plantas enfermas y

pueden detectadas por los 5 sentidos. Ejemplo: el amarillamiento, flacidez de cada
enfermedad es expresada a través de una variedad de síntomas los que a veces se
pueden combinar para formar síntomas complejos.

4.2.1 CLASIFICACION DE LOS SINTOMAS

4.2.1.1 DE ACUERDO A SU DISTRIBUCION:

a) Generalizados: cuando atacan total a la planta.

Ejemplo marchites, enanismo, amarillamiento.

b) Localizados: cuando se presentan en solo un área o

sector de la planta. Ejemplo agallas, necrosis, chancros.

21
 4.2.1.2 DE ACUERDO A SU MANIFESTACION

a) Externos o morfológicos: Son aquellos que dan

sensación de anormalidad o alteración en la vida de la planta. Ejemplo podredumbre,
marchites, clorosis, quemadura de brotes, etc.

b) Internos o histológicos: Referido a las alteraciones

de los tejidos en los órganos internos de la planta. Ejemplo falso corazón de los árboles
por envenenamiento de partes de la madera que no corresponde exactamente al
duramen, los callos, las cicatrices, agallas y las restituciones o formaciones de tejidos
afectados
4.2.1.3 DE ACUERDO A SU TAMAÑO

a) Microscópicos: Son alteraciones que no es posible

estudiar mediante el uso técnicas histológicas ayudadas por el microscópico. Ejemplo
Xilaria ricsi pudrición de ridícula

b) Macroscópicos: Cuando se pueden visualizar sin

ayuda de instrumentos ópticos pueden subdividirse en:

4.2.1.4 DE ACUERDO A LA DESIINTEGRACION DE TEJIDOS

La desintegración de los tejidos bajo sus diferentes

aspectos es muy común en las plantas enfermas los principales síntomas en este
aspecto son:
A) SINTOMAS PRE NECROTICOS: Preceden a los
síntomas necroticos.

22
 Entre ellos tenetmos:

a.1) Amarillamiento: Cuando el hueste pierde su

color verde normal, producto de la desorganización protoplasmática que precede a la
muerte de los tejidos. Ejemplo amarillamiento en las hojas de diferentes especies
forestales.
a.2) Enrojecimiento: Cuando las áreas de color
preceden a la necrosis. Preceden al avance de una necrosis central.

B) SINTOMAS NECROTICOS: Síntomas que producen

la muerte de los tejidos

Entre ellos tenemos:

b.1) Cancros: Son lesiones o heridas generalmente
hundidas, con los bordes suberificados, que se presentan especialmente en el tejido
adulto y en la zona cortical normalmente estas lesiones se recubren de gomas en las
latífoliadas y de resinas en las confieras.

b.2) Chupadera: Son lesiones ubicadas en el cuello

de las plántulas por lo general de color marrón que produce el tumbado de las mismas.
Ejemplo fusarium sp. Hongo causante de de la chupadera.

b.3) Muerte regresiva: Cuando la necrosis se

mantiene en forma descendiente en la parte apical de las plantas. Ejemplo cancros de
genero Eucaliptos.

23
 b.4) Momificación: Manifestación por la
deshidratación de los tejidos causando la muerte de órganos carnosos, que es seguida
por ataques de organismos secundarios.

b.5) Abolladuras: Síntomas que se manifiestan por

la muerte de tejidos suculentos, debajo de la epidermis de frutos dando como
resultado depresiones de su superficie.

b.6) Podredumbre: Es la descomposición completa

del tejido afectado y puede ser de tipo duro o blando, seco o húmedo y fragante o
tejido, dependiendo del tipo de patógeno que lo produce, las bacterias por lo general
producen pudriciones de tipo blando, seco y aromático. Ejemplo. Botritis cinerea,
hongo causante de pudriciones en diferentes especies forestales.
b.7) Escaldaduras: Son lesiones necroticas en
forma de ampollas por lo que el tejido generalmente se muestra hundido y la epidermis
levantada, de color blanquecino se presenta generalmente en las hojas y los frutos.

b.8) Manchas: Son áreas necroticas redondeadas o

angulosas (siguiendo las delimitaciones de las nervaduras de las hojas). A veces se
presentan con anillos concéntricos, existentes muchos hongos que producen estos
síntomas. Ejemplo Alternaria, Cecospora ,Septoria, etc.

b.9) Quemaduras: Son manchas necroticas,

circulares o angulosas (siguiendo las delimitaciones de las nervaduras) de las hojas
que abarcan superficies mas o menos extensas causados por agentes químicos estas
manchas por lo general se encuentran en el ápice y borde de las hojas.

b.10) Perforaciones: Son síntomas locales que se

caracterizan por presentar agujeros en las hojas como consecuencia de
desprendimiento de las manchas necroticas.

b.11) Estrías necroticas: son síntomas locales que

se caracterizan por presentar manchas necroticas en líneas paralelas.

b.12) Anillo necrótico: Son manifestaciones

necroticas de forma circular formando a veces anillos concéntricos sucesivos.
24
 b.13) Pústulas: Son soluciones de continuidad
producidos por la ruptura de la epidermis como consecuencia de la presión interior
ocasionado por algunos hongos ejemplo Melanospora sp., hongo causante de la roya
en diferentes especies forestales.

b.14) Podredumbre seca: Se llama así a la muerte

de las células del xilema por la acción enzimática de los organismos patógenos.

b.15) Tizones: Son lesiones que se manifiestan por

la desintegración extremadamente rápida de tejidos que se tornan pardos o marrones,
generalmente se presentan en la hoja, ramas, ramillas, flores, etc.

4.2.1.5 DE ACUERDO A LAS ALTERACIONES DEL CRECIMIENTO

Y SUB PRODUCCCION DE CLOROFILA.

A) HIPOPLASIAS.- Síntomas que caracterizan por la

debilidad de las plantas y órganos para desarrollarse con completo tamaño subnormal
y coloración pálida.

a.1) SUB DESARROLLO DE ÓRGANOS.

a.1.1) Enanismo: Debilidad de la planta para

alcanzar su tamaño normal. Ejemplo. Penicililum sp de frutos pequeños en diferentes
especies forestales.

25
 a.1.2) Anasitado: Síntomas por lo cual
entrenudos no se alargan y las hojas están agrupadas igual que pétalos de una rosa Ej.
Escoba de bruja en los pinos.
a.1.3)Aborto: síntoma caracterizado
prematura producción de las flores y frutos.

a.1.3)Defoliación: Síntoma característico por

la caída de foliolos.
a.2) SUB. DESARROLLO DE CLOROFILA.

Síntomas en la cual la decoloración puede ser

completa o parcial y toma el nombre de clorosis, a veces verde claro, amarillento o
blanquecino. Entre ellos tenemos:
a.2.1)Blanqueo: Cuando la decoloración es
completa.
a.2.2)Clorosis: Cuando los tejidos siempre
verde son en parte amarillos.

a.2.3)Aclareo: Cuando el síntoma se

encuentra comprendido entre las nervaduras no afectadas principal ni secundaria.

a.2.4)Estrías necroticas: Presentes en hojas

tipo gramínea (bambu) donde la clorosis se manifiestan en forma paralela y
longitudinal.

a.2.5)Mosaico: Son manchas distribuidas

irregularmente en el área foliar alternado coloraciones verde amarillo.

a.2.6)Aclareo de nervaduras: Cuando la

clorosis se mantiene en las nervaduras primarias y secundarias.

a.2.7)Anillo clorótico: Cuando la clorosis se

manifiesta en forma anular.

a.2.8)Mancha clorótica; cuando la clorosis se

presenta en forma más o menos circular.
26
 B. HIPERPLASIAS O HIPERTROFICAS

Resultan del exceso de desarrollo en tamaño o color

de las plantas o del desarrollo temprano anormal o de órganos de la planta.

Entre ellos tenemos:

b.1) Rizamiento: Es el torcimiento de los brotes o
enrrollamiento de las hojas como resultado del exceso de crecimientos de una parte del
órgano vegetativo.
b.2) Encrespamiento: Las hojas presentan un
limbo alargado debido a que las parénquimas se hipertrofian pero las nervaduras
conservan su estado normal.

b.3) Abarquillamiento: Síntoma contraído al

anterior el parénquima del limbo crece epidérmico en las hojas o menos en las
nervaduras lo que da lugar a que se doblen hacia arriba tomando como base la
nervadura central.
b.4) Costras: Sobrecrecimiento de los tejidos
epidérmicos en las hojas, flores, frutos tallos. Síntomas consistentes en lesiones
discretas levantadas o ásperas.

b.5) Callo: Tejido de cicatrización generalmente

suberificado que se forma al borde del cancro o herida.

27
 b.6) Tumor: Llamado también agalla verruga o
nódulos son hinchazones debido ala proliferación de tamaño de las células que
conforman los tejidos.

b.7) Floridoscencia: Síntomas que se caracterizan

por la transformación de piezas de los verticillos florales en órganos verdes de
estructura y aspecto foliáceo.

b.8) Fasciacion: Anormalidad que consiste en la

unión de dos o mas tallos o péndulos los que se sueldan en toda su longitud.

b.9) Proliferación: Es el continuado desarrollo de

un órgano que a alcanzado un estado debajo del cual el normalmente no crece.

4.2.1.6 SINTOMAS HIPERCROMICOS

Consiste en el sobre desarrollo del color.

Entre ellos tenemos.

A) VIRESCENCIA: Desarrollo de la clorofila en los
tejidos normalmente libres de ella.

B) AUTOCIANESCENCIA: Es la coloración púrpura

resultante del exceso o desarrollo de pigmentos de antocianinas (color violáceo, rojizo
oscuro).
C) BRONCEADO: Aparición del color cobre (deficiencia
de potasio en las hojas).

4.2.1.7 SINTOMAS ESPECIALES O COMPLEJOS.

28
 Llamados así porque de acuerdo a su naturaleza no se les
puede ubicar en ninguno de los que se ha descrito. Entre ellos tenemos:

A) EXUDACIONES TUBERCULARES AÉREAS: se

presenta tubérculos aéreos por la presencia de una lesión.

4.2.1.8 SINTOMA METAPLASTICOS:

Síntomas que aparecen cuando los tejidos cambian de una

forma a otra.

Entre ellos
tenemos:
A) HETEROTROPIA: Cuando resulta en el desarrollo de
órganos en posiciones inesperadas. Pueden ser:

a.1) FILODIAS: Desarrollo de pétalos y otros

órganos florales en estructuras igual que hojas.

a.2) JUVENILODEA: Desarrollo de hojas jóvenes

igual a las plántulas de vivero.

4.2.1.9 SINTOMAS PROLEPTICOS

Es el desarrollo de tejidos antes de lo usual desarrollo

prematuro de un vástago de un brote etc.

4.3 SIGNO

Es la presencia visible del patógeno causante de la enfermedad sea en forma de

estructura vegetativa reproductiva o de conservación. Existen muchos signos que son
perceptibles a simple vista y otros en los que es necesario la utilización de los lentes

29
de aumento entre los signos mas frecuentes tenemos, las royas, el oldio, el mildiu, el
carbón y las fumaginas

4.3.1 CLASIFICACION DE SIGNOS

A) MICELO

Son estructuras vegetativas propias de los hongos tienen una

apariencia algodonosa en forma de tela de araña esta constituido por una serie de
filamentos blanquecinos plomo o marrón.
B) EXUDACIONES

Exudaciones en forma de cera o goma donde se encuentran las

esporas de los hongos cuando hay presencia de cera significa que hay bacterias.

C) RHIZOMORFOS

Son estructuras de conservación de los órganos en forma de

cordones y están formados por hifas parecidos entre si longitudinalmente.

D) ESCLEROTES

Son estructuras de conservación de los hongos de forma

redondeada o achatada de consistencia dura de color negro o marrón que resulta de la
formación de las hifas viejas

30
 CAPITULO V. INTRODUCCION A LA PATOGENIA Y ECOLOGIA DE LOS
PARASITOS

5.1 PATOGENESIS

La patogénesis es la etapa de la enfermedad en la cual el patógeno está en la

asociación íntima con el tejido fino vivo del anfitrión

5.2 SAPROGENESIS

Es la parte del ciclo vital el patógeno cuando no está en la asociación vital con el
tejido fino vivo del anfitrión y continúa creciendo en tejido fino muerto del anfitrión o
llega a ser inactivo.

5.2.1 ESTADOS DE LA PATOGENESIS

5.2.1.1 INOCULACION

La transferencia del patógeno al corte de la infección, o el

área en la cual ocurre la invasión de la planta (la infección puede ser en la superficie
31
intacta de la planta, en una variedad de heridas, o las aberturas naturales —como los
estomas, poros microscópicos en superficies de la hoja o en las lenticelas (aberturas
pequeñas en corteza del árbol

5.2.1.2 INCUBACION

Es el período de tiempo entre la llegada del patógeno en el

corte previo a la infección y la aparición de síntomas.

5.2.1.3 INFECCION

Es el aspecto de los síntomas de la enfermedad

acompañados por el establecimiento y la extensión del patógeno.

5.3 RELACION HUESPED – PARASITO – MEDIO AMBIENTE

La relación huésped - parásito comienza con el contacto, progresa a la infección

y finaliza en enfermedad. Las heridas constituyen una de las vías de ingreso causantes
de tumores y pudriciones húmedas para agentes bacterianos. Al penetrar las
sustancias toxicas o algún patógeno comienzan a desintegrar lenta o rápidamente los
tejidos, dependiendo de la especie parasitante

5.3.1 INFLUENCIA DEL AMBIENTE SOBRE EL PATOGENO

La planta esta influenciado por el ambiente por los diferentes factores

físicos y químicos que permitirán el desarrollo o no de ciertos patogenos. Existen
diferentes factores para el desarrollo de ciertos agentes patógenos, siendo los
principales: temperatura, humedad, precipitación, luz.

5.3.2 INFLUENCIA DEL AMBIENTE EN LA INTERACCION HOSPEDANTE -

PATOGENO

La interacción de genes que condicionan resistencia en el hospedante y

sus correspondientes genes que regulan patogenicidad en el patógeno.
Interpretaciones más recientes de la teoría gene a gene la definen como una
interacción específica de polimorfismos de una serie de genes de resistencia en el

32
hospedante y los correspondientes genes de virulencia en el patógeno (Thompson &
Burdon, 1992; Leonard, 1994). El grado de variabilidad y frecuencia de genes de
resistencia y virulencia en poblaciones naturales es amplio, tanto dentro de la población
como entre poblaciones

5.3.3 RELACION ENTRE LOS ELEMENTOS NUTRITIVOS DEL SUELO Y

LOS PATOGENOS

Al abrigo de organismos como los líquenes, formadores de materia

orgánica, se desarrollan colonias de bacterias y hóngos heterótrofos. En combinación
con agua, el CO2 producido en la respiración de estos se transforma en ácido
carbónico, que ataca las rocas. A medida que estas se degradan, y que se incorporan
restos orgánicos, se va formando suelo un horizonte apto para la vida vegetal

Los principales agentes causantes de esas enfermedades son: Rhizoctonia

solani Kuhn, Pythium spp., Fusarium spp., Phytophthora parasitica Dast., P.
cinnamomi Rands., Sclerotium rolfsii Sacc. y Macrophomina phaseolina (Tassi)
Goid. Estos patógenos afectan el cuello y las raíces de las plántulas, observándose que
las hojas se tornan amarillas, el follaje se hace escaso, los cogollos y las ramitas se
secan, presentando las plantitas, en muchos casos, un aspecto de quemado. Como
integrantes del sistema, las raíces vegetales también participan en la transformación
33
del suelo, disgregándolo, tomando elementos minerales, y aportando restos orgánicos,
exudados, etc. Las relaciones entre ellas y con otros organismos son de tipo químico y
muy complejo. Si bien hay un elevado número de organismos saprófitos que
metabolizan los restos orgánicos, también hay relaciones de depredación, parasitismo,
etc

CAPITULO VI. MECANISMO DE DEFENSA DE LAS PLANTAS

6.1 INTRODUCCION

Las plantas están en contacto continuo con bacterias, hongos, virus, insectos,
nemátodos y otros animales y plantas que pueden vivir en simbiosis o mutualismo, o
bien pueden dañar a la planta. En especial, los microorganismos pueden infectar,
colonizar y reproducirse sobre o dentro de los tejidos vegetales en simbiosis o bien
desarrollando una enfermedad en la planta, en una asociación virulenta conocida como
patogénesis.

Con frecuencia una planta es atacada por cientos o miles de individuos de una
misma clase, aún cuando pueden sufrir daños considerables, muchos de ellos
sobreviven al ataque y casi siempre continúan su desarrollo normal y llegan a producir
buenos rendimientos. Las plantas contrarrestan el ataque de los patógenos mediante
características estructurales que actúan como barreras físicas e impiden que el
34
patógeno penetre y se propague en ellos, o por medio de reacciones bioquímicas que
tienen lugar en las células, las cuales producen sustancias tóxicas para el patógeno o
crean condiciones que inhiben su desarrollo.

6.2 MECANISMOS DE DEFENSA ESTRUCTURAL

6.2.1 ESTRUCTURA DE DEFENSA PREEXISTENTE

Son aquellas que se encuentran en las plantas antes de que el patógeno

entre en contacto con ellas. La primera barrera al ataque de un patógeno es su
superficie. Estas estructuras incluyen la cantidad y calidad de la cera y de la cutícula
que cubren las células epidermales, la estructura de las paredes celulares de estos
últimos, el tamaño, localización, forma de los estomas y lenticelas y por ultimo la
presencia en la planta de tejidos con paredes celulares gruesas que obstaculizan el
avance del patógeno. .
Las ceras de las hojas. Impiden que se forme una película de agua en la
cual los patógenos pudieran depositarse y germinar ya que es un compuesto lipofilico.
Una cubierta gruesa de estructuras pilosas sobre la superficie de los
órganos, influyen en la disminución de la infección.
- Grosor de la cutícula. Es importante en algunos casos donde el patógeno presenta
penetración directa.
- Grosor y dureza de la pared externa de las células epidérmicas.
- Tiempo de apertura de los estomas. Las royas del trigo solo pueden penetrar en las
plantas cuando sus estomas están abiertos. De acuerdo a esto, algunas variedades de
trigo (en que los estomas se abren al atardecer), son resistentes debido a que los tubos
germinales de las esporas que germinan durante la noche desecan con el rocío, lo cual
hace que éste se evapore antes que los estomas se abran.
- El tipo de estructura de los estomas, por ejemplo, -la presencia de un orificio estrecho
y de amplias células oclusivas pueden conferir una cierta resistencia a algunas
variedades contra el ataque de algunos patógenos.

6.2.2 ESTRUCTURAS DE DEFENSA QUE SE FORMAN EN RESPUESTA A

LAS INFECCIONES PATOGÉNICAS

35
 Son aquellos que se forman después que el patógeno ha penetrado.
Entre estos tenemos:

6.2.2.1 ESTRUCTURAS HISTOLOGICAS DE DEFENSA

Cuando intervienen algunos tejidos que impiden el avance

del patógeno, entre ellos tenemos:

A) Formación de capas de corcho.- La infección que

ocasionan los hongos bacterias e incluso virus y nematodos, con frecuencia inducen la
formación de varias capas de células de corcho más allá de la zona donde se ha
producido la infección. Las capas de corcho no solo inhiben el avance del patógeno
sobre las otras células, sino también bloquean la difusión de cualquier sustancia tóxica
que el patógeno pudiera secretar, así como evita la llegada de agua y nutrientes desde
las zonas sanas, hasta la zona infectada impidiendo la nutrición del patógeno; de esta,
manera el patógeno queda delimitado por la capa de corcho formado permaneciente
dentro de la lesión necrotica formada o son expulsados hacia el exterior por los tejidos
sanos subyacentes hasta formar costras que posteriormente se desprenden, librando al
hospedero de la presencia del patógeno.
B) Formación de capas de abscisión. Se forman sobre
las hojas jóvenes y funcionales de los árboles frutales, después de haber sido infectado
por cualquiera de los distintos hongos, bacterias o virus. La capa de abscisión consta
de una abertura que forma entre dos capas circulares de células foliares en torno al
foco de infección. La lámina media localizada entre esas dos capas de células, si
disuelve a lo largo del grosor de la hoja, separando por completo la zona central del
resto de la hoja. Gradualmente esta zona se seca, muere y se desprende, llevándose
consigo al patógeno.
C) Formación de Tilosis. Las tilosis se forman en los
vasos xilemáticos de la mayoría de las plantas que se encuentran en condiciones
ambientales adversos y durante la invasión que llevan a cabo la mayoría de los
patógenos vasculares. Las tilosis, son crecimientos excesivos del protoplasma de las
células parenquimatosas adyacentes, las cuales se proyectan hacia los vasos
xilemáticos a través de puntuaciones bloqueando su avance, impidiendo que las
plantas sean infectadas y se comporten como resistentes a ése patógeno.

36
 D) Depósito de sustancias gomosas. Es común que
las plantas infectadas produzcan diferentes tipos de gomas. La función defensiva que
desempeñan las gomas, se debe al hecho de que se depositan con gran rapidez en lis
espacios intercelulares y dentro de las células que rodean el sitio de la infección,
formando una barrera impenetrable que encierra al patógeno.

6.2.2.2 ESTRUCTURAS CELULARES DE DEFENSA

Incluyen cambios morfológicos de las paredes celulares o

relacionadas cuando la célula es invadida por el patógeno, entre ellos tenemos:

A) Reacción de Defensa Necrótica o

Hipersensibilidad. Cuando el patógeno llega a penetrar la pared celular, y apenas
entra en contacto con el protoplasma de la célula, el núcleo se desplaza hacia el y en
poco tiempo se desintegra y aparece en el citoplasma gránulos en forma de resma,
primero en torno al patógeno y después por todo el citoplasma. Mientras avanza la
decoloración del citoplasma de la célula vegetal y se produce la muerte, las hifas del
hongo empiezan a degenerar. El tipo de defensa necrótica o hipersensitivo, es bastante
común particularmente en las enfermedades que ocasionan los virus, nematodos y
hongos parásitos ablegados.

6.2.3 DEFENSA BIOQUIMICA

Ahora se sabe que la resistencia de una planta al ataque de un patógeno

radica en las sustancias que producen sus células antes o después de haberse
producido la infección. Además que las infecciones no son pasivas como se creían
hace algunos años.

6.2.3.1 DEFENSA BIOQUIMICA PREEXISTENTE

A) Inhibidores liberados por las plantas en su medio

ambiente. Los exudados fungí tóxicos de las hojas, inhiben la germinación de las
esporas del hongo, que se encuentran en el rocío o gotas de lluvias depositados sobre
las hojas, por ejemplo: En tierra húmeda que contienen conidias del hongo Urocystis
cipulae que ocasiona el carbón de las cebollas rojas, que contienen aparte de los
pigmentos rojos, los compuestos fenólicos como el ácido protocatéquico y catecol, las
37
sustancias fungitóxicos que se difunden en el líquido, inhiben la germinación de los
conidios y estos se revientan protegiendo así a la planta de la infección. Los exudados
fungitóxicos, están ausentes en las variedades de cebolla de escama blanca
susceptibles a esos patógenos.

B) Falta de nutrientes esenciales para el patógeno.

Existen plantas que no producen sustancias esenciales para la supervivencia de los
patógenos o para el desarrollo de una infección, considerándose a estos, resistentes al
patógeno; de esta manera para que Rhizoctonia infecte una planta, esta ultima debe
producir sustancias necesarias para la formación de colchón de hifas a partir del cual,
el hongo envía hacia el tejido de las plantas hifas de penetración, de lo contrario el
hongo no produce infección alguna sobre el hospedante.

6.2.3.2 DEFENSA BIOQUÍMICA INDUCIDA POR EL ATAQUE DE

PATÓGENOS

Producen sustancias fungitóxicas en torno a la zona dañada.

Dichos agentes incluyen a la mayoría de los compuestos fenólicos tales como ácidos
clorogénicos y cafeico a los productos de la oxidación de los compuestos fenólicos y a
las fitoalexinas.
A) PRODUCCIÓN DE ENZIMAS

Los patógenos que atacan a las plantas al parecer inducen

alteraciones en la síntesis de enzimas de ésta, que pueden dar lugar al desarrollo de
varios grados de resistencia en torno a los sitios de infección. Una enzima que por lo
regular exhibe una mayor actividad o una nueva síntesis, mucho mayor, en los tejidos
enfermos es la fenllalanina amoniaco fiasa (PAL), que es una enzima clave en la
producción de la molécula básica que se utiliza para la biosíntesis de la mayoría de los
compuestos fenálicos, entre ellos las fitoalexinas y la lignina. La resistencia de las
plantas patógeno va a depender de la velocidad y el grado de la síntesis de una o
varias enzimas que inducen los patógenos u organismos similares no patágenicos
sobre la planta. Este tipo de defensa quizá se encuentra relacionado al producido por
las cantidades incrementadas de los compuestos fenálicos comunes, fitoalexinas y
otros compuestos, en cuyo caso se requieren otras enzimas para la síntesis de

38
fitoalexinas, aunque existe la posibilidad de que los dos mecanismos funcionen por
separado.

a.1) Enzimas hidrolíticas.- La estrategia más

ampliamente utilizada es la sobre expresión de enzimas hidrolíticas tales como 1,3-0-
glucanasas o quitinasas, que degradan la pared celular de hongos y han demostrado
tener actividad antifúngica in vitro. Con la expresión de diferentes tipos de quitinasas en
varias especies vegetales se ha logrado reducir el tamaño, el número y el desarrollo de
lesiones causadas por varios hongos patógenos, algunos de amplio rango de
hospedadores, como por ejemplo Botrytis cinerea y Rhizoctonia solani. La expresión
de quitinasas ha sido inefectiva, sin embargo, para el control de Cercospora
nicotianae, Colletotrichum lagenarium y Pythium spp., indicando que en los hongos
existen diferencias en la sensibilidad a este tipo de enzimas. Las diferentes quitinasas
presentan variación en características tales como especificidad de sustrato, pH óptimo
y localización celular, lo cual trae aparejadas diferencias en su actividad antifúngica.
Aunque los resultados de estos estudios no han sido espectaculares en términos de
niveles de control de la enfermedad, la tasa de progresión y la severidad de la misma
pudieron ser significativamente reducidas, como se ha demostrado en cultivos
transgénicos evaluados a campo.
Los resultados obtenidos utilizando 1,3-b-
glucanasas son similares a los de quitinasas. La expresión combinada de ambas
enzimas en varias especies ha revelado un comportamiento mucho más efectivo en la
prevención del desarrollo de varias enfermedades que la expresión de una sola de
ellas, corroborando los resultados obtenidos en los ensayos in vitro. Lo mismo sucede
con otras proteínas PR con actividad antifúngica in vitro, tales como osmotina y
taumatina (TLP), que en plantas transgénicas muestran una disminución de los daños
causados por enfermedad, pero los resultados más alentadores aparecen cuando se
expresan en combinación con quitinasas y 1,3-b-glucanasas. Como regla general, el
uso de estrategias de ingeniería genética que involucren la expresión de dos o más
productos de genes antifúngicos en un determinado cultivo debería proveer un control
de la enfermedad más efectivo y de más amplio espectro que el uso de estrategias con
un solo gen.

B) PRODUCCION DE TOXINAS

39
 El éxito de un agente patógeno en lograr establecerse
en un hospedante puede depender de la acción de los metabolitos que muchas veces
producen y a los cuales se denomina frecuentemente Toxinas. Los patógenos de las
plantas son capaces de elaborar toxinas en cultivo puro, que provocan síntomas
similares a los que se encuentran en las infecciones naturales. Algunas Toxinas

b.1) Patotoxinas. Desempeñan un verdadero papel

etiológico ya que son capaces de producir en plantas susceptibles todos los síntomas
característicos de la enfermedad.
b.2) Vivotoxinas. Compuestos que provocan al
final de la patogénesis una parte de los síntomas.

b.3) Fitotoxinas. Productos del patógeno que

originan pocos síntomas de los que comúnmente son causados por aquél.

C) COMPUESTOS FENÓLICOS COMUNES

c.1) Fitoalexinas.-Son sustancias tóxicas que las

plantas producen en cantidades apreciables solo después que estas hayan sido
infectadas por ciertos microorganismos y que inhiben el desarrollo de los patógenos,
las fitoalexinas se producen en células sanas adyacentes a las células necróticas o
dañadas, Entre las fitoalexinas mas conocidas se encuentran: la pisatina, producida por
las vainas del frijol inoculadas con el patógeno; faseolina en el frijol, Rishitina en papa,
la gliceolina en soya, alfalfa y trébol, el gosipol en algodón, etc.

c.2) Enzimas que oxidan al Fenol. La importancia

de la enzima polifenoloxidasa en la resistencia a las enfermedades, probablemente se
debe a su propiedad de oxidar los componentes fenolicos hasta quinonas, las cuales
son mucho más tóxicas a los microorganismos que los fenoles originales.

c.3) Inactivación de las Enzimas del Patógeno.

Varios compuestos fenólicos o los productos de su oxidación inhiben las enzimas del
patógeno.
c.4) Detoxificación de las Toxinas del Patógeno.
Algunas toxinas como el acido fusárico, la pririculaqtina, etc. Producidas por patógenos;

40
son metabolizados con gran rapidez por variedades resistentes y la combinan con otras
sustancias, para formar compuestos no tóxicos.

c.5) Reacción Hipersensitiva. Se produce solo en

las combinaciones incompatibles entre las plantas por un lado y los hongos, bacterias,
virus y nematodos por otro. En células infectadas de variedades resistentes, se
producen cambios fisiológicos; mientras que en las susceptibles no se presentan o se
producen a una velocidad mucho menor.

Estos cambios en las reacciones hipersensitivas,

incluyen la pérdida en la permeabilidad de las membranas celulares, aumento de la
respiración, acumulación y oxidación de los compuestos fenólicos y la producción de
Fitoalexinas y otros compuestos.

El resultado final de todas esas intermedias, es

siempre la muerte y desintegración de las células que han sido invadidas y
probablemente también de algunas células vecinas. Los patógenos que se encuentran
en el área donde se produce la reacción quedan aislados por los tejidos necróticos y
mueren.

6.3 RESPUESTA DE LA PLANTA AL ATAQUE

6.3.1 LA RESPUESTA HIPERSENSIBLE

La respuesta de la planta al patógeno implica la activación de numerosos

mecanismos: genes de defensa, canales iónicos, modificación de proteínas o
activación enzimática que modifica los metabolismos primario y secundario. Además,
se generan señales secundarias para coordinar la respuesta.

A menudo, la respuesta induce rápidamente la muerte de las células

invadidas y sus vecinas, para aislar al patógeno, reducir el acceso de este a los
nutrientes y, en ocasiones, para liberar sustancias inhibitorias. A este rápido proceso de
muerte celular programada se le conoce como “Respuesta Hipersensible” (RH). La RH
no es un componente obligatorio de todas las reacciones de defensa, existiendo genes
R que no confieren resistencia mediada por RH. Existen dos posibles mecanismos que

41
la disparan y que parecen ocurrir: la planta, una vez detectado el patógeno inicia el
programa de muerte celular y/o sustancias tóxicas del patógeno o sintetizadas por la
propia planta causan le necrosis celular. Además de la muerte por RH, a veces, previo
a ella, otros mecanismos de defensa se pueden inducir:

a) Producción de especies de oxígeno activas (EOA), detectada en

pocos minutos en la mayoría de las interacciones incompatibles, sobre todo 0 2 y H202
que resultan tóxicas para el patógeno. Además, el H202 puede formar enlaces con
glucoproteínas de la pared y activar, por inducción de peroxidasas, la síntesis de
lignina, haciendo a la célula menos accesible. Además, algunas EOA pueden actuar
como señal para inducir algunos genes de defensa

b) Producción de óxido nítrico, que inhibe catalasas y ascorbato

peroxidadas potenciando el aumento de EOA e induciendo la muerte celular por daño
oxidativo, condiciendo a la RH. Al igual que las EOA, el NO también parece ser señal
de inducción de otros genes - de defensa.

c) Formación de estructuras de resistencia en la pared celular,

como papilas de callosa y lignina, que bloquean el avance de hongos, o deposición de
callosa en los plasmodesmos, para frenar a los virus. La síntesis de novo de
glucoproteínas de pared como las ricas en hidroxiprolina, que serán enlazadas por
H202, como se ha descrito, o de inhibidoras de poligalacturonasas, que impedirán la
rotura de pectinas, reforzarán también las barreras físicas contra el patógeno.

d) Generación de señales secundarias, como ácido benzoico,

salicilato, jasmonato o etileno, implicadas en la inducción de genes de resistencia local
y sistémica.

e) Síntesis de fitoalexinas, compuestos lipofílicos de bajo peso

molecular con propiedades antimicrobianas.

f) Inducción de “antidigestivos” contra herbívoros, como péptidos

inhibitorios de proteinasas

42
 g) Silenciado post-transcripcional de genes contra el ataque de
virus, por el que se degradan secuencias específicas de ARN, evitando la proliferación
viral.

h) Inducción de rutas paralelas de transducción de señales que

coordinan todas las respuestas.

6.4 RESISTENCIA DE LAS PLANTAS.

Es un estado particular de la planta que no permite la penetración del parásito o

el desarrollo de la enfermedad y también se puede decir que es el grado o medida de
defensa de la planta. Resistencia y susceptibilidad son dos conceptos relativos. La
planta puede ser más o menos resistente o más o menos susceptible. El grado máximo
de resistencia es la inmunidad. De manera que inmunes la incapacidad de la planta
para contraer la enfermedad, aunque el hospedante se encuentre en íntimo contacto
con el patógeno. El concepto de Inmunidad es absoluto: la planta no puede ser más o
menos inmune, es inmune o no lo es.

6.4.1 RESISTENCIA A LA INFECCION.

Es la evasión o escape a la enfermedad. En estos casos, si coincide

determinado período vegetativo de la planta con la acumulación del patógeno en el
ambiente y la predominancia de ciertas condiciones favorables para la infección, la
planta resulta susceptible.

6.4.2 RESISTENCIA A LA PENETRACION

Comprende todas las formaciones que dificultan la penetración del

patógeno, es decir que la planta no es accesible a éste. , pero si se llega a vencer esa
barrera (por ejemplo, haciendo una herida) la planta puede resultar susceptible. Esto
significa que puede haber una resistencia a la penetración (existe una barrera que
mantiene al patógeno en la periferia) y una susceptibilidad de los tejidos internos.
Ejemplo: Una gruesa cutícula impide la penetración de determinado patógeno.

6.4.3 RESISTENCIA AL DESARROLLO

43
 En estos casos el patógeno penetra, pero luego no puede desarrollarse
en el interior de los tejidos; implica una inhospitalidad, es decir la puerta está abierta al
patógeno, pero la ocupación de la habitación es impedida por la naturaleza misma del
hospedante. Este tipo de resistencia se halla ligada a condiciones particulares de la
célula, como nutrientes, pH, presión osmótica, etc.

6.4.4 OTRAS CLASIFICACIONES DE LA RESISTENCIA

a) Resistencia Morfológica Pasiva.- Esta relacionada con las

peculiaridades de la planta que impiden la penetración del patógeno, comprende todas
las características de la epidermis y algunas conformaciones especiales (estomas,
presencia de pelos, espesor de cutícula, espesor de paredes)

b) Resistencia Morfológica Activa.-La planta reacciona al ataque

del patógeno produciendo callosidad (suele constituirse cunado un patógeno pretende
atacar hospedantes no específicos), resinas, suberificación (tiene lugar en los casos de
capas cicatrizales) y células de absición.

6.5 SUCEPTIBILIDAD DE LA PLANTA

Cada una de las especies vegetales puede ser atacada por un centenar o más
de patógenos diversos (bacterias, hongos, virus). Sin embargo aunque sufren daño en
mayor o menor grado, pueden sobrevivir a todos estos ataques y en no pocos casos
logran crecer bien e incluso producir apreciables rendimientos.

Cuando el parásito logra penetrar y establecerse en la planta, ésta se considera como

suceptible. En cambio, si el patógeno encuentra dificultades para progresar o incluso
para entrar, se dice que la planta es resistente.

6.6 PREDISPOSICION

Puede definirse como lo efectos de las condiciones intrínsecas y extrínsecas de

las plantas que alteran su susceptibilidad a una enfermedad, ocurre antes de que se
establezca la relación hospedante - patógeno. Algunos Ejemplos:

44
-Distancia entre Plantas. Con un nivel constante del patógeno si las plantas están
más juntas resultan más predispuestas a ser atacadas.
-Alteración de la Velocidad de Maduración. En la enfermedad de las almácigas, si
las plantas pasan rápidamente el estado juvenil, disminuyen su predisposición a ella.
-Nivel de Nutrientes en el Suelo. El calcio y la sílice favorecen el espesamiento de los
tejidos y por lo tanto los cultivos que se desarrollan en suelos con alto nivel de estos
elementos son menos susceptibles al ataque de patógenos que producen enzimas
pectinolíticas.
-Temperatura del Suelo. Las bajas temperaturas del suelo en el momento de la
siembra predisponen al ataque de los patógenos.

CAPITULO VII. PREVENCION, PROTECCION Y CONTROL DE

ENFERMEDADES.

7.1 INTRODUCCION

El hombre conoció las enfermedades desde los inicios de la agricultura y se

avocó a buscar las causas de las mismas. Después de un largo caminar, en las que
atribuyó las causas de las enfermedades al castigo divino, fenómenos atmosféricos,
ofrenda, sacrificios etc.; tales el caso de la festividad a Robigo, dios de la roya, a quien
se implora protección contra el ataque de estas enfermedades en los cereales. Tillet,
demostró que el causante del carbón hediondo o caries del trigo era causado por
contaminación de esporas de Tilletia caries.

45
 Durante este período se preocupan sólo en la prevención y curación de
enfermedades; quedando la etiología relegada a un segundo plano. Plinio, creía que la
clorosis de las plantas era causada por aquellas mujeres que durante su ciclo
menstrual pasaban cerca de las misma. Para ciertas plantas de árboles se creía que su
causa era el haber injertado dicha planta usando un cuchillo para cortar pan.

Los avances logrados en los últimos tiempos por la biotecnología aportan

nuevas e interesantes posibilidades tanto en el control y tratamiento de las
enfermedades y plagas vegetales causadas por patógenos. La protección de la
madera no solo comparte tratamientos de tipo curativo, sino también de tipo preventivo
que tiene una mayor importancia cuantitativa que los primeros.

Cuando se hace una plantación forestal se piensa en obtener de ella un buen

rendimiento económico. Pero el rendimiento depende de muchos factores, entre los
que destacan el estado sanitario de la plantación y el tipo de utilización que se
pretenda. Con la aparición del conocimiento científico se perfeccionaron estas técnicas
hasta llegar al tratamiento de plantas o introducción de antibióticos en este campo. Tras
el desarrollo del control biológico y la ingeniería genética constituyen actualmente la
mejor opción en la superación de problemas fitopatológicos, tanto por su efectividad
como por su ahorro.

7.2 PREVENCIÓN DE ENFERMEDADES FORESTALES

7.2.1 CÓMO CONTROLAR PARÁSITOS O PODREDUMBRES EN MADERA

Y ÁRBOLES.

A) ENFERMEDADES MÁS COMUNES DE LA MADERA

La madera, al provenir de un ser vivo, los árboles, puede tener

señales que delatan la existencia de una o varias enfermedades en ella. A diferencia de
lo que a veces pensamos, es muy fácil llegar a una solución para que este material se
pueda aprovechar y no se vea afectado por parásitos o podredumbres. El truco está en
coger los problemas a tiempo o, simplemente, intentar o prevenirlos.

46
 La primera de dichas enfermedades es la pudrición, que aparece
a través de la desintegración de los elementos químicos que forman parte de la savia.
Los agentes causantes son determinados tipos de hongo. Podemos distinguir entre la
pudrición blanca y la azul. La blanca, que es seca, tiene tal denominación debido a
que aparece en forma de una masa de color muy claro, casi blanco. Surge, sobre todo,
cuando este material ha estado en contacto con humedades.

La azul brota en los árboles que se cortan, pero que no se

transforman en madera inmediatamente y se mantienen con la corteza durante mucho
tiempo. Se llama así porque en el pino la blancura se azulea intensamente, aunque en
otras especies adquiera un color diferente (en la encina toma un color pardo, en el
abeto rojo, depende del ejemplar).

Cuando la enfermedad no está avanzada es posible darle uso a la

madera, con la condición de que se sierre de forma inmediata y se instale en un lugar
frio y seco.

Para prevenir la putrefacción conviene darle una capa de barniz

con aceite de linaza, pinturas al óleo o alquitrán. Con el fin de conseguir tablas más
duras y que adquieran un mayor peso, se puede impregnar con creosata o con sales
metálicas como el sulfato de cobre.

B) PREVENCION CONTRA PLAGAS Y HONGOS DE PLANTAS

b.1) Abonado. Una fertilización correcta y equilibrada es la base

para un buen desarrollo de las plantas. Abona todos los años. El Nitrógeno (N) da vigor
y abundancia de hojas, el Potasio (K) aumenta la resistencia de la planta a las
enfermedades, a la sequía y al frío y el Fósforo (P) estimula un abundante desarrollo de
raíces.

b.2) No elimines los insectos beneficiosos depredadores y

parasitoides de plagas, ni las aves insectívoras.

b.3) Elimina las malas hierbas ya que albergan plagas

(Pulgones, Trips, Ácaros, etc.) y enfermedades (por ejemplo, la Corregüela es una
hierba que siempre tiene el hongo Oidio y de ella pasa a nuestras plantas por el viento).

47
Aunque también contienen insectos beneficiosos que comen o parasitan a dichas
plagas. Es decir, por un lado es positivo quitar las hierbas y por otro lado, no.

b.4) Recoge y quema las hojas que hayan sido atacadas por
hongos. De esta forma, se elimina el hongo que ahí se mantiene y que podría infestar
el próximo año. Por ejemplo, en Botritis es fundamental la retirada de restos de cultivo y
de plantas afectadas por la enfermedad. Deshazte también de los restos de cultivo en
el huerto. Un uso válido es para hacer compost (siempre que no esté enfermo ese
material).

b.5) Rotación de cultivos en el huerto. Rota los cultivos para

evitar la "fatiga" del suelo y las plagas que se mueven poco, como los hongos del
suelo, los Nematodos y los gusanos del suelo (Gusanos blancos, grises y de alambre).
Si plantas las mismas especies en el mismo sitio año tras año, estás favoreciendo su
presencia.

b.6) Evita heridas en las plantas porque por ahí entran

hongos como Botritis, Chancros en tronco y ramas, etc. y bacterias. Puertas de
entrada son: cortes de poda, rotura de ramas, grietas por el frío, pequeñas heridas
provocadas por insectos, lluvias fuertes en plantas delicadas, etc. Para prevenir
hongos debe haber una buena ventilación en lugares cerrados como invernaderos o
terrazas acristaladas.

b.7) Dispón barreras antiparásitos.- Mallas finas o tela

mosquitera contra insectos, por ejemplo, en invernaderos para Trips, Mosca blanca y
Pulgón. Plásticos y redes mantienen alejados a los pájaros de las Crucíferas (col,
coliflor, repollos, etc.) y de los árboles frutales. Se utilizan cercas contra liebres y
conejos. Cintas con aceite alrededor de los troncos para impedir que suban las
hormigas.

b.8) Realiza las podas en su momento y correctamente.

Soluciona mediante poda el enmarañamiento de árboles y arbustos para mejorar la
aireación e insolación del interior de la copa. Se reduce así la proliferación de hongos y
otros patógenos.

b.9) Desinfecta las herramientas de poda para no transmitir

bacterias o virus de una planta a otra.
48
 b.10) Hay plantas que ahuyentan a las plagas a modo de
repelentes naturales. No es efectivo 100%, pero constituye un complemento que
ayudará. Por ejemplo, un jardín o huerto rodeado con algunas aromáticas como
Salvia, Ruda, Romero o Lavanda. Entre el cultivo habitual, Menta, Estragón, Tomillo o
Albahaca.

b.11) Inspecciona tus plantas con regularidad para detectar

plagas o enfermedades lo antes posible e identificar exactamente qué parásito está
actuando. Por ejemplo, está bien hacerlo al menos una vez en semana. Siempre es
mucho más fácil atajar el mal al principio que extendido.

C) TRATAMIENTOS PREVENTIVOS

Consisten en aplicar productos (químicos o ecológicos) a las

plantas antes de que se vean los insectos u hongos. Por ejemplo, la Mariposa del
Geranio hay que combatirla pulverizando con mucha frecuencia, se vea o no síntoma
alguno.

Si el año anterior ha habido ataques fuertes de alguna plaga u

hongo es lógico que vuelva a manifestarse y puedes tratar preventivamente. Por
ejemplo, en el césped, la Rosquilla negra, Fusarium, Phytium..
Insecticidas y fungicidas que se usan como preventivos en
Agricultura ecológica
 Aceite de invierno o Aceite de parafina: se aplica en invierno, es decir, cuando no
tienen hojas, sólo a árboles y arbustos caducos (se incluyen por tanto frutales y
rosales). Estos productos forman una película sobre la madera que asfixia a
cochinillas, huevos de pulgones y de ácaros y algunas esporas de hongos. Está
especialmente indicado si fueron atacadas el año anterior por estas plagas.
 Cobre: se emplea en forma de Sulfato de Cobre (Caldo Bordelés) o como
Oxicloruro de Cobre. Es un funcigida preventivo, básicamente contra Mildiu y algo
contra Botritis.
 Azufre: se utiliza para prevenir y curar el hongo Oidio y otros hongos de desarrollo
externo. También mata ácaros.
 Purín de Ortigas: sirve para estimular el crecimiento de las plantas, para prevenir
el Mildiu y alguna acción contra la Araña roja (ácaro).
49
 Decocción de Cola de caballo: protege del Mildiu y fortalece a la planta.

7.3 PROTECCION CONTRA ENFERMEDADES

La lucha contra las enfermedades de las plantas difícilmente da buenos

resultados si no se combinan muy bien muchas técnicas. Todas las enfermedades
parasitarias tienen en común el que para desarrollarse necesitan un cierto grado de
actitud en los parásitos para atacar a las plantas y que los medios defensivos de estas
son insuficientes para evitar el ataque. Una vez iniciado el proceso infeccioso el
parasito se desarrolla y ejerce su acción sobre el huésped. Para impedir esta acción es
necesario aplicar una serie de medidas comunes orientadas a proteger o curar las
enfermedades

Las medidas profilácticas y terapéuticas utilizadas para proteger las

enfermedades forestales, se agrupan según se empleen medios mecánicos, químicos o
biológicos.

7.3.1 MEDIOS MECANICOS

El principio en que se fundan los medios mecánicos, consisten en impedir

la extensión de un parasito destruyendo sus fructificaciones externas, los residuos de la
vegetación, las enfermedades de los árboles. Aunque la destrucción de los
fructificaciones externas no impide que el parásito siga desarrollándose en el interior
de la planta atacada, si evita por lo menos que sus esporas se extiendan a otros
árboles sanos.

Las hojas muertas o caídas al suelo, residuos de la vegetación deben

destruirse, en los casos de organismos patógenos que desarrollan sobre ella sus
esporas de conservación, que las permitirá renovar la infección tan pronto aparezcan
las primeras hojas de árboles.

Para proteger el desarrollo de las enfermedades que tienen origen en las

heridas, deben quitarse los trozos de corteza desprendidos del cuerpo leñoso y dejar
bien limpio sus bordes, con objeto de que no se estacione en ellos la humedad que
favorecería la germinación de las esporas de los hongos patógenos y de pudrición. Las

50
heridas deben protegerse pincelándolas, según los casos, con alquitrán, brea, pinturas
que contengan sustancias fungicidas, etc.

7.3.2 MEDIOS QUIMICOS

Se basan en el empleo de fungicidas, que son las sustancias toxicas

utilizadas contra hongos patógenos, que producen la inmensa mayoría de
enfermedades observadas en nuestra especies forestales.

Las principales condiciones que debe cumplir un fungicida son cuatro: Ser
activo contra los hongos, no dañar a las plantas tratadas, ser de empleo práctico
económico y encontrarse en el mercado. Las dos primeras condiciones son difíciles de
conciliar, pues no existen fungicidas que tengan una acción selectiva, destruyendo los
hongos y respetando las plantas. Existen sin embargo, sustancias toxicas que actúan
mas enérgicamente sobre los hongos, de tal forma que la concentración de sus
soluciones que basta para matar a los parásitos, es sensiblemente menos elevada que
la que puede dañar a las plantas.
Los tratamientos químicos con fungicidas pueden ser preventivos y
curativos. Los tratamientos protectores se basan en el uso de fungicidas que matan las
esporas de los hongos parásitos o sus hifas de germinación, que se puedan depositar
sobre la superficie de los órganos amenazados, después de haber sido
transportadas por el aire o por otros agentes tales como los pájaros e insectos.

El mejor fungicida y el más forestalmente usado en los tratamientos es el

caldo bordelés.

7.3.3 MEDIOS BIOLÓGICOS

Los tratamientos biológicos de lucha contra las enfermedades se basan

en los enemigos naturales de los parásitos.

La silvicultura nos permite proteger las infecciones de varios modos,

como por ejemplo: eligiendo el lugar apropiado, eliminando los hospedantes
secundarios de los organismos patógenos, sometiendo el suelo a un régimen de
ordenación y empleando semillas que no tenga ninguna enfermedad.
51
 Los tratamientos silvícolas bien aplicados, mejoran considerablemente sus
condiciones de desarrollo, es evidente que su aplicación tiene gran importancia en la
patología forestal. No solamente para prevenir las enfermedades sino también para
incrementar la velocidad de la recuperación de las plantas

7.4 PROTECTORES DE LA MADERA

7.4.1 EVOLUCIÓN DE LOS PROTECTORES

Para combatir la acción de los principales enemigos de la madera:

radiaciones solares, humedad y microorganismo hongos e insectos) se recurre a la
química moderna y todo aquello que esta nos pueda ofrecer.

La preocupación por la protección de la madera es muy antigua, se

menciona en la Biblia, los griegos, romanos y en la Edad Media, inmunizaban las
maderas aplicando sustancias bituminosas. En el Renacimiento se comienza a utilizar
compuestos químicos. En el siglo XVII se comienza a desarrollar aceites y alquitranes
derivados de la destilación de la madera y comienza la protección de la madera más
actual.
En el siglo XIX se desarrollaron trabajos científicos en torno a la
protección de la madera. Primera patente antiincrustante para proteger las estructuras
de los barcos y construcciones portuarias de los ataques de moluscos marinos. Bethel
patenta el empleo de la creosota en los tratamientos de autoclave. A partir de aquí
empieza la conservación industrial de la madera a gran escala siendo el ferrocarril, la
minería y construcción naval los grandes usuarios de esta industria. De cara a la
construcción y decoración no eran válidos; estos productos manchaban la superficie de
la madera y tenían olor desagradable.

Los tratamientos y protectores de la madera son una mezcla de productos

químicos que constituyen a priori una función específica, la de obtener el mejor
acabado adaptado a la función de proteger la madera contra los agentes bióticos
(vivos) y abióticos (no vivos). La función del formulador consiste en optimizar la
dosificación de cada uno de los componentea siguientes: resina, pigmentos,
disolventes, aditivos de proteccion (fungicidas e insecticidas)

52
 7.4.2 DESARROLLO DEL PROTECTOR DE LA MADERA A PORO ABIERTO

Estos productos denominados en toda Europa: Lasures son los productos

con más futuro para el tratamiento de la madera para exteriores. Se caracterizan por no
formar película sobre la superficie de la madera y proteger de forma polivalente contra
los diversos tipos de ataques que ésta pueda sufrir.

Centrándonos en los Lasures podemos decir que éstos son productos en

base orgánica, solubles o no al agua. Su característica principal es que no forman
película en la superficie de la madera. Su acción protectora insecticida y fungicida es
menos que los fondos protectores, pero incorporan pigmentos minerales (óxidos de
hierro resistente a la fotodegradación) que reflejan la radiación UV del sol que es la
responsable del agrietamiento y agrisamiento de la madera. Incorporan también una
formulación de resinas alquídicas y acrílicas que repelen el agua de la superficie y todo
sin ocultar la bien natural de la madera.

7.4.3 TIPOS DE PROTECTORES

La investigación llevada a cabo con diferentes sustancias ha dado origen

a numerosos productos utilizables en la protección de la madera:
A) Protectores naturales: Son aceites provenientes de la destilación
de la hulla. El más conocido es la creosota.

B) Protectores hidrosolubles: Son formulaciones de sales de

diferentes metales (Cobre, Zinc, etc.) con diferentes funciones. Unas actúan como
insecticidas y otras como fungicidas, mientras que unas terceras actúan como fijadoras
de las materias activas en la madera, ya que al ser productos hidrosolubles, se pueden
deslavar por la acción del agua.

C) Protectores orgánicos: Son formulaciones complejas en las que

existen materias activas sintéticas y un disolvente orgánico. Las materias activas
insecticidas y fungicidas son moléculas orgánicas de síntesis.
Según el uso que se les dé y el estado de la madera sobre la que se aplique, podemos
clasificar a los protectores orgánicos en dos grupos:

53
7.5 CONTROL DE ENFERMEDADES

Cuando se hace una plantación forestal se piensa en obtener de ella un buen

rendimiento económico. Pero el rendimiento depende de muchos factores, entre los
que destaca el estado sanitario de la plantación y el tipo de utilización Que se pretende.
El control de enfermedades en las plantaciones forestales no está precisamente
orientado a curar las plantas, como ocurre en otro tipo de enfermedades, sino que más
bien está orientado a la prevención con el fin de evitar que éstas se produzcan.

7.5.1 PRINCIPIOS DE CONTROL DE ENFERMEDADES

Llos métodos de control varían considerablemente de una enfermedad a

otra, dependiendo del tipo de patógeno, del hospedante y de la interacción que se
establece entre los dos

7.5.1.1 EVASIÓN

Se trata de evitar la presencia de la enfermedad mediante

las siembras en épocas en las que la enfermedad no se presenta (o es rara) o en
lugares donde la enfermedad no existe o también es rara. Es el caso por ejemplo, de la
podredumbre blanca del ajo y de la cebolla (Sclerotium cepivorum) en Arequipa, que
cuando la cebolla se transplanta en febrero es atacada por la enfermedad y si en el
mismo terreno se transplanta cebolla en septiembre, el cultivo no es afectado, debido a
que no se da el factor determinante de temperatura baja requerido por el patógeno
para su actividad.

7.5.1.2 EXCLUSION

Significa la prevención de la penetración o establecimiento

de un patógeno en un área sin infectar, es decir, libre de el.

Este principio se funda en las medidas legislativas en las

que se pueden tomar. Cada país debería tener un servicio de inspección de
enfermedades, bajo patólogos competentes y de gran integridad, para merecer la
confianza de todos los otros países.

54
 En el Perú existe una dependencia, del Ministerio de
Agricultura denominada SENASA, que es la que se encarga de estos aspectos, aun
que en materia forestal todavía no se tiene nada eficiente, por falta de personal
debidamente calificado. Entre las medidas recomendadas están: El tratamiento de las
semillas y material de propagación de especies, el empleo de semillas calificadas, la
inspección sanitaria, portuaria o aduanera y las las cuarentenas. Lamentablemente, en
nuestro medio, se han dictado leyes o reglamentaciones para normas de las
importaciones de semillas, plantas u otros productos vegetales, con el fin de evitar
enfermedades peligrosas que aun no existen o están muy generalizadas entre
nosotros, pero estas se cumplen muy rara vez.

7.5.2 MÉTODOS DE CONTROL

7.5.2.1 CONTROL CULTURAL

Basado en el uso de prácticas que sean desfavorables al

desarrollo de los patógenos, a fin de reducir la cantidad de inóculo, ya sea rotando
cultivos, dejando periodos de campo limpio, araduras profundas, riegos pesados,
aplicación de abonos verdes, etc.
CONTROL BIOLÓGICO

El control biológico atiende a la importación y

establecimiento eficaz de los depredadores y microorganismos benéficos que limitan o
eliminan el ataque de los patógenos.

En cuanto al control de enfermedades forestales, las

razones que impulsan hoy en día a la utilización de organismos biológicos son intentos
de contrarrestar la intensiva aplicación de plaguicidas químicos que causan la
contaminación ambiental y la alteración del equilibrio biológico, debido al abuso de
estos productos por su mayor efectividad ante otros métodos fitosanitarios, y que en
muchas regiones han llevado a la prohibición de aplicar ciertos productos. Además, el
control biológico puede, en muchos casos, ser más económico para su uso en grandes
superficies.

55
 Las técnicas de control biológico varían de una enfermedad
a otra dependiendo del patógeno, del anfitrión y de la interacción entre ambos. La
fórmula más utilizada consiste en la reproducción de organismos antagonistas y su
posterior liberación en el foco de infección para conseguir la actividad benéfica
perseguida. Los últimos avances en el control biológico están ligados a los progresos
de tecnología del ADN recombinante, en el que se basa el diseño de genotipos
transgénicos.
A) MÉTODOS DE CONTROL BIOLÓGICO

El objetivo del control biológico de todo patógeno

persigue la anulación de la enfermedad gracias a:

- La reducción o eliminación de la acción del patógeno y su desarrollo sin afectar de

forma excesiva la vitalidad de la planta.
- La reducción de la infección producida por el patógeno sobre su anfitrión y de sus
consecuencias.
- La reducción de la severidad del ataque patógeno, en el caso de no poder erradicar el
mismo, de forma que los daños sean lo más reducido posible.

a.1) Método de Control en Virus.- Las medidas de

control de virus son fundamentalmente preventivas, ya que, por lo general, cualquier
intervención posterior a la penetración en los procesos químicos del virus suele afectar
por igual al metabolismo de la planta que lo sufre. Éstas medidas pueden describirse
en tres puntos:

- Erradicación de las fuentes de infección, es decir eliminaremos a todas aquellas

plantas que hayan sido infectadas.
- Utilización de cultivos limpios (plantas libres de virus), exigiendo certificación si ello es
posible.
- Limitación de la extensión del virus; se consigue controlando los vectores mediante
insecticidas u otros fitosanitarios, siempre y cuando el virus sea persistente.

La mejor forma de controlar una enfermedad viral es erradicándola de un área

mediante cuarentenas, inspecciones y sistemas de certificación. La erradicación de las

56
plantas enfermas para eliminar al inoculo del campo puede, en algunos casos, ser útil
para controlar la enfermedad.

a.2) Método de Control en Bacterias.- Se basa en

medidas preventivas y curativas.
- Medidas Preventivas: Son las más eficaces y
económicas. Entre ellas se encuentran las medidas reguladoras, generalmente
aplicadas por la administración (cuarentena, inspecciones, material libre de patógeno,
etc.), y las medidas profilácticas, que se basan en la utilización de variedades
resistentes, desinfección de suelos, eliminación de plantas afectadas.

- Medidas Curativas: Control Biológico: se trata de

crear la interacción de un agente efectivo e control biológico con el patógeno,
atendiendo a las leyes ecológicas de competencia, antagonismo o anabiosis. Control
Químico: Previniendo la afección con antibacterianos en las plantas sensibles a
padecer la enfermedad por sus condiciones específicas o tratando de eliminar las
bacterias una vez iniciada la infección.

a.3) Método de Control en Nemátodos.- Existen varios

métodos de control, aunque el elevado coste de algunos de ellos y el tipo de cultivo al
cual se aplican limitan su utilización (por problemas de persistencia que pueden afectar
al consumidor al final).
Los principales métodos para su extinción son la
aplicación de calor, los nematicidas químicos, los métodos de cultivo y el control
biológico mediante especies antagónicas.

Se emplean cuatro tipos de métodos de control. El

control mediante métodos de cultivo, control biológico a través de variedades
resistentes y algunos otros métodos, control mediante agentes físicos, como por
ejemplo el calor y el control mediante compuestos químicos. Con frecuencia se emplea
una combinación de varios de estos métodos para controlar en la practica a las
enfermedades de las plantas ocasionadas por nematodos.

a.4) Método de Control de Hongos.- De entre todos los

patógenos, éstos son los más extendidos e importantes, debido a su magnitud los más
57
difíciles de controlar. Dada sus características el control de éstos patógenos se basan
principalmente en la prevención y tratamiento con fungicida.

7.5.2.3 CONTROL QUÍMICO

Los fungicidas, bactericidas, nematicidas son sustancias

químicas tóxicas a los patógenos, que pueden matar o inactivar al patógeno o impedir
su esporulación.

7.6 ERRADICACIÓN

Tiene por objetivo la reducción, inactivación, eliminación o destrucción del

inóculo que ya se encuentra establecido en un área determinada. Para esto se usan
métodos de control como biológico, químico, físico, cultural.

Un ejemplo de esta medida se dio en EE.UU. cuando en 1942 para erradicar la

bacteria xanthomonas se mandaron quemar 2 700 000 plantas de vivero y 250 000
árboles afectados por cancrosis. En ese entonces, las pérdidas se calcularon en
aproximadamente 2 500 000 dólares y fue todo una proeza en la historia del control de
enfermedades. Hoy esta medida es muy frecuente y práctica en muchos lugares.

En el Perú, no hace muchos años, se mandó a quemar una plantación de

eucalipto que se dio que estaba atacada por bacterias, sin embargo se cree que la
observación se hizo muy a la ligera y no se descartó la posibilidad de que los módulos
fueran de la calidad de “ligno-tuber “que son frecuentes en esa especie y no representa
enfermedad.

7.6.1 METODOS DE ERRADICACIÓN

7.6.1.1 MÉTODOS CULTURALES:

• Eliminación de plantas
• Rotaciones
• Enterrado de rastrojo
• Biofumigación
• Barbecho
58
 • Agregado de Materia Orgánica

7.6.1.2 METODOS FISICOS: Tratamiento térmico

• Al suelo
• A semilla
• Termoterapia a material de propagación.

7.6.1.3 METODOS BIOLOGICOS

• Control Biológico
• Plantas Trampa

7.6.1.4 METODOS QUIMICOS

 Tratamiento de semilla
 Desinfección de galpones, herramientas, etc.

7.7 PROTECCIÓN

Se trata de interponer una barrera efectiva entre el hospedante y el patógeno,

mediante otros microorganismos antagónicos o sustancias químicas tóxicas al
patógeno. En este principio se consideran los ambientes controlados en almacenaje, la
protección cruzada en virus y la modificación de la nutrición de la planta. Esta medida,
por la cual, se quiere expresar la acción de interposición mecánica por medio de alguna
barrera efectiva entre las partes susceptibles de la planta y el inóculo del patógeno.

Para el caso de enfermedades viróticas, la protección cruzada puede ser

definitiva como la habilidad de un strain (estirpe) de un virus que normalmente causa
síntomas suaves, como para prevenir la expresión de los efectos de un segundo strain
que normalmente causan síntomas severos, por su inoculación previa a un hospedante
susceptible. El proceso normalmente requiere de un intervalo de varios días entre el
tiempo de infección del strain protector y el strain severo, para que permita el
establecimiento de una infección local sistémica. En el caso de virus no
relacionados, la interacción que ocurre cuando estos interactúan en infecciones

59
mezcladas tiene una naturaleza aditiva o sinergística, y son raramente del tipo que
caracterizan a la protección cruzada. Esto permite concluir que la protección cruzada
es un fenómeno biológico con alta especificidad.

La modificación de la nutrición vegetal, juega también un papel importante en el

control por protección, daría lugar a un tipo de resistencia por manipulación de la
nutrición. Se conocen ejemplos de la resistencia mecánica debido a la influencia
morfológica por nutrición, por ejemplo, plantas deficientes en potasio tienden a ser más
susceptibles a ciertas enfermedades. El calcio confiere a las plantas mayor resistencia
a ciertos patógenos vasculares y a las pudriciones blandas, posiblemente por su efecto
estabilizador de sustancias pépticas haciéndolas más resistentes a la acción de las
enzimas pépticas. Las dosis altas de nitrógeno incrementan la incidencia de
enfermedades causadas por parásitos obligados..

Las barreras de origen químico suelen ser muy caras y solo se justifica en las
operaciones de vivero.

7.7.1 REGULACIÓN DEL AMBIENTE PARA EVITAR CONDICIONES

PREDISPONENTES

7.7.1.1 MANEJO DE LA HUMEDAD

• Riego
• Camellones y drenaje
• Manejo de invernadero

7.7.1.2 REGULACIÓN DEL AMBIENTE

• Condiciones de almacenamiento
• Cortinas
• Fecha de siembra

7.8 RESISTENCIA O INMUNIZACIÓN

60
 Se basa en el uso de ciertas características propias de las plantas de impedir el
ingreso y/o establecimiento del patógeno. Estas características están gobernadas
genéticamente e influyen en la fisiología y morfología de la planta que las hace
resistentes al patógeno, es decir, significa desarrollar medios naturales o artificiales en
una población forestal constituida por plantas inmunes o altamente resistentes al
patógeno.

La inmunización por inyectables no es procedente en las plantas porque carecen

de la facultad de formar anticuerpos. La única inmunización factible en el caso de
algunos virus, es poco practica y consiste en inocular en la planta un virus que no le
sea dañino a ella, pero si a su patógeno.

7.9 TERAPIA O CURACIÓN

Son medidas curativas o de saneamiento de las plantas que ya presentan la

enfermedad, con el fin de eliminar o disminuir la severidad de la enfermedad. Es casi
una medida de control imposible de realizar en los árboles, con excepción de la cirugía
que se practica en individuos aislados de gran valor ornamental e histórico, además de
la quimioterapia y tratamientos con calor. Lo que se ha establecido en la planta ya no
se puede eliminar, salvo el caso de que se trate de algunos parásitos externos como es
el que caracteriza a los oídios, por ejemplo.

CAPITULO VIII. MICOLOGIA

8.1 INTRODUCCIÓN

Los hongos son organismos con una estructura celular eucariótica, carentes de
clorofila; muy variados por su aspecto externo, habitad y funciones fisiológicas, aunque
poseen caracteres comunes. La base del cuerpo vegetativo es el micelio (del griego
mykes, hongo) o talo, que puede ser simple y unicelular como en los Chytridiomycetes
y las levaduras o compuesto por un sistema de delgados filamentos o hifas (del griego
hyphe, tejido), que se ramifican sobre la superficie del sustrato o en su interior.

61
 Se les considera de significativa importancia como herramienta de estudio de la
naturaleza química y física del protoplasma. También utilizados en el estudio de mitosis
y meiosis.

En diversas civilizaciones como la griega, romana e hindú, se consideraron a los

hongos como "alimento sagrado".

Gracias a la obra de Fray Bernardino de Sahagún, y a los libros como el Popol

Vuh y Chilam Balam, sabemos que en la cultura mexicana antigua, tanto la Náhuatl
como la Maya los hongos adquirieron un rango elevado y se consideraron también
como "comida de Dioses y reyes"; quizás en Mesoamérica esta relación más bien
tenga que ver con los hongos alucinógenos que con los alimenticios. Esta costumbre
de ingerir hongos con un fin mítico continúa hasta nuestros días. Hasta el siglo XVIII,
los únicos hongos conocidos fueron los macromicetos o setas, pero gracias a la
creación del microscopio por Leeuwenhoek, se nos ha permitido asomarnos al mundo
no perceptible por el ojo humano, y por ende hemos encontrado el vasto grupo de los
hongos microscópicos, con lo que el hombre ha obtenido múltiples beneficios, como el
desarrollo de variados antibióticos, pero también ha descubierto los microorganismos
patógenos para él, animales y plantas .

A manera de una visión general y simple, queremos hacer mención de los

grupos de hongos de mayor interés como son: ornamentales, nutricionales, tóxicos,
alucinógenos, medicinales, contaminantes y patógenos.

8.2 MICOLOGIA

La micología (Gr. mykes=seta+logos=discurso), etimológicamente, es el estudio

de las setas. La micología empezó hace mucho tiempo, pues las setas están entre los
hongos más grandes y atrajeron la atención de los naturistas. Los biólogos usan el
término hongos (L. fungus = setas, del Gr. sphongos = esponja) para definir a los
hongos como: Eucariontes portadores de esporas, sin clorofila y por lo tanto
heterótrofos, uni o multinucleados, de reproducción sexual o asexual, de nutrición
absortiva, cuyas estructuras somáticas, ramificadas y filamentosas, están rodeadas con
paredes celulares que contienen quitina o celulosa, o ambas sustancias, junto con otras

62
muchas moléculas orgánicas complejas; con meiosis dentro de un zigoto y con síntesis
de lisina por la vía del ácido amino atípico..

La etimología de la palabra hongo es variada y depende de los diferentes

idiomas. En general se acepta su derivación del griego (mykes) y del plural latina
(fungi). Esta palabra lleva implícito una confusión de formas y tipos de organismos
celulares, cenocíticos, esféricos, filamentosos, simples, complejos, móviles, inmóviles,
parásitos, simbiontes, saprófitos, microscópicos, macroscópicos o cualquier otra
combinación.

8.3 IMPORTANCIA DE LOS HONGOS

El comienzo del estudio sistemático de los hongos comenzó hace 250 años,
pero estos organismos han sido conocidos durante miles de años. Los pueblos
antiguos eran conocedores de las fermentaciones biológicas. Los egipcios pensaban
que era un legado del gran dios Osiris. Los griegos adoraban a Dionisos y los romanos
a Baco, y celebraban grandes fiestas en las cuales abundaba el vino. Incluso los indios
de México y de Guatemala creen que la aparición de setas como la Amanita muscaria
esta relacionada con el rayo y el trueno. El papel de las setas desempeña en la religión
y la mitología de las tribus de México y Guatemala esta documentado por Lowy.

El número de hongos conocidos es elevado más de 130.000 especies descritas. A la

vez los hongos están involucrados en numerosos fenómenos biológicos, tales como:
Desintegración de la materia orgánica. Causante de la mayoría de las enfermedades
conocidas en las plantas y muchas de los animales y humanos. Procesos industriales
de fermentación del pan, vinos, cervezas, ciertos quesos, etc. Producción comercial de
sustancias industriales y medicamentos: ergotina, cortisona, antibióticos, etc.
Producción de ácidos orgánicos de alta pureza(succínico, cítrico). Alimentación
humana: champiñones, trufas, díscalos. Existen hongos que producen ácidos lisérgico
(LSD) como el Amanifa muscana. Útiles de investigación ya que presentan un ciclo
vital rápido. Fácil de reproducir. Útiles en programas de control biológico.

8.4 BREVE HISTORIA DE LA MICOLOGÍA MÉDICA

63
 Los hongos también producen infecciones en el hombre, los animales y las
plantas, conocidas desde la antigüedad, con el invento del microscopio (A.
Leeuwenhock en el siglo XVII), se inicio el estudio científico de muchos
microorganismos, entre ellos, los hongos. La historia de la micología médica comenzó
en el año 1835 con A. Bassi, que descubrió que la muscardina del gusano de seda era
producida por un hongo llamado Beauvera bassiana) y fue publicado en francés en
1838.

8.4.1 CRONOLOGÍA HISTORICA:

1837. R. Remak descubrió que la tiña fávica era causada por un hongo
que luego le dio el nombre de Achorion schoenleinii.

1846. C. Eichstedt encontro en las escamas de pitiriasis versicolor un

hongo al que lo llamo Microsporum furfur.

1850. Se utiliza por primera vez el término aspergilosis.

1855. Se describe el primer caso de mucormicosis.

1860. Se acuño el término de micetoma.

1892. Alejandro Posadas describe en Argentina el primer caso de

coccidioidomicosis.
1894. Busse ande Buschke, en Alemania describen el 1° caso de
criptococosis.
1903. En Francia se efectuaron los estudios más importantes sobre
esporotricosis que se publicaron 9 años más tarde. Curiosamente, siendo los franceses
quienes más contribuyeron al conocimiento de las micosis, en la actualidad no la
observan y solo la consideran como enfermedad de importación.

1905. S. Taylor Darling en el Canal de Panama descubre y describe el

agente causal de la histoplasmosis.

1911. Pedroso describe en Sao Pablo (Brasil) la cromomicosis.

64
 1930. Langeron establece la nomenclatura micológica, tomando en
cuenta las formas de reproducción de los hongos, la cual fue reordenada en numerosas
oportunidades.

1940. A partir de aquí, aumento el interés por el estudio de antimicóticos

seguido por el de inmunología, sobre todo en los diagnósticos. Aumenta la
preocupación por el descubrimiento de nuevos hongos causante de enfermedades y
también de nuevas enfermedades producidas por agentes micóticos, así como la
contribución a la epidemiología.

8.5 ACTIVIDAD Y ROL ECOLÓGICO DE LOS HONGOS

La mayoría de los hongos conocidos viven en la naturaleza sobre materia

orgánica muerta, saprofiticamente y por ende su principal rol ecológico es la
degradación o descomposición de estos sustratos, reciclando y retornando a los suelos
o en otros ambientes, los nutrientes básicos. Debido a la gran capacidad degradativas
que poseen los hongos, más de 8.000 especies son perjudiciales para los vegetales,
colonizan productos manufacturados o naturales, desde los alimentos y granos hasta
papeles, maderas, hidrocarburos, plásticos, cueros, productos farmacéuticos, pinturas,
aerocombustibles, etc. Los hongos en otros aspectos son altamente ventajosos en
alimentos (hongos de sombreros comestibles), en la maduración de los quesos, en la
fermentación y elaboración de bebidas (cerveza, vino), del pan y también en la industria
farmacéutica en la producción de antimicrobianos, en la elaboración de la ergometrina
y la cortisona y algunos preparados de vitaminas.

Se puede decir que son destructivos y beneficiosos para la agricultura. Son

responsables de grandes pérdidas económicas por el daño causado en los cultivos,
afectando las cosechas, otras veces hacen su aporte en la descomposición de la
celulosa, devolviendo nutrientes al suelo y contribuyendo al crecimiento de las plantas.

8.6 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HONGOS

Nutrición heterótrofa, nunca fotosintéticos. Entran por absorción (no ingestión)

son osmótrofos. Posees talus (estructura vegetativa). Puede ser unicelular o

65
filamentoso. Suelen ser inmóviles aunque algunos tienen un estado móvil. Tienen una
pared celular rígida de quitina. Son células eucariotas. Pueden tener reproducción
sexual o asexual. Su hábitat es obiquitario. Un hongo es, por definición, un organismo
eucariota, heterótrofo, osmótrofo, unicelular o filamentoso con pared celular rígida y con
reproducción asexual y sexual.

8.7 HÁBITAT

Son ubiquitarios, se encuentran en lugares sumamente húmedos y sombreados,

principalmente en bosques entre hojarasca y madera en proceso de descomposición.
Pueden ser saprofitos, simbiontes o parásitos. Pueden ser acuáticos, terrestres (la
mayoría), parásitos de plantas, parásitos del hombre y animales (amicosis (células
animales), micotoxinas (toxinas), alergias).
8.8 ACCIÓN

Descomposición de materia orgánica. Hay muchas enfermedades de plantas y

patologías del hombre y de los animales. Contaminan diferentes sustratos. Base de
diferentes procesos industriales en los que interviene la fermentación (pan, vino,
cerveza, queso). Se usan enzimas, ácidos orgánicos, antibióticos, antifúngicos.
8.9 CICLO BIOLÓGICO

Se inicia cuando una espora se libera del cuerpo fructífero y encuentra un medio
ambiente adecuado y suficientemente húmedo. Las esporas germinan y dejan en
libertad mixamebas (células flageladas moviles o sésiles). Si las condiciones no son
muy favorables forman un microquiste. Las mixamebas inician la búsqueda de otra
mixameba compatible para fusionarse con ella (plasmogamia y posterior cariogámia).
Se constituye un cigoto, acto sucesivo los núcleos se dividen numerosas veces,
produciendo una masa multinucleada (plasmodio), aunado a un aumento en el tamaño
del citoplasma. El plasmodio se expande, se alimenta y coloniza substrato (esta feliz,
de pronto...). Las condiciones ambientales se vuelven adversas, baja la temperatura
drásticamente induciendo al plasmodio a la producción de esporangios o a la
producción de otra estructura de resistencia llamada esclerocio. El plasmodio se
empieza a condensar, produciendo esporangios y simultáneamente meiosis para la
producción de esporas.

66
8.10 TÉCNICAS DE CUANTIFICACIÓN FÚNGICA EN ALIMENTOS E
IDENTIFICACIÓN

Para contar cuantos hongos hay en un sustrato, hay tres métodos: Microscopia
directa: cuenta partículas viables y no viables. Métodos de cultivo: cuentan partículas
viables. Los medios de cultivo: que se usan deben llevar bastante antibiótico para
inhibir el crecimiento de bacterias en la muestra. Métodos indirectos: determinan la
presencia de un componente de los hongos. Según la finalidad es válido cualquier
método. Para identificarlo, para llegar a géneros, hay diferentes métodos para
reconocerlos según la forma que toman ciertas estructuras. Observación de hábitat de
crecimiento, observar como crece el hongo a pocos aumentos o lupa.

Preparación microscópica à más habitual. Realizar un microcultivo à si no se puede

identificar por ningún otro medio.

Para llegar a reconocer hasta especie, la identificación es morfológica. Se debe

usar el medio de cultivo recomendado, temperatura y tiempo de incubación
recomendada.

8.10.1 CARACTERISTICAS MACROSCOPICAS:

Diámetro. Color. Presencia de pigmento. Textura. Hifas septadas o no.

Color. Esporas. Estructuras específicas.

8.10.2 HONGOS MITOSPÓRICOS

Grupo de hongos del que no se conoce su ciclo de reproducción sexual. Sólo se

reconoce la reproducción asexual. A la fase sexual se la conoce también como
teleomorfa de un hongo, fase perfecta o forma perfecta y también como forma o estado
meiótico. A la fase asexual también se la conoce como anamorfo, forma imperfecta o
fase imperfecta y forma mitótica. Son los hongos imperfectos.

8.10.3 MEDIOS DE CULTIVO

Ágar Sabouraud con o sin antibiótico, puede ser contaminado con

bacterias. Ágar sangre con o sin antibióticos más factores de crecimiento. Ágar BHI,

67
sólo con antibiótico o bifásico (sólido + líquido encima) à enriquecido (cerebro y
corazón). Medios especiales dermatofitos.

8.10.4 INCUBACIÓN

Depende del hongo. Tardan más que las bacterias en crecer y necesitan
menos temperatura. Normalmente crecen a 25-30 ºC (30 días). La fase levaduriforme
crece a 35-37 ºC. Hace falta mucha humedad (40-50%). Son aerobios à no se debe
cerrar los tubos herméticamente.

8.10.5 ANTIFÚNGICOS

Según el lugar donde actúan son diferentes: Núcleo, síntesis de Acido

Ribonuclkeico (RNA) defectuoso (5-fluorocitosina , análogo de las bases. Debe entrar
dentro de la célula y necesita una permeasa. Si no la tiene es resistente. Hay muchas
resistencias). Membrana citoplasmática y Pared celular (no están a la venta).

8.10.6 MICOLOGÍA INDUSTRIAL

Es el arte de la fermentación de los microorganismos. Transformación

química de sustancias orgánicas mediante enzimas que provienen de estos
microorganismos (en este caso hongos). Fue usada hace muchos años por muchos
pueblos. En el 6000 a.C. los Sumerios y los Babilonios usaron cerveza
(Saccharomyces cerevisiae). En el 4000 a.C. los egipcios usaron S. Cerevisiae para
el pan. Los microorganismos han proporcionado alimento y bebidas durante 8000 años
sin conocer su existencia.

Se descubre por Anthony Van Lewenhoek que comienza a ver

microorganismos en el siglo XVII. Hasta el siglo XIX no se comienza a trabajar en la
escuela química francesa. No se da importancia en los productos vivos.

8.10.7 ESTRUCTURAS VEGETATIVAS

68
 Talus, formado por filamentos que se llaman hifas y el conjunto de hifas
se llama micelio. No todos los hongos forman hifas. Las levaduras no forman hifas, son
unicelulares. Los hongos dimórficos pueden presentar 2 formas diferentes según las
condiciones ambientales. Como ejemplo, pueden provocar micosis profundas que
cuando parasitan al hospedador, tienen forma de levadura, pero sobre la materia
vegetal (saprofito), forma micelio. Las hifas tienen una masa citoplasmática
multinucleada que se contiene dentro de una estructura tubular rígida que se desplaza
característicamente hacia el extremo. Las hifas que no tienen divisiones en su interior
son hifas cenocíticas. La mayoría de los hongos tiene septos que dividen el contenido
citoplasmático en diferentes zonas (células).

Los septos se forman siempre de la pared hacia dentro y no son

completos, siempre tienen unos poros más o menos grandes. Pueden encontrarse
zonas de la hifa donde no hay nada.

Los hongos crecen a partir de una estructura de reproducción que se

llama espora, que germina y comienza a formar una estructura tubular que dará el
micelio y ha ocupado todo el espacio disponible y, por eso, las colonias de hongos son
redondas. Crece en todas las direcciones a la misma velocidad.
Siempre en el extremo de la hifa hay un gran número de estructuras de
reproducción que se llaman esporas, que germinan y comienzan a formar una
estructura tubular que dará el micelio y ha ocupado todo el espacio disponible y, por
eso, las colonias de hongos son redondas. Crece en todas las direcciones a la misma
velocidad.

Siempre en el extremo de la hifa hay un gran número de vesículas porque

todo el material que necesita se va desplazando hacia el extremo. Algunos hongos,
además de vesículas, tienen cuerpos apicales (estructuras más refringentes). La
hipótesis es que estas vesículas del retículo endoplasmático pasan por el aparato de
Golgi y dan vesículas (2) y se unen a la membrana del núcleo celular y vierten al
exterior todo su contenido (enzimas que hacen falta para sintetizar).

La parte más vieja de la hifa estará vacía y el material y vesículas se

encuentran en las puntas de las hifas.

69
 8.10.8 ESTRUCTURAS DE REPRODUCCIÓN

Las estructuras de reproducción permiten diferenciar entre los diferentes

tipos de hongos. Aparecen cuando las condiciones ambientales son adversas
(estructuras de resistencia). Hay dos tipos:

8.10.8.1 ESPORAS:

A) Asexuales à Mitosporas. Sólo tienen divisiones

mitóticas. El hongo siempre produce gran cantidad de mitosporas. Es el mecanismo
para la reproducción de la especie. Siempre se hacen en gran número. Se hacen en
todo momento y según la ontogenia (forma de formarse) se habla de esporangiosporas
o conidios:

a) Esporangiosporas: se forma dentro del

esporangio. Estas esporas se llaman esporangiosporas y pueden ser móviles
(zoosporas) o inmóviles.
b) Conidios: se forma en estructuras inmóviles y
caduca que no se origina dentro de un esporangio. Se forma y cae y se dispersa muy
fácilmente. Tipos de conidios:

b.1) Conidios tálicos: un trozo de hifa se

transforma. Holotálica: se modifica un trozo de la hifa y da un único conidio. Ártricos: la
hifa se modifica y da diferentes conidios.

b.2) Conidios blásticos: se forman a partir

de material nuevo. La mayoría de los hongos tienen conidios blásticos. La célula que
da esta forma es muy diferente.
B) Sexuales à Meiosporas. Para formarla, debe
haber: Plasmogenia, Cariogenia., Meiosis. Durante su producción siempre hay meiosis.
El número de esporas formadas es menor que en las asexuales. Muchas veces tienen
un ciclo de reproducción sexual cuando las condiciones son inhóspitas para los
hongos. Estas estructuras (meiosporas) son siempre de paredes gruesas y muy
resistentes a las condiciones ambientales. Necesitan un tiempo de latencia antes de

70
germinar y dar individuos. Cada tipo de estructura es característica de 3 grandes
grupos de hongos.
C)
Zigosporas à Fusión de gametangios. Dentro del zigoto. Específico de Zygomycota.
Ascosporas à dentro de la ascospora à Ascomycota.
Basidiosporas à sobre el basidio à Basidiomycota.

8.10.9 NUTRICIÓN FÚNGICA

Los hongos son heterótrofos y se nutren de la materia orgánica muerta o

de la célula que esté parasitando. Necesitan una fuente de C, fuente de N, iones
inorgánicos y vitaminas y otros factores de crecimiento. Como fuente de C hay muchos
sustratos: hay hongos que degradan la lignina (madera) o queratina. Hay muchos como
grupo. Va de moléculas muy sencillas hasta grandes moléculas. Serán la fuente de
energía porque la célula pueda crecer. Estos compuestos deben pasar la membrana
celular. Los hongos deben sintetizar primero enzimas extracelulares que se eliminan
fuera de la célula, degradan estos compuestos en subunidades más pequeñas (lipasas,
celulasas). Algunos lípidos pueden entrar por difusión sin consumo de energía. El más
habitual es por mecanismos de difusión facilitada (permeasas a favor de gradiente o
mecanismos de transporte activo).

Las fuentes de nitrógeno son necesarias para los aminoácidos, vitaminas,

ácidos nucleicos... La mayoría de estos compuestos entran directamente dentro de la
célula. No hace falta que sean degradados excepto las proteínas.

Los hongos pueden usar fuentes inorgánicas u orgánicas. Las más

estudiadas son los nitratos (NO 3-) y entran dentro de la célula por difusión simple a
favor de gradiente.

Los nitritos (NO2-) también entran por difusión facilitada. No todos los
hongos los pueden usar y, según la concentración pueden llegar a ser tóxicos para
algunos hongos.

Las sales de NH4+ (amonio cuaternario), usado como fuente de nitrógeno

por casi todos los hongos y entra por mecanismos de transporte activo.

71
 Las fuentes orgánicas más habituales son la urea que debe tener el
enzima ureasa que lo rompe hasta NH3 y es usado por la mayoría de los hongos. Es
un enzima bastante frecuente para un gran número de hongos. Entra dentro por un
mecanismo de transporte activo. Otros compuestos son los aminoácidos, que pueden
ser usados como hongos de Nitógeno, pero no todos van igual de bien, no todos se
aprovechan de la misma manera. Hay unos aminoácidos que funcionan mejores que
otros. Los hongos necesitan compuestos en cantidades más pequeñas (P, K y Mg). El
Azúfre también es indispensable para la nutrición. Estos componentes son cantidades
muy bajas y son contaminaciones de los otros elementos y no se puede estudiar
fácilmente.

8.10.10 FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO

A) Agua.- Todos los seres vivos la necesitan. Los hongos

necesitan menos agua que las bacterias para crecer. Los hongos crecen a valores más
bajos que las bacterias. A partir de 0’6 hay hongos que pueden crecer. Por debajo de
0’6, en principio, no puede crecer ninguno. A partir de 0’6 hay hongos xerófilos
(ambientes secos) y osmófilos (ambientes con presiones osmóticas altas).

B) Temperatura.- la mayoría crecen entre 22 y 28 ºC. Algunos

pueden crecer a temperaturas más bajas o altas.

C) pH.- Necesitan un pH más ácido que las bacterias (óptimo

de 5-6’5).
D) Otros factores.- También pueden intervenir muchos otros
factores: radiaciones, aireación, CO2... Algunos hongos son estimulados a crecer por la
luz, pero otros no. Las radiaciones UV afectan a algunos y otras no. En el laboratorio
pueden crecer en estática o agitación (condiciones de cultivo que incrementan mucho
el aporte de O2 y, en general, aumenta el crecimiento). Según la cantidad de CO 2,
algunos hongos se ven inhibidos y otros no y se afectan. Depende de la cantidad.

8.10.11 METABOLISMO FÚNGICO

Es diferente: metabolismo primario y secundario.

72
 A) Primario: Usa la célula para mantenerla viva (reacciones
anabólicas y catabólicas necesarias para el mantenimiento y crecimiento de la célula).

B) Secundario: Rutas metabólicas alternativas de sustancias

no útiles para las células. Son vías fundamentalmente anabólicas. La estructura
química que tienen es inusual para la célula y sin ninguna función celular. Las vías son
específicas por un grupo de hongos o hongo concreto. Muchas veces es difícil
diferenciar entre metabolismo primario y secundario. Ej: todos los hongos sintetizan
(células eucariotas) el ácido cítrico a baja cantidad. Algunos hongos, por alguna
alteración, producen grandes cantidades de ácido cítrico que vierten al medio donde
crecen y pueden usarse a nivel industrial. Algunos autores especulan que cuando
marcan algunos nutrientes, dejan de usarse las vías de metabolismo primario y se
activan las de metabolitos secundarios porque faltan algunos nutrientes y se acumulan
unos metabolitos y activa otras vías que las liberan de estos compuestos y dan
compuestos muy útiles por la célula. Algunos hongos producen metabolitos
secundarios sin que les falte ningún nutriente.

73
 CAPITULO IX. TAXONOMIA DE HONGOS

9.1 INTRODUCCION.

La clasificación de los hongos ha cambiado mucho en las últimas décadas.

Tradicionalmente, los seres vivos se incluían en dos reinos, Animal (estudiado por los
zoólogos) y Vegetal (por los botánicos). Los hongos pertenecían a este último, dentro
del subreino Talobionta (las talofitas, o plantas con talo). Se creía que descendían de
algún grupo de las algas rojas (rodofíceas).

9.2 CLASIFICACION DE LOS HONGOS

Los hongos que producen enferemedaes en las plantas, constituyen un grupo

muy diverso, debido a su abundancia y diversidad. A continuación se presente una
calsificaciónm de algunos de los géneros más importantes desde el punto de vista
forestal. Los hongos se determinan por el enombre genérico y específico, que denota
alguna cualidad. Las categorías que se utlizan en la clasificación de los hongopsson las
siguientes: Reino, División, Sub División, Clase, Sub Clase, Serie, Orden, Familia,
Género y Especie.

En 1969, Whittaker propuso un sistema de clasificación de los seres vivos en 5

reinos. En la base figuraba el reino Monera, donde se incluían todos los organismos
procariotas, es decir, sin núcleo celular (bacterias, actinomicetos, micoplasmas, algas
azules, etc.). Los otros reinos estaban integrados por organismos eucariotas (con
células complejas, que presentan núcleo, mitocondrias, etc.). Los eucariotas más
sencillos, de cuerpos menos complejos, se incluían en el reino Protista. Los eucariotas
complejos se separaban en 3 reinos: Plantae (vegetales), que realizan la fotosíntesis;
Animalia (animales), que se alimentan por ingestión y Fungi (hongos), que se alimentan
mediante absorción

9.2.1 REINO MYCETAE O FUNGI

9.2.1.1 DIVISION MYXOMYCOTA

Comprende la Clase Mixomycets, mohos muscilaginosos,

carecen de micelio. Su soma es un plasmodio amorfo y desbnudo. Producen zoospors

74
caracterizados por no tener una pared celular definida en sus cuerpos ameboides. Son
hongos gelatinosos o falsos hongos y pueden formar colores muy variables. Este grupo
no es de importancia económica. Son saprófitos, ayudan a la descomposición de la
materia orgánica del bosque.

Como se ve, los mixos y afines se seguían considerando una

división bien distinta del resto de los hongos. Se distinguían 7 clases:
Protosteliomycetes, Ceratiomyxomycetes, Dictiosteliomycetes, Acrasiomycetes,
Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes y Labyrinthulomycetes.

En el siguiente cuadro se presenta una clasificación lo mas completa posible del

reino de los hongos, desde la clase hasta los géneros. Esto nos permite tener una idea
mas clara de la gran diversidad de este reino.

DIVISIÓN MYXOMYCOTA

CLASE SUBCLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO

Protosteliomycetes Protosteliales Protosteliaceae Nematostelium

Protosteliopsis
Protostelium
Schizoplasmodium

Cavosteliaceae Cavostelium
Ceratiomycella
Protosporangium

Acrasiomycetes Acrasiomycetidae Acrasiales Acrasiaceae Acrasis

Guttulinaceae Guttulina
(= Pocheina)

Dictyosteliomycetidae Dictyosteliales Dictyosteliaceae Dictyostelium

Polisphondylium

Acyosteliaceae Acyostelium

Myxomycetes Ceratiomyxomycetidae Ceratiomyxales Ceratiomyxaceae Ceratiomyxa

Myxogastromycetidae Echonisteliales Echonisteliaceae Echonistelium

Clastodermataceae Clastoderma
75
 (= orthetricha)

Liceales Cribariaceae Cribaria

Dictydium

Liceaceae Licea

Reticulariaceae Reticularia
(= Lyceopsis)
Tubifera

Lycogalaceae Lycogala

Trichiales Dianemaceae Calomyxa

(= margarita)

Trichiaceae Acryria
Hemitrichia
Metatrichia
Trichia

Physarales Physaraceae Badhamia

Craterium
Fuligo
(= Aethalium)
Leocarpus
Physarella
Physarum

Didymiaceae Diachea
Diderma
Didymium

Stemonitales Stemonitaceae Amaurochaete

Comatricha
Lamproderma
Stemonitis

Plasmodiophoro- Plasmodiophorales Plasmodiophoraceae Octomyxa

mycetes Plasmodiophora
Polymyxa

9.2.1.2 DIVISON EUMYCOTA

76
 Constitutido por los Eumycetos y Hongos verdaderos.
Forman un micelio no un plasmodio. Comprende 5 Sub Divisones que son:

A) Sub División Phycomycotina: Hongos con micelio

no tabicado y zoosporas (esporas móviles). Incluye 3 clases: Chytridiomycetes,
Hyphochytriomycetes y Oomycetes. El resto de subdivisiones de Eumycota presentan
esporas no flageladas.

B) Sub División Zygomycotina: Hongos con micelio

no tabicado. Incluye 2 clases: Zygomycetes y Trichomycetes. En las clasificaciones
anteriores, los hongos de esta subdivisión y la anterior aparecían unidos en la clase
Phycomycetes; sin embargo, no están emparentados; el parecido es pura
coincidencia.

C) Sub División Ascomycotina. Este grupo de hongos

es el más abundante y complejo, y su clasificación interna estaba sometida a revisión
en aquella época (y en la actual, dicho sea de paso). Los taxónomos preferían, de
momento, no agrupar los órdenes en clases.

D) Sub División Basidiomycotina. Incluía 4 clases:

Hymenomycetes, Gasteromycetes, Urediniomycetes y Ustilaginomycetes.

E) Sub División Deuteromycotina. Se distinguían 2

clases: Hyphomycetes y Coelomycetes.

DIVISIÓN EUMYCOTA
Subdivisión Phycomycotina

Clase Subclase Orden Familia Género

Chitridiomycetes Chrytidiales Olpidiaceae Nucleophaga

Olpidium
Rozella
Sphaerita

Synchytriaceae Micromyces
Synchytrium

Phlyctidiaceae Phlyctidium

77
 Phlyctochytrium
Rhizophydium
Rhizophlyctis

Rhizidiaceae Polyphagus

Cladochytriaceae Cladochytrium

Physodermataceae Physoderma
Urophlyctis

Chytridiaceae Chytridium
Chytriomyces
Cylindrochytrium
Endochytrium

Megachytriaceae Megachytrium
Nowakowskiella

Blastocladiales Blastocladiaceae Allomyces

Blastocladia
Blastocladiella

Coelomomycetaceae Coelomomyces

Catenariaceae Catenaria

Monoblepharidales Monoblepharidaceae Gonapodya

Monoblepharella
Monoblepharis

Hypochytridiomycetes Hypochytriales Rhizidiomycetaceae Rhizidiomyces

Anisiolpidiaceae Anisiolpidium

Hypochytriaceae Hypochytrium

Oomycetes Saprolegniales Ectrogellaceae Aphanomycopsis

Ectrogella
Eurychasma
Eurychasmidium

Thraustochytriaceae Thraustochytrium

78
 Saprolegniaceae Achlya

Aphamomyces

Brevilegnia

Brevilegniella

Dictyuchus

Geolegnia

Plectospira

Pythiopsis

Saprolegnia

Sommerstorffia

Thraustotheca

Leptomitales Rhipidiaceae Aqualinderella

Araiospora

Mindeniella

Rhipidium

Sapromyces

Leptomitaceae Apodachlya

Apodachlyella

Leptomitus

Lagenidiales Lagenidiaceae Lagena

(= Lagneocystit)
Lagenidium
Myzocytium

Olpidiopsidaceae Olpidiopsis
Petersenia
Pseudolpidium

79
 Pseudophaerita

Sirolpidiaceae Pontisma
Sirolpidium

Peronsporales Pythaceae Phytophthora

Pythiogeton
Pythium
Trachysphaera
Soophagus

Peronosporaceae Basidiophora
Bremia
Peronospora
Plasmopara
Pseudoperonospora
(=
Peronoplasmopara)
Sclerospora

Peronophythoraceae Peronophythora

Albuginaceae Albugo

Zygomycetes Mucorales Mucoraceae Absidia

Actinomucor
Amylomyces
Chlamydoabsidia
Circinella
Gongronella
Mucor
Parasitilla
Phycomyces
Pirella
Rhizomucor
Rhizopus
Spinellus
Zygorhynchus
Zyzygites

Saksenaceae Saksenaea

80
pilobolaceae Pilaira
Pilobolus
Utharomyces

Thamnidiaceae Cokeromyces
Chaetocladium
Dicranophora
Hlicostylum
Thamnidium

Choanephoraceae Blakeslea
Choanephora
Gilbertella

Radiomycetaceae Radiomyces

Cunninghamellaceae Cunninghamella

Mycotypha
Mortierellaceae Hyphomyces
Mortierella

Endogonaceae Endogone
Gigaspora
Glaziella
Glomus
Rhizophagus
Slcerocystis

Piptocephalidaceae Piptocephalis
Syncephalis

Syncephalastraceae Syncephalastrum

Dimargaritaceae Dimargaris
Dispara
Spinalia
Thieghemiomyces

Kickxellaceae Coemansia
Kickxella
Linderita

81
 Martensella

Entomophthorales Entomophthoraceae Basidiobolus

Completoria
Conidiobolus
Entomophthora
(= Empusa)
Massospora

Zoopagales zoopagaceae Acaulopage

Acaulospora
Cystopagee
Stylopage
Zoopage

Cochlonemaceae Amoebophilus
Bdellospora
Cochlonema
Endocochlus
Euryancale

Trichomycetes Amoebidiales Amoebidiaceae Amoebidium

Paramoebidium

Eccrinales Palavasciaceae Palavascia

Parateniellaciae Lajassiella
Parataniella

Eccrinaceae Arundinula
Astreptonema
(= Eccrinella)
Eccrinidus
Eccrinoides
Enterobyrus
Ramacrinella
Taeniella

Asellariales Asellariaceae Asellaria

Orchesellaria
Trichoseridium

82
 Harpellales Harpellaceae Harpilla

Genistellaceae Genistella
Genistellospora
Simuliomyces
Smittium
Stipella

Subdivisión Deuteromycotina

Clase Subclase Orden Familia Género

Bullera
Itersonilia
Blastomyces Sporobolomycetales Sporobolomycetaceae
Sporobolomyces
Tilletiopsis

Candida
Cryptococcus
Kloeckera
Phaffia
Cryptococcales Cryptococcaceae Pytirosporum
(= Malassezia)
Rhodotorula
Torulopsis
Trichosporon

Cenococcum
Ozonium
Papulaspora
Agonomycetaceae
Hyphomycetes Moniliales Racodium
(= Mycelia Sterilia)
Rhizoctonia
Sclerotium
Xylostroma

Moniliaceae Acremonium
(= Cephalosporium)
Acrosporium
Arthrobotrys

83
 Aspergillus
Beauveria
Blastomyces
Botrytis
Chromelosporium
Coccidioides
Dactylaria
Dactylella
Epidermophyton
Gaotrichum
Gliocladium
Harposporium
Histoplasma
Leptographium
Meria
Metarhizium
Microsporum
Monilia
Mycogone
Oedocephalum
Oidiopsis
Ovulariopsis
Paecilomyces
Paracoccidioides
Penicillium
Phialocephala
Phymatotrichopsis
Rhynchosporium
Scopulariopsis
Sepedonium
Spiniger
Sporothrix
Trichoderma
Trichopyton
Trichothecium
Verticicladiella
Verticillium

84
 Xylocladium

Alternaria
Arthrinium
Aureobasidium
Bipolaris
Cercospora
Chalara
Chalaropsis
Cladosporium
Curvularia
Dicyma
Drechslera
Exophiala
Fonsecaea
Helminthospoirum
Dematiaceae Humicola
Madurella
Nigrospora
Orbimyces
Periconia
Pihalophora
Pithomyces
Rhinocladiella
Scedosporium
Spilocaea
Stachybotrys
Stemphylium
Sturmella
Torula
Wardomyces

Dendrostilbella
Doratomyces
Stilbellaceae Graphium
Pesotum
Stilbella

Tuberculariaceae Epicoccum

85
 Fusarium
Sphacelia
Starkeyomyces
Tubercularia

Asteroma
Colletotrichum
Cylindrosporium
Discula
Entomosporium
Coelomycetes Melanconiales Melanconiaceae Gloeosporium
Marssonina
Melanconium
Monochaetia
Pestalotia
Sphaceloma

Cytariella
Dendrophoma
Diplodia
Macophoma
Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae Phoma
Phomopsis
Phyllosticia
Pyrenochaeta
Septoria

Aschersonia
Zythiaceae Endothiella
Zythia

Subdivisión Ascomycotina

Clase Subclase Orden Familia Género

Hemiascomycetes Protomycetales Protomycetaceae Mixia

Protomyces

86
 Taphridium

Ascoidea
Endomycetales Ascoidecaceae Dipodascopsis
Dipodascus

Endomyces
Endomycetaceae
Eremascus

Debaryomyces
Endomycopsis
Hanseniaspora
Hansenula
Kluyveromyces
Lipomyces
Saccharomycetaceae Nadsonia
Pichia
Saccharomyces
Saccharomycodes
Saccharomycopsis
Schizosaccharomyces
Zygosaccharomyces

Ashbya
Coccidiascus
Eremothecium
Spermophthoraceae
Metshnikowia
Nematospora
Spermophthora

Cephaloascaceae Cephaloascus

Taphrinales Taphrinaceae Taphrina

Euascomycetes Plectomycetidae Ascophaerales Ascophaeraceae Ascosphaera

Eurotiales Cephalothecaciae Cephalotheca

Monascus
Monascaceae
Themoascus

Amorphothecaceae Amophotheca

87
 Ajellomyces
Arthoderma
Eidamella
Gymnoascaceae Emmonsiella
Gymnoascus
Nannizia
Xylogone

Byssochlamys
Emericella
Emericellopsis
Eurotium
Eurotiaceae
Eupenicillium
Neosartorya
Petriellidium
Talaromyces

Microascales Microascaceae Microascus

Ophiosomataceae Ceratocystis

Erysiph
Leveillula
Microphaera
Phyllactinia
Pyrenomycetidae Erysiphales Erysiphaceae
Pleochaeta
Podosphaera
Sphaerotheca
Uncinula

Amazonia
Appendiculella
Meliolales Meliolaceae Asteridiella
Irenopsis
Meliola

Chaetomiales Chaetomiaceae Achaetomiella

Ascotricha
Chaetomidium
Chaetomium

88
 Lophotrichus

Melanosporales Melanosporaceae Melanospora

Thielaviaceae Thielavia

Gelasinospora
Neurospora
Xylariales Sordariaceae
Podospora
Sordaria

Phyllachoraceae Phyllachora

Camillea
Chaetoceratostoma
Daldinia
Hypoxylon
Xylariaceae
Nummularia
Podosordaria
Poronia
Xylaria

Diatrype
Diatrypella
Diatrypaceae
Eutypa
Eutypella

Diaporthe
Endothia
Diaphortales Diaphortaceae
Glomerella
Gnomonia

Gibberella
Hypocrea
Hypocreales Hypocreaceae Hypomyces
Nectria
Neocosmopora

Claviceps
Clavicipitales Clavicipitaceae
Cordyceps

Coryneliales Coryneliaceae Caliciopsis

89
 Corynelia
Coryneliospora
Lagenulopsis
Tripospora

Bertia
Coronophorales Coronophoraceae Coronophora
Nitschkea

Discomycetidae Phacidiales Rhytismataceae Rhytisma

Cryptomycina
Phacidiaceae Phacidium
Rhabdocline

Cryptomyces
Cryptomycetaceae
Potebniamyces

Hypodermella
Hypodermataceae
Lophodermium

Ostrota
Ostropales Ostropaceae Stictis
Vibrissea

Gloeotinia
Monilinia
Helotiales Sclerotiniaceae
Sclerotinia
Stromatinia

Diplocarpon
Dermateaceae Pseudopeziza
Pyrenopeziza

Bulgaria
Helotiaceae Calycella
Leotia

Geoglossaceae Cudonia
Geoglossum
Mitrula
Spathularia

90
 Trichoglossum

Cyttariales Cyttariaceae Cyttaria

Cookeina
Pezizales Sarcoscyphaceae Philipsia
Sarcoscypha

Plectania
Sarcosomataceae Sarcosoma
Urnula

Ascobolus
Ascobolaceae Ascodesmis
Saccobolus

Aleuria
Otidea
Pyronemataceae
Pyronema
Scutellinia

Galactinia
Peziza
Pezizaceae Platella
Pustularia
Sarcosphaera

Gyromytra
Helvella
Helvellaceae
Paxina
Underwoodia

Disciotis
Morchella
Morchellaceae
Ptychoverpa
Verpa

Tuberales Tuberaceae Tuber

Elaphomyces
Elaphomycetaceae
Genea

Terfeziaceae Terfezia
91
 Tiermania

Laboulbeniomycetes Laboulbeniales Ceratomycetaceae Ceratomyces

Herpomyces
Laboulbeniaciae Laboulbenia
Stigmatomyces

Peyritschiellaceae Peiritschiella

Spathulosporales Spatulosporaceae Spathulospora

Elsinoe
Loculoascomycetes Myriangiales Myriangiaceae
Myriangium

Saccardinulaceae Piedraza

Sporormia
Pleosporales Sporomiaceae
Sporormiella

Cochiobolus
Leptosphaeria
Pleosporaceae
Pleospora
Pyrenophora

Apiosporina
Venturiaceae
Venturia

Botryosphaeriaceae Botryosphaeria

Dothidea
Dothideales Dothideaceae Guignardia
Mycosphaerella

Archaetobotrys
Cpanodiaceae Capnodium
Limacinia

Peudosphaeriaceae Leptosphaerulina

Bagnisiella
Dothioraceae
Endodothiora

92
 Actidium
Glonium
Hysterium
Hysteriales Hysteriaceae
Hysterographium
Lophium
Mytilidion

Dothidella
Hemisphaeriales Microthyriaceae
Microthyrium

Trichopelinaceae Trichopeltum

Munkiella
Munkiellaceae
Vizella

Micropeltidaceae Micropeltis

Asterinaceae Asterina

Aulographaceae Aulographum

Brefeldiellaceae Brefeldiella

Parmulariaceae Parmularia

Stephanothecaceae Stephanotheca

Schizotyriaceae Schizobyrium

Subdivisión Basidiomycotina

Clase Subclase Orden Familia Género

Gymnosporangium
Hemileia
Heterobasidiomycetes Uredinales Pucciniaceae Phragmidium
Puccinia
Uromyces

Melapsoraceae Cronartium

Coleosporaciae Coelosporium

93
 Aessosporon
Farysia
Filobasidiella
Ustilaginales Ustilaginaceae Filobasidium
Rhodosporidium
Sphacelotheca
Ustilago

Entorrhiza
Entyloma
Tilletiaceae
Tilletia
Urocystis

Graphiolaceae Graphiola

Calocera
Tremellales Dacrymycetaceae Dacrymyces
Dacryopinax

Ductifera
Exidia
Tremellaceae Phlogiotis
Preudohynum
Jola

Septobasidiaceae Septobasidium

Metabourdotia
Tulasnellaceae Pseudotullasnella
Tulasnella

Ceratobasiciaceae Ceratobasidium

Holobasidiomycetes Hymenomycetidae Exobasidiales Exobasidiaceae Exobasidium

Brachybasidiales Brachybasidiaceae Brachybasidium

Boletus
Strobilomyces
Agaricales Boletaceae Suillus
Tylopilus
Xerocomus

94
 Lactarius
Russulaceae
Russula

Coprinus
Coprinaceae
Panaeolus

Agaricaceae Agaricus

Chlorophyllum
Lepiota
Lepiotaceae
Leucoagaricus
Macrolepiota

Clitopilus
Rhodophyllaceae Entoloma
Rhodophyllus

Volvariaceae Volvariella

Cortinarius
Galerina
Cortinariaceae
Hebeloma
Inocybe

Agrocybe
Kuebneromyces
Neametoloma
Stophariaceae
Pholiota
Psilocybe
Stropharia

Hygrocybe
Hygrophoraceae
Hygrophorus

Amanita
Amanitaceae
Amanitopsis

Tricholomataceae Armillariella
Clytocybe
Collybia
Cortinellus
Flammulina

95
 Laccaria
Lentinus
Lepista
Lyophyllum
Marasmius
Melanoleuca
Mycena
Omphalotus
Oudemansiella
Pleurotus
Tricholoma

Clavaria
Clavariadelphus
Aphyllophorales Clavariaceae Clavicorona
Clavulina
Ramaria

Schizophyllaceae Shizophyllum

Corticium
Corticiaceae Peniophora
Trechispora

Sparassidaceae Sparassis

Stereaceae Stereum

Cantharellus
Cantharellaceae
Gomphus

Auriscalpium
Dentinum
Echinodontium
Hydnaceae
Hericium
Hydnum
Sarcodon

Polyporaceae Amauroderma
Coniophora
Coriolus

96
 Daedalea
Fomes
Ganoderma
Gloephyllum
Heterobasidión
Hexagonia
Irpex
Laetiporus
Lenzites
Merulius
Polyborus
Polystictus
Poria
Pycnoporus
Serpula
Spongipellis
Ungulina

Hymenogaster
Gasteromycetidae Hymenogastrales Hymenogastraceae
Rhizopogon

Endoptychum
Secotiaceae Montagnea
Secotium

Podaxales Podaxaceae Podaxis

Bovista
Calvatia
Lycoperdales Lycoperdaceae
Lycoperdon
Vascellum

Gastraceae Geastrum

Pisolithus
Sclerodermatales Sclerodermataceae
Slceroderma

Astraeus
Astraceae
Myriostoma

Tulostomatales Calostomataceae Calostoma

97
 Battarraea
Tulostomataceae Battarreoides
Tulostoma

Crucibulum
Cyathus
Nidulariales Nidulariaceae
Nidula
Nidularia

Sphaerobolaceae Sphaerobolus

Clathrus
Phallales Clathraceae
Linderia

Dictyophora
Phallaceae Mutinus
Phallus

A) CLASE CHYTRIDIOMYCETES

Se piensa que constituyen el taxón de hongos con mayor

proporción de caracteres primitivos. Se piensa que están en la base de la línea
filogenética que conduce a los hongos superiores. El hecho de que tengan células
flageladas y micelios poco desarrollados apoya a separar esta clase en una división
distinta (base de los Amastigomycota).

a.1) Características generales

Producen zoosporas y planogamentos con un flagelo liso y

posterior. Talo cenocítico esferoidal, hifa simple alargada o micelio. Cigoto
transformandose en una espora de resistencia o reposo, o un Esporangio de
resistencia. Pared celular fundamentalmente de quitina, a veces también de celulosa.
Hábitat acuático fundamentalmente o en el suelo, saprófitos o parásitos.

Posee 5 ordenes (Blastocladiales, Chytridiales,

Monoblepharidales, Neocallimastigales y Spizellomycetales), 17 familias
(Chytridiaceae, Olpidiaceae, Synchytriaceae, Rhyzidiaceae, Cladochytriaceae,
Endochytriaceae), 121 géneros y 912 especies (Kirk et al. 2001).
98
 La mayoría son acuáticos pero también se encuentran
algunos en el suelo, saprobios o parásitos de algas, hongos acuáticos, microbios,
granos de polen, musgos, detritus de plantas vasculares, quitina, queratina, algunos
parasitan huevos de animales y protozoos (Herrera y Ulloa 1990; Alexopoulus et. al.,
1996; Kirk et al. 2001).

a.2) Estructuras somáticas

Pueden ser unicelulares. Se pueden formar rizoides que

sirven para fijarse al sustrato o absorber alimento, los rizoides no tienen núcleos,
filamentos cortos, puede aparecer un septo que los separa de las partes esporógenas.
Se puede formar un rizomicelio: extenso sistema de filamentos ramificados de ordinario
sin núcleos. En los más evolucionados pueden aparecer pseudoseptos cuya
composición es diferente a la de la pared

a.3) Reproducción sexual

La reproducción en los Chytridiomycetes puede ser

A. Copulación planogametica: 1. Conjugación de isogametas: Ocurre entre dos

gametos morfológicamente similares pero fisiológicamente diferentes, se unen y
forman un zygote en el agua. 2. Conjugación de anisogametas: una planogameta es
más grande (femenina) que la otra (masculina), se fusionan y se forma un zygote en
el agua.

B. Fertilización de un gameto femenino (oogonio-huevo) con un gameto

masculino (anterozoide) en el agua, este entra en el oogonio y se une con el
núcleo del huevo.

C. Copulación gametangial. Es la transferencia del protoplasto de un gametangio al

otro (Alexopoulus et. al. 1996).

D. Somatogamia. Es la fusión de estructuras somáticas (filamentos rhizoidales).

a.4) Reproducción asexual

Estructura reproductora asexual constituida por el

esporangio. Esporangios que segmentan el protoplasma que contienen y forman
99
zoosporas uninucleadas. Zoosporas que nadan un cierto tiempo, se encistan
reabsorbiendo el flagelo o lo pierden completamente. Germinación de la zoospora
después de un corto período de reposo.

B) CLASE HYPHOCHYTRIDIOMYCETES

Este contiene el orden Hyphochytridiales y las familias

Anisolpidiaceae, Rhyzidiomycetaceae y Hyphochytriacea (Alexopoulus et al. 1996).
Géneros y especies: Anisolpiidium ectocarpi (Anisolpidiaceae), Rhyzidiomyces
parasiticus (Rhyzidiomycetaceae), Hyphochytridium infestans (Hyphochytriacea).
Células móviles, con un solo flagelo en la parte anterior, su cuerpo esta cubierto de
pelos flagelares. El talo es muy similar al de los Chythridiomycetes, es holocárpico o
eucarpico los primeros son endobióticos, poseen rizoides ramificados y se transforma
en un zoosporangio con ápice y pápila que se alarga en forma de tubo por donde salen
las zoosporas al madurar las cuales se fijan a los hospedantes perdiendo el flagelo,
enquistándose, germinando y penetrando dentro del hospedero vaciando su contenido,
desarrollando su talo iniciando de nuevo el ciclo (Herrera y Ulloa 1990; Alexopoulus et
al. 1996).

b.1) Caracteres generales

Acuáticos, dulceacuícolas o marinos. Células flageladas con

un flagelo anterior barbulado, axonema rodeado por una vaina con gran número de
mastigonemas. Parásitos de algas y hongos, o saprófitos sobre restos de plantas o
insectos. 15 especies conocidas en 3 familias. Muy parecidos a Chytridiomycetes.
Pared de quitina, a veces con celulosa.Talo holocárpico o eucárpico (evolución paralela
a la de los Chytridiales). Especies holocárpicas: talo endobiótico que se convierte en un
zoosporangio. Especies eucárpicas: uno o varios órganos de reproducción, un sistema
rizoidal ramificado. Las características principales de este grupo son: zoosporas con un
flajelo plumoso, con pared de quitina, saprobios o parásitos de álgas, hongos y polen.
Estos hongos pueden presentar dos tipos de talo: Quitridial monocéntrico: Con un solo
quitridio. Quitridial policéntrico: Varios quitridios unidos.

b.2) Habitat

100
 Organismos acuáticos de aguas dulces y saladas que
parasitan hongos, algas o animales marinos. En el suelo son saprobios creciendo sobre
material orgánico de plantas y de insectos ( Kirk et al. 2001).

b.3) Importancia

Son saprobios y parásitos de hongos, algas, plantas y

animales.

C) CLASE OOMYCETES

Su característica principal es la formación de oosporas en el

oogonio. Lo que les da su nombre.Este grupo, desde el punto de vista filogenético, es
muy difícil de situarlo. Existen autores que lo incluyen con los hongos (debido a la
nutrición saprofita o parásita) y otros los incluyen con las algas (debido a la naturaleza
de las zoosporas, tipo de núcleo). Són organismos acuáticos, terrestres (rara vez),
saprofitos o parásitos. No forman cuerpos fructíferos ni tejidos plectenquimáticos. La
reproducción sexual se produce con un contacto gametangial con formación de tubos
copuladores que penetran en los oogonios. Tras la fecundación se desarrollan uno o
más zigotos de resistencia que se denominan oospora. Las zoosporas están dirigidas a
la reproducción asexual. Son organismos diplontes y por tanto la meiosis es gamética.
Presentan gran afinidad con las algas de la Clase Tribophyceae (o Xanthophyceae). Se
reconocen 2 tendencias evolutivas: de la vida acuática (se dan fenómenos de
hidrocoria en las zoosporas) a la vida terrestre (desaparecen zoosporas dando lugar a
los esporocitos (se da anemocoria). Un ejemplo de cada es: Saprolegniales (acuáticos)
y Peronosporales.

. El micelio bien desarrollado pero no septado, zoosporas con

dos flagelos (uno liso y el otro plumoso). El proceso sexual presente es la oogamía y el
producto de él una oospora. No se reportan con frecuencia representantes con
características entomopatológicas. El género Pythium, del orden Peronosporales, se ha
reportado parasitando larvas de mosquitos. Clark y colaboradores (1966), observaron
una alta mortalidad de larvas de Aedes sierrensis Ludlow en California por Pythium
adhaerens Sparrow. La infestación tuvo lugar solo a través de zoosporas y en
presencia de lesiones sobre la cutícula de las larvas.

c.1) Caracteristicas Generales

101
 Algunos hongos de la Clase Oomycetes son eucárpicos
(sólo parte de su talo se diferencia en estructuras reproductoras), mientras que otros
son holocárpicos (todo el talo se transforma en un esporangio reproductor).Los
Oomycetes más sencillos producen un talo unicelular muy simple, con sus estructuras
reproductoras. Otras especies producen talos muy ramificados y de rápido crecimiento.
Los modelos de ramificación de los micelios de los Oomycetes muestran menos
regularidad que los de los Quitridiomicetes. Esta clase de hongos sexualmente
producen oosporas, las que se originan por la unión de dos gametos diferentes, el
oogonio y el anteridio. Estas oosporas son esféricas y de pared gruesa. Estos hongos
se reproducen asexualmente producen esporas flageladas, denominadas zoosporas.
Estas zoosporas se encuentran contenidas en cuerpos fructíferos denominados
zoosporangios.

Zoosporangio de Phytophthora . Oospora sp.

D) CLASE OOMYCETES (MOHOS ACUÁTICOS)

d.1) Caracteres generales:

Pared celular: compuesta por celulosa. Estado flagelado:

zoósporas arriñonadas con 2 flagelos de inserción lateral. (Recordar relación con
Phaeophyceae.Estado vegetativo: micelio hifal cenocítico, plurinucleado, que solo
forma septos para separar las estructuras reproductoras del resto de la hifa del micelio
donde se forma.Sustancia de reserva: glucógeno.Reproducción por esporas: Por medio
de zoósporas producidas en zoosporangios portados por los esporangióforos.En las
especies más evolucionadas el esporangio se transforma en espora y germina
directamente.Reproducción gamética: Oogamia. Las oosporas son de paredes
gruesas y ornamentadas.

d.2) Hábitat:

102
 Los más primitivos son acuáticos y los más evolucionados
son parásitos obligatorios terrestres, especializados y que dependen del aire para su
diseminación. También hay especies en el suelo.

d.3) Importancia:

Saprofitos y parásitos de importancia económica.

E) CLASE PLASMODIOPHOROMYCETES

En los componentes de la Clase Plasmodiophoromicycete, en

general, el estado asimilativo es un plasmodio endofítico (que vive dentro del tejido de
la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (estructuras que producen
esporas asexuales móviles) o en un gran número de pequeñas esporas dotadas de
pared. Las células móviles poseen, en posición anterior, dos flagelos undulipodiales
desiguales.

e.1) Características generales

Pertenece a los Protozoa con una sola clase, 1 orden, 2

familias, 15 géneros y 47 especies. Presenta una fase trófica intracelular en algas,
hongos y plantas vasculares. Los plasmodios son multinucleados, sin pared, división
mitótica y cruciforme, desarrolla esporangias y zoosporas (Kirk et al. 2001).

Producen protoplastos sin pared llamados plasmodios, estos

son diferente a lo Myxomycetes ya que no son capaz de fagocitar los materiales para
su propio alimento. En algunas especies los plasmodios son intracelulares separadas
del citoplasma del huésped por la membrana citoplasmática del plasmodio. Presentan
dos fases plasmodiales, una primaria o plasmodio esporangial y da origen a
zoosporangios de pared delgada y la secundaria o esporogenica que produce esporas
de pared gruesa, resistentes a la desecación que al germinar forman zoosporas. Las
zoosporas son biflageladas (tipo látigo).

e.2) Habitat

Son simbiontes obligados en suelo o en ecosistemas

acuáticos, parasitan plantas vasculares y algas como la Vaucheria..

103
 e.3) Importancia

Son endoparásitos necrotróficos de plantas vasculares y

Stramenopiles; causando hipertrofia en los tejidos vasculares y multiplicación anormal
de las células del huésped (hiperplasia) (Alexopoulus et al. 1996).

F) CLASE ZYGOMYCETES

Los miembros de la Clase Zygomycetes carecen siempre de

paredes transversales o septos, salvo en el caso de las separaciones entre las
estructuras reproductoras y el resto del micelio. Micelio desarrollado y generalmente no
septado. Las esporangiosporas (en ocasiones conidios) son inmóviles. El proceso
sexual transcurre como una zigogamía.

Los hongos pertenecientes al filo Zigomicetes (Zygomycota) se

caracterizan por formar zigosporas con gruesas paredes, de origen sexual y
esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus
nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce
masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados. Los hongos del orden
Entomoftorales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Tienen
esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de
ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como
conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas, nematodos y
artrópodos. La mayoría de los hongos conocidos como mohos, como los del pan o la
fruta, pertecen a esta division

f.1) Características generales

Son hongos eucarpicos u holocárpicos, homotálicos y

heterotálicos. Presentan hifas aseptadas o cenocíticas, uninucleados o multinucleados,
ramificadas, de diferentes tamaños, micro y macrosifonadas, delgadas o gruesas, con
presencia de numerosas vacuolas, presencia de rhyzoides y haustorios. La pared
celular esta compuesta de quitina y quitosana en los Zygomicetes y polímeros de
galactosamina y galactosa en los Trichomycetes.

104
 Hifas cenociticas - Rhyzopus sp. - Syncephallatrum sp.

f.2) Morfologia

El phyllum zygomycota consiste de dos clases: zygomycetes

y Trichomycetes. Los Zygomicetes se caracterizan por la producción de zygosporas
(reproducción sexual), de pared gruesa, la cual se forma por la unión de dos
gametangias. Presenta micelio no septado (cenocítico). La reproducción asexual es por
esporangiosporas.

f.3) Estructuras

Entre las estructuras características del phyllum Zygomycota son: Las hifas no
septadas (cenocíticas): Es una célula única plurinucleada que varían de diámetro
según la especie del hongo. Algunas especies de este phyllum presentan septos
debido a que estas partes hifales se están volviendo viejas y dañadas.

El esporangio es una estructura en forma oval o esferíca que

produce esporangiosporas, aplanosporas o zoosporas. El Esporangióforo es la hifa que
sostiene el esporangio

. Esporangios de Mucur plumbeus y M. circineloides

105
 Esporangióforos de Rhyzopus sp.

Las esporangiosporas o aplanosporas (inmoviles),

estructuras formadas en el esporangio producidas durante la reproducción asexual. La
Columela estructura estéril que se encuentra dentro el esporangio, se encuentra en los
myxomycetes, zygomycetes y gasteromycetes. Los rizoides son un conjunto de hifas
ramificadas formadas en la base de los esporangióforos cuya función es la fijación a los
diversos sustratos y la absorción de los nutrientes. Las Clamidosporas, esporas de
pared gruesa, resistentes, de origen asexual.

f.4) Reproducción Asexual

En los componentes de la Clase Zygomycetes, reproducción

asexual por aplanosporas (esporas no-móviles) en esporangios, o por conidios
(esporas asexuales resistentes).

f.5) Importancia

Son descomponedores de materia orgánica (vegetal o

animal). Parasitan animales de importancia económica (peces y huevos), plantas de
cultivo ocasionando las royas blancas de las crucíferas, mildiú de las vides, el tizón
tardío de la papa, la pudrición de las semillas y raíces; también son parásitos de
insectos y nemátodos. Producen enfermedades en el hombre como las afecciones
bronquiales, lesiones en la piel y córnea; contaminan alimentos (frutos, granos, harinas
entre otros ocasionando grandes pedidas económicas en las industrias.

G) CLASE TRICHOMYCETES

106
 Los Trichomycetes presenta un talo microscopico o visible al ojo
humano, cenocítico o septado en la base de las estructutras reproducitvas, ramificado o
no ramificado. Los componentes de la Clase Trichomycetes son comensalistas
(organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algún beneficio
a cambio o que al menos no les perjudican), con talo filamentoso fijado mediante una
especie de grapa o célula basal- al tracto digestivo o a la cutícula externa de artrópodos
vivos.

h) CLASE ASCOMYCETES

Caracterizados por poseer micelios muy ramificados con hifas

septadas, y los huecos presentan perforaciones simples. En algunos grupos aparecen
micelios de gemación o pseudomicelios (las células permanecen unidas pero cada una
de ellas es individual). Las paredes celulares están constituidas por quitinas y glucanos
excepto las levaduras que están constituidas por quitinas y mananos. Algunos hongos
de la Clase Ascomycetes son unicelulares, pero la mayoría son filamentosos. Las hifas
de los Ascomycetes son largas, delgadas y ramificadas, septadas y con una, raramente
más, perforación en el septo; y forman una masa, el micelio, visible y de aspecto
algodonoso.Células mononucleadas o multinucleadas. Entre los más grandes y más
comúnmente conocidos Ascomycetes están los morels (hierba mora/solano negro) de
la Orden Pezizales y las trufas del Orden Tuberales, ambas de la Subclase
Euascomycetidae, las levaduras y sus parientes del Orden Endomycetales, de la Clase
Ascomicetes y Subclase Hemiascomycetidae.

h.1) Características Generales

107
 Comprenden 7 clases, 56 ordenes, 226 familias, 3409
generos y 32.739 especies (Kirk et al. 2001). Los hongos de este grupo se
caracterizan por presentar ascocarpos macroscópicos llamados mazorquitas en
las Morchelas, y estromas en las Xylarias y microscópicos como Chaetomium,
los mohos verdes y azules como el Aspergillus y el Penicillium y las levaduras.

Penicillium sp. - Chaetomium sp.

h.2) Morfologia

Los ascomicetes pueden ser holocarpicos cuando todo el

hongo se puede convertir en la estructura reproductora como en el caso de las
levaduras o eucarpicos cuando solo una parte del hongo interviene en la reproducción
como por ejemplo en Aspergillus (Herrera y Ulloa 1990).

Los ascomicetes se presentan en forma hipogea como las

trufas o epígeas como Morchellas y Helvellas. Estos hongos poseen hifas septadas,
dicariónticas, haploides y diploides, con poros sencillos llamados los corpúsculos de
woronin que son cuerpos esféricos, cristalinos, cuya composición química es
nitrógeno, fósforo y sulfuro. Su función es permitir el paso de núcleos y sustancias
protoplasmáticas de una célula a otra y separar el micelio dañado y viejo del nuevo
(Herrera y Ulloa 1990).

Las hifas forman conidióforos cortos largos, gruesos o

delgados, ramificados, los cuales dan origen a las métulas y a las fiálides que son
estructuras en forma de botella donde se originan los conidios o conidiosporas como en
el Penicillium y el Aspergillus.

108
 Los conidios se originan en las hifas somáticas llamadas
conidioforos los cuales se agrupan formando cuerpos fructíferos como los picnidios y
acérvulos (Herrera y Ulloa 1990). Los picnidios son estructuras en forma de botella o
globosa provistas de un orificio en uno de sus extremos y rodeadas de un tejido
pseudoparenquimatoso. Los acervulos son un conjunto de conidioforos cortos muy
unidos dando un aspecto de una empalizada. También pueden formar estructuras
como los esporodoquios y sinemas.

h.3 Estructura

Las ascas pueden tener diversas formas: claviformes,

cilíndricas, globosas, ovoides, rectangulares, pedíceladas o sésiles y diferentes
tamaños. Las ascosporas son ovoides, elípsoides, globosas, esféricas, hemisféricas,
alargadas, cilíndricas de colores variados y diferentes tamaños. Estas salen del asca
por el rompimiento de esta, por la formación de un poro o de un opérculo.Los
ascocarpos tienen diferentes formas y nombres así:

Apotecio. Cuerpo fructífero desnudo, donde las ascosporas

salen libremente. Por ejemplo Cookeina.

Cleistotecio. Cuerpo fructífero cerrado, donde las

ascosporas salen a través de la ruptura del ascocarpo. Por ejemplo Eurotium rubrum.

Ascostroma. Cuerpo fructífero en forma de saco en cuyo

interior se forman las ascosporas. Por ejemplo las Xylarias.

Peritecio. Cuerpo fructífero en forma de botella. Por ejemplo

Chaetomium.
h.4 Reproducción Asexual y Sexual

La reproducción asexual es a través de conidiosporas,

clamidosporas, gemación (blastosporas), bipartición o fissión y fragmentación; la sexual
por medio de ascosporas (Herrera y Ulloa 1990).

h.5) Importancia
109
 Los ascomicetes (levaduras) y mohos (Aspergillus,
Penicillium) se utilizan en la fermentación, maduración de quesos, producción de
antibióticos, enzimas, ácidos (cítrico, glucónico, axálico etc.) y en la producción de
alimentos y bebidas.
Entre las levaduras y los mohos filamentosos existen
algunos que atacan el hombre causando enfermedades cutáneas y sistémicas como
las candidiasis, aspergilosis y penicilinosis (Herrera y Ulloa 1990).

Algunos son micorrizantes como las especies del género

Tuber, Morchella y Hellvella. Otros ocasionan daños y grandes pérdidas económicas al
atacar la madera, las telas, el papel, las pieles. Muchos son parásitos de cultivos de
importancia económica ocasionando enfermedades en estos como la lepra, roña,
chancro, necrosis entre otros (Herrera y Ulloa 1990). Las morchellas y el Tuber son
utilizados en la alimentación por su exquisito sabor.

i) CLASE BASIDIOMYCETES

Los componentes de la Clase Basidiomycetes son hongos

filamentosos. Se distinguen de todos los demás hongos por tener una estructura
microscópica reproductora, en forma de maza, que recibe el nombre de basidio (de
donde deriva la denominación del grupo). Cada basidio contiene varias esporas
haploides, generalmente cuatro. Estas esporas, que reciben el nombre de
basidiosporas, son producidas por procesos sexuales y meiosis.Poseen Hifas
septadas, y el septo típicamente inflado (dolipore) y perforado centralmente.

En los componentes del Orden UREDINALES, las hifas dicariotas

producen teleutoesporas (esporas durmientes de pared gruesa), que son parte del
aparato basidial. El aparato basidial consiste en una teleutospora (probasidio) de pared
gruesa, que o bien da lugar a un tubo tetracelular (metabasidio) sobre el que surgen las
basidioesporas, o bien –el mismo- se convierte en cuatro células y produce -
directamente- basidioesporas. Las basidioesporas se descargan por estimulación
mecánica.
En los componentes del orden USTILAGINALES, llamados tizones
porque las masas de esporas (soros) suelen ser negras y pulvosas. Las hifas dicariotas

110
producen teleutoesporas (esporas durmientes de pared gruesa), que son parte del
aparato basidial. El aparato basidial consiste en una teleutoespora de pared gruesa
(probasidio), que –tras la germinación- da lugar a un tubo (metabasidio) septado (pero
nunca dolipore) o no, que lleva las basidioesporas. Las basidioesporas, que no
necesitan descargase por estimulación mecánica, suelen germinar por gemación o por
fusión, y entonces producen un tubo germinal micelial.

Los componentes del Orden POLYPORALES tienen basidiocarpos;

y los basidios surgen de diferentes maneras, pero raramente en agallas. En todos ellos,
los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada –el HIMENIO-
que esta abierta al exterior durante la formación de las basidiosporas. Muchos de estos
hongos producen sus esporas en grandes cuerpos fructíferos leñosos, como los
bracket/shelf fungi. Entre los esporóforos más grandes están los de los hongos bracket;
no son raros los bracket fungi con un diámetro de más de 40 cm.

En los componentes del Orden AGARICALES, los basidios se

producen en capas/himenios ,o se hallan sostenidos por una estructura bien
desarrollada –el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formación de las
basidiosporas , sobre la cara interior de cuerpos fructíferos –basidiocarpos- carnosos,
en tubos (boletos) o en agallas (setas) . En las setas con poros, como las del Género
Boletus (p.ej., Boletus chrysenteron; en general, comprende los boletos, como el boleto
comestible, el boleto bovino, el boleto anillado o el boleto de Satanás), los basidios
están alineados en el interior de unos tubos que finalizan en los poros exteriores. En las
setas con láminas, los basidios se sitúan sobre la superficie inferior de la lámina.

Se han descrito unas 30.000 especies (30% de las especies

conocidas de hongos). Muchas especies forman asociaciones con las raíces de plantas
superiores formando micorrizas. Presentan las siguientes características: Micelios muy
ramificados. Hifas con doliporo. Paredes celulares, salvo en algunas excepciones de
quitina y glucanos. Reproducción asexual: muy diversos tipos de esporas.
Reproducción sexual: se forman meiosporangios característicos denominados basidios.
El método de reunión de núcleos compatibles es por somatogamia (excepto en el orden
Uredinales que se da la espermatización).

j) CLASE DEUTEREROMYCETES
111
 En esta clase se encuentran todos los grupos de hongos terrestres
que no se incluyen en las 2 clases anteriores y que son muy similares. Se separan de
los Ascomycetes y basiodiomycetes porque no se conoce la reproducción sexual. Se
piensa que más del 80 % de esta clase pertenecen a los Ascomycetes. Un género muy
importante es el género Penicillium.

Micelio desarrollado. La reproducción asexual transcurre con

formación de conidios, en conidióforos aislados o agrupados en cuerpos fructíferos
(picnidio, acérvulo, esporodoquio o coremio). No se reconoce reproducción sexual en
ellos. La variabilidad en estos hongos se logra por heterocariosis y presencia de un
proceso parasexual. En la clase hay una rica gama de géneros con especies
entomopatógenas, Beauveria, Metarrhizium, Paecilomyces, Cephalosporium,
Sorosporella, Aschersonia y otros. Varias especies han sido ampliamente utilizadas en
la práctica como controles biológicos de insectos plagas.

Esta Clase incluye a los hongos superiores (micelio tabicado) a los

que no se les conoce la reproducción sexual. En algunos casos por no tener
reproducción sexual, o si la tienen esta se produce rara vez, o simplemente porque no
se le conoce aún. Estos hongos se reproducen de forma asexual formando esporas
denominadas conidios. Estos conidios pueden producirse en forma libre o dentro de
cuerpos fructíferos.

Los conidios pueden tener diferentes formas y tamaños. Pueden

ser hialinos u obscuros. Pueden ser unicelulares o multicelulares. Pueden estar sueltos
o agrupadosnen ramilletes o cadenas.

112
 CAPITULO X. ENFERMEDADES FORESTALES PRODUCIDAS POR HONGOS

10.1 ENFERMEDADES DE ALMACIGOS

Estas enfermedades se presentan en la primera parte del desarrollo de la vida

de la planta. Estas pueden ser influenciadas por dos factores: Factores Abióticos o no
parasitarias y/o Factores Bióticos, teniendo dentro de los primeros a las enfermedades
más resaltantes las producidas por cambios de temperatura (altas o bajas), deficiencia
o exceso de agua y nutrición.

10.1.1 ENFERMEDADES BIOTICAS

A. CHUPADERA FUNGOSA

a.1) Definición.- Se conoce a las enfermedades que ataca a

las semillas, base del tallo y el sistema radicular de la planta durante el primer mes
después de la siembra. También llamada “dampig- off” o enfermedad de almacigo que
atacan a un sin numero de plantas agrícolas cultivadas y especies forestales, coniferas
y latifoliadas de madera haciendo a las especies forestales muy susceptibles, con
excepción del cedro.

a.2) Sintomatologia.- Fallas en la germinación, atacan en primer

estado de germinación destruyendo los tejidos de la semilla. Ataque de pre-
emergencia es producido en el primer momento de desarrollo de la pequeña planta.
Ataque de pos - emergencia producido inmediatamente después de que la planta
emergió hacia la superficie. (la planta consta de tejidos blandos , suculentos y
fácilmente atacables por microorganismos patógenos).

El síntoma mas visible es el marchitamiento por

estrangulamiento en la región del cuello de la planta oscureciendo los tejidos, esto se
puede prolongar hasta el sistema radicular.
- Rhizoctonia solani, Pythium ultimun y Phytium spp. Estos tres producen necrosis
directa y muerte rápida, ablandamiento de los tejidos.

113
- Fusariun spp. Atacan las raíces producen necrosis a la altura del cuello pero la muerte
es mucho mas lenta.
a.3) Síntomas histologicos.- El ataque se produce por los
estomas o por cualquier punto de la pared del cuello, progresando hacia la raíz y el
tallo.
a.3.1) nvasión por los estomas: este se puede dar cuando
los estomas están abiertos permitiendo el paso de las hifas a través del ostiolo, pero si
este se cierra la hifa se engrosa, replegándose y ramificándose varias veces haciendo
presión sobre el estoma, pudiendo así pasar entre las células de cierre hasta llegar a la
cámara aérea, invadiendo al vez las células guardianas. Como consecuencia de ésta
acción la cámara aérea cambia de forma, estirándose al máximo, las paredes de las
células subsidiarias.

a.3.2) Invasión por cualquier punto del cuello: La hifa se

adosa a la pared y la penetración se efectúa por disolución de las capas cuticulares en
sentido oblicuo, disgregando en etapas sucesivas las diversas capas hasta llegar a la
pared de las células epidérmicas. La hifa que penetra tanto por el estoma como por la
cutícula, invade las células adyacentes por destrucción de la lámina media a lo largo de
la pared celular o bien a través de ella; el contenido celular desaparece en forma
progresiva notándose hipertrofia e hipoplasía que se acentúa en casi todas las células.
Como consecuencia de la pérdida de la turgencia de los tejidos, el tallo se reduce
considerablemente, aproximadamente a la cuarta parte de su volumen normal.
Durante el transcurso de la invasión hay emisión de hifas hacia el interior del
parénquima cortical y medular.

El ataque por parte de Rhizoctonia, es más severo que el de

Phytium, pues mientras que en el primer caso hay destrucción completa de los tejidos,
el segundo solo destruye el contenido celular.

a.4) Agente causal.

a.4.1) Ascomicetes: Phytophtora cactorum; Phytophtora

cinnamoni; Phytophtora parsítica; Phytium ultimum; Phytium echinulatum; Phytium sp.

114
 a.4.2) Deuteromicetes (hongos imperfectos): Botrytis
cinerea; Fusarium bulbigenum; Fusarium orthoceras; Fusarium oxisporum; Fusarium
sp.; Rhizoctonia solani; Rhizoctonia dimorpha.
B. PODREDUMBRE GRIS

b.1) Síntomas.- Ocasionan marchitamiento y muerte de los

brotes en plántulas de vivero, produce sobre las áreas afectadas una pelusilla
abundante de color gris, formado por fructificaciones de conidias de patógenos,
posteriormente sobre los órganos afectados se producen unos cuerpos negros,
globosos: los esclerotes en órganos de conservación del hongo.

Atacan a la mayoría de especies forestales en viveros que

están expuestos en condiciones de alta humedad.

Producida por el hongo Botrytis cinerea, de naturaleza

saprofita, pero se vuelve patógeno en condiciones de alta

b.2) Síntomatologia. La podredumbre gris se inicia en forma de

manchas humedecidas en las hojas y a diferentes alturas de los tallos. Posteriormente,
esas lesiones se cubren de una eflorescencia gris – verdusca y aterciopelada. Si la
enfermedad no se paraliza por cambios en las condiciones ambientales o por
aplicaciones de fungicidas, esos síntomas se intensifican ocasionando la muerte de las
plantas.
Las conidias y esclerotes que se forman en los órganos
afectados y caen al suelo, se diseminan por medio del viento y del agua de lluvia, luego
en las condiciones propicias de alta humedad las conidias o esclerotes germinan
cubriendo totalmente de micelio el órgano afectado. El micelio da origen a
conideophoros y estos nuevamente conidias.

115
 Phytophthora spp

10.2 ENFERMEDADES DE LA RAIZ.

10.2.1 PODREDUMBRE RADICULAR DE DIVERSAS ESPECIES

FORESTALES

a) Síntomas.- Los primeros síntomas de enfermedad es la perdida

de vigor del árbol ya sea de todo el o de ciertas ramas, las hojas se amarillan y caen
prematuramente, quedan pequeñas o escasas, las ramas mueren comenzando por las
puntas.
En las coniferas hay anormal producción de resina en el cuello de
la planta o a veces esta es tan abundante que se forma una masa compacta y dura.

Cuando se trata del Armillaria sp se encontrara los siguientes

signos: sobre la corteza o entre esta y la madera, un desarrollo micelial blanco en
forma de abanico con hilos miceliales gruesos y brunos entre la corteza y la madera
sobre las raíces o libres en el suelo.

Cuando se trata de Fomes sp la madera toma un color rosado

violeta pero todavía es dura y firme en el estado avanzado la madera presenta
pequeñas bolsas blancas alargadas que a menudos muestran manchas o rayas en el
centro finalmente estas bolsas se unen forzando un tejido esponjoso constituido por
fibras blancas y negras.

b) Agente causal. Entre ellas tenemos: Armillaria mellea,

Fomes Tosselatus, Fomes Australis, Fomes extensus, Fomes hermadermus,
Fomes marmoratus, Fomes pseudoxenex, Fomes annosus, Fomes rimosus y
Fomes subendothejus

c) Epifitiologia.- En el caso de Armillaria mellea después que

el hongp a vivido y desarrollado algún tiempo en tocones o plantas enfermas o
muertas, comienza ha formar los risomorfos que son de 2 clases: Subcorticales o
Subterráneos, ambos crecen apicalmente. Cuando se trata de Fomes annosus, el

116
producirse el ataque en plantas jóvenes el hongo emite un tejido micelial entre la
corteza y la madera.

10.3 ENFERMEDADES FOLIARES.

10.3.1 MANCHAS DE LAS HOJAS.

a) Síntomas.- Formación de áreas muertas en las hojas estas áreas

varían de forma y tamaño: de pequeñas a grandes y de circulares a angulares, el tejido
muerto varía en color: del amarillo al bruno y hasta casi negro y en muchos casos
pueden presentarse zonas de varios colores dentro de la misma mancha.

b) Agente Causal.- Pueden ser bacterias, hongos y gases tóxicos en

el Perú se ha detectado los siguientes hongos: Petalotia guepini (Palto), Diplodia sp
(Pan del árbol) y Septoria sp (Nogal).

c) Epifitologia.- Las fructificaciones de los agentes patógenos

fungosos se desarrollan en el tejido muerto como pequeños puntos negros o manchitas
negras dispersas o juntas en el centro de la mancha folial.

10.3.2 OIDIUM

a) Síntomas.- Se localiza principalmente en las caras superior e

inferior de las hojas formando una capa micelial blanca, pulverulenta y visible a simple
vista pueden atacar flores y frutos.

b) Agente causal.- Esta enfermedad es producida por el hongo

Oidium sp que produce un micelio blanco superficial que penetra en las células
superficiales del hospedador solamente por los haustorios.

c) Epifitologia.- Poco después del desarrollo del micelio se producen

en forma abundante, superficial y perpendicular los conidiophoros en cuyos extremos
nacen en cadena las conidias que son dispersadas por el viento durante la estación de
verano al terminar este y mediante el otoño la capa pulverulenta desparece y se forman

117
unos cuerpos pequeños globulares ligeramente chatos que son los peritesios que al
principio tienen un color amarillento y posteriormente se vuelven brunos hasta negros.

Oidium
10.3.3 ROYAS

a) Síntomas.- Se presentan en las hojas y en tallos de especies

forestales durante el verano las royas producen pustulas de color dorado amarillo en la
cara inferior de las hojas dispersas y juntas dando a la hoja una apariencia
purvurulenta, las hojas después de la infección por los uredosporas durante el verano
presentan áreas levantadas o costras de color amarillo naranja.

b) Agente causal.- Estos hongos pertenecen al orden Uredinales en

las cuales tenemos al Aecidium lindorianum (añallo caspi), Melampsora sp
(eucalipto), Puccinea sp (tahuari).

c) Epifitiologia.Las pustulas están constituidos por las uredosoras

con las uredosporas las que efectúan la infección el verano al terminar el verano y en el
otoño aparecen las teleutosoras con las las teleutosporas en este estado el hongo
inverna.

118
 Royas

10.3.4 CLOCA O DEFORMACIONES DE FLORES Y HOJAS.

a) Síntomas. Pueden presentarse deformaciones en las hojas

además de presentarse en las flores las hojas presentan hipertrofias o ampollas que
pueden ser de color blanco

En el álamo el Taphrina aurea produce ampollas de color amarillo

que van de muy pequeñas ha mas de 3 cm. de diámetro presentando un color amarillo
brillante.

En el aliso el Taphrina inkanae produce en las escamas de las

flores hipertrofias celulares que se proyectan como lengüetas curvadas rojas.

b) Agente causal. Es producida por el hongo del genero Taphrina en

la cual sus daños son generalmente pequeños las especies forestales que atacan son:
Almus jurulensis (aliso) y Populos sp (alamo).

c) Epifitologia. A germinar las ascosporas producen micelios que

estimula las células foliares y órganos de la flor produciendo hipertrofias o ampollas

10.3.5 ALTERNARIOSIS DEL EUCALIPTO.

119
 a) Síntomas.- Se presentan en las hojas se caracterisan por
presentar manchas circulares con el centro gris rodeado de un anillo violasio
perfectamente diferenciado.

b. Agente causal.- Esta enfermedad se produce por el hongo Alternaria

tenuisina el cual se caracterisa por tener micelio septado y de color bruno conirias en
forma de masa oscuras y unifrome de un tamaño variable de 16.8 – 91.2 X 8.4 – 24
micras.
c. Epifitiologia.- Esta enfermedad se ha detectado en condiciones
climáticas del cusco constituyendo un serio factor limitante en los viveros situados arriba
de los 3000 m.s.n.m ocasionando la paralización del desarrollo y hasta muerte de las
plantas.

10.4 ENFERMEDADES DE LOS TALLOS

10.4.1 CHANCROSIS

a) Síntomas.- Se manifiesta como áreas chancrosas. La corteza a la

altura de estos tumores, se resquebraja longitudinalmente, y los tejidos alterados
presentan un color oscuro.

b) Agente cuusal.- Producida por el hongo Diplodia sp.

c) Epifitiología.- El hongo penetra por heridas, matan los tejidos por

acción directa del micelio, tal micelio se desarrolla principalmente en la parte interna de
la corteza y el cambium.

120
 Cancros

10.5 HONGOS EN LA MADERA

a) Síntomas.- Aparecen sobre troncos y ramas tras una poda muy fuerte,
árboles debilitados por una sequía, etc. Son corrientes en árboles decrépitos,
envejecidos por el tiempo. Penetran por heridas y originan pudriciones que disminuyen
su resistencia al viento.

b) Agente causal.- Polyporus sp., Fomes sp., Loetiporus sulphureus,

Ganoderma sp., Phellinus sp.
c) Control.- Podas no abusivas. Nada de terciado ni desmochado. Hacer
cortes límpios para que cicatricen bien. Mantener los árboles sanos y fuertes, con agua
y abono. El micelio del hongo que está dentro de troncos y ramas no se puede eliminar,
pero sí se pueden cortar las setas que salgan para evitar que se propague a árboles
sanos.
Hongo de la madera (carpóforos)

10.6 MANCHADO DE LA MADERA

10.6.1 MANCHA AZÚL

a) Síntomas.- Provocan una coloración permanente que va desde el

azul al negro de intensidad y profundidad variable, sobre todo en la albura de ciertas
maderas. Se presentan en madera cortada, en los almacenes, durante el transporte o
en madera trabajada cuando. Las condiciones de Hº y Tº son favorables.
b) Agenfe causal.- Producida por el hongo Lasiodiplodia
theobromae.

121
 c) Epifitiologia.- Para el desarrollo de ésta enfermedad es necesario
maderas con alta Hº (más del 20%) y Tº favorable. Y se desarrollan en las células
amilíferas de los radios medulares.

Acción del hongo azul durante el desarrollo consigue perforar la película de pintura .

10.7 PODREDUMBRE DE TALLOS

10.7.1 CARIES DE LOS ÁRBOLES

a) Sintomas.- El hongo se introduce por heridas, causa en la madera

una pudrición corrosiva, que destruye la lignina, dejando al final un complejo de
celulosa.
b) Agente causal.- Es el hongo Pycnoporus sanguineus.

c) Epifitiologia.- Se da cuando se produce el desaviado de las partes

exteriores del tejido leñoso.

Desarrollo del hongo de la pudredumbre (manchas obscuras) llamada "caries

blanda" que poco a poco destruirá la estructura de la madera haciéndola similar
a una esponja friable.

122
 CAPITULO XI. BIODEGRADACION DE LA MADERA

11.1 INTRODUCCION

Dada la naturaleza biológica de la madera, así como su composición química,

este material es propenso al deterioro por acción de organismos vivos. El poder
reconocer los daños causados por estos bio-degradadores del material lignocelulósico,
constituye una de las primeras medidas de control, debido a que una vez identificado el
agente causal, es posible implementar las mejores estrategias de manejo y eliminación
de estos organismos, que causan tantos problemas a quienes utilizan la madera. Se
resume el sistema empleado para la clasificación de daños causados por agentes de
biodeterioro. Dentro de este último grupo, los hongos pueden ocasionar ya sea un
manchado o una pudrición, que a continuación detallaremos.

11.2 BIODEGRADACION DE LA MADERA

Diversos factores externos del árbol pueden causar degradación de la

apariencia, estructura y composición química de la madera, la cual puede comprender
desde una simple decoloración hasta convertirla en un producto sin utilidad futura. Este
efecto no solo ocurre en la madera en servicio, ya que se ha observado en árboles en
pie, madera aserrada y subproductos de madera El proceso de la degradación
disminuye la durabilidad de la madera en el transcurso del tiempo. El proceso en
general puede ser lento o rápido, dependiendo del uso potencial al cual está confinado
la madera, su composición, la estructura de la superficie y la agresividad del medio
ambiente que la rodea y lo más importante, el tipo de organismos que pueden atacarla.

123
El proceso puede ser descrito utilizando modelos de degradación, los cuales expresan
la degradación de la madera en términos de los niveles de los agentes degradantes, de
la exposición ambiental y del tiempo de exposición.

11.3 AGENTES DESTRUCTORES DE LA MADERA:

11.3.1 HONGOS

Estos agentes destructores de la madera son quizás menos conocidos

que otros defectos más espectaculares, como puedan ser los insectos, pero no por eso
dejan de ser unos grandes destructores de la madera.
La principal causa de la aparición de hongos en la madera es la
presencia de humedad.

De acuerdo con su naturaleza se dividen en hongos perfectos

(Ascomicetos y Basidiomicetos) y hongos imperfectos y según el daño provocado a la
madera en hongos xilófagos (hongos cromógenos y hongos de pudrición). Los factores
que regulan el desarrollo y el crecimiento de los hongos son la humedad de la madera,
temperatura, oxígeno, luz y tipo o especie de madera.

11.3.2 HONGOS CROMÓGENOS

Son todos los hongos capaces

de producir cambios de coloración en los
tejidos de la madera, los cuales se alimentan
de los azúcares que se encuentran en el tejido
parenquimático, los desechos metabólicos
que se dan en el momento del ataque son
Tablas de pino caribe manchadas por
coloreados y producen esa pigmentación hongos cromógenos

azulada-negruzca característica, el crecimiento de estos hongos en la madera es muy

rápido, de hasta 1 cm en el espesor en 24 horas. El ataque se da en el periodo entre la
corta y el almacenamiento de las trozas; bajo condiciones óptimas para el hongo de
temperatura (24 y 35 °C) y humedad (30%), las maderas de colores claros tienden a
mancharse más fácilmente que las maderas oscuras, lo mismo que las maderas menos
densas. En algunos casos, los hongos causantes del manchado se asocian con

124
insectos capaces de transportar las esporas a diferentes sitios, propagando la infección
(escarabajos de ambrosía), también son transportadas por el aire y la lluvia, causando
infecciones en patios de secado. La mancha azul no causa efecto considerable en
esfuerzos de flexión, compresión, pero si es muy intenso reduce la resistencia al
impacto, disminuye la velocidad de secado y aumenta la susceptibilidad a la pudrición.
Los hongos cromógenos pueden ser distintos: En función de su capacidad de difusión
en la madera:

Con desarrollo exclusivo en superficie son más conocidos

como mohos. Tienen el aspecto pulverulento o lanuginoso con un color que varía del
verde-negro al amarillo-pardo. Pueden ser eliminados fácilmente de la superficie.
Con desarrollo en profundidad: Estos hongos se difunden por
toda la albura sin atacar el duramen. Tienen una coloración que varía del azul al
negro. En este grupo se encuentra el hongo del azulado que muy frecuentemente se
puede observar en la madera de pino (y muy pocas veces en otras coníferas) y que es
atribuido al ataque de algún hongo Ascomiceto (Ceratocystis pilifera).

Los factores que regulan el crecimiento y el desarrollo de los

hongos cromógenos son:
Humedad: La madera muy seca o muy húmeda no es
atacable por los hongos; las condiciones óptimas se encuentran entre el 20% y el 40%
de humedad.
Temperatura: debe ser siempre superior a los 0º C. Las
condiciones óptimas se encuentran alrededor de los 22º C.

Oxígeno: a más oxígeno presente, mayor desarrollo del

hongo cromógeno.
Las condiciones desfavorables de humedad y de temperatura no
matan a los hongos, los dejan en un estado de vida latente, prestos a manifestarse
incluso después de largos períodos de tiempo tan pronto como las condiciones sean
favorables (por ej. la madera puesta a pié de obra). La madera verde del árbol recién
cortado puede ser fácilmente atacada por lo hongos cromógenos.

A) PRINCIPAL HONGO CROMÓGENO - LA MANCHA AZUL

125
 La decoloración o manchado de la madera por hongos se
define como el color anormal que adquiere la madera, las coloraciones varían de azul,
negra, café, gris, verde, etc., predominando el color azul, de ahí el término "azulado" o
manchado de la madera. Este color diferente o anormal en la madera se debe a que
estos hongos poseen hifas pigmentadas, las cuales en sí no cambian el color de
la madera a azul, sino que se trata de un fenómeno de refracción al pasar la luz sobre
las hifas oscuras que crecen dentro de las células de la madera. Propio de ello son
los Ascomycetes y Deuteromycetes, siendo los géneros más representativos
Ceratocystis, Ophiostoma, Alternaria, Cladosporium, etc.

a) Efectos en la madera.- Los hongos cromógenos

cambian el color natural de la madera afectando su apariencia estética, por lo que
pueden reducir el valor de la madera aserrada o del producto terminado sobre todo
cuando debe tener un acabado claro o natural y más si se trata de muebles finos. En
ocasiones el cambio de color la hace inaceptable para ciertos productos específicos
tales como cerillos de madera, palillos de dientes, abatelenguas, palillos para paletas,
recipientes para envasar alimentos, etc. por lo que estas industrias deben tener un
control estricto de calidad, debido a que estos materiales no pueden contener
productos químicos, ya sea porque van a estar en contacto directo con el hombre o por
el riesgo de alguna reacción con fuego, como en el caso de los cerillos.

b) PRINCIPALES MOHOS Y HONGOS CROMÓGENOS.

Son los típicos

hongos de humedad, no influyen en las
propiedades de resistencia mecánica de
la madera, solamente se desarrollan en
su superficie y no en el interior; producen
proliferaciones algodonosas de micelio de
diversas tonalidades. Los mohos crean
condiciones para el desarrollo de los Presencia de moho sobre la madera
hongos pudridores, debido a que les
otorgan humedad. Se desarrollan en los depósitos y patios de madera aserrada,
cuando el material no se apila correctamente y se impide de esta forma un secado
rápido. Pueden ser eliminados fácilmente por medios mecánicos.
126
 Merulius lacrimans (hongo domestico). Se desarrolla
en masas blancuzcas algonodosas con exudaciones que caen en gotas. También
pueden tener color grisáceo. Necesitan una alta humedad. Para prevenir, se
necesita una ventilación adecuada. (proceso muy rápido)

Ceratostomella.- Pudrición verde, azul. Ataca a las

células de reserva, pero no afecta a tejidos leñosos ni a su resistencia. Sin problemas
en construcción, pero los hongos no van solos.

Madera pasmada (atacada por hongos). Madera que

ha sufrido pudrición por una especie heterogénea de hongos con velocidad variable.
Con bastante colorido, con líneas o vetas de color oscuro que son los limites entre las
clases de hongos.

11.3.3 HONGOS DE PUDRICION O LIGNIVOROS:

Penetran la madera mediante hifas y permanecen ocultos en ella,

lo que hace muy difícil reconocerla hasta que ya sea tarde, cuando ya se han dado
cambios de color ó manifestaciones miceliares. En estados avanzados la madera
pierde peso, se estima que una pérdida de peso del 4% representa una disminución en
la resistencia físico-mecánica de un 28%. Estos hongos (especialmente los
Ascomicetos) son muy peligrosos ya que causan una rápida pérdida de la resistencia
mecánica de la madera, factor fundamental en el caso de estructuras de sostén en la
construcción en madera.

Los hongos de la pudrición son también originadas por las

alteraciones cromáticas de la madera, que acompañan la fase inicial del ataque incluso
antes que la resistencia mecánica y el peso específico sean sustancialmente
modificados. Las alteraciones cromáticas más notables son las siguientes: Rosado:
Típico de las coníferas. 1º paso antes de la pudrición blanca y Agrisado: Típica de las
frondosas. 1º paso antes de la pudrición blanca.

A) PUDRICION BLANCA

127
 La madera se vuelve
fibrosa, toma un color blancuzco y se
desmenuza con facilidad. El elemento químico
que degrada este tipo de hongos es la lignina, a
través de un proceso de oxidación. En este tipo
de pudrición existe una relación lineal entre
pérdida de peso y daño en la madera.
Pudrición blanca en un pedazo de
madera

B) PUDRICION CAFE

La madera se
desmenuza y resquebraja en sentido transversal
a la fibra y se torna de color pardo-café. Es un
proceso complejo en el cual se da la
degradación de la celulosa, a través de la
hidrólisis enzimática. No hay relación directa
entre pérdida de peso y daño, lo que significa
que una pequeña pérdida de peso, implica una Pudrición café en una troza de madera
alta disminución de las propiedades físico
mecánicas.
C) PURICION BLANDA

Es causada principalmente por hongos

ascomycetes, los cuales degradan los
carbohidratos de la madera y producen un
reblandecimiento superficial. Los hongos de
pudrición blanda atacan la celulosa de las
paredes celulares y forman a menudo cavidades
Pudrición blanda en restos de una troza de madera
microscópicas en la pared celular secundaria.
Los factores que regulan el crecimiento o desarrollo de los hongos lignívoros son:

- Humedad.- Debe ser superior al 20%; en el caso de la carcoma

blanda se precisan condiciones de humedad más elevada (superior al 30%) para
128
que el hongo se desarrolle, cosa que sucede cuando la madera esta sumergida en
agua. Por encima del 45% de humedad el crecimiento del hongo queda inhibido.
- Temperatura: Entre los 3 a 40º C.

- Luz: No es necesaria.

- Oxígeno: Es necesario.

- Tipo de madera. Coníferas y Frondosas.

Los hongos pudridores de madera pueden ser agrupados en dos

categorías según la forma en la cual pudren la madera. Estos dos grupos son
denominados hongos de pudrición blanca y hongos de pudrición castaña.

Hongos de pudrición, como agentes biodeterioradores y biodegradadores de la madera y

productos derivados

D) HONGOS DE PUDRICIÓN CASTAÑA:

Los hongos de pudrición

castaña remueven selectivamente celulosa y
hemicelulosa de la madera. La madera podrida
por hongos de pudrición castaña pierde

129
rápidamente sus propiedades de solidez y experimentan roturas drásticas. En estados
avanzados la madera es reducida a un residuo de trozos amorfos, blandos, castaños,
cúbicos, compuestos mayormente de lignina ligeramente modificada.

E) PRINCIPALES HONGOS XILÓFAGOS:

a) Polyporus sulphureus (pudrición parda).- Pudrición

parda, prismática y seca. Ataca a la celulosa dejando residuos de lignina. Cuando la
madera ha perdido en 10 - 20% de su peso, pierde el 90 - 95% de su resistencia
mecánica (se vuelve como el corcho), alcanzando una fragilidad tal que rompe
fácilmente en formas paralepipedas, incluso se transforma en polvo al ser presionada
con los dedos.

b) Polyporus borealis (pudrición blanca). Pudrición blanca,

corrosiva, cavernosa. Ataca a la lignina (se descapa la madera). Necesita contenidos
de humedad muy elevados (30 - 60 %) por lo que aparecen en maderas
próximas al suelo, empotradas, en sótanos, bajo cubierta no ventilados. La madera
pierde totalmente su resistencia.

c) Coniophora cerebella.- Color pardo. Ataca en ambientes

húmedos a la madera insuficientemente desecada. También de estructura algodonosa,
tiene forma de láminas bien diferenciadas de color rojizo que degeneran en colores
negruzcos.

Requieren elevados contenidos de humedad, aunque resisten, en

estado latente en periodos de sequía. Se desarrollan preferentemente en elementos
situados en el exterior y en la madera insuficientemente desecada.

COLORACIÓN ESPECIES
GÉNERO O ESPECIE
DE DE
DE HONGOS
LA MADERA MADERA
Penicillium ssp. (Deuteromiceto,
Amarillenta Arce, Abedul
Hifal)

130
Paecillomices variotti
Amarillenta Roble
(Deuteromiceto, Hifal)
Ceratocystis ssp. (Ascomiceto, Diversas coníferas y
Azulada
Pirenial) frondosas.
Lasiosphaeria pezizula
Gris-oliva Haya
(Ascomiceto, Pirenial)
Torula ligniperda (Deuteromiceto,
Gris-negro Fresno, Chopo
Hifal)
Hormonema dematioides
Negro Distinas maderas
(Deuteromiceto, Hifal)
Geotrichium ssp. (Deuteromiceto,
Rosáceo Pino, Roble
Hifal)
Ungulina marginata (Basidiomiceto,
Veteado Haya
Himenial)
Ganoderma applanatum
Veteado Haya
(Basidiomiceto, Himenial)
Chlorosplenium aeruginosum
Verde Distintas frondosas
(Ascomiceto, Discal)
( Cladosporium herbarum
Verde-gris Distintas maderas
(Deuteromiceto, Hifal

Hifas del hongo cromógeno, Ceratostomella

piceae Munich. en madera de pino
(microfotografía)

Corte transversal de una pieza de madera de conífera

afectada por hongos del azulado

131
 Micelio externo blanco de hongo de pudrición

Madera aféctada por el hongo de pudrición

Merulius lacrymans Wult., mostrando el
micelio del hongo.

Madera atacada por el hongo de pudrición

Oniophora puteana mostrando el micelio
externo oscuro (superior) y cuerpos de
fructificación costrosos (inferior).

Detalle de los daños ocasionados por el hongo de

pudrición Coniophora puteana Karst. en madera de
Pinus sylvestris (microfotografia)

132
 Madera mostrando el micelio externo blanco
rameado característico del hongo de pudrición,
Poria vaillantii. Fr.

Detalle de las erosiones ocasionadas en el

lumen celular de la madera por hongos de
pudrición blanda (microfotografia)

TIPOS DE PUDRICIÓN BLANCA

ESPECIE TIPO DE MADERAS

DE HONGO PUDRICIÓN AFECTADAS
Xylaria hypoxilon Grev. Blanca De frondosa húmeda. Recién apeada o
(Asc. Pirenial Xilariaceo) (Esponjosa) apilada.
Eutypa flavo-virescens Fr.
Blanca
(Asc. Pirenial xilariaceo)
Stereum hirsutus Willd. Blanca (fibroso De frondosas tanto en pie como recién
(Bas. Himenial Teleforaceo) veteado) apeadas o en servicio.

133
 De coníferas y frondosas con alta
Schyzophyllum commune Fr.
Blanca humedad
(Bas. Himenial. Agaricáceo)
(Roble, Haya, Pino).
Polystictus versicolor Fr. Blanca
De frondosas y algunas coníferas.
(Bas. Himenial. Poliporáceo) (Fibrosa)
TIPO DE PUDRICIÓN PARDA BLANDA

ESPECIE TIPO DE MADERAS

DE HONGO PUDRICIÓN AFECTADAS

Chaetomium globosum Kunt De coníferas y frondosas con muy altos

Parda Blanca
(Asc. Prenial Esferiáceo). grados de humedad.

F) CONSIDERACIONES ADECUADAS EN FAVOR DEL HONGO

Los factores incidentes en el grado de ataque de estos hongos, además

del elevado grado de humedad de la madera, son: Densidad baja de la madera.
Elevada relación superficie/volumen. Elevada cantidad de hemicelulosas
(principalmente xilosa) y baja cantidad de lignina. pH del suelo tendente a básico y
elevada presencia en el de fosfatos, nitrógeno y potasio (para madera en contacto con
el suelo).

Como consecuencia del ataque de pudrición blanda, la madera afectada,

sufre un descenso en sus propiedades resistentes, presentando las características
siguientes:
- Incremento de la permeabilidad de la madera a los
líquidos.
- Descenso de la resistencia a tracción, debido a la
despolimerización de las holocelulosas.

- Descenso de la resistencia a compresión, tanto por fallos

mecánicos internos como por despolimerización de las holocelulosas de la pared
celular, variable según el grado de humedad de las maderas.

134
 - Descenso del peso.

11.4 OTROS AGENTES DESTRUCTORES DE LA MADERA

11.4.1 ANIMALES
A) MAMÍFEROS

Roedores.- Por
lo general son comunes en las casas de
habitación y en construcciones rurales.
Aunque no se alimentan directamente de
la madera, la dañan cuando la roen para Nido de ratas en una casa de habitación

construir sus nidos, para llegar donde hay

comida ó para desgastar y mantener afilados sus dientes (incisivos).

B) AVES

Algunos pajaros
carpintero taladran árboles enfermos o
moribundos, para hacer sus nidos y
buscar insectos barrenadores que están
dentro de la madera, aunque también se
alimentan de hormigas, nueces, bayas,
algunos frutos y savia. En ocasiones Daño en postes causado por pájaro
construyen sus nidos en postes de carpintero

electrificación, postes de cercas,

horcones de casas y otras edificaciones.

C) CRUSTÁCEOS

Abren galerías
superficiales (de 2 mm de diámetro y
menos de 15 mm de profundidad) en la
madera que está en contacto con el agua
de mar, su daño es paulatino, pero se ve

135
Daño en la madera causado por
Limnoria lignorum
favorecido por acción de las mareas, provocando un daño mecánico importante en la
estructura que afecta, hasta el punto que ésta puede colapsar con el tiempo.

D) MOLUSCOS

Los inmaduros
(de menos de 1 mm de largo) se adhieren a
la madera por medio de su pie muscular;
al comienzo abren un orificio de no más
de 1 mm de diámetro, luego van
aumentando el tamaño de la galería.
Penetran en la madera en dirección Daño en postes de un muelle causado
por moluscos
perpendicular a la fibra, pronto cambian
su trayectoria en forma paralela al grano. Consume celulosa y hemicelulosa con
rapidez. Sus galerías son fáciles de reconocer, ya que dejan una capa delgada de
carbonato de calcio dentro de ella.

E) INSECTOS

Termitas de
madera seca

A aligual que
todas las termitas, son Insectos sociales,
agrupados en clases (reina, rey, obreros, Ninfas y alados de Cryptotermes
soldados y ninfas), viven en colonias poco brevis (Walker)

numerosas, no requieren suministros especiales de agua, basta con el contenido de

humedad de la madera. Abren las galerías en la madera ó aprovechan grietas y
ranuras; los obreros hacen agujeros pequeños, conectados con el exterior, por donde
secretan restos de lignina. No requieren de una reina para una nueva colonia.

136
Termitas de madera húmeda:
Son subterráneas,
construyen sus nidos fijos por lo general en
árboles vivos, aunque no se alimentan de ellos,
sino de ramas muertas y también de la madera
de las construcciones cercanas al nido.
Requieren un adecuado suministro de humedad
y sus comunidades son muy numerosas. La
presencia de tubos ó caminos cubiertos en las
Nido de Nasutitermes sp
paredes denotan su presencia. Son dependientes de una reina para establecer una
nueva colonia.
Hormiga carpintera

La hormiga carpintera
(Camponotus spp.) hace nidos en los troncos,
tocones y árboles huecos, casi nunca hacen
túneles en la madera sana y seca, por lo
general sólo excavan en la madera húmeda y
podrida y en otros materiales. Sin embargo, las
Daño en madera causado por
obreras invaden los hogares en busca de Camponotus spp
alimento. Raras veces, la expansión de un
nido dentro de la madera de un edificio causa daños estructurales. Las construcciones
cerca de las áreas boscosas, están sujetas a infestaciones con estas hormigas.

Cerambícidos y bupréstidos (taladradores)

Los adultos no perforan

la madera, solamente las larvas, las cuales
viven de 3 a 11 meses en este estado, son
medianas y grandes. Se alimentan de
parénquima, afectan árboles en pie podridos ó
por secarse, pocos atacan madera sana recién

137
Daños en troza causados por
cerambícidos
cortada. Las galerías que construyen son de 8 a 100 cm de largo, el ancho y diámetro
varía con la especie; por lo general están taponeadas con aserrín.
Escolítidos y platipodios

Llamados también
escarabajos de ambrosia, as larvas se alimentan
de hongos que “cultivan” en las galerías que
construyen dentro de la madera recién cortada, ó
con altos contenidos de humedad. El daño es
fácilmente reconocible, ya que las perforaciones
ó galerías quedan ennegrecidas por efecto del Daño en pieza de madera causado
por escarabajos de ambrosía
hongo, los agujeros de entrada y salida de
adultos son circulares de 0,5 a 3,2 mm de diámetro, este tipo de daño no afecta las
propiedades mecánicas de la madera.

Bostríchidos y líctidos

Conocidos como
barrenadores de la madera, se alimentan del
parénquima de la madera. Los agujeros de
entrada y salida de adultos son circulares de 1,6
mm de diámetro. Dejan en las galerías un Daño en tabla de madera de
aserrín fino (“harina de madera”). Los Terminalia amazonia causado

bostríchidos son cosmopolitas y de mayor tamaño que los líctidos, hacen galerías en
forma de Y, por lo general siguen la dirección de los anillos de crecimiento, las galerías
maternas están libres de aserrín, las de las larvas si lo contienen. Los líctidos son más
pequeños y delgados, las hembras no penetran la madera para colocar los huevos, lo
hacen introduciendo el ovipositor en los poros ó vasos. Su ciclo puede durar hasta un
año, dependiendo de las condiciones de temperatura y son incapaces de atacar las
coníferas.
Anóbidos

Llamados también
picadores de medera vieja, atacan madera
muy seca y vieja, tanto coníferas como
latifoliadas; las galerías son hechas
138
Daño en madera causado por
únicamente por las larvas, las cuales tienen diámetros de 1,1 a 1,2 mm y se encuentran
llenas de aserrín áspero, no ennegrecen la superficie. Los huevos son puestos en
galerías antiguas de insectos.

F) BACTERIAS

Bacterias lignocelulósicas

Son los primeros

microorganismos que colonizan la madera
expuesta en ambientes húmedos, han sido
encontradas en maderas sumergidas en agua
salada y dulce y en contacto con el suelo. El
efecto de las bacterias sobre la madera es
variado, se ha detectado un aumento en la
permeabilidad, como resultado de la
degradación de las membranas de las Degradación de la membrana de la
punteaduras, también se ha reconocido la punteadura en madera de pino
caribe atacado por Flavobacterium y
capacidad enzimática para degradar la pared Brevibacterium
celular; algunas poseen la facultad de atacar
maderas que han sido tratadas químicamente con preservantes. En general, se
considera que el efecto del ataque de las bacterias sobre la madera es mucho menor
que el de los hongos, sin embargo un ataque bacterial condiciona la madera para la
sucesión microbial. Algunos géneros de importancia en la microbiología de la madera
son Bacillus, Pseudomonas, Ej. Flavobacterium y Brevibacterium (Mora y Encinas,
2006).

139
 CAPITULO XII. MICORRIZAS Y SU IMPORTANCIA FORESTAL

12.1 INTRODUCCIÓN

La simbiosis se define como la relación de dos o más organismos que viven

juntos, con base en esto se pueden encontrar dos principales tipos de simbiosis:
parasítica, en la que un organismo toma de otro los compuestos necesarios para vivir,
pudiendo producir daños severos y muerte del otro organismo y, mutualista, en la que
los organismos involucrados obtienen beneficios mutuos. Por otra parte, el término
micorriza (Mykes = Hongo y Rhiza = Raíz) se define como una estructura especializada
que se forma por la asociación de un grupo específico de hongos con las raíces de las
plantas y cuya función repercute en beneficios nutrimentales y fisiológicos para ambos
organismos. De esta forma se constituye una simbiosis mutualista entre ambos
componentes.

12.2 DEFINICIÓN, FUNCIONAMIENTO E IMPORTANCIA DE LAS MICORRIZAS

Varios autores coinciden en definir a las micorrizas (mikes=hongo, rhiza=raíz)

como asociaciones mutualistas entre un hongo y las raíces de la planta, en la que
ambos miembros de la asociación se benefician y participan activamente en el
transporte y absorción de nutrientes, influyendo tanto en la estructura como en la
estabilidad de las comunidades vegetales (5, 28, 32). En la asociación mutualista que
se establece con la micorriza, el hongo coloniza biotróficamente la corteza de la raíz,
sin causar daño a la planta, llegando a ser, fisiológica y morfológicamente, parte
integrante de dicho órgano. A su vez, la planta hospedera proporciona al hongo
simbionte (heterótrofo), compuestos carbonados procedentes de la fotosíntesis, y un
hábitat ecológico protegido.

Se sabe que las micorrizas juegan papel muy importante en el desarrollo de las
plantas y en el ciclado de nutrientes en el ecosistema. Se encuentran prácticamente en
todos los suelos y climas de la tierra y sólo en unas pocas familias botánicas hay
especies que no forman micorrizas. Los ejemplos más significativos de familias con
especies no micorrizables son las crucíferas, quenopodiáceas y ciperáceas (1, 3, 11).
Al respecto, Infante (23), estima que aproximadamente el 85-95% de las especies
vegetales conocidas viven en simbiosis con una gran cantidad de hongos del suelo.
140
 Luego se produce el contacto intercelular al formarse una estructura llamada
apresorio; posteriormente se producen cambios morfológicos y estructurales, tanto en
los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular del
simbionte fúngico. El proceso continúa con la integración fisiológica de ambos
simbiontes, y por último, se presenta una alteración de las actividades enzimáticas,
para integrar los procesos metabólicos (3, 32).

Se reporta que el micelio activado coloniza los tejidos de la raíz y las células
corticales de la misma, donde en algunas micorrizas el hongo forma ramificaciones
intracelulares llamadas arbúsculos, que sirven para llevar a cabo el intercambio de
metabolitos entre el hongo y la planta (28). Las hifas del hongo crecen extensivamente
desde la raíz hacia el suelo, donde desarrollan una red tridimensional de micelio
especializado en colonizar y explorar muy eficazmente los microhábitats del mismo,
para captar elementos minerales y agua. Las hifas externas del hongo actúan
realmente como «puentes», que superan la zona de «agotamiento» en nutrientes que
rodea la raíz y llega a distancias de varios centímetros de la superficie de la misma. Se
considera que la función del micelio externo es particularmente crítica para la captación
de nutrientes poco móviles, como son fósforo, nitrógeno y algunos micronutrientes (28).

12.3 LAS MICORRIZAS Y SU IMPORTANCIA EN LA PRODUCCIÓN FORESTAL

La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo

(mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. Como en toda relación simbiótica, los
participantes obtienen beneficio. En este caso la planta recibe del hongo principalmente
nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y
vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer
gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas. En la Naturaleza esta simbiosis se
produce espontáneamente. Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas
superiores presentan micorrizas de forma habitual. Es posible que un mismo hongo
forme la micorriza con más de una planta a la vez, estableciéndose de este modo una
conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas
de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis, como las del género Monotropa), que
extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste

141
también establece simbiosis. Así mismo, varios hongos (en ocasiones de especies
diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.
12.3.1 VENTAJAS DE LA MICORRIZACIÓN

Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son

numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del
que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo; también
capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua
del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además, la planta sea más
resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la
presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas
reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más
tiempo que si no estuviese micorrizada. Todo esto redunda en una mayor longevidad
de la planta: de hecho, se ha comprobado que algunos árboles, como los pinos, son
incapaces de vivir más de dos años cuando están sin micorrizar. En otras especies,
esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de
las orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias
alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y
germinar posteriormente.

12.4 TIPOS DE MICORRIZAS

La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más probable es

que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido
secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las
5000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota,
mientras que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La
tercera división que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo
que, de hecho, sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos integrantes
mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.

Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que
cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.

12.4.1 ECTOMICORRIZAS

142
 Se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de
las células de la raíz, si no que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se
pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Este tipo de
micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo
especialmente característico en pinos, hayas, robles y níscalos. Los hongos son tanto
Basidiomycota como Ascomycota.

12.4.2 ENDOMICORRIZAS

En la endomicorrizas en cambio, no hay manto externo que pueda verse a

simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz, pero luego
penetran en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Por ello,
se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares.
Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas,
aunque con predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los
de las praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque
atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas.

Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:

 Ectoendomicorrizas: Presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero

también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No
existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como
Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas.
Poco específicas.
 Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindibles
para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a
independizarse del hongo en algunos casos.
 Ericoides: Tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar ovillos.
 Arbutoides: Manto externo y penetración en las células, donde forman rulos.
 Monotropoides: La forma de penetración en las células es algo diferente.

12.5 HISTORIA

143
 El primero en observar las micorrizas y bautizarlas con el nombre que llevan
actualmente fue el botánico alemán Albert Berhhard Frank, en 1885, tras detectar su
presencia en varios árboles frutales. En 1900, el francés Bernard descubrió su extrema
importancia en la vida y desarrollo de las orquídeas. En 1910 comenzó a extenderse su
estudio en las plantas utilizadas en agricultura y jardinería.

No obstante, no fue hasta 1955, con la publicación de los primeros estudios de

Mosse en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones
y se aceptó su importancia y generalidad reales. En tiempos más recientes, numerosos
hallazgos fósiles han permitido determinar que el origen y presencia de las micorrizas
son enormemente antiguos, pues se han llegado a encontrar esporas de
Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones de años de antigüedad,
pertenecientes al periodo Ordovícico.

Las formas arbusculares ya se encuentran bastante extendidas en el momento

de aparición de las primeras plantas terrestres en el registro fósil, hace 400 millones de
años. Estas plantas, como la especie Rhynia major, carecían de auténticas raíces,
presentando únicamente un tallo subterráneo o rizoma del que sobresalían varios tallos
aéreos. La absorción de nutrientes, por tanto recaía casi exclusivamente sobre el
hongo micorrícico, por lo que se puede decir que la presencia de éstos fue
imprescindible para la extensión de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegarían
posteriormente los animales.

Aspectos generales de las Micorrizas.

144
Diagrama de una micorriza formadora de "manto" (Sheating).

145
 Diagrama de una micorriza Vesículo-arbuscular (VA).

12.6 FACTORES ECOLÓGICOS RELACIONADOS A LA MICORRIZACIÓN

La infección micorrizica depende de condiciones que determinan las

características de los hospederos y del suelo, en particular el potencial fotosintético del
hospedero, y la fertilidad, condiciones físicas, contenido de agua y cantidad y calidad
del humus presente en el suelo. Entre estos factores condicionantes de las anteriores
características se pueden mencionar:

a) Luz: Al aumentar la intensidad luminosa, el aumento de micorrizas es

proporcional al numero de raíces cortas, posiblemente por un aumento en la
disponibilidad de nutrientes, principalmente carbohidratos libres en las raíces.

b) Temperatura: La temperatura tiene una acción directa sobre el

porcentaje de crecimiento radical y sobre la producción de nuevas raíces. Las

temperaturas óptimas para el crecimiento de las micorrizas varia entre 17 y 27 °C para

la mayoría de estos hongos, como por ejemplo Lactarius, Amanitas, y algunos Boletus,
que tienen un optimo térmico superior a los 20 C.

146
 c) Agua y Aireación: Las formaciones micorrizicas están influenciadas por
la humedad del suelo y por la aireación. Se presume que el crecimiento miceliar
decrece a una baja concentración de oxígeno, debido a que la mayoría de estos
hongos micorrizicos son aeróbicos. En efecto, la formación micorrizica se inhibe en
suelos arcillosos, debido a la dificultad de las raíces para penetrar en este, así como
también por una pobre aireación.

d) Suelos y fertilidad: Los bosques templados desarrollados en suelos

pardos, podsolidados, se componen por árboles formadores de ectomicorrizas. En
estos suelos, la presencia de raíces asociadas a micorrizas se detecta especialmente
en el horizonte húmico. La cantidad y la calidad de humus, constituye el factor más
importante en la formación de las micorrizas, por lo tanto estas disminuyen con la
profundidad. La pobreza relativa en sales minerales disponibles, por otra parte,
determina la prevalencia de micorrizas en bosques. Cuando los nutrientes son
abundantes en el suelo y el crecimiento de árboles es vigoroso, la mayoría de los
nuevos carbohidratos pueden ser utilizados para formar nuevos tejidos, siendo pobre
su acumulación en las raíces. Al existir deficiencias de N, P y K disponibles, se impide
la formación micorrízica y el crecimiento radicular, pero al existir una deficiencia
moderada de uno de estos nutrientes la infección se lleva a cabo.

12.7 EFECTO DE LAS MICORRIZAS SOBRE LA NUTRICION MINERAL DE LAS

PLANTAS.

Es un hecho universalmente aceptado que las micorrizas estimulan el

crecimiento, desarrollo y nutrición de las plantas, especialmente en suelos de baja y
moderada fertilidad; la micorriza beneficia substancialmente la absorción de nutrientes,
especialmente de P y de agua por la planta.

Se debe tener presente que el P, a diferencia del N, es un elemento

prácticamente inmóvil en el suelo por lo que su absorción por parte de las raíces,
depende de la capacidad de exploración de estas últimas. En este sentido, la
micorrizacion proporciona una superficie de absorción incrementada y más eficaz.

En efecto, se acepta que el papel clave de las micorrizas radica en que las hifas
del hongo extienden el campo de absorción de la raíz mas allá de la zona normal de
agotamiento radicular (en 1-5 mm.), permitiendo a la raíz incrementar su superficie de

147
absorción y explorar un volumen de suelo mayor del que lo hacen las raíces no
micorrizadas, concretamente hasta 7 cm de la superficie radicular. Además se ha
logrado poner de manifiesto de que las raíces micorrizadas absorben mas eficazmente
los fosfatos que las no micorrizadas y han calculado que en 1cm. de raíz micorrizada
posee unos 80 cm de hifas externas.

La posibilidad de que las hifas o las raíces que forman micorrizas VA tengan
capacidad para solubilizar formas de P no disponible a plantas no infectadas ha sido
objeto de gran controversia. Sin embargo, estudios realizados con P32 concluyeron
que la absorción más eficiente por las raíces micorrizadas se debe fundamentalmente a
una aceleración de la disociación del fosfato insoluble. Además de lo anterior, las
micorrizas benefician a las plantas por su acción protectora contra la invasión y
deterioro causado por microorganismos del suelo.

Las ectomorrizas protegen la raíz pues reciclan los carbohidratos, aminoácidos y

otros compuestos producidos por las raíces, capaces de atraer agentes patógenos.
Además proveen una barrera física a patógenos debido a la formación del manto y la
red de Harting, y pueden sintetizar compuestos como el diatretinenitrilo, con efecto de
tipo antibiótico.

Corte de una raiz con Micorrizas

formadoras de manto (Sheating).

Espora de Glomus ambisporum

148
 Planta micorrizada (izquierda) y no
micorrizada (derecha).

Arbusculos de una micorriza Vesículo-

arbuscular (VA).

Vesículas e hifas de una micorriza

vesículo-arbuscular (VA), colonizando la
raiz de una planta.

12.8 HONGOS MICORRÍCICOS.

Los hongos micorrícicos en general, y los ectomicorrícicos en particular realizan

diversas aportaciones positivas a las plantas con las cuales se asocian, entre las que
destacamos:

a) Absorción de agua y nutrientes: Es evidente que el hongo con su larga

red de filamentos es capaz de explorar mayor volumen de terreno y de
absorber mayor cantidad de agua y de sales minerales, especialmente de
fósforo que suele presentarse en forma de sales muy insolubles
difícilmente aprovechables por los pelos absorbentes de las raíces de las
plantas ectomicorrícicas, con lo que estas presentan un mayor grado de
tolerancia a los suelos con baja fertilidad y a la extrema sequedad

149
 Boletus Pinicola - Foto: J. Cuesta

b) Producción de reguladores de crecimiento:

Los hongos ectomicorrícicos producen diversas hormonas como auxinas,

fitoquininas, y otros compuestos que afectan positivamente al desarrollo de la planta
micorrizada, (movilización de nutrientes, iniciación de la suberización, iniciación del
crecimiento de las raíces después de la parada invernal, etc.).

c) Protección contra enfermedades: Existen diferentes

mecanismos por los que pueden llegar a actuar las micorrizas contra los diversos
agentes patógenos; en primer lugar se podría considerar que antes que nada actúan
como una barrera física, impidiendo que en el lugar ocupado por ellas se instale
cualquier otro agente perjudicial. Otro mecanismo es la producción compuestos
fungiestáticos y antibióticos que pueden eliminar al patógeno en caso de que
consiguiera instalarse. Aunque tal vez, el efecto más importante sea el aumento de la
tolerancia de la planta contra los patógenos como consecuencia de los cambios
fisiológicos causados por la simbiosis micorrícica en la planta.

Un dato importante a tener en cuenta es el hecho de que el cortejo de hongos

micorrícicos que acompañan a las diferentes especies forestales varía con al edad de
los árboles. En general podemos decir que las especies fúngicas con un mayor interés
gastronómico y económico: Amanita caesarea, Boletus del grupo edulis, Lactarius
deliciosus, etc. aparecen cuando los árboles de las especies forestales con las que
150
micorrizan han superado las fases iniciales de su desarrollo. En estas fases iniciales los
hongos que podemos encontrar, y que coinciden con los usados para micorrizar en los
viveros son: Laccaria bicolor, L. laccata, Suillus granulatus, S. luteus, Thelefora
terrestris, diversas especies del genero Rhizopogon, etc.

A continuación vamos a ver las especies de hongos que se asocian con las principales
especies arbóreas de las masas forestales de la península:

Encinares: La encina es una especie indiferente edáfica, y por lo tanto el cortejo

fúngico que la acompaña variará dependiendo de que el sustrato sobre el que vegeta
sea ácido o básico. En suelos ácidos es frecuente encontrarla asociada a Amanita
phalloides, Boletus aereus, Leccinum lepidus, Entoloma eulividum, Lepista nuda, etc.
En sustrato básico la especie fúngica más importante, por su valor económico, que
hallamos micorrizada con la encina es Tuber melanosporum, la apreciada trufa negra,
aunque podemos encontrar otras como Amanita ovoidea, Lepìsta personata, etc.

Robledales: Vamos a incluir las tres especies de robles que tienen un cortejo fúngico
similar por contar con apetencias ecológicas semejantes, (Quercus robur, Q. Petraea, y
Q. pyrenaica). Es frecuente encontrar asociadas a estas especies Boletus reticulatus,
B. aereus, Russula virescens, R. aurata, Lactarius piperatus, etc.

Hayedos: En los hayedos podemos descubrir hongos que también están asociados a
otras frondosas, e incluso con resinosas, como es el caso de B. edulis, Amanita
rubescens, etc., pero podemos encontrar
especies de hongos que son exclusivas de
los hayedos como Russula ionoclora,
Lactarius blennius, etc.

Amanita Rubescens - Foto: J. 151

Cuesta
Abedulares: Los abedulares establecen micorrizas con una serie de hongos, que no
se asocian con ninguna otra especie, y por ello revisten una especial importancia desde
el punto de vista ecológico. Entre estas especies podemos citar varios taxones de
Lactarius (L. necator, L. torminosus, etc), Leccinum oxydabilis, L. scabrum, etc.

Pinares: En España tenemos varias especies de pinos que tienen apetencias

ecológicas diferentes, así por ejemplo, Pinus sylvestris, P. pinea, P. pinaster; P.
uncinata prefieren suelos silíceos, mientras que P. nigra y P. halepensis habitan sobre
terrenos calizos. Por otra parte unos requieren precipitaciones medias o elevadas como
P. sylvestris y P. uncinata y otros como el P. halepensis se conforma con menos de la
mitad de los anteriores. Lo mismo ocurre en cuanto a sus preferencias altitudinales.
Todo esto hace que no podamos generalizar en cuanto a la asociación de unas
determinadas especies de hongos con la generalidad de las especies de pinos que
crecen de forma espontanea en la península ibérica. No obstante, vamos a señalar
algunas particularidades. Mientras es normal encontrar Lactarius deliciosus asociado a
P. Sylvestris y P. pinaster, hay menos probabilidades de encontrar L. sanguifluus, sin
embargo las posibilidades de hallar esta última especie ligada a P. nigra y P.
halepensis son mayores. Lo mismo ocurre con numerosas especies de los géneros
Suillus, Boletus, Xerocomus, Russula, etc.

Choperas y saucedas: Estas especies se caracterizan por tener unos requerimientos

de humedad edáfica superiores a las que hemos tratado hasta ahora, lo que ocasiona
que sus masas se encuentren alineadas a las corrientes de agua, y por ello, se
denominen "bosque de ribera" o "bosques galería". Entre los taxones que sólo
fructifican en este hábitat, podemos considerar como más representativos a Lactarius
controversus y Leccinum rufus.

152
12.9 PRINCIPALES GENEROS DE HONGOS MICORRITICOS

En las ectomicorrizas: Suillus, Cortinarius, Rhizopogon, Cenococcuym,

Thelefora, Pisolithus.
En las orquideomicorrizas: Armillariella, Gymnopilus, Marasmius, Fomes,
Xerotus, Ceratobasidium, Corticium, Sebacina, Tulasnella.
En las ericomicorrizas: Pezizella.
En las micorrizas arbusculares: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora,
Glomus, Sclerocystis y Scutellospora.
En las ectoendomicorrizas: Endogone.

12.10 APLICACIONES PRÁCTICA DE LAS MICORRIZAS

Aparte de su interés científico: estudios de tipo fisiológico en plantas, en

microbiología, aplicaciones a la biotecnología en la producción comercial hortofrutícola
y ornamental, son de destacar su aplicación a procesos de reforestación-revegetación
(Salamanca et al., 1992) y de recuperación de zonas áridas y de suelos degradados
(Daft et al., 1975). Otra de las aplicaciones punteras es fácil de deducir de todo lo
dicho, su aplicación en el control biológico contra agentes patógenos de la rizosfera.
Pero el mejor motivo para trabajar con ellas y la mayor satisfacción que ofrecen a sus
manipuladores es la obtención de plantas vigorosas y sanas.

CAPITULO XIII. BACTERIAS, VIRUS Y NEMATODOS

13.1 INTRODUCCION

Un ecosistema siempre involucra a más de una especie vegetal que interactúa

con factores abióticos. Invariablemente la comunidad vegetal está compuesta por un
número de especies que pueden competir unas con otras, pero que también pueden
ser de ayuda mutua.

Existen también organismos en la comunidad vegetal: animales, hongos,

bacterias y otros microorganismos. Así que cada especie no solamente interactúa con
153
los factores abióticos sino que está constantemente interactuando igualmente con otras
especies para conseguir alimento, cobijo u otros beneficios mientras que compite con
otras especies para alimentarse. Todas las interacciones con otras especies se
clasifican como factores bióticos; algunos factores bióticos son positivos, otros son
negativos y algunos son neutros. El 65% de ellas son debidas al ataque de hongods,
pero a veces se producen infecciones bacterianas que es mecesrio conocer.

13.2 BACTERIAS.

Son gérmenes patógenos microscópicos, unicelulares que pertenecen al grupo de los

protistos inferiores, desprovistos de clorofila.

13.2.1 CARACTEISTICAS GENERALES

:
- Tienen una estructura menos compleja que la de las células de los organismos
superiores: son células procariotas (su núcleo está formado por un único cromosoma y
carecen de membrana nuclear)
- Cápsula: no es constante, es una capa gelatinosa de tamaño y composición variable
formada de polisacáridos. Pared celular: es rígida, dúctil y elástica..

- Su originalidad reside en la naturaleza química del compuesto macromolecular que le

confiere su rigidez. Formada por peptiglucal y ácido teitoico.

- Membrana celular: semejante a la membrana celular, es una envoltura que rodea al

citoplasma. Citoplasma: masa de materia viva donde se encuentran los ribosomas (que
intervienen en la fabricación de proteínas) y granos de grasa o de glucidos que le
sirven de almacén.

- Plasmodio: formado por DNA, de forma circular.

- Flagelos: no existen más que en ciertas especies. Filamentosos y de longitud variable,

constituyen los órganos de locomoción. Según las especies, pueden estar implantados
en uno o en los dos polos de la bacteria o en todo su entorno.

- Pili: estructura que sirve de adherencia a la superficie. Sirve de puente citoplasmático

entre la transferencia de información genética.

- Ribosomas: son gránulos y se componen generalmente de RNA.

154
- Mesosoma: repliegue de la membrana celular, tiene gran importancia en la división
celular y la reparación de la célula.

- Las paredes de las células de las bacterias pueden ser:

- Las Gram. Positivas: tienen una pared gruesa, es decir mas capas. Se tiñen con
tinción yoduro yodurado. Tiene capa gruesa de peptidoglical y ácido teitoico. Las Gram.
Negativas: tienen una pared delgada, una capa. No se tiñen con yoduro sino con con
safranina.

- Tienen una capa de peptidoglical y por fuera una membrana externa

- Algunas bacterias son beneficiosas y forman simbiosis con la planta, como es el caso
de las leguminosas, en las que las bacterias forman nudosidades. (Nudos) en las
raíces, tomando de la planta el carbono que necesita y le suministra nitrógeno que fija
de la atmósfera.

13.2.2 MORFOLOGIA DE LAS BACTERIAS

A) Tamaño.- Invisibles al ojo humano, las bacterias se miden en µm

que equivale a 10-3 mm. El tamaño de las bacterias varía dependiendo de las especies
entre menos de 1 µm y 250 µm; siendo lo más habitual entre 1 y 10 µm. Una
característica de las células bacterianas es la alta proporción que existe entre el área
de la superficie y el volumen de la célula. Esto significa que poseen una gran superficie
a través
de la
cual

155
 pueden entrar nutrientes para alimentar a un pequeño volumen; con lo cual pueden
realizar muchas reacciones metabólicas y crecer rápidamente. Así, por ejemplo
Escherichia coli tarda 20 minutos en dividirse mientras que una célula de mamífero en
laboratorio tarda de 13 a 24 horas.

B) Forma.- La forma de una bacteria viene determinada por la rigidez

de su pared celular. Las bacterias poseen una de las tres formas fundamentales:
esférica, cilíndrica o espiral. Las células esféricas se denominan cocos y suelen ser
redondeadas aunque pueden ser ovoides o elípticas. A las de forma cilíndrica se las
denomina bacilos. Los extremos de estas células suelen ser redondeados, rectos, en
forma de huso o cuerno. A las de forma espiral o helicoidal se las denomina espirilos y se
caracterizan por su forma de sacacorchos. Existen modificaciones a estas tres formas
fundamentales y aunque la mayor parte de las bacterias mantienen constante su forma,
algunas especies pueden variar la forma por lo que se les llama pleomórficas.
Arthrobacter es un ejemplo de pleomorfismo debido a que su forma cambia en función de
la edad del cultivo. También exhiben pleomorfismo aquellas bacterias que no poseen
pared celular como es el caso de los micoplasmas.

C) Disposición.-Muchas veces al mirar al microscopio se observan

las células unidas unas a otras. Mientras que las bacterias de forma espiral (espirilos)
suelen ser células separadas, otras especies suelen crecer en una disposición
característica, disposición que va a depender del plano en el que se realice la división
celular y si la célula hija permanece junto a la célula madre una vez realizada la división
celular. Cada una de estas disposiciones es típica de una especie particular y puede
usarse en identificación. Hay que tener en cuenta que raramente todas las células de
una especie se disponen exactamente de la misma manera; por lo que hay que tener
en cuenta la disposición predominante cuando se estudian las bacterias.

156
 Cuando un coco se divide en un plano forma un diplococo o dos
células juntas (Neisseria). Cuando un coco se divide en un plano y permanece unido
después de varias divisiones formando una cadena se denomina estreptococo
(Streptococcus). Si las células se dividen en más de un plano o dimensión la
disposición es más complicada. Cuando un coco se divide en ángulo recto al primer
plano de división forma tétradas o tetracocos (Pediococcus). Una posterior división en
el tercer plano puede resultar en un paquete cúbico de ocho células conocido como
sarcinas (Sarcina). Si la división en los tres planos es de forma irregular se forman
racimos de uva (Staphylococcus).

Los bacilos generalmente no se agrupan en disposiciones

características, aunque hay excepciones. Por ejemplo, el bacilo de la difteria tiende a
agruparse en empalizada. Las células del género Caulobacter (bacilo acuático) crece
en roseta sobre rocas y superficies similares. Dentro del género Bacillus algunas
especies forman cadenas y se llaman estreptobacilos.

Las bacterias adoptan formas características, generalmente son

unicelulares, aunque a veces aparecen agrupadas.

A las bacterias de forma esférica se les denomina cocos y pueden

aparecer aislados o en grupos de dos (diplococos), formando cadenas arrosariadas
(estreptococos), grupos arracimados (estafilococos) o masas tridimensionales en forma
de cubo (sarcinas).
A las bacterias de forma cilíndrica y alargadas, se les denomina
bacilos y a veces se presentan en cadenas lineales o ramificadas. Algunos bacilos
curvados que tienen formas espirales se denominan espirilos. Los vibrios son cortos y
curvados, con forma de coma.

157
 12.2.3 REPRODUCCIÓN DE LA BACTERIAS

Generalmente las bacterias se reproducen por bipartición, como se ve

en el siguiente esquema

158
 Tras la duplicación del ADN, que está dirigida por la ADN-polimerasa que se
encuentra en los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique
transversal separador de las dos nuevas bacterias.

Pero además de este tipo de reproducción asexual, las bacterias poseen unos
mecanismos de reproducción sexual o parasexual, mediante los cuales se intercambian
fragmentos de ADN. Puede realizarse por:

Transformación: Consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria

es capaz de captar fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran dispersos
en el medio donde vive.

Transducción: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra, se realiza

a través de un virus bacteriófago, que se comporta como un vector intermediario entre
las dos bacterias.

Conjugación: en este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a través de un

puente o pili, un fragmento de DNA, a otra bacteria receptora F-.

159
 13.2.4 CICLO DE VIDA DE LAS BACTERIAS

A través de su desarrollo
evolutivo, las bacterias se han especializado en
una reproducción eficaz y rápida. Todas las
bacterias se reproducen por fisión binaria, es
decir, partiéndose en dos. Cada bacteria hija
recibe un complemento genético completo (a
partir de la auto duplicación del ADN). Bajo
condiciones “óptimas” una sola bacteria se
puede madurar y dividir en más o menos
media hora. En general, la sexualidad, en la
forma que nosotros la imaginamos en organis-
mos superiores, no existe entre las bacterias.

13.2.5 HABITOS ALIMENTICIOS:

Las bacterias requieren comida, oxígeno y agua para sobrevivir. Ellas

pueden existir sólo cuando el medio ambiente provee sus necesidades y al igual que
los seres humanos producen residuos como resultado de su ciclo de vida. Las
bacterias se pueden dividir en tres tipos: aeróbicas, anaeróbicas y facultativas. Son
especies vivientes unicelulares que producen cambios en su estructura. En su mayoría
son aeróbicas, pero algunas viven sin oxígeno. Pueden ser cultivadas y reproducidas
en un medio orgánico no vivo.

13.2.6 DISEMINACIÓN:

La diseminación de las bacterias fitopatógenas de una a otra o a otras

partes de las mismas plantas, se lleva a cabo principalmente a través del agua, los
insectos, diversos animales y el hombre. Aun bacterias que poseen flagelos se
desplazan solo a distancias muy cortas.

El hombre contribuye a la diseminación local de las bacterias cuando

manipula plantas o realiza prácticas de cultivo, pero también las lleva a grandes
160
distancias al transportar plantas infestadas u órganos de ellas, hasta otras áreas
nuevas o al introducir tales plantas de otras partes.

En los casos en que las bacterias infectan a las semillas de sus plantas
hospedantes, pueden ser llevadas en o sobre ellas a distancias variables mediante
cualquiera de los agentes de dispersión de las semillas.

13.2.7 BACTERIAS FITOPATÓGENAS

Las bacterias son organismos microscópicos sumamente pequeños,

simples que normalmente están constituidas por células procariontes simples. En
general, los procariontes son microorganismos unicelulares que tienen una membrana
celular o bien una membrana y una pared celular rodeando al citoplasma; este último
contiene pequeños ribosomas, y el material genético, el que no está rodeado de
membrana, es decir, no está organizando un núcleo.

Dos clases de procariontes ocasionan enfermedades en las plantas:

Las bacterias, que tienen membrana celular, una pared rígida y con frecuencia, uno o
más flagelos.

Los mollicutes, u organismos semejantes a micoplasmas (MLO), los cuales carecen

de pared celular y solo poseen una membrana unitaria típica.

Las bacterias fitopatógenas se han conocido desde 1882, son el grupo

más grande de procariontes fitopatógenas, causan varios síntomas de enfermedades
de las plantas y son los procariontes fitopatógenas que mejor se conocen. Aún así,
algunos tipos de bacterias fitopatógenas como las bacterias vasculares que por varios
años se pensó que eran organismos semejantes a rikettsias, solos se descubrieron
hasta 1972, sus propiedades y las relaciones con las demás bacterias son poco
conocidas.
Puede considerarse a las bacterias en un segundo o tercer lugar de
importancia económica después de los hongos; los virus están más o menos en
equilibrio con las bacterias.

161
 Las pérdidas en rendimiento causadas por enfermedades bacteriales
son a veces difíciles de evaluar, debido a condiciones ambientales adecuadas que
favorecen al desarrollo de la enfermedad y cuando su manejo es inadecuado la
enfermedad destruye completamente al cultivo. En algunas ocasiones un cultivo no
produce en varias épocas debido al ataque de un patógeno bacteriano que se ha
establecido en el campo.

13.2.8 SÍNTOMAS BATERIANOS:

Las bacterias fitopatogenas ocasionan el desarrollo de casi tantos tipos

de síntomas en las plantas que infectan como los que producen los hongos. Producen
manchas y tizones foliares, pudriciones blandas de frutos, raíces y órganos
almacenados, marchitamientos, crecimientos excesivos, sarnas, cancros, etc.

Cualquiera de estos tipos de síntomas puede ser producido por las

bacterias patógenas de varios géneros y cada género contiene algunos patógenos
capaces de producir diferentes tipos de enfermedades. Sin embargo, las especies de
Agrobacterium solo producen crecimiento excesivos también pueden ser producidos
pero ciertas especies de Corynebacterium y Pseudomonas. Así mismo, las dos
especies fitopatogenas de Streptomyces solo producen sarnas o lesiones en los
órganos subterráneos de las plantas. Las especies de Rhizobium inducen la
formación de nódulos en las raíces de las leguminosas.

a) Principales grupos de bacterias fitopatogenas.- La composición

química de ciertas sustancias en células bacterianas puede detectarse con técnicas de
tinción específica. La información que se tenga acerca de la presencia o ausencia de
dichas sustancias se utiliza para identificar a las bacterias. La reacción de tinción de
gram. Diferencia a las bacterias en Gram. Positivas y gran negativas. En esta reacción,
las bacterias se tratan con una solución de violeta cristal durante 30 segundos y
posteriormente se tratan con yodo y se enjuagan con agua y alcohol. Las bacterias
Gram. Positivas retienen la combinación de colorantes de yodo y violeta debido a que
forman un complejo con ciertos componentes de su pared celular y citoplasma. Las
bacterias Gram. Negativas no tienen afinidad por dicha combinación de colorantes, los
que son removidos por el lavado en alcohol, de ahí que se difícil observar a las
bacterias. De las bacterias fitopatógenas en forma de bastón, sólo el género

162
Clavibacter es Gram. Positivo. Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas y
Xylella son Gram. Negativas.

Esquema detallado del proceso de identificación de una bacteria

Agrobacterium: Son bacilos cortos, Gram.-negativo, pueden presentar de uno a cuatro

flagelos y en algunos casos pueden tener solamente un flagelo lateral; forman
cápsulas; son anaerobios facultativos. Las colonias en agar nutriente son pequeñas,
blancas, circulares. Reducen lentamente los nitratos (NO 3-); producen sulfuro de
hidrógeno (H2S) eindol; no hidrolizan, el almidón y producen ácidos a partir de glucosa.
Existen cuatro especies: A.tumefaciens, A. tadiobacter, A. rhizogenes y A. rubí.

Clavibacter: Son bacilos cortos, ligeramente curvos, Gram.-

positivo, algunos móviles, en algunos casos pueden presentar uno
o dos flagelos polares. Las colonias en agar nutriente son de color

163
 amarillo-rojizo con un crecimiento lento, hidrolizan débilmente el
almidón, no producen nitratos (NO3-), ni producen indol ni H2S, pero
producen ácido a partir de glucosa.

Erwinia: Son bacilos cortos, Gram.-negativo, móviles por flagelos perítricos o

periféricos, anaerobios facultativos. Las colonias en agar nutriente son de color blanco,
tienen un crecimiento lento. No hidrolizan caseína, gelatina ni almidón; no reducen
nitratos (NO3-) ni indol, producen ácidos y gas a partir de glucosa. Este género
comprende tres grupos:

 Grupo Amylovora

 Grupo Herbícola

 Grupo Carotovora

Pseudomonas: Son bacilos cortos, Gram.-negativos, no producen cápsulas, son

aerobios, as algunas especies presentan flagelación polar y otros oytos presentan
flagelación lofótrica, reducen nitratos nitratos (NO 3-), producen pigmentos solubles y di
fusibles en el medio (pigmentos verdes azules en medio King B), no degradan
almidón, son resistentes a los antibióticos. Dentro de este grupo existen dos grupos
Fluorescentes y No fluorescentes.

164
Xanthomonas: Este género comprende bacilos rectos y cortos, Gram.-negativos, con
flagelación monótricas. En medio agar nutriente presentan un pigmento amarillo no di
fusible en el medio, hidrolizan el Tween 80, no reducen nitratos (NO 3-), ni producen
(H2S), su crecimiento se inhibe con cloro de Tetrazolium al 0.15%. Existen varias
especies: X. campestris (amplio rango de hospedantes), X. albilineans, X. Ampelina, X.
Axonopodis.

Streptomyces: Se caracterizan por presentar hifas cenocíticas de diámetro entre 0.5 y

2 mm, micelio aéreo, en la madurez forman o tres o más esporas, son Gram-positivo,
producen una gran variedad de pigmentos en el sustrato, algunas especies reducen
nitratos (NO3-), hidrolizan la gelatina y el almidón. Para su clasificación, además de su
acción frente a compuestos carbonados, se toman otros aspectos de morfología como
el color del micelio, forma de la cadena de espora, pudrición de pigmentos, presencia
de septos en las hifas. Existen dos especies fitopatógenas: S. scabies, S. ipomea.

13.3 VIRUS.

Virus Son corpúsculos muy pequeños de naturaleza química y sin características

de seres vivos, visibles únicamente con el microscopio electrónico y muy contagioso,
como el mosaico del tabaco.
Los virus son nucleoproteínas que son demasiado pequeños como para poder
observarlos en el microscopio óptico, que se propagan solo en el interior de células
vivas y que tienen la capacidad de producir enfermedades. Todos los virus son

165
parásitos de las células y producen una multitud de enfermedades a todas las formas
vivientes, desde las plantas y animales unicelulares hasta los grandes árboles y los
mamíferos, otros atacan a las plantas y otros a microorganismos como hongos,
bacterias y micoplasma.

El número total de virus que se conocen hasta la fecha es de casi 2000 y cada
mes se identifican a otros nuevos. Los virus no se dividen ni producen algún tipo de
estructura reproductora especializada como las esporas, pero se propagan al inducir a
las células hospedantes a que formen más partículas virales.

13.3.1 ESTRUCTURA VÍRICA

La estructura básica del virus es el “VIRIÓN”, que es la partícula vírica

completa y que está constituida por el ácido nucleico (ADN o ARN) y por una cubierta
que lo rodea llamada “capside” que lo protege del sistema inmunitario del huésped y
que le sirve como vehículo de transmisión.
La Cápside está constituida por distintas sub.-unidades proteicas
llamadas “Capsómeros”, que poseen una organización característica en cada virus. En
ocasiones esta cápside puede estar cubierta por una estructura o “envuelta” constituida
por lípidos, proteínas y carbohidratos. A su vez, la envuelta puede estar cubierta por
“espículas”.

13.3.2 MORFOLOGÍA:

Clasificamos los virus según la arquitectura de la cápside en:

- Helicoidales: la cápside forma un cilindro hueco con estructura
helicoidal.
- Poliédricos: la cápside tiene múltiples caras, generalmente adopta una
forma de icosaedro (20 caras triangulares y 12 vértices).
- Virus con envuelta: forma esférica. Pleomórficos.
- Virus complejos

13.3.3 CLASIFICACIÓN:

166
 Puede atender a diferentes criterios: morfología, criterios bioquímicos,
criterios físicos, susceptibilidad frente a agentes físicos y químicos, en base a las
propiedades inmunológicas, en base al lugar de multiplicación.

13.3.4 AISLAMIENTO
,
En animales vivos, En huevos con embrión, En cultivos celulares o
cultivos de tejidos: estos medios mantienen a las células en continuo crecimiento. Se
utilizan medios especiales: Cultivos celulares primarios: a partir de un trozo de tejido se
separan de forma individual las células, dando lugar a una monocapa. Son de vida
corta. Cultivos celulares secundarios: se obtienen a partir de los primarios y son de vida
mayor.
Líneas celulares continuas: son los más utilizados. Son células
transformadas que pueden ser mantenidas indefinidamente en cultivo. Tienen como
característica que han perdido las características celulares que tenían, entre ellas la
“inhibición por contacto”. Las líneas celulares más importantes son “He La” “KB” , y
“Hep 2”.
13.3.5 REPRODUCCIÓN:

Hay dos tipos de reproducción de virus:

Ciclo Lítico:
Fijación: El virus se une a la membrana de la célula
Penetración: El virus introduce su ácido nucleico en la célula
Eclipse: Síntesis de cápsidas y ácidos nucleicos

Ensamblaje: Los ácidos nucleicos se introducen en la cápsida

Liberación: Los nuevos virus salen al exterior rompiendo la membrana celular.

Ciclo Lisogénico: Igual que el ciclo lítico pero entre las fases de
penetración y eclipse hay una fase de latencia de la que el virus permanece inactivo.

167
13.4 NEMATODOS

Los nematelmintos son un filo de animales invertebrados vermiformes, de

simetría bilateral, no segmentados, triploblásticos, con un celoma primario no
totalmente tapizado por el epitelio mesodérmico, de cuerpo cilíndrico, filiforme o
fusiforme, sin apéndices y sin aparato circulatorio y respiratorio diferenciados, pero sí
con sistema excretor y, casi siempre, unisexual.

13.4.1 CARACTERISTICAS GENERALES

Son cilíndricos, vermiformes, algunas veces con los extremos aguzados

y provistos de papilas sensitivas, tubo digestivo completo, fibras musculares
longitudinales dispuestas en cuatro paquetes a lo largo de la pared del cuerpo, y con
collar esofágico.

La cavidad general no está limitada por un mesodermo.

Contiene formas muy variadas: unas libres y otras parásitas y

comensales de otros animales. Constituyen el grupo más típico, numeroso e importante
de los metazoos Pseudocelomados. Algunos ejemplos son: lombriz intestinal, lombriz
blanca, filarias, triquina, anquilostoma
Miden desde 0,2 mm hasta más de 8 m de longitud. La
mayoría de las especies de vida libre miden menos de 2,5 mm de largo, la mayoría son
de aproximadamente un milímetro y muchos son microscópicos. Algunos Nematodos

168
del suelo miden hasta 7 mm y ciertas especies marinas llegan a los 5 cm. La lombriz
intestinal del caballo (Parascaris equorum) llega a 40 cm. de largo, la hembra de
Dioctophyme renale mide alrededor de un metro, y la hembra del Placentonema
gigantissimum, que vive en la placenta del cachalote, puede sobrepasar los 8 m de
longitud, con un diámetro de solo 8 ó 9 mm.

13.4.2 ECOLOGÍA

Los nemátodos son gusanos nematelmintos, con el cuerpo sin

segmentar, que se han acomodado a la vida parasitaria. Son pequeñísimos, de apenas
1 mm de longitud. Con su aguijón bucal perforan las células vegetales y chupan sus
jugos, destruyéndolas y disminuyendo la vitalidad de la planta. Algunas especies
provocan la aparición de nudosidades y otras malformaciones. Su reproducción puede
ser sexual o partenogenética. Las larvas sufren varias mudas hasta alcanzar el estado
adulto. Muchas veces, ante condiciones adversas las larvas se enquistan y pasan así
un período de tiempo que puede durar hasta varios años. Requieren para vivir suelos
húmedos y se propagan con facilidad con la tierra, restos vegetales, aperos de
labranza, etc.

Existen libres en el mar, suelos húmedos y aguas continentales,

siempre en sitios con algún grado de humedad, especialmente en hábitat en los que
hay una intensa descomposición de materia orgánica. También incluyen a numerosos e
importantes endoparásitos de plantas o de animales. No se conocen casos de
ectoparasitismo.

169
 Existen desde los polos hasta los trópicos, en todos los ambientes,
incluyendo desiertos, altas montañas y profundidades oceánicas. En el mar son
bentónicos, viven en los espacios intersticiales, marañas de algas y sedimentos.

Faltan en la zona pelágica, pero se encuentran en aguas someras y

profundas. En aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos montanos,
charcas temporales, incluso en manantiales con agua hasta 53 grados y en el agua de
plantas epifitas.

Las especies terrestres viven en hábitat húmedos, tales como suelos,

salinas, manantiales termales o playas arenosas, habitando en la película de agua que
rodea cada partícula de suelo. Algunas especies se encuentran tanto en el suelo como
en aguas continentales.

13.4.3 PALEONTOLOGÍA

Se conocen escasos Nematodos fósiles, porque las condiciones

favorables a su conservación se producen excepcionalmente. Sin embargo, se han
descrito varias especies del Terciario, y especialmente Permitidos parásitos del
Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en ámbar en el Báltico.
También se conocen Nematodos parásitos de mamíferos del Pleistoceno.

13.4.4 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA

Los Nematodos son estructuralmente organismos simples,

característicamente pseudocelomados, cubiertos por una cutícula proteínica.

Los adultos contienen aproximadamente unas 1.000 células somáticas,

y potencialmente centenares de células asociadas al sistema reproductivo. Se
diferencian de los Platelmintos por la presencia de un ano caudal (que falta en algunas
170
especies) y por la faringe, cuya musculatura procede de las células de la pared, y no
del mesodermo.

El mesenquima se reduce casi completamente, de modo que el espacio

entre intestino y capa muscular subepitelial está ocupado por la cavidad primaria no
limitada por una membrana (pseudoceloma). Poseen protonefridios.

El desarrollo es directo, sólo en los parásitos aparece larvas

secundarias. Muestran una fuerte tendencia a la constancia en el número de células en
los diversos tejidos (eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de regeneración
queda limitada a partes de células o zonas histológicas enucleadas, faltando
completamente la reproducción asexual. Sin sistema de vasos sanguíneos ni celoma.

13.4.5 CARACTERÍSTICAS EXTERNAS

A pesar de sus formas de vida muy diversas, conservan una asombrosa

uniformidad estructural. Son gusanos alargados, filiformes de cuerpo delgado y sección
circular, cilíndrica, a veces filiforme o fusiforme. Casi siempre sus extremos se aguzan
gradualmente. No segmentados (a veces superficialmente segmentados), por lo
general transparentes con superficie brillante.

Si bien en general son organismos con simetría bilateral, sus órganos

se enrollan, a veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria
tienden a la simetría radial. Con ausencia total de epitelios ciliados (los cilios están
limitados a las células sensoriales) y de muy diversas formas de vida.

Muchas veces carecen totalmente de apéndices, aunque algunas

especies de vida libre poseen prolongaciones de fijación o más frecuentemente quetas,
que aparecen en forma más o menos constante en el extremo anterior del cuerpo.

No hay cabeza diferenciada y existe un bajo grado de cefalización, el

cerebro es anterior y los órganos de los sentidos se concentran especialmente
alrededor de la boca. El ano es ventral y es seguido por una cola, a veces más
estrecha o incurvada.

171
 En muchos Nematodos de vida libre existe una glándula caudal o
espinerita, que desemboca en un poro en el extremo posterior del cuerpo y a veces
asoma al exterior como una cola en forma de tubo. Se comunica al exterior mediante
un tubo cuticular.

13.4.6 REPRODUCCIÓN:

La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna. Casi todos

los Nematodos son de sexos separados (dioicos o bisexuales), y en la mayoría de los
casos el macho es menor que la hembra. Los machos presentan caracteres sexuales
secundarios, tales como glándulas ventrales y lóbulos caudales.

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o

partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies
hermafroditas son proterándricas, es decir los órganos masculinos y los
espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. En ellas
existe un ovotestículo. En general se autofecundan. Los espermatozoides se
desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales.

La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de

los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan
cruzadamente a los hermafroditas.

172
 El sistema reproductor es generalmente par. Las gónadas, en número
de una o dos, se comunica con el exterior por un poro único, la cloaca, en los machos,
y un gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva varía, siendo a veces
posterior y otras veces anterior.

En los machos, hay un testículo tubular, con forma de un cordón macizo

apelotonado sobre sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados
generalmente en forma opuesta. El o los testículos se convierten imperceptiblemente
en un largo espermiducto o conducto deferente. Cada espermiducto se ensancha en el
extremo posterior formando una larga vesícula seminal, donde se acumulan los
espermatozoides.

Un conducto eyaculador muscular, con glándulas prostáticas, conecta

las vesículas seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son adhesivas y
posiblemente facilitan la cópula. La vesícula seminal desemboca en el recto,
modificado en una cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos sacos
que se unen antes de desembocar en la cámara cloacal.

13.4.7 NUTRICIÓN

Muchas especies de vida libre son carnívoras y otras fitófagas. Formas

marinas y de agua dulce se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias.

Para muchas especies terrestres de Nematodos son importantes como

alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres que perforan las
raíces vegetales para succionar su contenido. Estos Nematodos producen grandes
pérdidas comerciales.

También hay muchas especies que ingieren partículas de substrato

(sedimentívoras), que al igual que las que viven en materia orgánica muerta (estiércol,
cadáveres) se nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son
saprófagas, se alimentan succionando cadáveres de pequeños animales o plantas
muertas, o sus restos en diversos estados de descomposición.

El Nematodo del vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del

vinagre sin pasteurizar. Los Nematodos son el grupo de consumidores de bacterias y

173
hongos más abundante y cosmopolita, por lo que tienen gran importancia en las
cadenas tróficas.

El aparato digestivo es casi rectilíneo, raramente ondulado. Se extiende

entre la abertura oral (antero Terminal) y la abertura anal (subterminal), que puede
faltar. Comprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe), un mesenterón
(intestino medio) y un proctodeo (intestino Terminal, que puede ser recto o cloaca).

Los Nematodos que viven en el interior de tejidos animales y los

saprófagos de vida libre se alimentan predominantemente de líquidos y su región bucal
se reduce a un poro diminuto que conduce a la faringe. En los Nematodos carnívoros
hay frecuentemente dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o
dentículos pequeños y abundantes. Detrás de la boca puede haber una cápsula bucal
con dientes en su base.

174
 CAPITULO XIV. ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR BACTERIAS, VIRUS Y
NEMATODOS

14.1 ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR BACTERIAS

14.1.1 ENFERMEDADES

Los tipos de enfermedades causados por las bacterias se dividen en tres

grupos: Vasculares, Parenquimáticas y Hiperplásticas.

a) Vasculares: Se caracterizan por la invasión de los haces

vasculares los cuales se llenan de bacterias y producto de su metabolismo obstaculizan
el flujo de agua y nutrientes a través de toda la planta, provocando su marchitamiento y
muerte. Por ejemplo: Erwinia trachephila.

b) Parénquimaticas: Las bacterias invaden los tejidos suculentos y

después de invadir los tejidos vasculares adyacentes provocando tizones, necrosis o
manchas foliares. Por ejemplo: Pseudomonas syringae pv. Phaseolícola.

c) Hiperplásticas: Las bacterias invaden cualquier parte de la planta,

luego secretan sustancias reguladoras de crecimiento (Auxinas, Giberalinas, etc.), las
cuales debido a su adición, a la cantidad normal de la planta, causan aumento y
división celular normal del tejido afectado, causando excesiva proliferación de tejidos
(tumores) y formación de órganos adicionales. Por ejemplo: Agrobacterium
tumefasciens.

14.1.2 SINTOMAS

Manchas y tizones foliares

Marchitamientos

Pudriciones

Agallas

Chancro

Sarna o costra

175
 Agallas o tumores en raíces de frambuesa provocados por Agrobacterium
tumesfasiens.

Mancha en "V" en hoja de repollo ocasionada por Xanthomonas campestris.

Necreosis

14.1.3 MÉTODOS DE PREVENCIÓN Y CONTROL DE ENFERMEDADES

Las enfermedades causadas por bacterias son difíciles de controlar

utilizando compuestos químicos, ya que éstos pueden provocar resistencia al agente
causal, además las bacterias fitopatógenas producen abundantes cantidades de
176
polisacáridos extracelulares, los cuales las protegen de algunos agentes químicos
antibacteriales. Muchos agentes potenciales de control presentan poca capacidad de
penetración en el tejido del vegetal y pueden provocar toxicidad.

El éxito del control de una enfermedad bacterial implica romper con el

ciclo de vida y para esto, es necesario conocer el agente causal, los síntomas la forma
de diseminación y los factores ambientales que favorecen el desarrollo de la
enfermedad, son de utilidad ya que permite un diseño adecuado de un plan de
prevención y control de la enfermedad.

14.2 ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR VIRUS

14.2.1 ENFERMEDADES

El mas común y en ocasiones el único tipo de síntoma es una tasa de

crecimiento menos de la planta, lo cual causa varios grados de enanismo o
acaparamiento de toda la planta. Al parecer casi todas las enfermedades virales
ocasionan cierto grado de disminución en el rendimiento total y que el periodo de la
vida de las plantas infestadas se acorte. Estos efectos pueden ser severos y fáciles de
observar o pueden ser muy poco significativos y pasar inadvertidos con facilidad.

14.2.2 SINTOMAS

Los síntomas mas evidentes de las plantas infectadas por virus son
comúnmente los que aparecen sobre el follaje, pero algunos virus producen síntomas
visibles sobre el tallo, frutos y raíces con o sin el desarrollo de síntomas foliares.

En casi todas las enfermedades virales de las plantas que aparecen en el

campo, el virus se encuentra distribuido por toda la planta (infección sistemática), de
ahí que los síntomas producidos se les denominan síntomas sistemáticos. En la
mayoría d las plantas inoculadas artificialmente con ciertos virus y quizá en algunas
infecciones naturales, el virus induce la formación de pequeñas lesiones, a menudo
necróticas, solo a nivel de los puntos de entrada (infección local), por lo que a los
síntomas se les denomina lesiones locales. Muchos virus infectan a ciertos
hospedantes sin provocar el desarrollo de síntomas visibles en ellos. A dichos virus en

177
general se les denomina virus latentes y a los hospedantes se les denomina portadores
asintomáticos. Sin embargo, en otros casos, las plantas que por lo común muestran
síntomas una vez que han sido infectadas por un cierto virus pueden permanecer
temporalmente sintomáticas bajo ciertas condiciones ambientales y a dichos síntomas
se les denomina síntomas enmascaradas.

Por ultimo, las plantas pueden mostrar síntomas severos o agudos poco
después de la inoculación, los cuales propician su muerte; en caso de que el
hospedante sobreviva a la fase de Shock inicial, los síntomas (síntomas crónicos)
tienden a ser mas moderados en los órganos de la planta de desarrollo posterior,
conduciendo a una recuperación parcial o incluso total.
Por otra parte los síntomas pueden aumentar progresivamente en
severidad y conducir a un decaimiento gradual (lento) o rápido de la planta.

Los tipos mas comunes de síntomas que producen las infecciones virales
sistemática son los mosaicos y las manchas anulares.

Los mosaicos se caracterizan por a presencia de áreas de color verde

claro, amarillo o blanco entremezcladas con el color verde anormal de las hojas o
frutos. Los síntomas del tipo mosaico se describen como moteado, raya, modelo
anular, modelo linear, aclaración de las nervaduras, bandeado de las nervaduras o
manchado clorótico.

Las manchas anulares se caracterizan por la presencia de anillos

cloróticos o necróticos sobre las hojas y en ocasiones también sobre el fruto y tallo. En
la mayoría de este tipo de enfermedades los síntomas, no el virus, tienden a
desaparecer poco después de su aparición y a reaparecer bajo ciertas condiciones
ambientales.

14.2.3 TRANSMISIÓN Y DISEMINACIÓN: DE ENFERMEDADES

Entre los mecanismos de transmisión de los virus se encuentran:

Transmisión mediante propagación vegetativa. Transmisión mecánica a través de la
savia. Transmisión por semillas. Transmisión por el polen. Transmisión por insectos.

178
Transmisión por ácaros. Transmisión por nemátodos. Transmisión por hongos.
Transmisión a través de plantas parásitas
14.2.4 CONTROL:

La mejor forma de controlar una enfermedad viral es erradicándola de un

área mediante cuarentenas, inspecciones y sistemas de certificación. Sin embargo, las
cuarentenas en ocasiones son ineficaces debido a la existencia de huéspedes
asintomáticos, el período de incubación que transcurre después de haberse producido
la inoculación y la ausencia de síntomas visibles en las semillas y plantas.
La erradicación de las plantas enfermas para eliminar el inóculo presente
en terreno puede en algunos casos ser de utilidad para el control de la enfermedad. De
la misma manera, las plantas pueden estar a salvo de ciertos virus protegiéndolas de
los vectores de esos patógenos. El control de los insectos vectores y la erradicación de
malezas que les sirven de hospedantes, es útil para controlar la enfermedad.
Como un ejemplo del control de vectores, está el caso de los nemátodos.
Las pérdidas que ocasionan los virus transmitidos por nemátodos pueden reducirse de
manera considerable al fumigar los suelos para controlar las poblaciones de dichos
vectores. Actualmente no se dispone de sustancias químicas viricidas para controlar las
enfermedades virales, sin embargo la aplicación foliar de algunas sustancias
reguladoras del crecimiento, tales como el ácido giberélico, ha sido eficiente para
estimular el crecimiento de las yemas axilares inhibidas por virus.

14.3 ENFERMEDADES PRODUCIDOS POR NEMATODOS

14.3.1 ENFERMEDADES:

Existen nemátodos que forman quistes en las nodosidades de las raíces,

como Meloidogyne.

179
 Forman quistes libres sobre las raíces, como Heterodera.

Otros
viven en el suelo sin formar quistes, como Pratylenchus

Otros nemátodos atacan las hojas, como Aphelenchoides o el tronco o el tallo, como
Ditylenchus.

180
 14.3.2 SÍNTOMAS CAUSADOS POR LOS NEMATODOS

Los nematodos que infectan a las plantas producen síntomas tanto en

las raíces como en los órganos aéreos de las plantas. Los síntomas de la raíz
aparecen en forma de nudos, agallas o lesiones en ella, ramificaciones por nematodos
van acompañadas por bacterias y hongos saprofitos o fitopatogenos.

Estos síntomas con frecuencia van acompañados por síntomas no

característicos en los órganos aéreos de las plantas y que aparecen principalmente en
forma de un menos crecimiento, síntomas de deficiencias en nutrientes, síntomas de
deficiencia en nutrientes como el amarillamiento del follaje, el marchitamiento excesivo
en tiempo cálido o seco, una menor producción de las plantas y una baja calidad de
sus productos.

Algunas especies de nematodos invaden los órganos aéreos de las

plantas que las raíces, y en ellos producen agallas, pudriciones y lesiones necróticas,
retorcimiento o deformación de las hojas y tallo y un desarrollo anormal de los verticilos
florales. Algunos nematodos atacan a los granos o gramíneas formando agallas llenas
de ellos mismos en vez de semillas.

14.3.3 CONTROL

En la actualidad se dispone de varios métodos eficientes para controlar a

los nematodos, aunque ciertos factores, tales como los costos y los tipos de cultivo,
limitan su aplicabilidad en determinados casos. Se emplean cuatro tipos generales de
métodos de control.

El control mediante métodos de cultivo, control biológico a través de

variedades resistentes y algunos otros nematodos, control mediante agentes físicos,
como por ejemplo el calor y el control mediante compuestos en la practica a las
enfermedades de las plantas ocasionadas por nematodos.

181
 CAPITULO XV. ENFERMEDADES ABIOTICAS

15.1 INTRODUCCIÓN

os factores abióticos que pueden afectar adversamente la salud de las plantas

incluyen condiciones ambientales como lo son las condiciones extremas de
temperatura, exceso o falta de agua, luz, o nutrientes así como también condiciones
anormales como la sequía, inundaciones y/o prácticas culturales adversas. Estas
enfermedades pueden resultar de una interacción que ha estado en efecto por un
periodo de tiempo largo, entre la planta y uno o mas factores como lo son la falta de
espacio para el crecimiento de la raíz, la presencia de niveles crónicos o agudos de
contaminantes de aire o agua o la presencia de pH’s extremo en el suelo.

Las prácticas culturales posiblemente causen daño debido a la compactación del

suelo, el acarreo de herbicidas usados para controlar malezas, y heridas mecánicas
como el daño a la corteza de un árbol por una podadora de césped. Adicionalmente,
las plantas pueden tener anormalidades genéticas. La mayoría de las enfermedades
abióticas causan síntomas generalizados como marchitamiento, amarillamiento, el
desarrollo de hojas mas pequeñas que las normales, crecimiento retardado, muerte de
las ramas, coloración foliar temprana, y una producción de semillas mas profusa.
Algunas veces se pueden observar síntomas muy similares en especies de plantas
muy diferentes.

Las plantas se desarrollan normalmente dentro de ciertos límites de los distintos

factores que constituyen su medio. Estos factores incluyen la temperatura, la luz, el pH
y la humedad del suelo, la humedad atmosférica, los contaminantes del suelo y de la
atmósfera, los nutrientes y b estructura del suelo. Aun cuando todos estos factores
influyen sobre el crecimiento de todas las plantas en la naturaleza, su importancia es
considerablemente mayor en el caso de plantas que con frecuencia son cultivadas en
zonas que apenas satisfacen los requerimientos para su desarrollo normal.

Además, es frecuente que las plantas cultivadas se desarrollen o mantengan en

ambientes totalmente artificiales (en invernaderos, casas, almacenes, etc.) o sean

182
sometidas a varios métodos de cultivo (como fertilización, irrigación, aspersión con
plaguicidas, etc.) que pueden afectar su crecimiento en forma considerable.

15.2 CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES

De acuerdo al agente causal las enfermedades se clasifican en:

15.2.1 ENFERMEDADES INFECCIOSAS O BIÓTICAS

Enfermedades ocasionadas por hongos, plantas supériores parasitas,

virus y tiroides, nemátodos y protozoarios

15.2.2 ENFERMEDADES NO INFECCIOSAS O ABIÓTICAS

Enfermedades no infecciosas o abióticas (Enfermedades debidas a t

emperaturas muy altas o muy bajas, Falta o exceso de humedad en el suelo, Falta o
exceso de luz, Falta oxígeno, Contaminación atmosférica, Deficiencia de Nutrientes,
Toxicidad minera, Acidez o alcalinidad del suelo (pH), Toxicidad de los plaguicidas,
Prácticas agrícolas inadecuadas).

A) CONCEPTO
Son aquellas enfermedades causadas por factores ambientales (o
agentes abióticos) y que causan anomalías en las plantas sin provocar una infección,
ya que no penetran ni se colonizan en la planta.

Las enfermedades abióticas no son infecciosas, dado que no

pueden dispersarse de una planta a otra. Sin embargo, la mayor influencia del estrés
abiótico es que puede debilitar a la planta hospedante y predisponerla al ataque de
patógenos bióticos. Las prácticas culturales aplicadas en forma inadecuada, como el
riego o la fertilización, pueden terminar en enfermedades abióticas (pforestal, 2008)

B) CARACTERÍSTICAS GENERALES

Las enfermedades no infecciosas se producen en ausencia de

patógenos y, por lo tanto, no pueden ser transmitidas de plantas enfermas a plantas
183
sanas. Este tipo de enfermedades pueden afectara las plantas en cualquiera de sus
etapas de desarrollo, ya sea en la etapa de semilla, plántula, planta madura o fruto y
pueden ocasionar daños en el cultivo, durante el almacenamiento o incluso en el
cercado. Los síntomas producidos por las enfermedades no infecciosas varían en
clase y severidad (Agrios, 1995). Martínez, (2008) Menciona algunas características
generales que pueden ayudar a diferenciar entre los estreses bióticos y abióticos son:

Bióticos
 Evidencia física (señas) del organismo causal se observa a simple vista. Como
por ejemplo insectos, micelio o esporas de un hongo o madrigueras de animales.
 Las enfermedades bióticas infectan progresivamente (machas cafés o
amarillentas que se agrandan con el tiempo).
 Los estreses bióticos no se observan en ninguna otra especie de plantas en el
área.

Abióticos
 Puede que no haya evidencia física en las plantas. Las deficiencias
nutricionales, toxicidades químicas, déficit de aeración o daño por heladas
producen síntomas pero no dejan señas.
 El daño abiótico puede o no ser progresivo a través del área. En un gran número
de los casos el daño abiótico aparece repentinamente.
 El daño abiótico puede afectar a un gran número de especies de plantas en el
área.

C) DIAGNOSIS

Agrios (1995) Menciona que la diagnosis se facilita por la

presencia, sobre la planta, de síntomas característicos que se sabe se deben a la
falta o al exceso de algún determinado factor. En ocasiones, la diagnosis se logra
mediante el examen y análisis cuidadosos de las condiciones climáticas que
prevalecían desde antes de la aparición de la enfermedad, los cambios recientes
que se observan en los niveles de contaminantes del suelo y de la atmósfera en la
zona donde se desarrollan las plantas o cerca de ella y las prácticas agrícolas o los
incidentes que se produzcan durante el curso de estas prácticas, efectuadas antes
de la aparición de la enfermedad.

184
 Sin embargo, es frecuente que los síntomas de varias
enfermedades no infecciosas sean muy comunes y se asemejen bastante a los que
ocasionan varios virus, mico-plasmas, etc., y muchos patógenos de la raíz. Es
necesario obtener primero pruebas de que las plantas se encuentran libres de
patógenos que pudieran ocasionar enfermedad y ésta debe reproducirse en plantas
sanas después de haberlas expuesto a condiciones semejantes a las que se piensa
son la causa de su enfermedad. Además para determinar entre los factores del
medio ambiente que ocasionan síntomas similares, el investigador debe sanar las
plantas enfermas y de ser posible cultivarlas bajo condiciones en las que el grado o
la cantidad del factor del medio que se sospeche que participa en la enfermedad,
ya han sido ajustadas a su nivel normal (Agrios, 1995).

D) CONTROL

Las enfermedades no infecciosas de las plantas pueden controlarse al

evitar los valores extremos en las condiciones del ambiente que son responsables de esas
enfermedades, o bien al brindarles protección a las plantas o al suministrarles sustancias
que pudieran llevar esas condiciones a niveles favorables para el desarrollo normal de
las plantas (Agrios, 1995).

E) ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR CONDICIONES

CLIMÁTICAS

e.1) EFECTOS DE LA TEMPERATURA

Las plantas se desarrollan normalmente dentro de límites de

temperatura que van de 1 a 40°C, pero la mayoría de los tipos de vegetación se desarrollan
óptimamente entre 15 y 30°C. Las plantas perennes y los órganos en reposo, como las
semillas y corros de las plantas anuales, sobreviven a temperaturas muy por arriba o muy
por debajo del rango normal de temperatura (de 1 a 40°C). Sin embargo, los tejidos
jóvenes y en proceso de crecimiento de la mayoría de las plantas y todo el proceso de
desarrollo de la mayoría de las plantas anuales, habitualmente son muy sensibles a las
temperaturas cercanas a los valores extremos de ese intervalo.

Las plantas, también difieren en su capacidad para resistir

185
 los valores extremos de temperatura en las diferentes etapas de su desarrollo. Así, las
plantas adultas y endurecidas son más resistentes a las bajas temperaturas que las
plántulas jóvenes. Asimismo, los diferentes tejidos u órganos de una misma planta varían
ampliamente en su sensibilidad a esas bajas temperaturas. Las yemas son más
sensibles que las ramitas, mientras que las flores y los frutos recién formados son más
sensibles que las hojas, y así sucesivamente.

e.1.1) Efecto de las Altas Temperaturas.- Por lo general,

las plantas se dañan más rápido y en mayor grado cuando las temperaturas sobrepasan
el valor máximo que permite su desarrollo que cuando son inferiores al valor mínimo.
Sin embargo, rara vez se dan en la naturaleza temperaturas demasiado altas. Las
temperaturas altas al parecer despliegan sus efectos sobre las plantas conjuntamente
con los efectos de otros factores del medio ambiente, en particular la luz excesiva, la
sequía, la falta de oxígeno o los fuertes vientos que van acompañados de una baja
humedad relativa. Las altas temperaturas normalmente son las responsables de los daños
de quemaduras de sol que aparecen sobre las superficies expuestas al sol de los
frutos carnosos y hortalizas.

Esto causa cambios de color, la apariencia ampulosa y

húmeda y una desecación de los tejidos localizados bajo la cáscara que corresponden
a las zonas hundidas de la superficie del fruto. Las hojas de las plantas suculentas,
también pueden formar síntomas de quemadura de sol, especialmente cuando los
días cálidos y soleados llegan después de los períodos de los días nublados y
lluviosos. Las zonas irregulares de las hojas adquieren una tonalidad verde pálido al
principio, pero al cabo de cierto tiempo se colapsan y forman manchas secas de color
café. Las temperaturas demasiado altas que predominan a nivel de la superficie del
suelo en ocasiones matan a las plántalas jóvenes o producen cancros en la corona de
los tallos de las plantas maduras.

Las altas temperaturas y la alta luminosidad pueden quemar

y matar el cambium, que es la capa de células que tienen un crecimiento activo y que
esta localizada justo abajo de la corteza de los árboles o arbustos. La madera se
contrae mientras muere y se seca. Así mismo la corteza se abre y se predispone al
ataque de hongos causantes de agallas (Martínez, 2008).

186
 Torres, 1998. Menciona que la deshidratación celular
no se produce solamente por la formación de hielo en su interior, sino también por
transpiración, especialmente durante aquellos días más soleados y cálidos del
invierno, que promuevan la transpiración intensa de las hojas, sin un deshielo
compensador en las capas superficiales del suelo o en los troncos de los
árboles, que permita reemplazar la pérdida del agua transpirada.

El mismo autor dice que en cuanto a los efectos

perjudiciales del calor en las plantas adultas, son solo de tener en cuenta cuando el
tronco y ramas de los árboles expuestos a la insolación directa, reciben cantidades de
calor superiores a las que puedan devolver por radiación. Los árboles se protegen
a sí mismos de los efectos perjudiciales del calor excesivo. Los que crecen en
sitios despejados desarrollan más las ramas inferiores de sus copas, para que
su tronco no esté expuesto a la insolación directa o desarrollan una corteza más
dura y corchosa en sus caras del tronco más expuestas a los rayos solares.

Los daños por insolación excesiva se manifiestan en

forma de quemaduras más o menos extensas en la corteza y cambium,
especialmente en las zonas orientadas al mediodía. En las resinosas jóvenes de
una savia, los daños más importantes producidos por el calor son los originados
indirectamente por el excesivo caldeamiento del suelo, sobre todo en los viveros de
suelo arenoso, cuya menor conductividad les permite alcanzar temperaturas de
hasta 50°C. Las plantitas de los semilleros se mueren en masa si estas
condiciones persisten de quince a treinta minutos (Torres, 1998).

e.1.2) Efecto de las Bajas Temperaturas.- Los daños más

notorios que sufren los cultivos son ocasionados por las bajas temperaturas y no por
las altas temperaturas. Las bajas temperaturas, incluso por arriba del punto de
congelación, dañan a las plantas de climas cálidos, como el frijol y el maíz.

El daño ocasionado por las heladas tardías a los ápices

meristemáticos jóvenes o a las plantas herbáceas y completar la muerte, debido al frío
de las yemas. Las bajas temperaturas de invierno destruyen las raíces jóvenes de
árboles como el manzano, y producen también el agrietado de la corteza y el desarrollo
del cancro de los troncos y ramas grandes en particular de las superficies expuestas
187
al sol de varios tipos de árboles frutales. Los cortes transversales de las ramas de
esos árboles muestran un anillo negro en la madera o bien una condición de "corazón
negro" en ella.

Los efectos de las bajas temperaturas invernales los

padecen principalmente las coníferas y frondosas de hoja perenne cuando son
jóvenes o cuando se trata de especies exóticas introducidas en nuestro país.
Las épocas de heladas intensas se corresponden con las noches frias, tranquilas y
despejadas de los periodos anticiclónicos, debido a la mayor pérdida por
radiación del calor del suelo, especialmente en presencia de aire muy seco y
frío. Los frios intensos hielan sus capas más superficiales y paralizan la actividad
absorbente de las raíces, sin que pueda ser sustituida el agua evaporada por
transpiración. (Torres, 1998)

Torres. 1998. Menciona que al aumentar su volumen por

las heladas, el suelo tiende a desplazarse hacia arriba, arrastrando consigo las
plantas que crezcan en él. Al producirse el deshielo, dichas plantas parecen
haber sido arrancadas. Estos daños, mucho más frecuentes en los terrenos
compactos, se evitan instalando los viveros en terrenos sueltos y protegiendo
los semilleros con cubiertas protectoras que impidan las heladas excesivas del
suelo. Los árboles jóvenes de hoja persistente plantados en el otoño suelen
presentar también síntomas de deshidratación foliar por carecer durante el
invierno de sistemas radicales suficientemente desarrollados que les permitan
extraer del suelo helado el agua perdida por transpiración. Por ello conviene
plantar al finalizar el invierno a fin de dar a las plantas el mayor tiempo posible
para el desarrollo de su sistema radical.

Las bajas temperaturas, por otro lado, dañan a las plantas

principalmente al inducir la formación de cristales de hielo entre las células o en el
interior de ellas. El agua pura de los espacios intercelulares se congela primero a casi
0°C, mientras que el agua del interior de las células contiene sustancias disueltas
que, dependiendo de su naturaleza y concentración, disminuye el punto de
congelación del agua hasta en varios grados centígrados. Sin embargo, por debajo
de ese nivel, se forman cristales de hielo dentro de la célula, los cuales rompen su
membrana plasmática y la dañan e incluso pueden propiciar su muerte.
188
 Incluso cuando los cristales de hielo sólo se formen en los
espacios intercelulares, las células y los tejidos pueden sufrir daños ya sea por la
presión hacia adentro que ejercen los cristales de hielo o por el flujo de agua desde su
protoplasma hacia los espacios intercelulares. Esta pérdida (debida al flujo de agua)
ocasiona la plasmólisis y la deshidratación del protoplasma, y después, su coagulación.
La rapidez con la que disminuye la temperatura en un tejido también es importante
debido a que afecta el volumen de agua contenido en una célula y, por lo tanto, el
punto de congelación de sus contenidos. La velocidad de derretimiento rápido
inunda la zona comprendida entre la pared celular y el protoplasto y produce el des -
garre y rompimiento de este último en caso de que sea incapaz de absorber
rápidamente el agua proveniente del derretimiento de los cristales de hielo que
hay en los espacios intercelulares.

e.2) EFECTOS DE LA HUMEDAD

Las especies forestales que vegeten normalmente en suelos

húmedos son menos resistentes a las sequías que otros individuos de la misma
especie (Torres, 1998)

e.2.1) Efectos del Bajo Contenido de Humedad del

Suelo.- Agrios (1995) Menciona que existe la posibilidad de que las alteraciones en la
humedad del suelo, más que cualquier otro factor del medio, sean responsables de que
en grandes extensiones de tierra la mayoría de las plantas se desarrollan en forma
deficiente y sean año tras año improductivas. Los volúmenes deficientes de agua de que
disponen las plantas en esas zonas hacen que muestren un menor desarrollo, se
enfermen o incluso mueran.

El mismo autor dice que las plantas que se desarrollan

en suelos con humedad deficiente casi siempre se atrofian, tienen un color que va del
verde pálido al amarillo claro, forman hojas pequeñas, presentan epinastia, producen
escasos frutos y flores y, en caso de que la sequía continúe, se marchitan y mueren.
Aunque las plantas anuales son mucho más susceptibles a los períodos cortos de
humedad deficiente, incluso los árboles y las plantas perennes sufren daños al someterse
a peno- dos prolongados de sequía y muestran además, un menor crecimiento, pequeñas
hojas chamuscada y ramitas cortas, muerte descendente, defoliación y finalmente,

189
marchitamiento y muerte. Las placa tas debilitadas por la sequía también son más
susceptibles a ciertos patógenos e insectos.

Torres. 1998 Menciona que los síntomas más

característicos de los daños por sequía son, como ya hemos indicado, los
fenómenos de marchites, las decoloraciones pardo-amarillentas del follaje de
coníferas y frondosas, la desecación de sus hojas a partir de sus bordes o
extremidades, la paralización del crecimiento y la muerte parcial o total de las
especies afectadas.

Los daños producidos por la sequía varían,

además, con las especies forestales y con su edad, localización y procedencia.
En relación con la mayor o menor resistencia de los árboles a la sequía hay
menos información de la que podía esperarse para este tipo de daños, debido
principalmente a su dependencia de numerosos factores muy variables y a que
sus efectos no son inmediatos. Una característica que aumenta la resistencia de
ciertas especies forestales a la sequía es su posibilidad de incrementar la
densidad del jugo celular, por estar comprobado que la mayor densidad del
protoplasma se corresponde con una mayor resistencia a los daños
producidos por falta de agua en el suelo (Torres, 1998)

El daño por sequía se produce en las plantas debido a

que las raíces la cantidad de transpiración sobrepasa la cantidad de agua absorbida
por las raíces. La deficiencia de agua se equilibra en la noche o durante los periodos
de lluvia o rocío cuando la transpiración disminuye o cesa. Sin embargo cuando el
suelo se seca y las raíces no pueden absorber la misma cantidad de agua que la que
se pierde por evaporación y otros procesos y se desarrolla un estrés fisiológico. Si la
condición continúa las hojas pierden su turgencia, se marchitan, se ponen amarillas y
finalmente mueren (Martínez, 2008)

e.2.2) Efectos del bajo contenido de humedad relativa

Por lo común es temporal y rara vez produce daños. Sin
embargo, cuando se combina con las altas temperaturas y la rápida velocidad del
viento, hace que el follaje de las plantas pierda una cantidad excesiva de agua, lo cual
favorece la quemadura de las hojas, el marchitamiento de los frutos y la mar chitez
temporal o permanente de las plantas.

190
 Las condiciones de baja humedad relativa son,
en particular, bastante comunes y perjudiciales para las plantas de ornato
durante el invierno. En los departamentos y casas modernas, la calefacción
proporciona temperaturas adecuadas para el desarrollo de las plantas, pero con
frecuencia seca el aire hasta humedades relativas que van del 15 al 25% y que son
similares a las del clima del desierto. Las plantas cultivadas en macetas y que se
mantienen en esas condiciones, no sólo absorben el agua con mucha más rapidez,
muestran un menor desarrollo y se empiezan a marchitar en poco tiempo, sino sus
hojas, en particular las que se localizan en la parte inferior de muchos tipos de
plantas, se cubren de manchas o se chamuscan, caen prematuramente y sus
flores súbitamente se marchitan y se desprenden.

e.2.3) Efectos del Alto Contenido de Humedad del

Suelo.- La humedad excesiva del suelo donde las plantas crecen es un fenómeno
mucho menos frecuente que la sequía, provoca daños inmediatos y de mayor
consideración o incluso la muerte de las plantas que los que ocasiona la falta de
humedad. Un drenaje inadecuado hace que las plantas carezcan de vigor, se marchiten
con frecuencia y hace que las hojas tengan un color verde pálido o verde amarillento.
Cualquier inundación que se produzca durante la estación de crecimiento de las
plantas produce un marchitamiento permanente y la muerte de las plantas suculentas
anuales al cabo de 2 ó 3 días. De la misma forma, las inundaciones destruyen a los
árboles, pero es común que los daños se manifiesten con menor rapidez, máxime
cuando las raíces de esos árboles se han mantenido constantemente sumergidas
durante varias semanas. Debido a la excesiva humedad del suelo ocasionada por las
inundaciones o por un drenaje insuficiente, las raíces fibrosas de las plantas se pudren,
probablemente debido a un menor abastecimiento de oxígeno. La falta de oxígeno
ocasiona tensión, asfixia y desintegración de la mayoría de las células radicales. Las
condiciones anaerobias y húmedas propician el desarrollo de microorganismos
anaerobios que, durante las etapas de su ciclo de vida, forman sustancias como
los nitritos que son tóxicos para las plantas. Además, las células de la raíz que han sido
dañadas directamente por la falta de oxígeno, pierden su permeabilidad selectiva y
permiten que metales tóxicos y otros compuestos sean absorbidos por la planta.
Asimismo, cuando mueren los tejidos de la raíz, los parásitos facultativos ocasionan
más daños, ya que se benefician ampliamente por el nuevo ambiente. Así, la marchites
de las plantas, que se produce un poco después de que se ha producido una
191
inundación, tal vez sea el resultado de la falta de agua (debida a la muerte de las
raíces) en los órganos de la planta que se localizan por arriba del nivel de la
superficie del suelo, aunque existe la posibilidad que participen también las
sustancias tóxicas translocadas.

En ocasiones, aparecen sobre las hojas o tallos de las

plantas zonas húmedas oscuras o negras, o bien sus raíces y la parte inferior de su
tallo pueden ennegrecerse y pudrirse debido a la infección que producen los mi-
croorganismos patógenos, a los que favorece el riego excesivo de las plantas. Después
de un periodo de sequía, no debe efectuarse un riego excesivo y repetido del suelo,
sino un riego gradual hasta lograr un riego normal. Por lo general, el riego del suelo
debe realizarse lo más uniforme que sea posible.

Otro síntoma común de las plantas de ornato (y en

ocasiones de las plantas que crecen a la intemperie) que se debe a la humedad
excesiva, es el denominado edema o hinchamiento. Las "protuberancias" son
pequeñas masas de células que se dividen, expanden y sobresalen de la
superficie normal de la hoja y que en principio forman agallas o hinchamientos
blanco-verdosos. Más tarde, la superficie expuesta de esos hinchamientos adquiere
un color rojizo y una textura de corcho.

e.3) EFECTOS DEL OXÍGENO (CONCENTRACIONES)

Agrios (1995) Menciona que en la naturaleza, las bajas

concentraciones de oxígeno casi siempre se relacionan con las altas, temperaturas o
con la humedad excesiva del suelo. La falta de oxígeno da como resultado la desecación
de las raíces de diferentes tipos de plantas que crecen en suelos saturados de agua
como se mencionó anteriormente con respecto a los efectos que tiene la humedad
sobre el desarrollo de las plantas. La combinación de humedad excesiva del suelo
y las altas temperaturas del suelo y de la atmósfera causa el colapso de la raíz de las
plantas. La primera condición, al parecer, disminuye la cantidad de oxígeno disponible
para las raíces, mientras que la otra incrementa su cantidad hasta un nivel adecuado
para el desarrollo de las plantas. La acción conjunta de ambos factores origina una
deficiencia extrema en la concentración del oxígeno en las raíces de las plantas y
produce su desintegración y muerte.
192
 Así mismo Agrios (1995) Menciona también que las bajas
concentraciones de oxígeno ocurren también en la parte central de los frutos carnosos
u hortalizas en el campo, en particular durante las etapas de rápida respiración a altas
temperaturas, o durante el almacenamiento de esos órganos en montones bastante
voluminosos.
El exceso de agua estancada del suelo, especialmente en
los de naturaleza arcillosa, es la causa de que las raíces de las plantas no dispongan
del oxígeno necesario para su respiración radicular. El agua corriente lleva
disuelto bastante oxígeno para las necesidades de las plantas acostumbradas a
vivir a orillas de los arroyos y de las corrientes de agua. En cambio, el agua
estancada pierde rápidamente su oxigeno hasta límites inferiores a los necesarios
para la respiración de las especies forestales. Si el exceso de agua del suelo es de
corta duración, no se producen daños apreciables (Torres, 1998)

e.4) EFECTOS DE LA LUZ

La iluminación inadecuada de las plantas retarda la síntesis

de clorofila y hace que muestren un escaso desarrollo y formen largos entrenados, lo
cual provoca la formación de hojas con un color verde pálido, un crecimiento espigado
y la caída prematura de sus flores y hojas. A esta condición se le conoce como
etiolación. Las plantas etioladas se encuentran a la intemperie sólo cuando crecen
muy cerca unas de otras o cuando se desarrollan cerca de árboles u otros objetos. Sin
embargo, la etiolación con varios grados de desarrollo es un fenómen2o bastante
común en plantas de ornato y también en invernaderos, almácigos y lugares fríos,
donde con frecuencia las plantas reciben una iluminación inadecuada. Las plantas
etioladas casi siempre son delgadas y altas, y susceptibles al acame.

La iluminación excesiva es un fenómeno que ocurre rara vez

en la naturaleza y que pocas veces daña a las plantas. Muchos de los daños que se le
atribuyen a la luz son probablemente el resultado de las altas temperaturas que actúan
junto con las altas intensidades lumínicas. Sin embargo, la iluminación excesiva al
parecer ocasiona los daños por quemadura de sol que sufren las vainas de las
plantas de frijol que crecen a grandes altitudes donde, debido a la ausencia de
polvo y otros factores, llegan a la tierra cantidades mayores de luz de onda corta. En
esas vainas se desarrollan pequeñas manchas, las cuales con rapidez adquieren un
193
color café o café rojizo y más tarde se contraen. La luz del sol que incide en exceso
sobre plantas que necesitan de menos luz con frecuencia da lugar a la aparición
de manchas plateadas o café–amarillentas sobre sus hojas. Las plantas que se llevan
con rapidez hacia una zona con una intensidad luminosa bastante distinta, con
frecuencia sufren defoliación general.

e.5) CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA

Las actividades del hombre centradas en la generación de

energía, en la producción de alimentos y en la eliminación de desechos dan como
resultado la liberación a la atmósfera, de varios contaminantes que alteran el
metabolismo de las plantas y les inducen enfermedad. Los daños que ocasiona la
contaminación atmosférica sobre las plantas, en particular en torno a ciertas
factorías, se ha reconocido durante casi un siglo. Sin embargo, su alcance e
importancia aumentaron con la llegada de la revolución industrial, y es probable que
sigan aumentando conforme se incrementa, industrialización, urbanización y población
mundiales (Agrios, 1995).

Torres. 1998 Menciona que la intensidad de los daños

producidos por las sustancias tóxicas de la atmósfera en las especies forestales,
varía principalmente con la época del año y con la distancia de las especies al
origen de los humos. La intoxicación atmósferica en las ciudades o en sus
proximidades es mayor en los meses del invierno por los humos de las calefacciones.
Los desordenes de las plantas causadas por contaminantes
del ambiente varían con concentración del contaminante, la duración de la exposición,
la susceptibilidad natural de las plantas y las condiciones ambientales que afectan las
plantas antes y durante la exposición. Heridas visibles por los contaminantes se
clasifican en dos, agudas y crónicas (Martínez, 2008).

Tipos de Daños que Ocasionan en las Plantas

La mayoría de los contaminantes atmosféricos que

ocasionan daños en las plantas son gases, pero ciertas partículas o polvos también
afectan a la vegetación. Algunos contaminantes gaseosos como el etileno, el
amoniaco, el cloro y en ocasiones los vapores de mercurio, ejerces sus efectos nocivos
194
sobre ciertas áreas limitadas. Con mayor frecuencia afectan a las plantas o a sus
productos que han sido almacenados en lugares muy poco ventilados, ya que en
estos lugares las mismas plantas producen esos contaminantes (como sucede con el
etileno); no obstante, esos compuestos contaminantes pueden provenir de escapes en
el sistema de refrigeración, como en el caso del amoniaco. La altas concentraciones de
estos compuestos químicos o la exposición prolongada a ellos producen síntomas
evidentes y en ocasiones característicos (como la necrosis) en las plantas que han
sido afectadas. Sin embargo, lo que reviste mayor importancia desde el punto de vista
económico es el hecho de que cuando las plantas se exponen a dosis menores a las
que ocasionan daños considerables, puede manifestarse todavía su crecimiento y
productividad debido a la interferencia que ejercen los contaminantes sobre su
metabolismo. Además, parece ser que la exposición prolongada de las plantas a
los contaminantes atmosféricos las debilita y predispone al ataque por insectos y
algunos otros patógenos.
Torres. 1998 Menciona que los daños más
intensos se producen siempre en primavera. En las frondosas, durante su foliación
y en las resinosas, durante el crecimiento de los brotes jóvenes, por ser ésta la época
de mayor intensidad respiratoria y por tanto de mayor predisposición de las Hojas y
nuevos brotes.

Cuadro de Fuentes Principales de Contaminantes Atmosféricos Fuente: Agrios (1995)

Contaminante Fuente Toxicidad

Escape de maquinas de combustión interna
Ozono A partir de la estratosfera
A partir de los relámpagos
Nitratos de peroxiacilo Maquinas de combustión interna
de 0.3 a 0.5
Bióxido de azufre (SO2) Chimeneas de fabricas ppm
Escape de maquinas de combustión interna
Bióxido de nitrógeno
(NO2) A partir del oxígeno y nitrógeno de combustión de 2 a 3 ppm
Fluoruro de hidrógeno Chimeneas de fabricas que procesan minerales y de 0.1 a 0.2pp
(HF) petróleo mil millones
Cloro (Cl2) y cloruro de Refinerías, fabricas de vidrio e incineración de
hidrógeno (HCL) plásticos a 0.1 ppm
Escape de automóviles a 0.05 ppm
Etileno (CH2CH2) Combustión de gas, carbón y aceites
A partir de frutos maduros en almacén
Materia dividida en Polvo de carreteras y fábricas de cemento
partículas (polvos) Combustión de carbón y otros productos.

195
 Como Afectan los Contaminantes Atmosféricos a
las Plantas. La concentración a la cual cada contaminante ocasiona daños en las
plantas varía con la especie de que se trate e incluso con la edad de ésta o sus
órganos. Conforme aumenta el tiempo de exposición de la planta al contaminante, los
daños que se producen en ella se deben a las concentraciones cada vez más
pequeñas del contaminante, hasta que se alcanza un umbral mínimo de daños por
dosis. Los daños que causan en las plantas aumentan en general al aumentar la in-
tensidad de luz, la humedad del suelo, la humedad relativa y la temperatura, así como
ante la presencia de otros contaminantes atmosféricos.

En las frondosas, se observa también la desecación

de los bordes de las hojas o de las zonas del mesofilo comprendidas entre las
nerviaciones principales, apareciendo a su vez otras manchas amarillentas o rojizas
irregularmente distribuidas. Los daños intensos, si se hacen crónicos, conducen a la
paralización total del crecimiento de coníferas y frondosas y a la muerte de los
árboles afectado (Torres, 1998).

e.1) OZONO

El ozono daña a las hojas de las plantas que

han estado expuestas incluso durante algunas horas a concentraciones de 0.1 a 0.5
partes por millón (ppm). Este gas es absorbido por las hojas a través de sus estomas
y daña principalmente al parénquima en empalizada, pero también daña a otras células
al romper su membrana. Las células afectadas que se encuentra cerca de los
estomas se colapsan y mueren y aparecen lesiones necróticas blancas (deco -
loradas), primero en el lado superior de la hoja y después en cualquiera de las
superficies de ella.

e.2) DIÓXIDO A AZUFRE

El dióxido de azufre daña a las plantas a

concentraciones tan bajas como 1 a 5 ppm. Debido a que las plantas absorben éste
gasa través de los estomas de sus hojas, las condicionan que favorecen o inhiben la
apertura de estas estructuras afecta de manera semejante la c de dióxido de azufre que
han absorbido las plantas. Después de haber sido absorbido por hojas, el dióxido de

196
azufre reacciona con el agua y forma iones sulfito que son fitotóxicos. Sin embargo,
éstos son oxidados lentamente en la célula para producir iones sulfato inocuos.
Así, en caso de que las plantas absorban con menor rapidez el dióxido de azufre,
tendrán la capacidad de protegerse cuando aumente la concentración de los iones
fitotóxicos de sulfito.

e.3) LLUVIA ÁCIDA

Es el resultado de las actividades humanas,

sobre todo la combustión de energéticos provenientes de fósiles (petróleo, carbón, gas
natural) y de la fundición de los minerales de sulfuro. Estas actividades liberan en la
atmósfera grandes cantidades de óxidos de azufre y de nitrógeno que, cuando entran
en contacto con la humedad atmosférica, se convierten en dos de los ácidos más
fuertes que se conocen (sulfúrico y nítrico) y que se precipitan al suelo con la lluvia y la
nieve.

En los experimentos en los que se aplicó lluvia ácida (pH de 3.0) a plantas
experimentales demostraron que, en algunas condiciones, las hojas catadas
mostraron perforaciones, manchas y enrollamientos y que las plantas tratadas, con o
sin síntomas, a veces disminuían su peso seco. Asimismo, se observó que un mayor
número de semillas de algunas especies vegetales germinaba cuando en el suelo,
donde se sembraban, se aplicaba lluvia ácida, que cuando ésta no era aplicada y
ocurría lo opuesto en el caso de otras especies

F) ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR OTRAS CAUSAS

F.1) DEFICIENCIA DE NUTRIENTES

Las plantas necesitan de varios elementos minerales para

desarrollarse normalmente. Cuando su cantidad en las plantas es mucho menor que
los niveles mínimos que requieren las plantas para desarrollarse normalmente, estas
últimas se enferman y muestran varios síntomas externos e internos. Los síntomas
pueden aparecer en cualquiera de los órganos de la planta, incluyendo hojas, tallos,
raíces, flores, frutos y semillas. Las exigencias en sales minerales del suelo de las
distintas especies forestales, e incluso de los individuos de una misma especie, son
diferentes y por ello se hacen sentir de forma distinta las faltas o carencias de unas u

197
otras sustancias, hasta el extremo de no poderse aplicar a otras especies, los
diagnósticos de las enfermedades motivadas por la carencia de un nutriente en una
especie forestal determinada.

f.1.1) Síntomas

Estos síntomas por falta de algún macro o

microelemento del suelo consisten generalmente en decolo raciones parciales e
irregulares, de color blanquecino, amarillento o purpúreo de las hojas, que se van
extendiendo desde sus extremidades o bordes hacia sus zonas centrales hasta
decolorarlas e incluso desecarlas totalmente al escasear por completo alguno
de los elementos esenciales para su desarrollo (Torres, 1998). El síntoma más
característico de la falta del micronutriente azufre es la reducción del
crecimiento de las plantas, especialmente de las frondosas, lo que se pone de
manifiesto al reducirles este oligoelemento.

Agrios (1995) Menciona que los tipos de síntomas

que se deben a la deficiencia de un determinado nutriente, dependen
principalmente de las funciones que desempeñe ese elemento en la planta. Es muy
probable que esas funciones sean inhibidas u obstaculizadas cuando el elemento sea
un factor limitante. Algunos síntomas son bastante semejantes a los que se manifiestan
debido a la deficiencia de cualquiera de los elementos minerales, pero es común que
otras características que se utilizan para hacer el diagnóstico de una enfermedad
vayan aunadas a la deficiencia de un determinado elemento.

f.1.2) Descripción de Algunos Nutrientes en la

Planta

NITRÓGENO

Edward J. (2003) Menciona que, el nitrógeno, más

que cualquier otro elemento, facilita el crecimiento rápido y el color verde oscuro.
Las plantas necesitan mucha cantidad de nitrógeno porque forma parte de muchos
compuestos importantes, incluyendo la proteína y la clorofila. Las plantas responden
al nitrógeno de las siguientes maneras:
198
- El nitrógeno acelera el crecimiento. Las plantas que reciben el nitrógeno adecuado
tienen un crecimiento vigoroso, unas hojas grandes y largos entrenudos de tallo.

- Las plantas producen grandes cantidades de clorofila, un pigmento verde oscuro.

- El contenido de proteína del tejido de la planta estará a pleno rendimiento. Un

contenido de proteína más alto hace que la planta sea una fuente mejor de forraje,
alimentación y nutrición humana. Asimismo las plantas usan de una forma óptima el
agua cuando tienen nitrógeno en una cantidad amplia

Deficiencia de Nitrogeno

En todas las plantas un crecimiento lento y la falta de

crecimiento son las señales mas obvias de una escasez de nitrógeno. Debido a que el
nitrógeno está compuesto de clorofila, las plantas deficientes en nitrógeno pierden su
color verde oscuro de planta bien alimentada. A este síntoma se le denomina clorosis.
Las hojas cambian a verde pálido, después a amarillo, empezando por las hojas de
la parte inferior de la planta. En las hierbas, el amarilleo comienza en las puntas de
las hojas, prosigue á través del nervio central y finalmente toda la hoja se vuelve
amarilla. En casos extremos, la hoja se seca, un síntoma llamado encendido. En
plantas latifolias, las hojas son más pequeñas con un amarilleo total.

FÓSFORO

El fósforo también estimula el crecimiento pero en

menor medida que el nitrógeno. El fosforo afecta al crecimiento de la planta de diversas
maneras:

· El fósforo forma parte del material genético (cromosomas y genes) por lo que está
implicado en la reproducción de la planta y la división celular.

· El fósforo forma parte de las sustancias quimicas que almacenan y transfieren

energía en todas los seres vivientes. Sin él todas las reacciones biológicas llegan a
detenerse. En las plantas, los ejemplos de reacciones de energía incluyen la
captura de energía de la luz por la fotosíntesis y el transporte de energía en las raí-
ces para la absorción de nutrientes.

· El fósforo estimula pronto y rápido el crecimiento de la raíz y ayuda a la joven

planta a desarrollar sus raíces. Asimismo ayuda a las plantas a usar agua más
199
 eficientemente, mejorando el agua absorbida por las raíces.

· El fósforo mejora la eficacia de la captura del nitrógeno por las plantas, haciendo
mejor empleo del nitrógeno de fertilizante y reduciendo el riesgo de contaminación
del agua de la ¡erra debida a la lixiviación del nitrato.

· Un fósforo adecuado en el suelo asegura un suministro de suficiente fósforo a la

alimentación de los animales.

Deficiencia.

Una escasez de fósforo puede impedir el

crecimiento, pero la planta permanece verde. Las plantas con deficiencia de fósforo a
menudo presentan un tinte púrpura en sus hojas y tallos, empezando en las hojas más
bajas y más viejas. Una asen de fósforo puede retrasar la madurez de ¡as cosechas
como maíz, algodón, sojas y otras. Algunas cosechas, como las zanahorias,
desarrollan temas de raíz pobres. Por otro lado, un exceso de fósforo del suelo
bloquea a otros nutrientes de la anta como el hierro.

POTASIO

El potasio contribuye al movimiento de los azúcares

producidos por la fotosíntesis dentro de la ares producidos por la fotosíntesis dentro de
la planta, por lo que es importante en el desarrollo y maduración de frutas como la
manzana o los tomates. De forma similar, el potasio es necesario para el crecimiento
adecuado de la raíz y de las cosechas de tubérculos. El potasio actúa para equilibrar
los efectos del nitrógeno, y para un nitrógeno en particular se sugiere una
cantidad de potasio para muchas cosechas. El nitrógeno conduce a un crecimiento
suave pero el potasio promueve un crecimiento más duro. La dureza resulta del mayor
grosor de las paredes de las células.

Deficiencias.

Los agricultores observan las deficiencias de potasio menos a menudo que las de los
nutrientes primarios. Las carencias se producen principalmente en suelos arenosos,
fuertemente lixiviados (especialmente si han sido irrigados) o en suelos orgánicos. El
sobre-fertilización con nitrógeno puede causar una merma de potasio en los tejidos de

200
la planta. Un suelo seco, frío o pobremente aireado puede también retrasar la captura.
La recogida d potasio es más rápida en un pH cercano al neutro.

201
 TOXICIDAD MINERAL

Agrios (1995) Menciona que con frecuencia, los

suelos contienen cantidades excesivas de algunos elementos esenciales o no
esenciales, los cuales a altas concentraciones son perjudiciales para las plantas. De los
elementos esenciales, los que requieren las plantas en grandes cantidades, como el
nitrógeno y el potasio, casi siempre son mucho menos tóxicos (aun cuando su cantidad
sea excesiva) que los cementos que se requieren sólo en cantidades mínimas, como
el manganeso, el zinc y el boro. Sin embargo, incluso entre estos últimos, algunos
microelementos como el manganeso y el magnesio son mucho menos perjudiciales
que otros, como el boro o el zinc. Además, no sólo los elementos difieren en su grado
de toxicidad, sino varios tipos de plantas difieren también en su susceptibilidad a la
toxicidad a un cierto nivel, de un determinado elemento.

Por ejemplo, algunas plantas son dañadas por

cantidades muy pequeñas de níquel pero toleran concentraciones bastante altas de
aluminio.

Torres. 1998 Menciona que el efecto del exceso

de las sales minerales del suelo sobre las plantas forestales está también poco
estudiado. Y aunque se afirma que algunas sales minerales tales como el boro,
cobalto, cobre, cromo, hierro, magnesio, manganeso, níquel y plomo producen
envenenamientos en las plantas al existir en el suelo en cantidades excesivas.

Por exceso

Agrios (1995) Menciona que los daños debidos al

202
exceso de un elemento pueden ser ligeros o severos y casi siempre son resultado del
daño directo que ejerce dicho elemento sobre la célula. Por otra parte, un determinado
elemento puede interferir con la absorción o con la función de otro elemento, de ahí
que produzca los síntomas característicos de la deficiencia de un elemento que ha sido
interferido en sus funciones. Así, la cantidad excesiva de sodio induce la deficiencia de
calcio en las plantas, mientras que la toxicidad del cobre, manganeso o zinc influye
sobre ellas al inducir deficiencia de hierro.

La cantidad excesiva de boro es tóxica para muchos

árboles y hortalizas. Se ha demostrado también que los iones de sodio y cloro
producen los síntomas del crecimiento deficiente y del marchitamiento, como los que
muestran algunos de los árboles a lo largo de las carreteras en las zonas del norte,
donde durante el invierno se lleva a cabo la aplicación de sal para eliminar el hielo de
ellas.
El exceso de fertilizantes minerales se exterioriza
en disminuciones del agua absorbida por las raices, en el débil desarrollo del
sistema radical, en una disminución del proceso de la asimilación y, en
resumen, en una disminución del crecimiento de las plantas (Torres, 1998)

ACIDEZ O ALCALINIDAD DEL SUELO (pH)

El pH del suelo juega un papel importante en la

determinación de cual elemento esta unido al suelo y no esta disponible a la planta. Si
el pH del suelo es demasiado alto o bajo, algunos elementos estarán más inaccesibles
mientras que otros pueden ser tóxicos a la planta (Martínez, 2008).

Agrios (1995) Menciona que las cantidades excesivas

de sales de sodio, en particular del cloruro de sodio, sulfato de sodio y carbonato de
sodio, hacen que aumente el pH del suelo y, por otra parte, ocasionan lo que se
denomina daños por álcalis.

Cuando el suelo es muy ácido, disminuye el

crecimiento de algunos tipos de plantas y aparecen varios síntomas. Por lo común, las
plantas se desarrollan normalmente cuando el pH del suelo va de 4 a 8, pero algunas
de ellas muestran un mejor desarrollo cuando el valor del pH es mínimo, y viceversa.

203
 Los daños ocasionados por un pH bajo se deben,
en la mayoría de los casos, a la gran solubilidad que muestran las sales
minerales en las soluciones ácidas. Estas sales alcanzan posteriormente
concentraciones que, como se señaló anteriormente, son tóxicas a las plantas o
bien impiden la absorción de otros elementos necesarios y ocasionan así los
síntomas característicos de la deficiencia en minerales.

TOXICIDAD DE LOS PLAGUICIDAS

Los herbicidas son compuestos químicos que actúan

específicamente ya sea sobre malas hierbas de hoja ancha (como en el caso de la
atrazina, la simazina, el 2, 4-D y del dicamba o Banvel-D) cuando se aplican sobre
céspedes y cultivos de maíz y otros pequeños granoso bien sobre gramíneas y algunas
malas hierbas de hoja ancha (como en el caso del DCPA) (Dacthal) y el trifluralin
(treflan) cuando se aplican en pastos, huertos, hortalizas y en cultivos con fines
comerciales; además, algunos de estos compuestos tienen un efecto exterminador de
todo tipo de arbusto o mala hierba.

La mayoría de los herbicidas son seguros siempre y

cuando se utilicen en dosis adecuadas y en la época apropiada para controlar las
malas hierbas que crecen entre las plantas de cultivo sanas, pero también deben
aplicarse cuando prevalezcan condiciones ambientales adecuadas.

Las plantas afectadas muestran varios grados de

deformación, amarillamiento, empardecimiento, desecación y desprendimiento de
sus hojas, atrofia e incluso pueden morir. Gran parte de estos daños se deben a dosis
demasiado altas de herbicidas, o cuando se aplican muy a principios de una
estación, en días demasiado fríos o demasiado cálidos o cuando el polvo o las
gotas de rocío de esos compuestos son llevados por el viento hacia plantas vecinas
sensibles, jardines o campos de cultivo en los que se desarrollan plantas sensibles a un
determinado herbicida.

Torres. 1998 Menciona que los herbicidas simples

tales como el clorato o arsenito sódicos, se suelen emplear espolvoreando o
pulverizando las zonas de las que se quieren erradicar las hierbas. Si los
204
tratamientos se hacen en montes arbolados, se suelen presentar síntomas de
desecación en los bordes o extremidades de las hojas de los árboles intoxicados.
Los herbicidas hormonales se están utilizando para proteger a las coníferas de la
competencia de las frondosas no deseadas.

Los herbicidas suprimen o matan ciertas especies de

plantas, mientras que no causan daño a las plantas que no son el blanco de la
aplicación. El daño por herbicidas o una contaminación ambiental puede ocurrir aun
que se tomen todas las precauciones. Sin embargo es más común que pasen cuando
los herbicidas no se aplican correctamente o bajo ciertas condiciones que no son las
apropiadas (Martínez, 2008).

Síntomas

Síntomas del daño por herbicidas varia con el tipo de químico utilizado y no son tan
obvios, excepto por el crecimiento atípico causado por herbicidas que son reguladores
de hormonas. Estos herbicidas pueden causar una supresión drástica del crecimiento,
enrollamiento de las hojas, doblamiento y espiral de las ramas, amarillamiento del
nuevo crecimiento, falla en la producción de yemas vegetativas, ennegrecimiento del
tejido, defoliación y la muerte de la planta (Martínez,2008)

DAÑOS MECÁNICOS

Los daños mecánicos pueden ocurrir durante el

manejo de la planta, por lo cual es importante darse cuenta que los incidentes menores
pueden provocar daños a las plantas suculentas (pforestal, 2008).

Los principales daños de tipo atmosférico y mecánico

son los producidos por el granizo, la fuerza de la nieve, la fuerza del viento, las
descargas eléctricas y los causados por el hombre y animales, que dejan los tejidos
interiores expuestos a las acciones perjudiciales del medio ambiente y a las
pudriciones de los hongos xilófagos (Torres, 1998).

Granizo

Menciona que el granizo hace caer las hojas, las

flores y los frutos de los árboles y hiere la corteza de sus brotes produciendo en ella
205
magullamientos que sirven de puerta de entrada a los organismos patógenos
incapaces de atravesarla normalmente. Los daños producidos por el granizo son
fáciles de diagnosticar, por aparecer localizados en zonas dependientes de la
dirección del viento durante la tormenta. Su intensidad es mayor en las
frondosas que en las resinosas y mayor también en las especies de ramillas
rígidas que en las de ramillas flexibles

.Nieve

El mismo autor dice que el peso de la nieve

acumulada sobre los árboles puede romper sus guías terminales y sus ramas e incluso,
en determinadas circunstancias, llegar a derribarlos. La cantidad de nieve acumulada
depende de su consistencia y de la posición e inclinación de las ramas (Torres, 1998).

Vientos

Los vientos fuertes tronchan los troncos y las

ramas de los árboles, los arrancan de raíz o los inclinan permanentemente,
especialmente si soplan de cuadrantes distintos a los de los vientos dominantes, por
actuar en direcciones en las que su sistema radical no ha desarrollado
sujeciones especiales para ofrecer la mayor resistencia posible al viento. Los
daños de los árboles arrancados de raíz son rara vez el resultado de vientos
fuertes soplando en la misma dirección, sino más bien el resultado de fuerzas ejercidas
en distintas direcciones (Torres, 1998).

Descargas Eléctricas

El mecanismo y acción de las descargas eléctricas a

través de los árboles son todavía poco conocidos. Y aunque se afirma que la
predisposición de las especies forestales a ser atacadas por los rayos durante las
tormentas acompañadas de descargas eléctricas, así como los daños producidos,
son tanto mayores cuanto más lento sea el avance de la humedad a través de
su corteza, la realidad es que se conoce muy poco de la influencia de la
humedad de la corteza en la mayor o menor resistencia de los árboles a ser
atacados por los rayos (Torres, 1998).
206
 PRÁCTICAS AGRÍCOLAS INADECUADAS

Como ocurre con los herbicidas, la aplicación

inadecuada de otras prácticas agrícolas ocasiona daños considerables en las plantas
y hace que aumenten las pérdidas financieras. Sin embargo, es más frecuente que las
pérdidas se deban a la aplicación de compuestos químicos tales como
fungicidas, insecticidas, nematicidas y fertilizantes a concentraciones demasiado altas
o sobre plantas que son sensibles a ellos. Los daños por aspersiones, que resultan
en la quemadura de las hojas o d manchado u oscurecimiento de los frutos, son
comunes a muchas plantas de cultivo

El riego excesivo o inadecuado produce

marchitamiento o cualquiera de los síntomas que se describieron con anterioridad.

Los árboles que tienen su tronco rodeado con

alambre para cercas con frecuencia se de deficientemente y sus hojas muestran
clorosis, enchinamiento o enriquecimiento .

PRÁCTICAS FORESTALES INADECUADAS

Son las producidas en las podas y durante lás

cortas. Para comprender la forma en que deben realizarse las podas hay que
tener en cuenta la mayor o menor facilidad con que cicatrizan las heridas según
sean longitudinales o transversales en relación al eje del tronco. Considerando que la
presión cortical que se desarrolla a consecuencia del crecimiento en espesor de
las ramas y trunco se ejerce perpendicularmente al eje.
Las heridas causadas durante las cortas y al
transportar los rollizos deben ser reducidas al mínimo, dirigiendo convenientemente
la caída de los árboles y protegiendo con estacas los bordes de las vías de saca
en las zonas que lo requieran. Los pies muy dañados deben ser cortados y
retirados del monte y en los restantes menos afectados, hay que fomentar en
ellos el proceso natural de curación de sus heridas. Es conveniente quitar todas las
porciones del liber muerto o magullado, conservando aquellas partes que estén
suficientemente adheridas, pues de ellas, lo mismo que de los bordes de las
heridas, parte el proceso de recubrimiento.
207
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